Tegundafjölbreytni og útbreiðsla rykmýssamfélaga (Chironomidae) í fjöruvist

stöðuvatna á Íslandi

Erlín Emma Jóhannsdóttir

Líf-og umhverfisvísindadeild Háskóli Íslands

2016

Tegundafjölbreytni og útbreiðsla rykmýssamfélaga (Chironomidae) í fjöruvist

stöðuvatna á Íslandi

Community structure and distribution of Chironomidae larvae within the littoral zone of lakes in Iceland

Erlín Emma Jóhannsdóttir

90 eininga ritgerð sem er hluti af Magister Scientiarum gráðu í líffræði

Leiðbeinendur Jón S. Ólafsson

Hilmar J. Malmquist

Umsjónakennari Gísli Már Gíslason

Prófdómari Stefán Óli Steingrímsson

Líf-og umhverfisvísindadeild

Verkfræði- og náttúruvísindasvið Háskóli Íslands

Reykjavík, Júní 2016

Tegundafjölbreytni og útbreiðsla rykmýssamfélaga (Chironomidae) í fjöruvist stöðuvatna á Íslandi Rykmý í fjöruvist 90 eininga ritgerð sem er hluti af Magister Scientiarum gráðu í Líffræði Höfundarréttur © 2016 Erlín Emma Jóhannsdóttir Öll réttindi áskilin Líf- og umhverfisvísindadeild Verkfræði- og náttúruvísindasvið Háskóli Íslands Sturlugötu 7 101 Reykjavík Sími: 525 4600 Skráningarupplýsingar: Erlín Emma Jóhannsdóttir, 2016, Tegundafjölbreytni og útbreiðsla rykmýssamfélaga (Chironomidae) í fjöruvist stöðuvatna á Íslandi, meistararitgerð, Líf- og umhverfisvísindadeild, Háskóli Íslands, 82 bls. Prentun: Háskólaprent Reykjavík, Júní 2016

Útdráttur Rykmý er ríkjandi botndýrahópur í fjöruvist stöðuvatna á Íslandi og er mikilvægur hlekkur í vistkerfum vatna. Þrátt fyrir það hafa fáar rannsóknir farið fram á rykmýi í fjöruvist vatna hér á landi. Markmið þessarar rannsóknar var að lýsa samfélögum og útbreiðslu rykmýs í fjöruvist stöðuvatna á Íslandi og kanna hvaða umhverfisþættir móta helst samfélög rykmýs. Rykmýslirfum var safnað af steinum í fjöruvist 34 vatna og þær greindar til tegunda og fæðuöflunarhópa. Þrjátíu og átta tegundir rykmýs fundust í þessum vötnum og einkenndust samfélögin af fáum ríkjandi tegundum af undirætt bogmýs (Orthocladiinae). Algengustu tegundirnar voru af þremur ættkvíslum sem voru: Psectrocladius, Orthocladius og Cricotopus. Tegundahópurinn P. (P.) limbatellus skar sig úr hvað þéttleika og algengi varðar en þessi hópur var ríkjandi eða næst ríkjandi hópur í meira en helmingi vatnanna. Í rannsókninni fannst ein ný undirættkvísl rykmýs sem hefur ekki verið getið áður hér á landi þ.e. Psectrocladius (Monopsectrocladius). Einnig fundust átta tegundir sem ekki hefur verið getið áður um í fjöruvist stöðuvatna hér á landi en eru þó á tegundalista yfir rykmýsfánu landsins. Með hliðsjón af fæðuöflunarhópum samanstóð rykmýsfánan að mestu af grotætum og þörungaætum. Stöðuvötnin voru flokkuð á grundvelli tegunda rykmýs og var beitt svo kallaðri TWINSPAN-flokkun við það. Hnitunargreining (PCA) var notuð til að kanna hversu lík stöðuvötnin voru hvað varðar rykmýstegundir og til að einangra þær umhverfisbreytur sem útskýrðu breytileika í samfélagsgerðum rykmýs var notast við þvingaða hnitunargreiningu (RDA). TWINSPAN-flokkunin leiddi af sér fjóra flokka og útskýrði hæð stöðuvatna yfir sjávarmáli, gerð og aldur berggrunns, dýpi og rafleiðni 30% breytileikans í tegundasamsetningu rykmýs. Nokkur munur var á milli vatnaflokkanna fjögurra hvað hæð yfir sjávarmáli og gerð og aldurs berggrunns varðaði sem lýsti sér í mismunandi samfélagsgerðum rykmýs. Flokkur A samanstóð af vötnum undir 200 m.h.y.s. og einkenndist fánan af fremur háu hlutfalli ránmýs og var aðallega um að ræða ættkvíslir Arctopelopia og Macropelopia. Þéttleiki rykmýs og Shannon fjölbreytni var einnig hvað mestur í vatnaflokki A. Í vatnaflokki B1 og B2 voru flest stöðuvötnin yfir 400 m hæð yfir sjó og staðsett á grá- og blágrýtisberggrunni frá tertíer (0,8–3,3 milljón ára eða meira). Í báðum flokkunum var undirætt bogmýs nær einráð og voru það aðallega tegundir af ættkvísl Cricotopus í flokki B1 en tegundahópurinn P.(P.) limbatellus var nær einráður í vatnaflokki B2. Shannon fjölbreytnistuðullinn var hvað lægstur í þessum flokkum. Í vatnaflokki C voru fremur djúp stöðuvötn á hrauni og móbergi (

Abstract Chrionomidae is the dominating invertebrate group within the littoral zone of lakes in Iceland, hence they may play an important role in the lake ecosystem e.g. food webs as well as structure and function. The main objective of this study was to determine the community structure and distribution of chironomids within the littoral zone of lakes in Iceland as well as to determine which environmental factors most profoundly affect the structure of the chironomid communities. Chironomid larvae were sampled from rocks in the littoral zone in 34 lakes across Iceland. The larvae were identified to the lowest taxa as possible and their functional feeding groups were determined based on the litterature. Thirty eight chironomid taxa were determined, where one new taxa for Iceland were recorded i.e. Psectrocladius (Monopsectrocladius). Eight species had never been found within the littoral zone of lakes in Iceland before. The chironomid communities were characterized by few dominating taxa, mainly within the subfamily Orthocladiinae. The dominating taxa were Psectrocladius, Orhtocladius and Cricotopus. The most abundant species group was Psectrocladius (P.) limbatellus, occurring in all the lakes except three and this group was dominating or predominating most lakes. Three functional feeding groups were determined, which were collector-gatherers, scrapers and predators with collectors as the most abundant group. Two-way indicator species analysis (TWINSPAN-classification) and unconstrained ordination (PCA) and constrained ordination (RDA) were used to classify the lakes with regard to chironomids and to test for which environmental factors were explaining the difference in chironomid species composition. The TWINSPAN classification resulted in four groups. The redundancy analysis (RDA) revealed that altitude, type of bedrock within catchment areas, lake depth and conductivity explained 30% of the variability in species composition. Some difference was detected between the significant environmental parameters, species composition, density and diversity between the four groups. The lake group A represented mainly lakes under 200 m.a.s.l. There the chironomid was characterised by Tanypodinae mainly the genus Arctopelopia and Macropelopia. The larval density and Shannon´s diversity was also among the highest in this lake group. The lake groups B1 and B2 represented mainly lakes above 400 m.a.s.l.. These lakes were mainly restricted to catchments at an old basaltic bedrock (0,8–3,3 million years or more). The most common genus was of Cricotopus in lake group B1 and the species group Psectrocladius (P.) limbatellus within lake group B2. The Shannon´s diversity was lowest whithin these two lake groups. The lake group C was characterised by deep lakes within catchments of young bedrock (

vii

Efnisyfirlit

Myndaskrá .......................................................................................................................... viii

Töfluskrá ................................................................................................................................ x

Tegundaheiti rykmýs og skammstafanir ............................................................................. xii

Þakkir ................................................................................................................................. xiii

1 Inngangur ........................................................................................................................... 1 1.1 Markmið ................................................................................................................... 5

2 Efni og aðferðir .................................................................................................................. 5 2.1 Rannsóknarsvæðið ................................................................................................... 6 2.2 Gagnaöflun ............................................................................................................... 7

2.2.1 Líffræðibreytur .............................................................................................. 7 2.2.2 Umhverfisbreytur og afli á sóknareiningu í 34 stöðuvötnum ........................ 8

3 Úrvinnsla gagna ............................................................................................................... 12 3.1.1 Flokkun sýna og undirbúningur ................................................................... 12 3.1.2 Greining ....................................................................................................... 13

3.2 Töluleg úrvinnsla ................................................................................................... 14

4 Niðurstöður ...................................................................................................................... 19 4.1 Samfélög rykmýs í fjöruvist ................................................................................... 19

4.1.1 Fæðuöflunarhópar ........................................................................................ 29 4.2 Flokkun stöðuvatna út frá rykmýsfánu og tengsl við umhverfisbreytur ................ 30

4.2.1 Samanburður á ráðandi umhverfisbreytum og rykmýstegundum milli TWINSPAN-flokka ..................................................................................... 34

5 Umræður .......................................................................................................................... 44 5.1 Tegundasamsetning rykmýs ................................................................................... 44 5.2 Rykmýsfána og umhverfisþættir ............................................................................ 45 5.3 Fæðuöflunarhópar rykmýs ..................................................................................... 49

Heimildir .............................................................................................................................. 51

Viðauki I ............................................................................................................................... 63

Viðauki II ............................................................................................................................. 66

viii

Myndaskrá Mynd 1. Lífsferill rykmýs. Fullorðin kvenfluga, eggjakökkur, fjögur lirfustig og púpa

(Arnþór Garðarsson og Árni Einarsson, 1991). ..................................................... 3

Mynd 2. Staðsetning 34 stöðuvatna sem rykmý í fjöruvist var rannsakað í með hliðsjón af fjórum helstu gerðum berggrunns á landinu (einfölduð mynd byggð á

jarðfræðikorti eftir Hauk Jóhannesson og Kristján Sæmundsson (1998). Litir vísa til gerðar og aldurs berggrunns: rautt eru basísk og ísúr hraun frá nútíma (3,3 milljón ára). Númer í hringjum vísa í raðnúmer vatns: Fljótsbotn (47), Frostastaðavatn (48), Langisjór (57), Úlfljótsvatn (20), Apavatn (1), Hafravatn (67), Vífilstaðavatn (66), Elliðavatn (2), Geitabergsvatn (5), Glammastaðavatn (6), Skorradalsvatn (58), Hítarvatn (29), Oddastaðavatn (30), Baulárvallavatn (27), Högnavatn (37), Þiðriksvallavatn, (36), Vesturhópsvatn (42), Svínavatn (19), Mjóavatn (11), Galtaból (4), V.-Friðmundarvatn (22), Ásbjarnavatn syðra (39), Svartárvatn (18), Þríhyrningsvatn (65), Ánavatn (32), Sænautavatn (33), Folavatn (70), Gilsárvatn (71), Eyrarselsvatn (72), Skriðuvatn (62), Eiðavatn (34), Sandvatn (64), Urriðavatn (35), Heiðarvatn (61). .......................... 6

Mynd 3. Niðurstöður TWINSPAN-flokkunar sem byggir á tegundasamsetningu rykmýs í fjöruvist 34 stöðuvatna. Litir í kössum og feitletrun vísa í þá fjóra vatnaflokka sem voru ákvarðaðir; rautt er flokkur A, grænt er flokkur B1, gult er flokkur B2 og blátt er flokkur C. N er fjöldi stöðuvatna. Fullt heiti og skammstafanir vatna má finna í töflu 1. ................................................................ 31

Mynd 4. Hnitun 34 stöðuvatna eftir tegundasamsetningu samkvæmt PCA-hnitun. Fyrsti og annar ás höfuðþáttagreiningar (PCA) eru sýndir. Skýringar á skammstöfun tegunda eru á bls. xiii og skýringar á skammstöfun stöðuvatna eru í töflu 1. Litir vísa í TWINSPAN-flokkunina (mynd 3); rautt er flokkur A, grænt er flokkur B1, gult er flokkur B2 og blátt er flokkur C. ............................... 32

Mynd 5. Dreifing tegunda eftir fyrsta og öðrum ás RDA greiningar (Redundancy Analysis). Rykmýstegundir og umhverfisbreytur sem höfðu marktæk áhrif á tegundasamsetningu eru teiknaðar inn á myndina. Skýringar á skammstöfun tegunda er að finna á bls. xiii. ............................................................................... 34

ix

Mynd 6. Hæð stöðuvatna yfir sjávarmáli í vatnaflokkum samkvæmt TWINSPAN-flokkuninni. Fullt heiti vatna er í töflu 1. .............................................................. 35

Mynd 7. Vatnshiti í fjöruvist stöðuvatna í vatnaflokkum samkvæmt TWINSPAN-flokkuninni. Lína í miðju kassa táknar miðgildi. Efri og neðri línur kassans tákna fyrstu og þriðju fjórðungsmörk. Strik við enda punktalína sýna 5% og 95% öryggismörk. Ófylltir hringir tákna útlaga. .................................................. 35

Mynd 8. Fjöldi vatna með tilliti til aldurs berggrunns á vatnasviði vatna samkvæmt TWINSPAN–flokkuninni (Einfölduð mynd byggð á jarðfræðikorti, Haukur Jóhannesson og Kristján Sæmundsson, 1998). ..................................................... 36

Mynd 9. Mesta dýpi stöðuvatna í vatnaflokkum samkvæmt TWINSPAN-flokkuninni. Sjá skýringar við mynd 7. ............................................................................................ 37

Mynd 10. Rafleiðni í fjöruvist stöðuvatna í vatnaflokkum samkvæmt TWINSPAN-flokkuninni. Sjá skýringar við mynd 7. .................................................................. 37

Mynd 11. Þéttleiki (log10(fjöldi/m2+1)) rykmýslirfa í vatnaflokkunum fjórum samkvæmt

TWINSPAN flokkuninni. Sjá skýringar við mynd 7. .............................................. 38

Mynd 12. Fjöldi tegunda í þeim vatnaflokkum samkvæmt TWINSPAN flokkuninni. Sjá skýringar við mynd 7. ............................................................................................ 39

Mynd 13. Shannon Wiener (H´) fjölbreytnistuðull í vatnaflokkum samkvæmt TWINSPAN flokkuninni. Sjá skýringar við mynd 7. .................................................................. 39

Mynd 14. Pielous´s jafnræðisstuðull í þeim vatnaflokkum sem fengust með TWINSPAN flokkuninni. Sjá skýringar við mynd 7. .................................................................. 40

Mynd 15. Hlutfallslegur þéttleiki (%) undirætta rykmýs í fjórum flokkum í fjöruvist 34 stöðuvatna samkvæmt TWINSPAN-flokkun. .......................................................... 41

Mynd 16. Meðalþéttleiki rykmýslirfa (log10(fjöldi/m2+1)) meðal fæðuöflunarhópa í

vatnaflokkum samkævmt TWINSPAN-flokkun. Sjá skýringar við mynd 7. ............ 43

x

Töfluskrá Tafla 1. Upplýsingar um 34 stöðuvötn sem rannsóknin tók til. Skýringar: Ár

(söfnunarár), landshluti (vísar í landshluta sem vatn er staðsett í: S (Suðurland), SV (Suðvesturland), V (Vesturland), VF (Vestfirðir), NV (Norðvesturland), NA (Norðausturland), A (Austurland)). Staðsetningar eru í hnitakerfi UTM (Lat/N hddd.ddddd° Lon/W hddd.ddddd°). Skammstöfun ásamt raðnúmeri vatns er í sviga. Raðað eftir landshlutum. .................................. 7

Tafla 2. Umhverfisbreytur, alls 15 talsins, í 34 stöðuvötnum sem notaðar voru til að kanna tengsl umhverfisþátta við rykmýsfánu í fjöruvist vatnanna. Gögn fengin úr gagnagrunni verkefnisins Yfirlitskönnun á lífríki íslenskra stöðuvatna (Hilmar J. Malmquist o.fl. 2000; Hilmar J. Malmquist, 2010 sjá nánar í Viðauka I). Skýringar: Ár (söfnunarár), BERG (gerð og aldur berggrunns : 1: eru basísk og ísúr hraun frá nútíma (3,3 milljón ára) (Einfölduð mynd byggð á jarðfræðikorti Haukur Jóhannesson og Kristján Sæmundsson, 1998), TM–S (meðallofthiti í maí–september), HÆD (hæð vatns yfir sjávarmaáli), FLAT (flatarmál vatns), DYPI (mesta dýpi vatns, m), AFLI (fjöldi laxfiska á sóknareiningu), HITI (vatnshiti), SÍLIB (hlutfallslegur fjöldi bleikju með hornsíli í maga), SÍLIU (hlutfallslegur fjöldi urriða með hornsíli í maga), RAFL (rafleiðni vatns), pH (pH-gildi vatms), BASA (basavirkni vatns), Tot-P (heildarstyrkur fosfórs), Tot-N (styrkur heildarköfnunarefnis), TOC (heildarstyrkur lífræns kolefnis) og SiO2 (styrkur kísils). Frekari skýringar á umhverfisþáttunum er að finna í texta. Gögnunum er raðað eftir söfnunarári (sjá töflu 1). Skammstöfun ásamt raðnúmeri vatns í sviga. .............................................................................. 10

Tafla 3. Flokkun rykmýs í fæðuöflunarhópa samkvæmt tiltækum heimildum .......................... 14

Tafla 4. Spearmans fylgnistuðlar milli 15 umhverfisbreyta (hornsíli í maga bleikju og urriða talin sem ein breyta) í 34 stöðuvötnum. Frumgögn fengin úr gagnagrunni Yfirlitskönnunar á lífríki íslenskra vatna. Feitletrun vísar í marktæka fylgni milli umhverfisbreyta (p

xi

Skammstöfun ásamt raðnúmeri vatns er í sviga. Raðað eftir vaxandi meðalþéttleika rykmýs. .......................................................................................... 20

Tafla 7. Yfirlit yfir fjölda tegunda, Shannons fjölbreytni og jafnræðisstuðul Pielous´J í fjöruvist 34 stöðuvatna. Skammstöfun ásamt raðnúmeri vatns er í sviga. Raðað eftir vaxandi fjölda tegunda. ...................................................................... 21

Tafla 8. Meðalþéttleiki rykmýstegunda (Lirfur/m2, ± staðalskekkja (Sk) í 34 stöðuvötnum. Fullt heiti vatna er í töflu 9. ............................................................ 24

Tafla 9. Yfirlit yfir tvær algengustu tegundir rykmýs og hlutfall (%) þeirra af heildarþéttleika rykmýs í 34 stöðuvötnum. „Ríkjandi tegund“ er tegund sem hefur hæsta þéttleikahlutfall í tilteknu vatni en „Næstríkjandi tegund“ er tegund með næsthæsta þéttleikahlutfall í því vatni. Einnig er tekin saman þéttleikahlutfall allra annarra rykmýstegunda („Annað“) í vötnunum. Skammstöfun ásamt raðnúmeri vatns er í sviga. Raðað eftir vaxandi hlutfalli ríkjandi tegundar. .................................................................................................. 28

Tafla 10. Meðalþéttleiki (fjöldi lirfa/m2) og hlutfall (%) meðal fæðuöflunarhópa rykmýs í fjöruvist 34 stöðuvatna. Hlutfall (%) er reiknað út frá heildarþéttleika allra fæðuöflunarhópa í viðkomandi vatni. Eyða merkir að viðkomandi fæðuöflunarhópur fannst ekki í vatni. Skammstöfun ásamt raðnúmeri vatns er í sviga. Raðað eftir vaxandi meðalþéttleika safnara. ........................................ 29

Tafla 11. Umhverfisbreytur sem höfðu marktæk áhrif sem skýribreytur í þvingaðri hnitunargreiningu (RDA) (Monte Carlo próf, 999 óbundnar umraðanir, p

xii

Tegundaheiti rykmýs og skammstafanir

Heiti Skammstöfun

Macropelopia Macrind

Procladius Prohind

Ablabesmyia Ablind

Arctopelopia Arctind

Diamesa bertrami/latitarsis-hópur Diam ber

Diamesa bohemani/zernyi-hópur Diam boh

Pseudodiamesa nivosa Pse niv

Cricotopus (C.) cf. cylindraceus-hópur Cricgcyl

Cricotopus (C.) teg. A. CriccricA

Cricotopus (C.) tibialis-hópur Cric tib

Cricotopus (I.) sylvestris-hópur Cricsyl

Eukiefferiella claripennis Euki cla

Eukiefferiella minor Euki min

Heterotrissocladius marcidus-hópur Hetegmar

Orthocladius Orth spp

Orthocladius (Eudactylocladius) Orth Eud

Orthocladius (P.) consobrinus Orth con

Orthocladius (O.) frigidus Orth fri

Orthocladius (O.) oblidens OrthortA

Psectrocladius Pseind

Psectrocladius (Monopsectrocladius) Pse Mon

Psectrocladius (P.) limbatellus-hópur Psecglim

Rheocricotopus effusus Rheo eff

Oliveridia tricornis Oliv tri

Bryophaenocladius dentatus Bryo den

Chaetocladius Chaeind

Corynoneura Coryind

Metriocnemus Metrind

Smittia Sittind

Pseudosmittia Pseuind

Parakiefferiella Paraind

Thienemanniella Thieind

Chironomus Chirind

Dicrotendipes modestus Dicr mod

Paracladopelma nigritula-hópur Para nig

Micropsectra Micrind

Tanytarsus Tanyind

Tanytarsus lugens-hópur Tany lug

xiii

Þakkir Leiðbeinendum mínum, Hilmari J. Malmquist og Jóni S. Ólafssyni vil ég þakka fyrir stuðning, hvatningu, yfirlestur og þolinmæði sem þeir sýndu mér við vinnu þessa verkefnis. Hilmari fyrir að bjóða mér verkið á sínum tíma og Jóni fyrir alla aðstoðina á tegundagreiningu rykmýsins. Allir þeir aðilar sem veittu mér leyfi til að vinna úr þeim sýnum sem notuð voru í verkefninu fá þakkir, en gögnin tilheyra auk Náttúrufræðistofu Kópavogs, Líffræðistofnun Háskóla Íslands, Háskólanum á Hólum og Veiðimálastofnun. Bjarni Kristófer Kristjánsson hjá Háskólanum á Hólum fær þakkir fyrir hjálp við útfærslu hornsílagagna. Ég vil þakka núverandi og fyrrverandi yfirmönnum mínum á Náttúrustofu Austurlands fyrir sveigjanleika og skilning þegar kom að því að fá frí úr vinnu og fyrir veitta aðstoð og aðstöðu. Einnig vil ég þakka núverandi og fyrrverandi samstarfsmönnum mínum fyrir hjálp við vinnu verkefnisins bæði á Nátturufræðistofu Kópavogs og Náttúrustofu Austurlands. Frænka mín Helga Erla Erlendsdóttir fær þakkir fyrir yfirlestur á inngangi og leiðréttingar þar. Síðast en ekki síst vil ég þakka fjölskyldu minni, Stefáni unnusta mínum fyrir að reka mig áfram í að klára þetta verk og yndislegu dætrum okkar, Jóhönnu Lind, Rut og Sif fyrir skilning og þolinmæði sem þær sýndu mér við vinnu verkefnisins. Tengdaforeldrar mínir Jóhanna og Guðjón sem og Sigga Magga og Stebbi fá óendanlegar þakkir fyrir alla þá hjálp sem þau veittu mér, ég hefði ekki getað þetta án ykkar. Iðunn Pála og Brynjar veittu mér húsaskjól á meðan ég dvaldi í Reykjavík fyrir það fá þau kærar þakkir. Mamma mín og Júlli fá þakkir fyrir húshjálp og veittan stuðning. Pabbi og Rigga sem og ömmur mínar fá þakkir fyrir stuðning og hvatningu og fyrir að hafa trú á mér.

1

1 Inngangur Fjöruvist stöðuvatna sem hér er til athugunar er sá hluti strandgrunnsins sem nær frá flæðarmáli niður á allt að 50 cm dýpi. Breytilegt er milli vatna og innan þeirra hversu langt fjöruvistin nær niður og hve langt frá landi hún nær út í vatnið, en það ræðst einkum af lögun vatnsskálarinnar (Wetzel, 2001). Neðri mörk strandgrunnsins miðast jafnan við það hámarksdýpi sem ljóstillífun nær niður á, sem er það dýpi sem að minnsta kosti 1% af því ljósi sem fellur á vatnsflötinn nær niður til (Eggleton, 1931; Wetzel, 2001). Neðan strandsvæðis tekur við setbotn og er hann oftast fyrir neðan ljóstillífunarbeltið (Wetzel, 2001). Botngerð fjöruvistarinnar getur verið margbreytileg en samanstendur af undirlagi af mismunandi kornastærð, það er grjóti, möl og/eða sandi (Wetzel, 2001). Þar einkennist umhverfið af sífelldri hreyfingu vatnsins, áhlaðanda og útsogi, vegna vinda og strauma og er lítið um uppsöfnun af lífrænu seti á botninum (Weatherhead og James, 2001). Miklar árstíðabundnar sveiflur eru í umhverfi fjöruvistarinnar. Á veturna myndast íshella á yfirborðinu og þegar ísinn brotnar upp vegna ölduróts safnast hann upp í fjörunni og skefur gróður og dýr af botninum. Einnig getur ísinn borið með sér set og sand frá fjörunni (Reimnitz o.fl., 1991). Á sumrin er hætta á að vatnsborð lækki sökum uppgufunar eða lítillar úrkomu og lendir þá grjótið, sem jafnan er undir vatnsyfirborðinu og þakið þörungum og smádýrum á þurrt líkt og sést hefur í Leginum (Iris Hansen o.fl. 2013). Auk þess hefur svipað komið í ljós í rannsóknum sem gerðar voru á lífríki Rauðavatns í júní, júlí og september árið 2006. Vatnsstaðan var lægst í september og var nánast allt grjót í fjöru Rauðavatns komið á þurrt á þeim tíma (Hilmar J. Malmquist o.fl., 2006b). Þegar vatnsyfirborð hækkar á ný er því fjörugrjótið snautt af gróðri og smádýrum og tekur því líklega nokkurn tíma að endurheimta það líf sem þar var. Þrátt fyrir óstöðugar aðstæður í fjöruvistinni getur þéttleiki og fjölbreytni hryggleysingja verið mikill þar (t.d. Lindegaard, 1979, 1992, Hilmar J. Malmquist o.fl. 2000, Wetzel, 2001). Ein af meginástæðum þess er að þar eru skilyrði til frumframleiðslu oftast hagstæð, næg birta, súrefni og næringarefni og er botninn því oft þakinn þörungum (Gunnar Steinn Jónsson, 1992; Stevenson, 1996) sem gegna mikilvægu hlutverki í frumframleiðslu stöðuvatna. Þörungarnir mynda flókin lífræn efni úr einföldum ólífrænum efnum við ljóstillífun og eru frumstig í fæðuvef stöðuvatna og grunnur að tilveru annarra dýra ofar í fæðukeðjunni (Lowe, 1996; Gunnar Steinn Jónsson, 1992; Malkin o.fl., 2010). Auk þörunga geta fræplöntur vaxið þar (Spermatophyta) og byrkningar (Pteridophyta) sem taka þátt í frumframleiðslu vatnanna (Wetzel og Søndergaard, 1998) og veita hryggleysingjum skjól fyrir afræningjum (Timms og Moss, 1984; Lauridsen og Buenk, 1996) auk þess að vera uppeldisstöðvar fyrir fiska og fugla jafnt m.t.t. fæðu og skjóls (t.d. Gilinsky, 1984; Broyer og Curtet, 2010). Fjörugrjótið, af mismunandi stærð og gerð, er einnig hentugt undirlag fyrir jafnt jurtir og dýr til að koma sér fyrir á. Smádýrin liggja bæði á og undir grjóti og fela sig í glufum og smáholum á grjótinu og á milli steina. Flókið, þrívítt búsvæði af þessu tagi veitir lífverunum vernd gegn afráni og hnjaski af völdum ölduróts og iðuhreyfinga (Lindegaard, 1992; Wetzel, 2001). Fjöruvistin, ásamt öllu strandsvæðinu, er því vistfræðilega mikilvæg í tengslum við orkubúskap stöðuvatna því þar

2

er brúað bilið í orkuflæði milli vatnasviðs og vatnsbols, sér í lagi í stórum og djúpum vötnum (James o.fl., 1998; Schindler og Sceuerell, 2002; Vadeboncoeur, o.fl., 2002; Malkin, o.fl., 2010). Rannsóknir á botndýrasamfélögum í fjöruvist stöðuvatna á Íslandi sýna að rykmý (lirfur og púpur) er ríkjandi hópur botndýra, ásamt ánum (Oligochaeta) og botnlægum krabbadýrum (Crustacea). Þessir dýrahópar, þá sérstaklega rykmýið, koma oft fyrir í miklum þéttleika og getur fjöldi þeirra leikið á tugum þúsunda eða jafnvel hundruðum þúsunda á fermetra í einstaka vatni (Lindegaard, 1979, 1992; Arnþór Garðarsson og Sigurður S. Snorrason, 1993; Hilmar J. Malmquist, o.fl., 2000, 2003, 2006a, 2006b, Iris Hansen o.fl., 2013) og er rykmýið því oft á tíðum megin fæða ýmissa afræningja. Þar á meðal fyrir önnur skordýr og liðdýr (Gratton, 2008; Hoekman o.fl., 2012), fiska (t.d. Hilmar J. Malmquist o.fl., 1992; Stefán Ó. Steingrímsson og Gísli Már Gíslason, 2002; Hilmar J. Malmquist o.fl., 2008; Woods, o.fl., 2013) og fugla, þá sérstaklega votlendisfugla (t.d. Arnþór Garðarsson, 1979b; Arnþór Garðarsson og Árni Einarsson 1994; 1997; Arnþór Garðarsson, 2006). Mikill þéttleiki og tiltölulega hátt prótíninnihald gerir rykmýið að mikilvægum hlekk í fæðuvefjum stöðuvatna (Armitage, 1995). Það er þó ekki eingöngu mikilvægt sem næring fyrir önnur dýr heldur tekur það þátt í niðurbroti lífrænna leifa í stöðuvötnum ásamt öðrum dýrahópum, örverum og sveppum (Covich o.fl., 1999). Mismunandi aðferðir við fæðuöflun gerir kleift að skipta rykmýslirfum upp í nokkra mismunandi flokka (fæðuöflunarhópa). Þessir hópar eru: tætarar, en þeir tæta sundur stórar lífrænar agnir (CPOM) með sérstökum munnlimum í fínni agnir (FPOM) (Merritt o.fl., 1984). Fínu agnirnar, sem og saur frá dýrunum (grot), nýtist aftur á móti öðrum dýrahópum sem afla sér fæðu sem safnarar en þeir skófla upp í sig groti (Merritt o.fl., 1984, Dieterich o.fl., 1997). Skraparar skrapa þörunga, bakteríur eða sveppi af grjóti eða af öðru yfirborði. Rándýr lifa á öðrum smádýrum, líkt og nafnið bendir til (Cummins, 1973; Merritt, o.fl,. 1984, Dieterich o.fl., 1997). Þær rannsóknir sem lúta að botndýrasamfélögum í stöðuvötnum hér á landi taka fáar til tegunda rykmýs, ef undan eru skildar ítarlegar rannsóknir í Mývatni og Þingvallavatni (Lindegaard, 1979, 1992; Arnþór Garðarsson og Sigurður S. Snorrason, 1993) en þar hefur samfélögum rykmýs í fjöruvist verið lýst ítarlega. Nokkuð haldbær þekking er þó fyrir hendi á rykmýsfánu Íslands og hafa verið greindar með vissu 80 tegundir rykmýs af sex undirættum (Þóra Hrafnsdóttir, 2005). Þessi fjöldi er þó fremur fátæklegur miðað við þær 10.000 til 15.000 rykmýstegundir (11 undirættir) sem skráðar hafa verið á heimsvísu (Cranston, 1995). Ef horft er til nágrannalanda okkar er tegundafjöldinn hér á landi svipaður því sem finnst á Svalbarða og Færeyjum en þar eru skráðar 59 og 72 tegundir (Nilsson, 1997). Talið er að rykmýsfánan hér á landi sé að langstærstum hluta af norður-evrópskum uppruna, frá Skandinavíu og Bretlandseyjum. Tvær tegundir teljast norður-amerískar og ein telst arktísk (Downes, 1988; Gísli Már Gíslason, 2005; Þóra Hrafnsdóttir, 2005). Þótt tegundir rykmýs séu fáar hér á landi miðað við nálæg lönd er tegundafjöldinn mun meiri en annarra hópa vatnaskordýra. Fyrir utan rykmýstegundirnar 80 hafa 30–60 tegundir vatnaskordýra verið skráðar hér á landi (Erling Ólafsson, 1991; Hilmar J. Malmquist, 1998). Lífsferli rykmýs er skipt í fjögur stig, þ.e. egg, lirfa, púpa og fluga (Tokhesi, 1995) (Mynd 1). Rykmýið eyðir mestum hluta lífsins sem lirfa og getur sá tími verið allt frá tíu dögum (Learner og Edwards, 1966) upp í sjö ár (Butler, 1982). Vaxtaferli lirfanna er jafnframt skipt í fjögur stig og lýkur hverju stigi með hamskiptum (Oliver, 1971) (Mynd 1). Kvenflugan verpir eggjum sínum í einn kökk í vatn, eða það kjörsvæði sem viðkomandi tegund kýs. Í hverjum kekki geta verið nokkur hundruð upp í nokkur þúsund egg, allt eftir stærð tegundarinnar. Eggjakökkurinn fellur til botns og eggin þroskast á 2–6 dögum (Jón

3

S. Ólafsson, 1994; Pinder, 1995). Út úr eggjunum klekjast örsmáar lirfur, sem finna sér heppilegt búsvæði annaðhvort í botnseti, á fjörusteinum, vatnajurtum eða hvar sem hentugt er miðað við aðstæður (Pinder, 1995). Á lirfustiginu fer nær allur vöxtur lífverunnar fram og þar með nær allt næringarnám líka, en helsta fæða rykmýslirfa eru smágerðir þörungar, grot, jurtaleifar, bakteríur eða önnur smádýr (Berg, 1995; Jón S. Ólafsson, 2010a). Þegar lirfur rykmýsins hafa náð fullri stærð hefst myndbreyting og þær breytast í púpu, þar sem vefir lirfunnar umbreytast í flugulíffæri og rykmýsfluga þroskast í púpuhýðinu. Púpustigið varir oftast í fáeina daga og þegar myndbreytingu er fullkomlega lokið myndast loftbóla fremst í púpuhýðinu og flýtur púpan þá upp í vatnsyfirborðið. Þegar púpan er komin að yfirborði vatnsins rofnar púpuhamurinn að framanverðu og fullmynduð fluga skríður út. Eftir að vængirnir hafa verið blásnir út hefur flugan sig til flugs og flýgur í átt að landi. Lífskeið flugunnar varir einungis nokkra daga og miðar að því að ljúka við þroskun eggja, mökun og varp (Oliver, 1971; Lindegaard og Pétur M. Jónasson, 1979; Pinder, 1995).

Mynd 1. Lífsferill rykmýs. Fullorðin kvenfluga, eggjakökkur, fjögur lirfustig og púpa (Arnþór Garðarsson og Árni Einarsson, 1991).

Rannsóknir á samfélögum botndýra eru nauðsynlegar til að efla þekkingu á vatnavistkerfunum og hvaða þættir, bæði lífrænir og ólífrænir, móti þau. Rykmý hefur lengi verið þekkt fyrir að bregðast fljótt við breyttum aðstæðum í umhverfi sínu (Brundin, 1956) og var farið að nota rykmý á áttunda áratug síðustu aldar til að flokka og meta næringarefnaástand stöðuvatna með hliðsjón af mengun (Wiederholm, 1980). Sýnt var fram á það með líkönum að ólíkar tegundir rykmýs í setbotni stöðuvatna endurspegluðu mismunandi magn blaðgrænu og styrk fosfórs í vötnunum og var þannig hægt að spá fyrir hvort stöðuvötnin voru næringarefnasnauð eða ofauðguð næringarefnum (Sæther, 1979; Wiederholm, 1980). Margar rannsóknir sem fjalla um rykmýssamfélög í stöðuvötnum nú á tímum miða að því sama, þ.e. að flokka og tengja rykmýssamfélög við umhverfisþætti í stöðuvötnunum og byggjast slíkar rannsóknir á því að margar tegundir hafa aðlagast og lifa aðeins við sérstök og afmörkuð umhverfisskilyrði (t.d. Brodersen og Lindegaard, 1999; Brodersen og Andersen, 2002; Jyväsjärvi, 2014; Luoto o.fl., 2016). Innan rykmýssamfélaganna finnast tegundir sem eru ýmisst viðkvæmar eða þolnar fyrir mengun m.a. vegna ofauðgunar (t.d. Sæther, 1979; Tang, o.fl. 2009; Ruse, 2010). Rykmýið hefur einnig verið notað til að lesa í sögu loftslagsbreytinga. Hausar rykmýslirfa varðveitast vel í seti stöðuvatna. Með því að taka borkjarna úr vatnaseti og greina hausa mýlirfa er hægt að ráða í sögu vatna og þær breytingar sem orðið hafa í aldanna rás (t.d. Walker o.fl., 1991,

4

1997; Lotter o.fl., 1997; Brooks og Birks, 2000; Larocque o.fl., 2001; Langdon, o.fl., 2008; Dickson og Walker, 2015). Straum- og stöðuvötn á Íslandi hafa verið flokkuð eftir eðli og uppruna vatnsins í tvo megin flokka þ.e. bergvötn og jökulvötn. Bergvatni er síðan skipt í tvo flokka, lindavötn og dragavötn eftir því á hvaða berggrunni vatnið rennur (Guðmundur Kjartansson, 1945). Lindavötn eru fyrst og fremst að finna í tengslum við ungar bergmyndanir á virka gosbeltinu sem liggur um mitt Ísland frá suðvestri til norðausturs. Á þéttum og lítt leysanlegum tertíer berggrunni blágrýtissvæðana á Vestfjörðum, Norðvestur- og Austurlandi, sitt hvoru megin við eldvirka beltið, eru dragavötn hins vegar áberandi (Mynd 2). Lindavötn einkennast af jöfnu rennsli og hitastigi, háu pH-gildi (pH oft 8,5-9,5) og fremur miklum styrk uppleystra efna (Sigurður R. Gíslason og Stefán Arnórsson, 1988). Þessi einkenni lindavatna endurspegla bæði langan viðstöðutíma vatns við berg, mikla holrýmd, lekt og uppleysanleika bergsins (Sigurður R. Gíslason og Eugster, 1987). Dragavötn einkennast af miklum sveiflum í rennsli og hita, fremur lágu pH-gildi (pH oftast 7,0–7,5) og fremur litlum styrk uppleystra efna (Sigurður R. Gíslason og Stefán Arnórsson, 1988). Með flokkun Guðmundar Kjartanssonar (1945) að leiðarljósi lagði Arnþór Garðarsson (1979a) fram drög að vistfræðilegri flokkun straum- og stöðuvatna á Íslandi. Tveir megin flokkar voru settir fram og voru það annars vegar vötn á ungum berggrunni, þ.e. á svæðum með nútímahrauni og móbergi, og hins vegar vötn á eldri berggrunni, þ.e. blágrýtissvæðum. Arnþór lagði jafnframt til tvo undirflokka á hraun- og móbergssvæðunum þ.e. lindavötn og dragavötn og á blágrýtissvæðunum voru þrír undirflokkar, heiðavötn, dalavötn og dragavötn, en flokkunin náði ekki til jökulvatna, varmavatna eða strandvatna. Út frá einkennum hvers undirflokks m.t.t. jarðfræði, landslags, dýpi og því hvernig vatnsbúskapur þeirra var jafnaður tengdi hann fyrstur manna saman lífríki vatna við framangreinda umhverfisþætti. Hann áleit að lífríkustu vötnin væri að finna annars vegar meðal lindavatna og hins vegar meðal heiðavatna sem væru grunn vegna hagstæðra skilyrða m.t.t. næringarefna og vatnshita sem hann tengdi einkum við gerð og aldur berggrunns og hversu víðfeðm gróðurþekja á vatnasviðunum var. Á hinn bóginn taldi hann að dragavötn upp til fjalla á blágrýtissvæðum væru fremur lífssnauð en þar er gróðurhula á vatnasviði að jafnaði lítil, vatnsbúskapur óstöðugur, sveiflur í hita og styrkur næringarefna lágur. Þær rannsóknir sem taka til lífverusamfélaga með hliðsjón af umhverfisþáttum í straum- og stöðuvötnum hér á landi benda til þess að jarð-, vatna- og efnafræðiþættir og samspil þessara þátta hafi afgerandi mótandi áhrif á lífverusamfélög vatnanna. Í rannsóknum á fiskistofnum í straumvötnum hefur t.d. verið sýnt fram á að útbreiðsla laxfiska og fiskframleiðsla vatnakerfanna tengist því umhverfi sem fiskstofnarnir búa við (Sigurður Guðjónsson, 1990). Í rannsóknum Sigurðar (1990) kom fram að þau vatnsföll sem hýsa lax renna oftast á eða í jaðri yngri bergmyndana þar sem lindár eru algengar og rennsli og hiti er fremur stöðugt. Bleikja var hins vegar útbreidd í vötnum á eldri berggrunni þar sem ríkir fremur óstöðugt umhverfi miklar sveiflur í rennsli og hita. Líkt og með laxfiskana hefur verið sýnt fram á að bæði þéttleiki og tegundasamsetning botndýrahópa, þar á meðal rykmýs og bitmýs, er tengd bæði gerð og aldri berggrunnsins sem og því hver þekja gróðurs er á vatnasviðinu (Hákon Aðalsteinsson og Gísli Már Gíslason, 1998; Jón S. Ólafsson o.fl., 2001; 2002). Mesti þéttleiki og mesta fjölbreytni botndýra reyndist vera í ám sem runnu á eða í jöðrum nútímahrauns eða á móbergi þ.e. berggrunni sem er yngri en 0,8 milljón ára og dragám sem upprunnar voru af votlendum heiðum. Í rannsókn á botndýrasamfélögum í straumvötnum á áhrifasvæði Kárahnjúkavirkjunar hefur einnig verið sýnt fram á tengsl milli þéttleika botndýrahópa og

5

efnastyrk í ánum sem dýrin hafast við í. Þannig jókst þéttleiki bogmýs, þeymýs og sundána með vaxandi rafleiðni en þéttleiki kulmýs minnkaði hins vegar með aukinni rafleiðni (Hilmar J. Malmquist o.fl. 2001). Þá hefur verið sýnt fram á að tegundafjöldi og þéttleiki hryggleysingja, þ.m.t. rykmý, á fjörugrjóti er að hluta til háður yfirborðsáferð grjótsins sem dýrin hafast við á, en yfirborðsáferðin ræðst einkum af aldri og gerð bergsins í fjörubelti vatnanna (Hilmar J. Malmquist o.fl., 2000). Því fleiri voru tegundirnar og þéttleikinn meiri eftir því sem fjörugrjótið var yngra. Þetta samband var útskýrt með tilvísun í hrufóttara yfirborð og meira flatarmál og tilvist örbúsvæða á ungu, lítt veðruðu fjörugrjóti, miðað við þvegið og slétt grjót í fjöruvist vatna á eldri berggerðum landsins. Þetta á ekki einungis við um lífverur í fjöruvist stöðuvatna heldur einnig í straumvötnum og öðrum vatnakerfum (t.d. Downes o.fl., 1995; Downes o.fl. 2000). Rannsóknir á útbreiðslu kísilþörunga í setvist stöðuvatna á Íslandi renna einnig stoðum undir mikilvægi vatna- og jarðefnafræðilegra umhverfisþátta á borð við næringarefnastyrk og uppruna og rennslisleið vatnanna við mótun þörungasamfélaganna í vötnum á Íslandi (Karst-Riddoch, o.fl. 2009, Hilmar J. Malmquist o.fl. 2010).

1.1 Markmið

Markmið verkefnisins: • Að greina og lýsa samfélagsgerðum rykmýs í fjöruvist stöðuvatna á Íslandi með

tilliti til tegunda og fá þannig vitneskju um fjölbreytni, þéttleika og útbreiðslu þessa mikilvæga dýrahóps í vatnavistkerfum landsins.

• Að flokka stöðuvötnin út frá rykmýsfánu í fjöruvist og skilgreina hvaða umhverfisbreytur móta helst samfélagsgerðir rykmýs.

2 Efni og aðferðir Gögn um rykmý voru fengin úr gagnagrunni rannsóknarverkefnisins Yfirlitskönnun á lífríki íslenskra stöðuvatna (ESIL) sem er samstarfsverkefni Líffræðistofnunar Háskólans, Háskólans á Hólum, Veiðimálastofnunar og Náttúrufræðistofu Kópavogs. Verkefnið hefur að geyma gagnabanka með margþættum vistfræðilegum upplýsingum um stöðuvötn víðsvegar að af landinu og tekur til líffræði fiska, hryggleysingja og þörunga, auk upplýsinga um jarð- og vatnafræði og eðlis- og efnaþætti í rúmlega 80 stöðuvötnum sem eru stærri en 0,1 km2. (Hilmar J. Malmquist o.fl. 2000, 2003 og 2010). Í meistaraverkefni þessu er fengist við rykmýslirfur úr fjöruvist 34 vatna úr Yfirlitskönnun á lífríki íslenskra stöðuvatna (ESIL) og notast við upplýsingar í gagnagrunninum um eðlis- og efnaþætti og jarð- og vatnafræði sömu vatna. Við val á stöðuvötnum í verkefni mínu var horft til þess að fá sem mesta landfræðilega dreifingu og jafnframt að tekið væri tillit til mismunandi gerða berggrunns á vatnasviði stöðuvatnanna og hæðar vatnanna yfir sjávarmáli.

6

2.1 Rannsóknarsvæðið

Stöðuvötnin sem rannsökuð voru náðu til nær allra landshluta Íslands (Mynd 2). Vegna þessarar miklu dreifingar eru þeir umhverfisþættir sem móta vistkerfi einstakra vatna mjög mismunandi, t.d. hvað varðar lofthita, úrkomu, gróðurþekju, gerð bergrunns á vatnasviði og hæð vatna yfir sjávarmáli (Mynd 2, Tafla 1 og Tafla 2).

Mynd 2. Staðsetning 34 stöðuvatna sem rykmý í fjöruvist var rannsakað í með hliðsjón af fjórum helstu gerðum berggrunns á landinu (einfölduð mynd byggð á jarðfræðikorti eftir Hauk Jóhannesson og Kristján Sæmundsson (1998). Litir vísa til gerðar og aldurs berggrunns: rautt eru basísk og ísúr hraun frá nútíma (3,3 milljón ára). Númer í hringjum vísa í raðnúmer vatns: Fljótsbotn (47), Frostastaðavatn (48), Langisjór (57), Úlfljótsvatn (20), Apavatn (1), Hafravatn (67), Vífilstaðavatn (66), Elliðavatn (2), Geitabergsvatn (5), Glammastaðavatn (6), Skorradalsvatn (58), Hítarvatn (29), Oddastaðavatn (30), Baulárvallavatn (27), Högnavatn (37), Þiðriksvallavatn, (36), Vesturhópsvatn (42), Svínavatn (19), Mjóavatn (11), Galtaból (4), V.-Friðmundarvatn (22), Ásbjarnavatn syðra (39), Svartárvatn (18), Þríhyrningsvatn (65), Ánavatn (32), Sænautavatn (33), Folavatn (70), Gilsárvatn (71), Eyrarselsvatn (72), Skriðuvatn (62), Eiðavatn (34), Sandvatn (64), Urriðavatn (35), Heiðarvatn (61).

7

Tafla 1. Upplýsingar um 34 stöðuvötn sem rannsóknin tók til. Skýringar: Ár (söfnunarár), landshluti (vísar í landshluta sem vatn er staðsett í: S (Suðurland), SV (Suðvesturland), V (Vesturland), VF (Vestfirðir), NV (Norðvesturland), NA (Norðausturland), A (Austurland)). Staðsetningar eru í hnitakerfi UTM (Lat/N hddd.ddddd° Lon/W hddd.ddddd°). Skammstöfun ásamt raðnúmeri vatns er í sviga. Raðað eftir landshlutum.

Staðsetning

Vatn Ár Landshluti Lat UTM (N) Long UTM (W)

Fljótsbotn (FLJ47) 1997 S N63.66561 W18.26535

Frostastaðavatn (FRO48) 1997 S N64.01871 W19.05920

Langisjór (LAN57) 1998 S N64.18233 W18.28649

Úlfljótsvatn (ULF20) 1993 S N64.11383 W21.03423

Apavatn (APA1) 1993 S N64.17217 W20.66137

Hafravatn (HAF67) 1998 SV N64.13013 W21.66206

Vífilstaðavatn (VIF66) 1998 SV N64.07897 W21.87177

Elliðavatn (ELL2) 1993 SV N64.08712 W21.78261

Baulárvallavatn (BAU27) 1994 V N64.91065 W22.88582

Geitabergsvatn (GEI5) 1992 V N64.46249 W21.52114

Glammastaðavatn (GLA6) 1992 V N64.44215 W21.55227

Hítarvatn (HIT29) 1994 V N64.88558 W21.96372

Oddastaðavatn (ODD30) 1994 V N64.90316 W22.23506

Skorradalsvatn (SKO58) 1998 V N64.52387 W21.51548

Högnavatn (HOG37) 1995 VF N65.74641 W22.16523

Þiðriksvallavatn (THI36) 1995 VF N65.67712 W21.75188

Galtaból (GAL4) 1992 NV N65.26543 W19.72824

Mjóavatn (MJO11) 1992 NV N65.25654 W19.80813

Svínavatn (SVI19) 1993 NV N65.53295 W20.10510

V.-Friðmundarvatn (FRI22) 1992 NV N64.83123 W23.25748

Vesturhópsvatn (VES42) 1996 NV N65.46517 W20.64848

Ásbjarnavatn syðra (ASB39) 1996 NV N65.04134 W18.78810

Ánavatn (ANA32) 1994 NA N65.21667 W15.53286

Eiðavatn (EID34) 1994 NA N65.39811 W14.34934

Sandvatn (SAN64) 1998 NA N65.63732 W17.09878

Svartárvatn (SVA18) 1993 NA N65.34713 W17.23318

Sænautavatn (SAE33) 1994 NA N65.28000 W15.51766

Urriðavatn (URR35) 1994 NA N65.30936 W14.44299

Þríhyrningsvatn (THR65) 1998 NA N65.17254 W15.76935

Eyrarselsvatn (EYR72) 2000 A N64.98877 W15.21096

Folavatn (FOL70) 2000 A N64.77314 W15.39754

Gilsárvatn (GIL71) 2000 A N65.03809 W15.17650

Heiðarvatn (HEI61) 1998 A N65.24640 W14.17635

Skriðuvatn (SKR62) 1998 A N64.95219 W14.64077

2.2 Gagnaöflun Sýnasöfnun og mælingar á umhverfisbreytum fór fram í eitt skipti í hverju vatni í ágúst eða september á árunum 1992–2000 af vinnuhóp rannsóknaverkefnisins Yfirlitskönnun á lífríki íslenskra stöðuvatna (ESIL) (Tafla 1).

2.2.1 Líffræðibreytur

Við sýnasöfnun á hryggleysingjum í fjöruvist voru 4–6 stöðvar staðsettar í hverju vatni eftir höfuðáttunum með nokkuð jöfnu millibili (Hilmar J. Malmquist o.fl., 2000). Fjöldi stöðva réðst af stærð vatna og voru sex stöðvar hafðar í vötnum sem voru stærri en um það

8

bil 5 km2. Á hverri stöð voru 5 steinar (10–15 cm í þvermál) teknir af handahófi af botni á 10–30 m löngum kafla í fjörunni á 20–50 cm dýpi. Steinunum var lyft upp af botni og skaftháfi (25 x 25 cm rammaop) með 250 µm netpoka haldið undir og steinninn ásamt innihaldi háfsins sett í fötu með ósíuðu vatni sem var tekið fyrir utan sýnatökustaðinn. Dýr og gróður voru burstuð af steininum og allt sýnið síað með 250 µm sigti og því sem eftir sat í sigtinu komið fyrir í íláti og varðveitt í 3–4% formalínlausn til að byrja með, en flutt í 70% ísóprópanolblöndu eftir 2–3 mánaða geymslu. Ofanvarp hvers steins var teiknað á smjörpappír með því að draga upp útlínur steinsins með blýanti (Hilmar J. Malmquist o.fl., 2000). Við útreikninga á flatarmáli steina var smjörpappírinn með útlínum steina lagður á millimetrapappír og fjöldi fersentimetra reiknaður innan teikniferilsins. Með þessu móti var sýnataka lífveranna stöðluð og magnbundin með því að reikna út fjölda rykmýslirfa á flatareiningu (fermetra). Upplýsingar um fjölda laxfiska á sóknareiningu (AFLI) í vötnunum voru fengnar með netaveiðum og fjölda veiðiklukkustunda (sjá aðferðalýsingu hjá Hilmari J. Malmquist o.fl., 2000, Karst-Riddoch, o.fl., 2009, Woods o.fl., 2013). Þar sem fjöldi hornsíla úr gildruveiðum á hverri fjörusýnastöð var ekki tiltækur úr gagnagrunni verefnisins Yfirlitskönnun á lífríki íslenskra stöðuvatna (ESIL) var búin til mælistika á þéttleika þeirra með því að reikna upp hlutfallslegan fjölda laxfiska sem voru með hornsíli í maga. Gert var ráð fyrir að eftir því sem hlutfall laxfiska með hornsíli í maga er hærra í vötnunum þeim mun meiri er þéttleiki hornsílanna. Bleikju og urriða var haldið aðskildum þar sem urriði er ákafari í afráni á hornsílin (Woods o.fl., 2013; Bjarni Kristófer Kjartansson, munnleg heimild) (Tafla 2).

2.2.2 Umhverfisbreytur og afli á sóknareiningu í 34 stöðuvötnum

Af þeim umhverfisbreytum sem tiltækar voru fyrir hvert stöðuvatn í verkefninu Yfirlitkönnunun á lífríki íslenskra stöðuvatna (ESIL) (Viðauki I) voru 15 breytur valdar og notaðar í rannsókninni til að kanna tengsl þeirra við rykmýsfánu í fjöruvist vatnanna (Tafla 2). Gerð og aldur berggrunns (BERG) var valin vegna tengsla við þéttleika og fjölbreytni botndýra í fjöruvist (sjá umfjöllun í inngangi). Fosfór (Tot-P) og nitur (Tot-N) ásamt kísli (SiO2) og lífrænu kolefni (TOC) voru valin þar sem þau eru ein helstu næringar- og byggingarefni frumframleiðenda í vatnsvistkerfum (Wetzel, 2001) og geta því haft áhrif á rykmýsfánu vatnanna. Á Íslandi er fosfór og kísill upprunið úr bergi en uppuni köfnunarefnis er nær eingöngu úr andrúmslofti og getur hann því verið takmarkandi þáttur fyrir vatnalífríkið (Sigurður R. Gíslason o.fl., 1996). Lofthiti (TM-S), vatnshiti (HITI) og hæð vatna yfir sjávarmáli (HÆÐ) eru þekktar áhrifabreytur varðandi útbreiðslu rykmýstegunda (t.d. Lotter, o.fl., 1997, 1998). Stærð og dýpi getur haft áhrif á iðustreymi í vötnunum og þar með á ölduhreyfingar í fjörunni. Í grunnum vötnum rótast set í botni auðveldlega upp þegar vind hreyfir og hefur það í för með sér greiða og öra efnaflutninga milli setbotns og vatnsmassa (Wetzel, 2001). Rafleiðni er mælikvarði á heildarstyrk uppleystra jóna í vatninu. Hærri rafleiðni og basavirkni getur endurspeglað hærri katjónastyrk í vötnunum en sýnt hefur verið fram á að með vaxandi rafleiðni er þéttleiki sumra botndýra í ám meiri (Hilmar J. Malmquist o.fl., 2001). Magn bleikju, urriða og hornsíla í vötnunum var notað sem hugsanlegur áhrifaþáttur á rykmýsfánu vatnanna með hliðsjón af því að þessar fisktegundir éta allar rykmý í töluverðum mæli (Hilmar J. Malmquist o.fl., 1992). Vatnshiti (HITI), pH-gildi og rafleiðni (RAFL) voru mæld á fjörustöðvunum og reiknað út meðaltalsgildi fyrir hvert vatn út frá 3–6 mælingum. Vatnshiti og rafleiðni voru

9

mæld með Jenway 4070 og Hanna DiST 3 mælum en sýrustig með Jenway 3100 og Hanna pHep mælum. Rafleiðni gildin voru stöðluð við 25°C. Eitt vatnssýni til efnagreiningar var tekið úti fyrir miðju vatni á 20–40 cm dýpi í 1,0 L plastflösku sem búið var að skola með 0,1 N HCl vatnslausn og síðan vatni á staðnum. Plastflöskurnar voru stútfylltar svo ekkert loft kæmist að sýnunum. Flöskunum var lokað og komið fyrir í kælikassa í 1–4 klukkustundir og haldið við 4°C hita og sýnin síðan fryst við -20°C við fyrsta tækifæri. Efnagreiningar fóru fram hjá Norsk Institutt for Vannforskning (NIVA) í Osló. Þær eðlis-og efnafræðibreytur sem voru mældar á ósíuðum sýnum og notaðar í tengslum við rykmýsfánu í fjöruvist voru: fosfór (Tot-P, µg/l), köfnunarefni (Tot-N, µg/l), og lífrænt kolefni (TOC, mg/l) ásamt kísil (SiO2, mg/l) og basavirkni (BASA, meq/l). Upplýsingar um hæð yfir sjávarmáli (HÆD), mesta dýpi (DYPI) og flatarmál (FLAT) vatna voru að mestu leyti fengnar frá Hákoni Aðalseinssyni o.fl., (1998) auk eigin mælinga í nokkrum tilfellum. Notað var jarðfræðikort Náttúrufræðistofnunar Íslands til að ákvarða gerð og aldur berggrunns á vatnasviði viðkomandi vatns (BERG) (Haukur Jóhannesson og Kristján Sæmundsson, 1998) (sjá texta í töflu 2). Upplýsingar um lofthita (TM–S) fyrir hvert vatn voru fengnar frá mönnuðum veðurstöðvum Veðurstofu Íslands. Allar upplýsingar um staðsetningar stöðvanna sem og hæð þeirra yfir sjávarmáli má finna í Viðauka II (Vilhjálmur Smári Þorvaldsson, tölvupóstur 22. mars 2016). Í níu tilfellum eru lofthitatölur notaðar fyrir fleiri en eitt vatn. Töluverður munur var á hæð veðurstöðvanna og viðkomandi stöðuvatns yfir sjávarmáli (Viðauki II).

10

Tafla 2. Umhverfisbreytur, alls 15 talsins, í 34 stöðuvötnum sem notaðar voru til að kanna tengsl umhverfisþátta við rykmýsfánu í fjöruvist vatnanna. Gögn fengin úr gagnagrunni verkefnisins Yfirlitskönnun á lífríki íslenskra stöðuvatna (Hilmar J. Malmquist o.fl. 2000; Hilmar J. Malmquist, 2010 sjá nánar í Viðauka I). Skýringar: Ár (söfnunarár), BERG (gerð og aldur berggrunns : 1: eru basísk og ísúr hraun frá nútíma (3,3 milljón ára) (Einfölduð mynd byggð á jarðfræðikorti Haukur Jóhannesson og Kristján Sæmundsson, 1998), TM–S (meðallofthiti í maí–september), HÆD (hæð vatns yfir sjávarmaáli), FLAT (flatarmál vatns), DYPI (mesta dýpi vatns, m), AFLI (fjöldi laxfiska á sóknareiningu), HITI (vatnshiti), SÍLIB (hlutfallslegur fjöldi bleikju með hornsíli í maga), SÍLIU (hlutfallslegur fjöldi urriða með hornsíli í maga), RAFL (rafleiðni vatns), pH (pH-gildi vatms), BASA (basavirkni vatns), Tot-P (heildarstyrkur fosfórs), Tot-N (styrkur heildarköfnunarefnis), TOC (heildarstyrkur lífræns kolefnis) og SiO2 (styrkur kísils). Frekari skýringar á umhverfisþáttunum er að finna í texta. Gögnunum er raðað eftir söfnunarári (sjá töflu 1). Skammstöfun ásamt raðnúmeri vatns í sviga.

Vatn BERG TM-S (°C )

HÆD (m)

FLAT (km

2)

DYPI

AFLI SÍLI B SÍLIU HITI (°C)

RAFL (µS/cm) pH

BASA (meq/l)

Tot-P (µg/l)

Tot-N (µg/l)

TOC (mg/l)

SiO2 (mg/l) (m)

Galtaból (GAL4) 3 9,2 450 1,2 10,0 0,019 35 9,9 48 8,0 0,34 7 141 1,30 0,4

Geitabergsvatn (GEI5) 4 10,0 79 0,9 21,0 0,025 0 11,5 51 7,5 0,22 6 75 0,66 8,6

Glammastaðavatn (GLA6) 4 10,0 77 1,4 24,0 0,071 0 0 11,6 64 7,7 0,34 6 75 0,64 8,0

Mjóavatn (MJO11) 3 9,2 448 2,9 1,1 0,021 20 8,7 87 7,5 0,37 56 750 3,50 0,6

V.-Friðmundarvatn (FRI22) 3 9,2 441 6,0 2,3 0,03 48 9,0 136 7,4 0,4 58 720 3,10 0,2

Apavatn (APA1) 2 10,3 59 13,6 2,5 0,016 5 11,2 83 7,5 0,46 10 138 0,62 8,0

Elliðavatn (ELL2) 1 10,4 73 1,8 2,7 0,054 0 10,9 91 8,8 0,49 6 88,7 0,45 7,9

Svartárvatn (SVA18) 1 9,5 395 1,8 2,0 0,001 0 8,0 95 8,5 0,63 72 345 1,10 13,7

Svínavatn (SVI19) 4 9,2 123 11,8 38,5 0,065 0 10 10,7 99 7,6 0,58 7 141 1,70 12,9

Úlfljótsvatn (ULF20) 1 9,8 79 3,6 34,5 0,096 5 9,0 80 8,8 0,45 17 108 0,49 10,5

Ánavatn (ANA32) 3 8,6 521 4,9 24,0 0,016 8 11,2 62 11,1 0,60 8 87 0,79 9,6

Baulárvallavatn (BAU27) 2 9,7 193 1,6 47,0 0,016 31 12,8 53 7,0 0,17 4 41 0,28 4,1

Eiðavatn (EID34) 4 10,0 32 1,2 10,0 0,028 0 30 13,8 64 6,7 0,48 6 117 1,50 7,2

Hítarvatn (HIT29) 4 9,7 147 7,6 24,0 0,031 0 26 12,4 56 6,4 0,34 5 51 0,28 4,9

Oddastaðavatn (ODD30) 4 9,7 65 3,0 18,0 0,042 0 46 14,2 71 7,1 0,41 3 69 0,52 5,0

Sænautavatn (SAE33) 3 8,6 524 2,3 23,0 0,024 13 9,8 86 9,4 0,8 8 93 0,89 8,6

Urriðavatn (URR35) 4 10 38 1,0 10,5 0,004 23 14,6 98 9,8 0,68 7 175 2,10 6,0

Högnavatn (HOG37) 4 8,0 410 0,3 3,0 0,018 0 7,4 40 7,9 0,41 10 120 0,66 0,8

Þiðriksvallavatn (THI36) 4 8,0 73 1,5 48,0 0,019 27 9,3 84 8,0 0,21 4 44 0,38 3,7

11

Vatn BERG TM-S (°C )

HÆD (m)

FLAT (km

2) DYPI AFLI SÍLI B SÍLIU

HITI (°C)

RAFL (µS/cm) pH

BASA (meq/l)

Tot-P (µg/l)

Tot-N (µg/l)

TOC (mg/l)

SiO2 (mg/l)

Ásbjarnavatn syðra (ASB39) 2 6,7 770 0,5 2,0 0,136 0 8,7 79 8,2 0,79 34 185 0,63 7,5

Vesturhópsvatn (VES42) 4 9,2 19 10,3 28,0 0,029 3 11,4 143 7,7 0,6 8 144 1,80 5,8

Fljótsbotn (FLJ47) 1 10,3 35 0,5 13,0 0,017 0 8,8 96 7,3 0,48 38 185 0,48 16,7

Frostastaðavatn (FRO48) 1 6,7 570 2,6 11,0 0,005 15 10,6 70 6,8 0,32 8 89 0,39 3,4

Hafravatn (HAF67) 2 10,4 76 1 28,0 0,021 0 30 13,0 79 6,6 0,38 5 81 1,00 7,5

Heiðarvatn (HEI61) 4 10,0 585 0,5 17,5 0,068 0 10,7 25 6,8 0,16 2 27 0,28 4,6

Langisjór (LAN57) 2 6,7 663 25,7 73,5 0,004 0 0 8,8 49 6,6 0,24 9 17 0,21 4,0

Sandvatn (SAN64) 4 10,0 569 2,8 4,0 0,053 2 10,8 50 7,2 0,38 5 74 0,59 5,2

Skorradalsvatn (SKO58) 4 10,0 57 14,7 48,0 0,014 30 46 12,9 47 7,2 0,20 3 56 0,50 6,8

Skriðuvatn (SKR62) 4 10,0 155 1 10,0 0,046 0 0 9,5 37 6,9 0,22 4 42 0,39 9,9

Vífilstaðavatn (VIF66) 2 10,4 38 0,3 1,7 0,047 0 21 13,4 129 8,3 0,62 22 320 1,70 2,0

Þríhyrningsvatn (THR65) 2 8,6 570 3,6 33,0 0,052 0 11,4 66 7,9 0,82 5 45 0,40 7,6

Eyrarselsvatn (EYR72) 4 8,6 627 0,4 1,0 9,0 63 7,3 0,67 7 175 1,30 0,4

Folavatn (FOL70) 4 8,6 662 0,8 1,7 10,9 32 7,6 0,33 6 125 1,30 0,3

Gilsárvatn (GIL71) 4 8,6 625 4,8 0,8 8,2 76 7,7 0,82 11 210 1,20 2,6

12

Umtalsverðan breytileika var að finna í flestum umhverfisbreytum stöðuvatnanna (Tafla 2). Rafleiðni (RAFL) mældist á bilinu 25–143 µS/cm, en í um 25% vatna var leiðni lægri en 50 µS/cm og í um 10% vatna var leiðni yfir 100 µS/cm. Meðalvatnshiti (HITI) var 7,4–14,6°C, meðallofthiti í maí til september (TM–S) var á bilinu 4,3–8,7°C, meðaltal pH-gilda í vötnunum var á bilinu 6,3–11,1. Basavirkni (BASA) var frá 0,12–0,82 meq/l (Tafla 2). Heildarstyrkur fosfórs (Tot-P) var mjög breytilegur og mældist 2–72 µg/l og heildarstyrkur köfnunarefnis (Tot-N) spannaði einnig stórt svið eða frá 17–750 µg/l en flest stöðuvötnin (89%) voru undir 300 µg/l hvað köfnunarefnisstyk varðar og 82% vatna undir 20 µg/l hvað fosfórstyrk varðar og teljast því næringarefnafátæk (Reglugerð nr. 796/1999). Styrkur kísils (SiO2) mældis 0,16–16,7 mg/l. Stærð stöðuvatnanna (FLAT) var frá 0,27–25,7 km2 og var ríflega helmingur þeirra minni en 2 km2, þriðjungur vatna var á stærðarbilinu 2–10 km2 og fimm vötn voru stærri en 10 km2. Mesta dýpi vatnanna var á bilinu 0,8–73,5 m og mesta dýpi í nær helmingi (47%) þeirra var meira en 15 m. Í ríflega þriðjungi vatna var mesta dýpi innan við 3 m. Mesta dýpi í sex vötnum (18%) var á bilinu 3–15 m. Vötnin voru allt frá 19 og upp í 770 m hæð yfir sjávarmáli. Ríflega helmingur vatna (53%) var fyrir neðan 200 metra hæð yfir sjávarmáli, þriðjungur var í 200–600 m h.y.s. og fimm vötn (~15%) voru yfir 600 m h.y.s. (Tafla 2). Um helmingur vatna var staðsettur á berggrunni sem var eldri en 3,3 milljón ára. Fimm vötn (~15%) voru staðsett á berggrunni með nútímahrauni (

13

hlutsýnatöku beitt. Öllum rykmýslirfum í viðkomandi sýni var komið fyrir í Petriskál með átta jafnstóra númeraða reiti (um 0,5 x 0,5 cm). Reynt var að dreifa lirfunum jafnt í Petriskálinni með því að hrista skálina til. Rykmýslirfur voru týndar úr reitum sem valdir voru af handahófi og miðað við að í hverju úrtakssýni væru a.m.k. 60 lirfur. Hver rykmýslirfa var steypt með Hoyer´s steypu (Hoyer, 1882, sjá í Ashburner, 1989) á smásjárgler og 10 mm þekjugler lagt yfir. Kviðlæg hlið lirfunnar var látin snúa upp áður en þekjuglerinu var þrýst varlega niður. Tíu lirfur voru settar á eitt smásjárgler og lesið frá vinstri til hægri á glerinu þannig að lirfa nr. 1. var lengst til vinstri á glerinu og síðasta lirfan til hægri nr. 10.

3.1.2 Greining

Lirfur voru greindar í ljóssmásjá Olympus CX41 og Leica DM 1000 með 200–1000 sinnum stækkun. Við greiningu rykmýs til tegunda er einkum horft á lögun munnlima og annarra einkenna á haus og bursta á búk lirfanna. Einungis var hægt að greina lirfur sem voru á II., III. og IV lirfustigi. Notast var við greiningarlykla eftir Cranston (1982), Cranston o.fl., (1983), Wiederholm (1983) og Sæther (2005). Nokkrar ættkvíslir rykmýs var erfitt að greina til tegunda og má þar nefna Micropsectra sem er af undirætt þeymýs (Chironominae) og ættkvíslir af undirætt ránmýs (Tanypodinae) og var þá stuðst við ættkvíslarheitið. Flestir greiningalyklar miða einungis við að lirfur séu á IV stigi, en oft á tíðum var mikill fjöldi lirfa í sýnunum á I., II eða III lirfu stigi og því gat verið erfitt að greina lirfurnar til tegunda. Það rykmý sem ekki var unnt að greina til tegundar eða ættkvíslar var greint til undirættar. Rykmý var flokkað í þrjá fæðuöflunarhópa eftir því hvernig munnlimir þeirra eru uppbyggðir en lögun þeirra ræður töluverðu um hvaða fæðu þeir neita og þar með hver aðalfæða þeirra er (Cummins, 1973) (Tafla 3). Fæðuöflunarhóparnir sem hér eru notaðir eru byggðir á eftirtöldum grunnhópum: 1) safnarar sem einkum eru grotætur, 2) skraparar sem einkum eru þörungaætur og 3) rándýr. Hafa verður í huga að einnig ræður nokkru um fæðuöflunina á hvaða lirfustigi rykmýið er. Vegna þessa getur reynst erfitt að flokka rykmýslirfur í einn hóp (Mcshaffrey og Olive, 1985; Berg, 1995) og falla nokkrar tegundir rykmýs undir fleiri en einn fæðuöflunarhóp þar sem þær virðast vera tækifærissinnaðar í fæðuöflun. Þær tegundir sem hafa möguleika á því að safna og skrapa voru flokkaðir sem skraparar í þessari rannsókn. Ekki fundust heimildir fyrir fæðuöflunarhóp í tveimur tilfellum þ.e. fyrir Oliveridia tricornis og Bryophaenocladius dentatus og var þeim tegundum því sleppt í frekari úrvinnslu gagna.

14

Tafla 3. Flokkun rykmýs í fæðuöflunarhópa samkvæmt tiltækum heimildum

Heiti Fæðuöflunarhópur Heimildir

Macropelopia Rándýr Merrit og Cummins, 1996

Procladius Rándýr Merrit og Cummins, 1996

Ablabesmyia Rándýr Merrit og Cummins, 1996

Arctopelopia Rándýr Merrit og Cummins, 1996

Diamesa bertrami/latitarsis-hópur Skraparar Merrit og Cummins, 1996

Diamesa bohemani/zernyi -hópur Skraparar Merrit og Cummins, 1996

Pseudodiamesa nivosa Safnarar Merrit og Cummins, 1996

Cricotopus (C.) cf. cylindraceus-hópur Skraparar Merrit og Cummins, 1996

Cricotopus (C.). teg. A Skraparar Merrit og Cummins, 1996

Cricotopus (C.) tibialis-hópur Skraparar Merrit og Cummins, 1996

Cricotopus (I.) sylvestris-hópur Skraparar Merrit og Cummins, 1996

Eukiefferiella claripennis Skraparar Merrit og Cummins, 1996

Eukiefferiella minor Skraparar Merrit og Cummins, 1996

Heterotrissocladius marcidus-hópur Safnarar Merrit og Cummins, 1996

Metriocnemus Skraparar Wilson og Ruse, 2005

Orthocladius Skraparar Merrit og Cummins, 1996

Orthocladius (Eudactylocladius) Skraparar Merrit og Cummins, 1996

O. (P.) consobrinus Skraparar Merrit og Cummins, 1996

O. (O.) frigidus Skraparar Merrit og Cummins, 1996

O. (O.) oblidens Skraparar Merrit og Cummins, 1996

Psectrocladius Safnarar Merrit og Cummins, 1996; Wilson og Ruse, 2005

Psectrocladius (Monopsectrocladius) Safnarar Merrit og Cummins, 1996; Wilson og Ruse, 2005

Psectrocladius (P.) limbatellus-hópur Safnarar Merrit og Cummins, 1996; Wilson og Ruse, 2005

Rheocricotopus (R.) effusus Skraparar Merrit og Cummins, 1996

Oliveridia tricornis

Bryophaenocladius dentatus Chaetocladius Safnarar Merrit og Cummins, 1996

Corynoneura Safnarar Merrit og Cummins, 1996

Smittia Safnarar Merrit og Cummins, 1996

Pseudosmittia Safnarar Merrit og Cummins, 1996

Parakiefferiella Safnarar Merrit og Cummins, 1996

Thienemanniella Safnarar Merrit og Cummins, 1996

Chironomus Safnarar Merrit og Cummins, 1996

Dicrotendipes modestus Safnarar Merrit og Cummins, 1996

Paracladopelma nigritula Rándýr Wilson og Ruse, 2005

Micropsectra Safnarar Merrit og Cummins, 1996

Tanytarsus Safnarar Haraldur R. Ingvason, 2002

Tanytarsus lugens-hópur Safnarar Haraldur R. Ingvason, 2002

3.2 Töluleg úrvinnsla

Fyrir hvert sýni (stein) var þéttleiki rykmýs reiknaður út sem fjöldi lirfa (einstaklinga) á fermetra (lirfur/m2). Meðalþéttleiki rykmýs fyrir hverja stöð var reiknaður út frá öllum steinasýnum viðkomandi stöðvar og heildarþéttleiki fyrir hvert vatn út frá öllum steinasýnum viðkomandi vatns. Hlutfall (%) hverrar tegundar innan vatns var reiknað út frá heildarþéttleika viðkomandi tegundar á móti samanlögðum heildarþéttleika allra tegunda í viðkomandi vatni. Fjöldi rykmýstegunda fyrir hvert vatn var talinn og fjölbreytni og jafnræði reiknuð út fyrir hvert vatn á eftirfarandi hátt:

15

H´ Shannon fjölbreytnistuðull (Shannon og Weaver, 1949):

�´ = − � ���

��� �������

þar sem s er fjöldi tegunda og pi er fjöldahlutfall af heildarsýni sem tilheyrir tegund i.

Pielou´s jafnræðisstuðull �´ = �´�´��� Shannons fjölbreytnistuðullinn og jafnræðisstuðull Pielou´s voru valdir því þeir gefa jafnt vægi milli sjaldgæfra tegunda (Magurran, 2004). Jafnræðisstuðullinn er nátengdur Shannon stuðlinum, en þykir sýna betur hvort jafnræði er milli tegunda, þ.e. hvort hlutfall tegunda sé svipuð eða hvort ein eða fáar tegundir eru sérstaklega áberandi og samsetning tegunda einsleit. Báðir þessir stuðlar hækka með vaxandi fjölbreytni og jafnræði. Forritið Microsoft Excel, frá árinu 2007 var notað til að halda utan um töluleg gögn og reikna út breytur á borð við þéttleika, fjölbreytni- og jafnræðisstuðul. Spearmans samröðunarprófum var beitt á umhverfisbreyturnar 15 sem valdar voru í verkefninu (Tafla 2) og reyndust margar umhverfisbreyturnar hafa línulega samröðun eins og búast mátti við. Þannig var marktæk neikvæð fylgni milli lofthita (TM–S°C) og hæðar vatna yfir sjávarmáli (HÆÐ) (rs =-0,660; p

16

Tafla 4. Spearmans fylgnistuðlar milli 15 umhverfisbreyta (hornsíli í maga bleikju og urriða talin sem ein breyta) í 34 stöðuvötnum. Frumgögn fengin úr gagnagrunni Yfirlitskönnunar á lífríki íslenskra vatna. Feitletrun vísar í marktæka fylgni milli umhverfisbreyta (p

17

Til að flokka saman vötn sem voru lík í tegundasamsetningu var TWINSPAN–flokkun (e. Two-way indicator species analysis) beitt á gögnin í forritinu TWINSPAN, útgáfa nr. 2.3 fyrir Windows (Hill og Šmilauer, 2005) og byggir greiningin á þéttleika einstakra rykmýstegunda. Flokkunin skiptir vötnunum niður í smáa hópa eftir skyldleika rykmýssamfélaga auk þess sýnir hún einkennistegundir við hverja skiptingu. Einnig var beitt svo kallaðri hnitunargreiningu á rykmýsgögnin (e. Ordination Analysis) og forritið CANOCO útgáfa 4.5 (ter Braak og Šmilauer, 2002) notað við það. Í fyrstu var beitt svonefndri DCA-greiningu (e. Detrended Corrsepondance Analysis) á lygra-umbreyttum tegundagögnum (log(x+1)) til að kanna hvort tegundagögnin væru línuleg eða ekki (e. unimodal). Við hnitunargreiningu kom í ljós að lengsti ás hnitunarinnar í tegundagögnum var 2,399 staðalfrávikseiningar sem benti til þess að gögnin væru línuleg og var því notast við höfuðþáttagreiningu (e. Principal Component Analysis; PCA) (Šmilauer, tölvupóstur 13 október 2013; Lepš og Šmilauer, 2006). Þrjár tegundir voru fjarlægðar úr rykmýsgögnunum á grundvelli kjörsvæðis þeirra: Smittia, Pseudosmittia og Bryophenocladius dentatus þar sem lirfur þeirra vaxa og þroskast í þurrlendi og/eða í rökum jarðvegi fremur en í ferskvatni (Cranston o.fl., 1983). Til að kanna tengsl umhverfisbreyta við samfélagsgerðir rykmýs var beitt svo kallaðri þvingaðri hnitunargreiningu (e. Constrained ordination Analysis) með RDA-aðferð (e. Redundancy Analysis; RDA) og Monte-Carlo endurröðunarprófi með 999 umröðunum (e. Monte-Carlo permutation test with 999 permutations) (ter Braak og Šmilauer, 2002). Í hnitunargreiningunni er tegundum og vötnum raðað í fjölvíðu rúmi sem umhverfisbreyturnar hafa áhrif á. Svokölluðum skýribreytum er raðað eftir mikilvægi samkvæmt framvirku vali (e. forward selection) með Benforroni leiðréttingum og eru einungis þær breytur teknar með sem hafa marktæk áhrif á röðunina (Monte Carlo próf, 999 umraðanir, p

18

Tafla 5. Niðurstöður PCA-greiningarinnar. Gráar skyggðar tölur vísa til þeirra breyta sem haldið var eftir fyrir lokakeyrslu í RDA-greiningunni og á hvaða ás þær skýra mestan breytileika.

1.ás 2.ás 3.ás 4.ás

Eigingildi 0,25 0,137 0,096 0,092

Útskýrður breytileiki 25,0 38,7 48,3 57,4

BERG -0.5147 0.2575 0.1439 -0.1519

TM-S -0.4094 -0.2617 0.1363 -0.1692

HÆÐ 0.3816 0.5783 -0.1594 -0.0396

FLAT 0.2167 -0.3601 -0.1036 0.1020

DYPI 0.2512 -0.3572 0.1804 0.2089

AFLI -0.0242 -0.1100 -0.1088 0.0669

HITI -0.4029 -0.5213 0.1119 -0.1925

RAFL -0.2426 -0.3236 -0.2455 0.2738

pH 0.0453 -0.0158 -0.1981 0.0581

BASA 0.0499 -0.0619 -0.3928 -0.0248

Tot-P 0.1584 -0.0181 -0.3584 0.1549

Tot-N -0.2870 0.0643 -0.2651 -0.0587

TOC -0.4522 0.0565 -0.2126 -0.0123

SiO2 0.2673 -0.4259 -0.2453 -0.0175

SÍLIB -0.2005 0.0800 -0.1720 -0.0804

SÍLIU 0.1880 -0.2449 0.1140 0.0725

Í höfuðþáttagreiningunni (PCA) og þvingaðri hnitunargreiningu (RDA) var notast við stillingu sem tekur tillit til hversu lík eða ólík tegundasamsetning stöðuvatnanna er (e. Standardized by sample norm) og byggir greiningin á svo kallaðri Euclidian fjarlægðargreiningu. Forritið reiknar út hvaða stöðuvötn eru lík í tegundasamsetningu og raðar þeim saman (Šmilauer, tölvupóstur 13 október 2013; Lepš og Šmilauer, 2006). Normaldreifing tegunda var könnuð fyrir hnitunargreiningu og var þéttleika umbreytt með lygra (log10(x+1)) í forritinu. Samanburður tegundasamsetningar milli TWINSPAN-flokka var gerður með því að reikna út svokallaða β-fjölbreytni sem kennd er við Sørensen (Magurran, 2004). β-fjölbreytnin byggir á samanburði tveggja hópa (vatna) í senn og er reiknuð hér út frá fjölda tegunda í hvoru vatni fyrir sig og fjölda tegunda sem finnast í báðum vötnum eingöngu. β-fjölbreytni stuðullin spannar frá 0 til 1 og er skörun tegunda á milli vatna því meiri eftir sem stuðullinn hækkar.

� − ��ö������ ! = 2#S1 + '2

S1 = fjöldi tegunda á stað 1, S2 = fjöldi tegunda á stað 2, c = fjöldi tegunda sem finnast á báðum stöðum

Til að kanna mun á þéttleika einstakra tegunda rykmýs milli vatnaflokka var notast við próf fyrir slitnar breytistærðir, þ.e. Kruskal-Wallis próf á lygra umbreytt gögn (log10 (x+1)). Ekki var prófað fyrir tegundum sem komu einungis fyrir í 1 eða 2 vötnum í viðkomandi vatnaflokki. Marktækni var samþykkt við p

19

fæðuöflunarhópa milli vatnaflokka. Sama var gert hvað umhverfisbreytur varðar sem skýrðu marktækan breytileika í tegundagögnunum þar var Kruskal-Wallis próf og einsþáttar fervikagreining (ANOVA) notað til að kanna hvort það væri marktækur munur á umhverfisbreytum milli flokka. Dunn´s próf og Tukey eftirpróf var svo notað til að kanna hvar munur milli flokka lá. Marktækni var samþykkt við p

20

Tafla 6. Meðalþéttleiki allra rykmýslirfa (ógreint rykmý meðtalið), meðalþéttleiki allra botndýra (rykmýslirfur meðtaldar) og hlutfall (%) rykmýslirfa af heildarþéttleika botndýra í fjöruvist 34 stöðuvatna sem rannsökuð voru. Skammstöfun ásamt raðnúmeri vatns er í sviga. Raðað eftir vaxandi meðalþéttleika rykmýs.

Vötn

Meðalþéttleiki rykmýs

(fjöldi lirfa/m2)

Meðalþéttleiki botndýra

(fjöldi einstakl./m2)

Hlutfall (%)

rykmýs

Fljótsbotn (FLJ47) 476 2.526 19 Mjóavatn (MJO11) 612 1.427 43 Oddastaðavatn (ODD30) 665 2.893 23 Gilsárvatn (GIL71) 668 16.463 4 V.-Friðmundarvatn (FRI22) 725 3.722 19 Þiðriksvallavatn (THI36) 886 1.526 58 Langisjór (LAN57) 1.024 4.449 23 Skorradalsvatn (SKO58) 1.103 3.676 30 Heiðarvatn (HEI61) 1.191 1.244 96 Svínavatn (SVI19) 1.301 3.555 37 Galtaból (GAL4) 1.496 8.201 18 Högnavatn (HOG37) 1.507 1.894 80 Eyrarselsvatn (EYR72) 1.554 9.771 16 Ánavatn (ANA32) 2.074 7.071 29 Sandvatn (SAN64) 2.153 3.650 59 Hafravatn (HAF67) 2.781 6.065 46 Folavatn (FOL70) 2.795 6.204 45 Geitabergsvatn (GEI5) 2.933 9.237 32 Eiðavatn (EID34) 3.836 10.632 36 Vesturhópsvatn (VES42) 3.971 10.473 38 Úlfljótsvatn (ULF20) 4.235 14.632 29 Hítarvatn (HIT29) 4.308 5.621 77 Glammastaðavatn (GLA6) 4.843 19.261 25 Urriðavatn (URR35) 5.543 8.625 64 Frostastaðavatn (FRO48) 5.624 11.656 48 Sænautavatn (SAE33) 5.707 7.662 74 Baulárvallavatn (BAU27) 5.834 8.220 71 Skriðuvatn (SKR62) 8.019 9.942 81 Þríhyrningsvatn (THR65) 9.943 15.746 63 Svartárvatn (SVA18) 13.242 68.696 19 Vífilstaðavatn (VIF66) 23.388 70.245 33 Elliðavatn (ELL2) 24.768 34.809 71 Apavatn (APA1) 27.190 53.711 51 Ásbjarnavatn (ASB39) 60.586 77.999 78

Fjöldi tegunda í hverju vatni lék á bilinu 5–19 og að meðaltali voru 12 tegundir í vatni. Flestar tegundir fundust í Glammastaðavatni og Skorradalsvatni, 19 tegundir/ættkvíslir, en fæstar voru tegundirnar, einungis fimm, í Heiðarvatni á Fjarðarheiði (Tafla 7). Tegundafjölbreytni rykmýs samkvæmt Shannon fjölbreytnistuðli H´ spannaði bilið 0,568–2,184. Mest fjölbreytni var í Oddastaðavatni og Ánavatni (Shannon H´ Log2 = 2,184 og 2,089) þrátt fyrir að þéttleiki og fjöldi tegunda hafi ekki verið mestur í þeim vötnum. Jafnræðisstuðull Pilou´s ´J var einnig hæstur í síðastnefndu vötnunum tveimur (J´=0,827 og 0,841) í Oddastaðavatni var hlutfall algengustu tegundarinnar 24% og í Ánavatni 28%. Í

21

Glammastaðavatni og Skorradalsvatni þar sem flestar tegundir fundust var hlutfall algengustu tegundarinnar mjög hátt, eða um 30% og 40%. Minnst var fjölbreytnin í Heiðarvatni á Fjarðarheiði og Högnavatni (Shannon H´ Log2 = 0,568 og 0,657) og var jafnræðisstuðull Pielous lágur í báðum vötnunum (J´= 0,337 og 0,353) (Tafla 7). Tafla 7. Yfirlit yfir fjölda tegunda, Shannons fjölbreytni og jafnræðisstuðul Pielous´J í fjöruvist 34 stöðuvatna. Skammstöfun ásamt raðnúmeri vatns er í sviga. Raðað eftir vaxandi fjölda tegunda.

Vötn

Fjöldi

tegunda

Shannon-

Wiener

(H´) Pielous (J´)

Heiðarvatn (HEI61) 5 0,568 0,353

Eyrarselsvatn (EYR72) 7 1,027 0,528

Fljótsbotn (FLJ47) 7 1,547 0,795

Högnavatn (HOG37) 7 0,657 0,337

Þríhyrningsvatn (THR65) 7 0,777 0,400

Langisjór (LAN57) 8 1,612 0,775

Þiðriksvallavatn (THI36) 8 1,407 0,677

Folavatn (FOL70) 9 1,559 0,710

Galtaból (GAL4) 9 1,456 0,663

Baulárvallavatn (BAU27) 10 1,320 0,573

Sandvatn (SAN64) 10 1,819 0,790

Svínavatn (SVI19) 10 1,656 0,719

Vesturhópsvatn (VES42) 10 1,819 0,790

Gilsárvatn (GIL71) 11 1,514 0,631

Mjóavatn (MJO11) 11 1,345 0,561

Ánavatn (ANA32) 12 2,089 0,841

Eiðavatn (EID34) 12 1,775 0,714

Hafravatn (HAF67) 12 1,905 0,767

Úlfljótsvatn (ULF20) 12 1,787 0,719

Ásbjarnavatn (ASB39) 13 1,653 0,645

Apavatn (APA1) 14 1,098 0,416

Oddastaðavatn (ODD30) 14 2,184 0,827

Urriðavatn (URR35) 14 1,485 0,563

Vífilstaðavatn (VIF66) 14 1,968 0,746

Hítarvatn (HIT29) 15 1,677 0,619

Elliðavatn (ELL2) 16 1,723 0,621

Sænautavatn (SAE33) 16 1,565 0,564

Frostastaðavatn (FRO48) 17 1,600 0,565

Geitabergsvatn (GEI5) 17 1,675 0,591

Svartárvatn (SVA18) 17 2,026 0,715

V.-Friðmundarvatn (FRI22) 17 1,978 0,698

Skriðuvatn (SKR62) 18 1,591 0,551

Glammastaðavatn (GLA6) 19 1,971 0,669

Skorradalsvatn (SKO58) 19 1,799 0,611

Meðaltal 12 1,577 0,64

Hæsta gildi 19 2,184 0,841

Lægsta gildi 5 0,568 0,337

Bogmý (Orthocladiinae) var algengasta undirætt rykmýs í fjöruvist bæði hvað þéttleika og fjölda tegunda varðar en það fannst í öllum vötnunum. Meðalþéttleiki þess var 390–40.490 lirfur/m2 í vatni. Hlutfall bogmýsins af meðalþéttleika allra botndýra var á bilinu 35–100% í vötnunum 34 og samanlagt var hlutfallið 74% af heildarþéttleika alls rykmýs. Bogmý var ríkjandi undirætt með meira en 50% hlutfall í 32 vötnum (~95%) og allsráðandi, þ.e. með 100% hlutfall í þremur vötnum (~10%), þ.e. Heiðarvatni, Eyrarselsvatni og Högnavatni.

22

Tuttugu og fimm tegundir/tegundahópar voru greindar af undirætt bogmýs og tilheyrðu þær fimmtán ættkvíslum: Heterotrissocladius marcidus-hópur, Rheocricotopus effusus, Oliveridia tricornis, Metriocnemus, Bryophaenocladius dentatus, Corynoneura, Chaetocladius, Smittia, Thienemanniella, Pseudosmittia., Parakiefferiella, Eukiefferiella minor, Eukiefferiella claripennis, Psectrocladius (P.) limbatellus-hópur, Psectrocladius (P.), Psectrocladius (Monopsectrocladius), Cricotopus (I.) sylvestris, Cricotopus (C.) tibialis-hópur, Cricotopus (C.) teg. A., C. (C.) cf. cylindraceus, Orthocladius (O.) frigidus, O. (P.) consobrinus, O. (O.) oblidens, Orthocladius (Eudactylocladius), og Orthocladius (Tafla 8). Af þessum 25 tegundum voru tegundir af ættkvíslum Psectrocladius, Cricotopus og Orthocladius algengastar með hlutfallslegan fjölda sem nam ríflega helming (56%) af heildarfjölda alls greinds rykmýs. Ættkvíslin Psectrocladius var algengust með um 27% hlutfall af greindum lirfum og af þeirri ættkvísl var tegundahópurinn Psectrocladius (P.) limbatellus sú algengasta og jafnframt algengastur meðal alls rykmýs í þessari rannsókn, með um 24% hlutfall af heildarfjölda alls greinds rykmýs. Hann var ríkjandi í helmingi (50%) stöðuvatna og fannst í öllum vötnum nema þremur (Tafla 8 og Tafla 9). Ættkvísl Cricotopus var einnig algeng með hlutfallslegan fjölda sem nam um 25% af heildarfjölda greindra lirfa. Ættkvíslin fannst í öllum stöðuvötnunum. Tegundirnar Cricotopus (I.) sylvestris-hópur og Cricotopus (C.) tibialis-hópur voru mun algengari en C. (C.) teg. A. og C. (C.) cf. cylindraceus-hópur með um 13% og 10% hlutfall á móts við 1,4% og 0,3% hlutfall af heildarfjölda greindra lirfa. Tegundir af ættkvísl Cricotopus voru ríkjandi í átta stöðuvötnum og önnur algengasta í níu stöðuvötnum (Tafla 9). Tegundin sem er skilgreind sem Cricotopus (C.) teg. A er sennilega Cricotopus (C.) pilosellus-hópur (Øvinn Schnell, munnleg heimild) en lirfustigi þessarar tegundar hefur ekki verið lýst áður (Hirvenoja, 1973). Fimm tegundir voru greindar af ættkvísl Orthocladius. Orthocladius (O.) frigidus, O. (P.) consobrinus og O. (O.) oblidens og ógreind tegund Orthocladius.(O.) teg. A voru algengastar (Tafla 8). Hlutfallslegur þéttleiki O. (P.) consobrinus og O. (O.) frigidus var mestur eða 3% og 4 % af heildarfjölda greindra rykmýslirfa. Að undaskildum tveimur vötnum fannst O. (P.) consobrinus í öllum vötnum. Hún var einnig önnur algengasta tegundin í fjórum stöðuvötnum (Tafla 9). Tegundin O. (O.) frigidus fannst í 19 (56%) stöðuvötnum og var hlutfallslegur þéttleiki hennar af heildarþéttleika rykmýslirfa í einstaka vatni mestur í einu vatni og annar mesti í tveimur vötnum. Hinar tvær tegundirnar af þessari ættkvísl, O. (O.) oblidens og ógreind tegund (Orthocladius (O.) teg. A) voru einnig nokkuð áberandi í vötnunum. O. (O.) oblidens fannst í 19 vötnum og var hlutfallslegur þéttleiki hennar í einstaka vatni mestur í einu vatni og næst mestur í tveimur vötnum (Tafla 9). Tegundin Orthocladius (O.) teg. A greindist í ríflega helmingi (59%) vatna. Hlutfallslegur fjöldi hennar var um 1% af heildarfjölda greindra rykmýslirfa. Af öðrum tegundum af undirætt bogmýs má nefna Heterotrissocladius marcidus-hóp, Corynoneura og Eukiefferiella minor. Corynoneura fannst í 16 vötnum (47%) og E. minor í 21 vatni (62%) og var hlutfallslegur fjöldi þeirra 2–3% af heildarfjölda greinds rykmýs. Þeymý (Chironominae) fannst í 29 vötnum (85%) og var næst algengasta undirætt rykmýs með um 16% hlutfall að meðaltali af heildarþéttleika alls rykmýs í þeim vötnum sem það fannst í. Þéttleiki þeymýsins lék á bilinu 0–19.755 lirfur/m2 og hlutfall þess í heildarþéttleika rykmýs var á bilinu 0–38%. Mesta hlutfall þess var í Svartárvatni, 38%, en minnst í Galtabóli, 0,1%. Alls greindust sex tegundir/ættkvíslir af undirætt þeymýs og tilheyrðu þær fimm ættkvíslum. Þrjár tegundir/ættkvíslir tilheyrðu safnhópi slæðumýs (Tanytarsini), þ.e. Tanytarsus lugens-hópur, Tanytarsus og Micropsectra. Þrjár tegundir tilheyrðu safnhópi toppmýs (Chironomini), þ.e. Chironomus, Paracladopelma nigritula og Dicrotendipes modestus. Af algengum tegundum af undirætt þeymýs var tegund af

23

safnhópi slæðumýs (Micropsectra) mest áberandi. Hún fannst í fjöruvist 27 (79%) stöðuvatna og var hlutfallslegur þéttleiki hennar um 6% af heildarþéttleika greindra rykmýslirfa. Ættkvíslin Micropsectra var ríkjandi ættkvísl í tveimur vötnum (Tafla 8 og Tafla 9). Undirætt ránmýs (Tanypodinae) fannst í rúmlega helmingi vatna, eða 20 vötnum (59%) og var hlutfall hennar um 9% að meðaltali af heildarþéttleika alls rykmýs. Þéttleiki þess lék á bilinu 0–11.193 lirfur/m2 og hlutfallið var 0–48%. Mesta hlutfall ránmýs var að finna í Vífilstaðavatni. Fjórar ættkvíslir ránmýs voru greindar í rannsókninni: Macropelopia, Procladius, Ablabesmyia og Arctopelopia en ránmý var ekki greint nema til ættkvíslar. Af undirætt ránmýs voru þrjár ættkvíslir algengar: Arctopelopia, Procladius og Macropelopia. Arctopelopia var sú ættkvísl sem hafði mestan hlutfallslegan fjölda eða um 7% af heildarþéttleika greindra rykmýslirfa. Hún fannst í nær fjórðungi (38%) vatna, líkt og Macropelopia, en þéttleiki hennar var mun minni. Ættkvísl Arctopelopia var ríkjandi í tveimur vötnum og önnur algengasta tegundin í tveimur vötnum (Tafla 8 og Tafla 9). Kulmý (Diamesinae) var sú undirætt rykmýs sem minnst var af í vötnunum með um 1% hlutfall af heildarþéttleika rykmýs. Það fannst í tíu vötnum (~29%) og var þéttleiki þess 0–1.640 lirfur/m2 sem svaraði til 0–49% hlutfall af heildarþéttleika alls rykmýs. Mesta hlutfall kulmýs var í Langasjó en þar var nær helmingur (49%) alls rykmýs af þeirri undirætt. Minnst var hlutfallið í Ásbjarnarvatni Syðra, 0,1% Þrjár tegundir af tveimur ættkvíslum kulmýs greindust í rannsókninni: Diamesa bertrami/latitarsis-hópur, Diamesa bohemani/zernyi-hópur og Pseudodiamesa nivosa. Einungis Diamesa bohemani/zernyi-hópur var algengur og fannst í átta stöðuvötnum (24%). Hann var annar algengasti hópurinn í einu vatni, Svartárvatni (Tafla 8 og Tafla 9).

24

Tafla 8. Meðalþéttleiki rykmýstegunda (Lirfur/m2, ± staðalskekkja (Sk.)) í 34 stöðuvötnum. Fullt heiti vatna er í töflu 9.

APA1 ANA32 ASB39 BAU27 EID34 ELL2 EYR72 FLJ47 FOL70

Lirfur/m2(±Sk.) Lirfur/m2(±Sk.) Lirfur/m2(±Sk.) Lirfur/m2(±Sk.) Lirfur/m2(±Sk.) Lirfur/m2(±Sk.) Lirfur/m2(±Sk.) Lirfur/m2(±Sk.) Lirfur/m2(±Sk.)

Ránmý (Tanypodinae) Macropelopia 7(7) 162(86) 80(80) Procladius 118(91) 123(70) Ablabesmyia 266(171) Arctopelopia 436(125) 92(23) 6223(676) Kulmý (Diamesinae) Diamesa bertrami/latitarsis-hópur 6(6) Diamesa bohemani/zernyi-hópur 52(38) 61(54) 1(1) 63(25) Bogmý (Orthocladiinae) Cricotopus (C.) cf. cylindraceus-hópur 164(43) 10(8) Cricotopus (C.) teg. A 9(9) 30(11) 1240(309) Cricotopus (C.) tibialis-hópur 469(108) 9423(1758) 2406(388) 10(7) 29(29) 139(44) 753(339) Cricotopus (I.) sylvestris-hópur 17332(6398) 2718(980) 498(118) 429(225) 497(112) 121(62) Eukiefferiella claripennis 229(98) Eukiefferiella minor 40(25) 707(410) 38(39) 5(5) Heterotrissocladius marcidus-hópur 22(18) 198(55) 1914(651) 16(11) 28(18) 1027(289) Orthocladius 119(40) 131(88) 15(15) 73(30) Orthocladius (P.) consobrinus 1204(374) 11(9) 752(293) 56(47) 7(5) 50(50) 109(29) 86(36) 501(159) Orthocladius (O.) frigidus 160(75) 112(29) 26(19) 1129(306) 113(116) 36(25) Orthocladius (O.) oblidens 79(26) 25(15) 168(37) 3(3) Psectrocladius 6(6) Psectrocladius (P.) limbatellus-hópur 1063(324) 210(67) 24562(4952) 310(106) 732(177) 10045(2339) 861(268) 944(335) Oliveridia tricornis 109(38) Chaetocladius 6(6) Corynoneura 116(70) 11(9) 366(115) 31(31) 26(20) 91(64) Smittia 56(39) Thienemanniella 14(9) 703(165) Þeymý (Chironominae) Chironomus 6(6) Dicrotendipes modestus 290(208) 19(8) 31(31) Paracladopelma nigritula-hópur 18(18) 31(31) Micropsectra 64(23) 2477(636) 165(35) 3492(1006) 14(14) 11(11) Tanytarsus 886(313) 46(46) Tanytarsus lugens-hópur 17185(4278)

Meðalþéttleiki (±Sk.) 20803(7761) 1665(511) 60220(14277) 4784(1097) 2277(717) 24115(5739) 1516(455) 367(167) 2577(1071)

25

Tafla 8. framh.

FRO48 GAL4 GEI5 GIL71 GLA6 HAF67 HEI61 HIT29 HOG37

Lirfur/m2(±Sk.) Lirfur/m2(±Sk.) Lirfur/m2(±Sk.) Lirfur/m2(±Sk.) Lirfur/m2(±Sk.) Lirfur/m2(±Sk.) Lirfur/m2(±Sk.) Lirfur/m2(±Sk.) Lirfur/m2(±Sk.)

Ránmý (Tanypodinae) Macropelopia 28(15) 30(22) 4(4) 56(33) Procladius 3(3) Arctopelopia 85(33) 483(131) 427(110) 21(11)