Tartu Ülikool Loodus- ja tehnoloogiateaduskond Ökoloogia ...€¦ · Tartu Ülikool Loodus- ja...
Transcript of Tartu Ülikool Loodus- ja tehnoloogiateaduskond Ökoloogia ...€¦ · Tartu Ülikool Loodus- ja...
Tartu Ülikool
Loodus- ja tehnoloogiateaduskond
Ökoloogia ja Maateaduste instituut
Botaanika õppetool
Tiina Kerov
LIIGISISENE VARIEERUVUS TEEL LIIGITEKKEKS
Bakalaureusetöö
Juhendaja: teadur Silvia Pihu
Tartu 2012
2
Sisukord
Sissejuhatus ................................................................................................................................ 3
1. Taimede liigisisene varieeruvus ja selle kirjeldamine ........................................................ 4
1.1 Liigisisene varieeruvus ................................................................................................ 4
1.2 Ökotüüp ....................................................................................................................... 4
1.3 Alamliik ....................................................................................................................... 7
2. Liigiteke ............................................................................................................................ 10
2.1 Darwini liigitekke teooria ............................................................................................... 11
2.2 Hübridisatsioon ............................................................................................................... 12
2.3 Reproduktiivne barjäär .............................................................................................. 14
2.3.1 Liigitekke geenid ................................................................................................ 15
2.4 Liigitekke geneetika................................................................................................... 17
2.5 Ökoloogiline liigiteke ................................................................................................ 18
3. Liigikontseptsioonid ja liikide eristamine ......................................................................... 20
3.1 Liigi definitsioon ............................................................................................................ 20
3.2 Liigi kontseptsioon ......................................................................................................... 20
3.3 Liigi piiritlemine ............................................................................................................. 22
3.3.1 Liigi piiritlemise probleemid ................................................................................... 22
3.4 Endeemsed liigid ............................................................................................................ 24
Kokkuvõte ................................................................................................................................ 25
Summary .................................................................................................................................. 27
Tänuavaldused .......................................................................................................................... 29
Kasutatud kirjandus .................................................................................................................. 30
3
Sissejuhatus
Õistaimed on tänapäeval laialdaselt levinud kõige liigirikkam taimerühm. Taimed pakuvad
liigitekke uurimiseks tohutult võimalusi. Seda suuresti seetõttu, et nad on paikse eluviisiga
ning peavad kohastuma keskkonnatingimustega. Taimed toodavad suurel hulgal seemneid,
mis teeb katsed nendega lihtsamaks, need on kergesti läbiviidavad ning taimi on kerge
mõjutada, aretada ja uurida.
Küsimusele, mis on liik, on püütud vastust leida juba kaua ning siiamaani ei ole sellele leitud
ühtset lahendust. Kuna taimedel esineb suurel määral liigisisest varieeruvust, alamliike,
ökotüüpe ja teisendeid, on nende süstematiseerimine küllaltki keeruline. Samuti on taimede
puhul tavaline liikidevaheline ristumine.
Liigisisese varieeruvuse uurimine on oluline, sest see aitab paremini mõista looduses
toimuvaid protsesse. Samuti on oluline uurida taksonitevahelisi suhteid. Eluslooduse
protsesside tundmine ning seaduspärasuste mõistmine aitab meil paremini tegeleda taksonite
kaitsmisega seotud probleemidega ning taimedele sobivate elutingimuste säilitamisega. See
on eriti oluline tänapäeval, mil inimtegevuse mõju liikide hävimisel on küllaltki suur.
Käesoleva töö eesmärgiks on (1) anda ülevaade vastava teema kirjandusest, (2) ülevaatlikult
kirjeldada termineid, mis on seotud liigitekkega, (3) kirjeldada erinevaid liikide määratlemise
võimalusi ja probleeme, (4) selgitada välja, millised uurimissuunad on vähem läbitöötatud
ning milliseid on perspektiivsem uurida.
4
1. Taimede liigisisene varieeruvus ja selle kirjeldamine
1.1 Liigisisene varieeruvus
Taimedel esineb suurel määral liigisisest varieeruvust, sest nad on paikse eluviisiga ning
peavad seetõttu kohastuma keskkonnatingimustega. Liikide alampopulatsioonid lahknevad aja
jooksul mutatsioonide, geenitriivi juhuslike muutuste ja loodusliku valiku kombinatsiooni
tõttu (Niklas 1997).
Liigisisene varieeruvus eksisteerib nii suurel määral, et on tekkinud ka vajadus seda
mingitmoodi süstematiseerida. Liigisiseste ühikutena tunnistatakse alamliiki, varieteeti,
vormi, aga ka alamvarieteeti ja alamvormi (Parmasto 1996). Varieteet ja vorm on
nomenklatuurikoodeksi järgi II järk ning alamvarieteet ja alamvorm III järk, mistõttu on need
vähem kasutatavad (International Code of Botanical Nomenclature 2005).
1.2 Ökotüüp
Ökotüübiks nimetatakse populatsiooni või populatsioonide gruppi, mis mingite omaduste
poolest erineb teistest sama liigi populatsioonidest. Tavaliselt on ökotüübil geneetiliselt välja
kujunenud kohastumused oma elupaiga suhtes. Kohastumustega võivad kaasneda muutused
taimede morfoloogias või füsioloogias. Siiski on ökotüübid võimelised ristuma teiste sama
liigi ökotüüpidega ning andma viljakaid järglasi (Dictionary of Botany 2003).
Süstematiseerimisel kasutatakse ökotüüpidel alamliigi või varieteedi ühikut. Tavaliselt neid
eraldi liikidena ei klassifitseerita, kuigi neil esinevad populatsioonisiseselt samad tunnused
ning ökoloogilised ja geneetilised erinevused sama liigi teiste ökotüüpidega, samuti esineb
neil valikulist paljunemist (Mallet 2008). Valikuliseks ehk assortatiivseks paljunemiseks
nimetatakse mittejuhuslikku paljunemist, kus sarnaste geno- või fenotüüpidega isendite
ristumine toimub sagedamini kui see juhtuks juhuslikul ristumisel. Näiteks eelistavad
valikulise paljunemise puhul putuktolmlevate taimede tolmeldajad kindla värvusega õisi
(Dictionary of Botany 2003).
Ökotüüpe võib nimetada liikide eelkäijateks, kuigi kõik nendest siiski liikideks ei muutu
(Mallet 2008). Ökotüüpidest liikideks üleminekul on vajalik mingi määr reproduktiivset
isolatsiooni ning tekkinud uued liigid võivad edaspidi säilida sümpatrilistes või parapatrilistes
tingimustes (Abbot et al 2007). Siiski on täpsed mehhanismid ökotüüpide arenemisel uuteks
liikideks veel tänapäevani suuresti teadmata.
5
Esimest korda kasutas mõistet ökotüüp oma töödes Rootsi päritolu botaanik Göte Wilhelm
Turesson (1922a). Ta pakkus välja termini ökotüüp kui ökoloogiline ühik, mis kirjeldaks liigi
genotüübilist vastust kindla elupaiga mõjutustele (Turesson 1922a).
Turesson viis paljud oma varased eksperimendid läbi korvõielise sarik-hunditubakaga
(Hieracium umbellatum L.). Sarik-hunditubakas on Rootsis tavaline taim ning kõik selle
peamised elupaigad, metsamaad, liivased väljad, luited, kaljutipud, on seal esindatud. Igast
elupaigast võis leida just sellele alale iseloomulike tunnustega taime. Turesson kogus
taimedest näidiseid ja kultiveeris neid. Katsest järeldus, et hoolimata mõningatest eranditest,
säilitasid kogutud taimed oma erisused ka siis, kui neid ühtsetes tingimustes kasvatada. Selle
põhjal väitis Turesson, et nendel erisustel peab olema geneetiline alus. Kokku kirjeldas
Turesson sarik-hunditubakal viit erinevat ökotüüpi ning lisas, et edaspidistes uuringutes
võidakse neid veel lisaks leida (Briggs, Walters 1997, Turesson 1922a, 1922b).
Võttes arvesse ökotüüpide päritolu, tegi Turesson tähtsa järelduse. Ta leidis, et laiaulatuslik
liigi geneetiliste teisendite leidumine näitab seda, et looduslikes populatsioonides on
peamiseks suunavaks jõuks looduslik valik, mitte juhuslikud muutused (Briggs, Walters
1997). Looduslik valik soosib kindlates elupaikades ellu jääma neid organisme, mis on sinna
sobivalt kohastunud ning seetõttu on ka välja kujunenud taime ja elupaiga vahelised
vastastikused seosed. Seda ideed on ta kajastanud mitmetes oma kirjutistes. Näiteks on ta
kirjutanud (Turesson 1922a), et ökotüübid ei pärine juhuslikest muutustest, mis jäävad püsima
juhusliku eraldatuse tõttu, vaid, vastupidiselt, ökotüüp iseloomustab populatsiooni
genotüübilist vastust elupaigale.
Esimesed Turessoni tööd olid Lõuna-Rootsist pärinevate ökotüüpide kohta, kuid edaspidi
kirjeldas ta ökotüüpe enam kui 50 Euroopa liigi kohta (Briggs, Walters 1997). 1925. aasta
töös kirjeldab ta näiteks ökotüüpe sellistel taimedel nagu mets lõosilm (Myosotis sylvatica
Hoffm.), sügisene seanupp (Leontodon autumnalis L.), kibe tulikas (Ranunculus acer L.) ja
hapu oblikas (Rumex acetosa L.) (Turesson 1925).
19. sajandil oli botaanikaalases kirjanduses levinud teated selle kohta, et mäestike taimed
õitsevad varem kui madalike taimed, kui neid mõlemaid kasvatada madalike aedades. Seda
kinnitasid Turessoni (1925) eksperimendid ojamõõla (Geum rivale L.) ja ümaralehise kelluka
(Campanula rotundifolia L.) ökotüüpidega. Katse näitas, et mägedest pärit ökotüübid olid
väiksemat kasvu ning nende võime varem õitseda säilis kultiveerimisel.
6
Turessoni panus liigisiseste varieerumismustrite mõistmiseks oli märkimisväärselt suur.
Samuti on ühed kuulsamatest eksperimentidest ökotüüpidega läbi viidud Ameerika
botaanikute Clausen, Keck ja Hiesey poolt (Briggs, Walters 1997).
Turessoni meetodiks ökotüüpide uurimisel oli koguda taimi (mõnel juhul ka seemneid)
erinevatest elupaikadest ning neid kõiki siis kasvatada ühel ajal madaliku aias. Nimetatud
meetodil olid ka omad puudused. Selle kaudu polnud võimalik saada teadmisi mõningate
tunnuste kohta. Näiteks ei andnud see üldse informatsiooni taimede tundlikkuse ja
vastupidavuse kohta külma ja põua tingimustes. Selleks, et seda probleemi lahendada, viisid
Clausen ja tema kaastöölised eksperimente läbi mitmetes erinevate tingimustega aedades.
Uuriti mitmete klimaatiliste taimede ökotüüpe, erilist tähelepanu pöörati marana liigile
Potentilla glandulosa Lindl. (Briggs, Walters 1997).
Tänu eksperimentidele, milles on taimi kasvatatud erilistes aedades või kontrollitud
tingimuste all, on kirjeldatud sadade liikide ökotüüpe. On tõendeid selle kohta, et ökotüübid ei
esine ainult ristviljastuvate liikide hulgas, vaid ka nende hulgas, milles on valdavalt levinud
isetolmlemine. Arvukates uuringutes on kirjeldatud ka ökotüüpseid mustreid apomiktilistel
taimedel, näiteks aasnurmikal (Poa pratensis L.) (Smith et al 1946).
Teadmisi ökotüüpidest ning liigisisesest varieeruvusest saab kasutada liikide kaitsmiseks.
Seda näiteks juhul kui populatsioonis esinevad erinevused, millel on geneetiline alus. Samuti
annab head võimalused ökotüüpse varieeruvuse ja liigisisese hübridiseerumise uurimiseks
looduslike taimepopulatsioonide ümberasustamine. Selleks, et looduslikke populatsioone
säilitada, ei piisa vaid taastamisprojektide loomisest, lisaks nendele tuleks uurida ka
(ohustatud) taimede elupaiku, et liike kaitstes säiliks ka nende evolutsiooniline potentsiaal
muutuvates keskkonnatingimustes püsima jääda (Hufford et al 2003).
7
1.3 Alamliik
Alamliik on liigi indiviidide kogum, mis erineb morfoloogiliselt teistest tunduvalt, millel on
erinev geograafiline või ökoloogiline levik, pärilikud erisused morfoloogias ja ökoloogias,
kuid (sugulise paljunemise puhul) mis ristuvad sama alamliigi teiste alamliikide esindajatega
(Parmasto 1996).
Alamliigid asustavad erinevaid geograafilisi alasid või jääb nende elupaik nende eellasliikide
areaali piiresse. Alamliik oleks justkui esimene samm teel evolutsioonile, liigitekkele. Samuti
on nende puhul kasutatud ka poolliigi mõistet. Ühe liigi alamliikide vahel toimub tavaliselt
mingil määral geenivool ning nad võivad ristuda, kui areaalid kattuvad looduslikult või
taimed viiakse kokku kunstlikult (Niklas 1997).
Kuna alamliigid erinevad algsetest liikidest suuremal või väiksemal määral, on ka nende
uurimine oluline. Tähtis on uurida, mis võis viia algse liigi lahknemiseni või mis protsessid on
olulised edasisel hargnemisel.
Banksia liik Banksia ionthocarpa (A.S.George) A.R.Mast & K.R.Thiele on Lääne-
Austraaliale endeemne haruldane põõsas. Banksia ionthocarpa on jagatud kahte alamliiki, mis
on pakkunud oma vastandlike paljunemissüsteemide poolest uurijatele palju huvi.
Lõunapoolsem alamliikidest, Banksia ionthocarpa ssp. ionthocarpa, leiti esmakordselt 1987.
aastal. Leitud on kaks populatsiooni, kummaski mõnisada taime. On teada, et see alamliik
paljuneb suguliselt ning ei suuda üle elada põlenguid. Põhjapoolsem alamliik, Banksia
ionthocarpa ssp. chrysophoenix, leiti 1999. aastal ning teada on neli populatsiooni. Nimetatud
alamliik suudab üle elada põlengud, paljuneb vegetatiivselt ning elab keskkonnas, kus esineb
poole vähem sademeid kui lõunapoolse alamliigi elualal (Millar et al 2010).
Mõlemad alamliikidest on kriitiliselt ohustatud (IUCN 2001). Rohkem säilinud populatsioone
ei ole leitud, ei ole ka herbaarset arhiivmaterjali. Millar ja teised (2010) uurisid nimetatud
alamliikide populatsioonide paljunemise erinevaid viise. Selleks, et saada mõõdetavat
informatsiooni kasutati genotüpiseerimist tuuma DNA mikrosatelliitmarkeritega. Erinevatel
paljunemisviisidel peaksid olema erinevad näitajad, näiteks erinev genotüübilisuse
mitmekesisuse tase, heterosügootsus jm. Analüüsi tulemused kinnitasid alamliikide erinevust
ja eelnevalt kirjeldatud paljunemissüsteemide esinemist. Kuid selleks, et vastata küsimustele
nende kahe sõsartaksoni vahelise lahknemise ja nende päritolu kohta, oleks vaja rohkem
8
analüüsimaterjali. Sobilik oleks näiteks edasine uurimine lisaks kloroplasti markerite
kasutamisega.
Mitmete alamliikide uurimine on olnud tarvilik ka seetõttu, et neist võib saada majanduslikku
kasu. Näiteks on sellekohased uuringud viidud läbi liikide aasia torupea (Aegilops tauschii
Coss.) ja mürri-kiviroosiku (Cistus creticus L.) alamliikidega.
Aasia torupea on Kesk-Euraasias kasvav metsik kõrreline. Seda liiki tuntakse kui vanemliiki
majanduslikult tähtsale liigile pehme nisu (Triticum aestivum L. ssp. aestivum). Kuna aasia
torupea võiks olla oluliseks aretusallikaks nisu põllumajandusliku toodangu parandamiseks,
uuritakse selle taime liigisisest varieeruvust intensiivselt. Aasia torupeal on kõrge geneetiline
varieeruvus, samuti on ta vähem vastuvõtlik erinevatele haigustele ning kahjuritele (Matsuoka
et al 2009).
Aasia torupeal on leitud kaks alamliiki, Aegilops tauschii ssp. strangulata ja Aegilops tauschii
ssp. tauschii. Pähiku kuju loetakse kahte alamliiki eristavaks võtmetunnuseks. Morfoloogilise
mitmekesisuse uurimine on vajalik taime sordiaretusega tegelemiseks. Samuti on vajalik ka
populatsioonisiseste suhete analüüs. Matsuoka ja teised (2009) uurisid aasia torupea
alamliikide pähikute kuju ja struktuuri varieeruvust. Uuringuteks kasutati 203 taime materjali
terve liigi ulatuses. Tulemused toetasid kahe alamliigi jaotust ning ilmnes, et uuritud ida ja
lõuna populatsioonidel kalduvad olema väikesed pähikud. Selle põhjus on aga ebaselge.
Seetõttu tulekski alamliikide paremaks lahknemisanalüüsiks uurida ka teiste piirkondade
alamliike ja nendevahelisi suhted. Varasemates uuringutes on kasutatud vaid populatsioone,
mis on pärit liigi mitmekesisuse keskpunktist, Taga-Kaukaasiast ja Põhja Iraanist. Taga-
Kaukaasiat peetaksegi aasia torupea päritoluregiooniks. Vajalik oleks uurida ka läänepoolseid
populatsioone, et saada teada miks pähiku kuju erineb, kas tegemist on kohastumisega
keskkonnatingimustega. Samuti, miks on alamliigi A. tauschii ssp. tauschii rändesuund ida
poole Hiina suunas, kuigi teised torupea liigid on levinud lõuna ja lääne suunas (Matsuoka et
al 2009).
Mürri-kiviroosik on aromaatne kiviroosiku liik Vahemere aladelt. Mürri-kiviroosikul tuntakse
kolme alamliiki: Cistus creticus ssp. corsicus, Cistus creticus ssp. eriocephalus ning Cistus
creticus ssp. creticus (GRIN Taxonomy for Plants 1996). Selleks, et seda liiki paremini
tundma õppida, uuriti neist kahte esimest, alamliike, mis on iseloomulikud Sardiinia ja
Korsika saartele (Paolini et al 2009).
9
On teada, et kiviroosik on võrdlemisi väike taimeperekond (~20 kirjeldatud liiki) suure
varieeruvusega (Ellul et al 2002).
Selles esineb taimi, mis sekreteerivad eeterlikku õli ja vaiku. Mitmed uuringud väidavad, et
selle liigi poolt sünteesitud ained on väärtuslikud. Neil on täheldatud tsütotoksilist aktiivsust
inimese leukeemia rakuliinide vastu, lisaks on ained bioloogiliselt aktiivsed ning taime
semisünteetilisi metaboliite kasutatakse meditsiinilistel eesmärkidel (Paolini et al 2009).
Paolini ja teised (2009) viisid oma uuringu läbi Korsika ja Sardiinia saartel leiduva kahe
alamliigiga. Uuringu hüpoteesiks oli, et sekundaarsete metaboliitide biosüntees on mürri-
kiviroosikul seotud morfoloogiliste ja geneetiliste erinevustega ning et see liik võiks
Vahemere aladele majanduslikult kasulik olla. Samuti püüti selgeks teha kahe alamliigi
sekreetide koostist, sest paljude alamliikide puhul ei ole seda seni kirja pandud ning paljud
ürgsed populatsioonid on üldse vähe uuritud, sealhulgas Sardiinia ja Korsika asurkonnad
(Paolini et al 2009).
Nimetatud uuring oli esimene katsetus alamliikide paremaks eristamiseks kombineerida lehe
struktuuri morfoloogilisi tunnuseid, eeterlike õlide koostist ja geneetilist varieeruvust. Juba
Demetzos (2002) arvas, et alamliigi Cistus creticus ssp. corsicus lehepinnal olevate
näärmekarvakeste olemasolu seletab eeterliku õli ja vaigu produktsiooni taset.
Kogutud lehenäidiste skaneerimisel elektronmikroskoobiga selgus, et see on tõepoolest nii.
Alamliigil corsicus esineb lehel kahte tüüpi karvu ning alamliigil eriocephalus vaid üht.
Seetõttu ei olnud võimalik alamliigilt eriocephalus saada eeterlikku õli, ilmselt on õli
sekreteerimiseks vajalikud just need näärmekarvad, mis alamliigil corsicus esinevad.
Kokkuvõtlikult tähendab see seda, et majanduslikust küljest on vaid üks nendest alamliikidest
tähtis (Paolini et al 2009) ja alamliikide eristamine on väga oluline.
10
2. Liigiteke
Liigitekkeks nimetatakse (evolutsiooni) protsessi, mille tulemusel tekivad uued liigid. Uus liik
loetakse tekkinuks kui populatsioonid enam omavahel kontakteerudes ei ristu, siiski võib
mingil määral säilida tugevalt divergeerunud taimegruppide omavaheline ristumisvõime
(Hancock 2005).
Liigitekke protsess võib olla nii järk-järguline kui ka järsk. Järk-järgulise liigitekke puhul
võivad kaks liiki lahkneda ühest ja samast eellasliigist kas geograafilise või ökoloogilise
eraldatuse kaudu. Sellisel juhul tekib uus liik alles mõne tuhande generatsiooni vältel. Järsu
liigitekke puhul tekivad uued liigid polüploidsuse teel ning see võtab suhteliselt vähe aega
(Briggs, Walters 1997, Rieseberg et al 2007).
Ühe liigi teket võib seletada mitu mudelit. Liikide tekke tunnustatud põhiviisid on järgmised
(Parmasto 1996, Niklas 1997):
allopatriline liigiteke – liik jaguneb kaheks osaks ja osad satuvad isolatsiooni füüsilise
takistuse tõttu;
sümpatriline liigiteke – liik saab alguse kohastumisest uuele nišile;
kvant-liigiteke – väikeses isoleeritud (osa)populatsioonis toimuvad geneetilised
muutused väikese põlvkondade arvu jooksul, neid muutusi võimendab geenitriiv;
hübriid-liigiteke – erinevate liikide hübriidid on muutunud sõltumatult paljunevateks
taksoniteks;
polüploid-liigiteke – uue liigi teke kromosoomistiku (kahe)kordistumise tulemusel;
parapatriline liigiteke – uus liik tekib areaali äärealal asuvast populatsioonist, mis ei
ole emaliigist täielikult isoleeritud, lisaks toimivad geenitriiv ja looduslik valik;
aseksuaalne liigiteke – klonaalsetel partenogeneetilistel organismidel, tekivad
mikroliigid, agaamsed kompleksid ning liikide eristamine on raske, taksonoomia
keeruline (nt perekonnal Taraxacum);
ökoloogiline liigiteke (sümpatriline või parapatriline) – liigid tekivad kohastumisena
erinevatele niššidele.
Geograafilist isolatsiooni ja polüploidset liigiteket loetakse taimeevolutsiooni keskseteks
kontseptsioonideks (Garcia-Verdugo et al 2009).
11
2.1 Darwini liigitekke teooria
Darwin esitles omal ajal intrigeeriva teooria liikide probleemi kohta. Oma 1859. aastal
ilmunud teosega liikide tekkest (’’The Origin of Species’’) väidab ta peamiselt, et organismid
on välja arenenud evolutsiooni teel, mida on juhtinud looduslik valik. Darwini elutöö näitas,
et eluslooduse evolutsioon on seletatav iseregulatsiooni protsesside kaudu ning puudub
vajadus luua maailmast mosaiikne ettekujutus, mille puhul iga elusolend peaks olema eraldi
loodud või kavandatud (Puura 2009).
Darwini idee kohaselt olid liigid morfoloogiliselt eristunud populatsioonid, mida eraldasid
tühimikud, mis tema vaadete kohaselt olid põhjustatud konkurentsist, mis viis vahepealsete
tunnustega isendite väljasuremisele (Darwin 1859). Darwini jaoks oli olulisel kohal ka
väljasuremine. Ühtlasi andis see võtme, mismoodi kujutada looduslikul valikul põhinevat
evolutsioonipuud.
Seda väljendab ta näiteks oma kirjas Harvardi botaanikaprofessorile Asa Grayle (1857) ’’[...]
iga elusolendi kohta, mis paljuneb kiiresti, võib öelda, et see püüab teha kõik, mis võimalik, et
oma arvukust suurendada. Nii on see iga liigi, järelkasvu puhul, pärast seda, kui see liik on
lahknenud teisenditeks, alamliikideks või tõelisteks liikideks. Ja minu meelest järeldub
ülaltoodud faktidest, et iga liigi muutlik järglaskond püüab hõivata nii palju ja nii
mitmekesiseid kohti looduse majapidamises, kui võimalik (see õnnestub ainult vähestel). Iga
uus teisend või liik, kui see tekib, võtab üldiselt üle oma vähem kohastunud eellase koha ning
seega hävitab selle. Ma usun, et selles seisneb kõigi aegade elusorganismide rühmituse ja
sarnasuse päritolu, kuna organismid tunduvad alati harunevat nagu puuharud ühisest tüvest,
kusjuures õitsvad ja harunevad oksad hävitavad nõrgemad, ning surnud ja kadunud harud
esindavad väljasurnud perekondi ja sugukondi (Puura 2009).”
Kuigi Darwini ideed on tänapäeva bioloogide poolt kinnitust saanud, on leidunud ka tema
vastaseid. Mõned evolutsionistidest on väitnud, et Darwin kirjutas huvitava raamatu
evolutsioonist loodusliku valiku teel, kuid tal ebaõnnestus seletada, kuidas liigid tekivad
(Mallet 2008). Mayr (1942) väitis, et Darwini raamat oli valesti pealkirjastatud, sest tegemist
oli teosega evolutsioonilistest muutustest üldiselt ning faktoritest, mis neid kontrollivad, kuid
see pole uurimus liikide päritolust.
Erinevad autorid tõlgendavad Darwini ideid omamoodi. Nii näiteks arvas Ereshefsky (2010),
et Darwin oli liikide eksisteerimise suhtes skeptiline, kuid kasutas siiski seda terminit oma
12
töödes edasi. Sama autor (Ereshefsky 2010) arvas veel, et need, kes Darwini ideedele vastu
vaidlevad, ei pruukinud aru saada, mida ta täpselt silmas oli pidanud. Ereshefsky arvates oli
Darwini eesmärgiks arutlemine, kas liigi kategooria kui selline üldse eksisteerib, mitte sellele
ideaalse kontseptsiooni leidmine.
Oma kirjas botaanikust sõbrale, Joseph Hookerile, kirjutab Darwin (1856), et on naeruväärne,
kuidas püütakse liike erinevate ideedega kirjeldada. Tema arvates on see püüe defineerida
defineerimatut (Darwin 1887). Juba Darwini aja bioloogid pakkusid liigile erinevaid
definitsioone, kirjas on mainitud neli, ning diskussioon liigidefinitsiooni üle käib tänapäevani.
Hey (2001) esitles oma artiklis kogunisti 24 aktsepteeritud kontseptsiooni.
Teoreetilisest küljest pakub Darwini idee liikide probleemile palju rahuldavama vastuse kui
hiljutised katsed liigi kategooria päästmiseks. Praktilisest küljest võiks loobuda otsimast
korrektset definitsiooni terminile 'liik', kuid samas, kaotamata selle termini kasutust
bioloogias nagu mõned praegused liigi kategooria skeptikud (näiteks Fisher 2006)
propageerivad (Ereshefsky 2010).
Ereshefsky (2010) on ka öelnud, et me peaksime rohkem tähelepanu pöörama Darwini
vaadetele liikide kohta, mitte neid lihtsuse tõttu eemale tõrjuma.
Mallet (2008) arvas, et võib-olla aitaks liigitekke bioloogilist alust mõista Darwini
uniformistliku kontseptsiooni eelistamine Mayri ’liikide reaalsusele’. Lisaks sellele kirjutas
Mallet (2008), et kui kõik liigitekke etapid, alates kohalikest populatsioonidest,
geograafilistest ja ökoloogilistest rassidest kuni täielike liikideni, oleks looduses tavapäraselt
nähtavad, oleks see heaks tõendiks sellele, et lakkamatu lahknemise protsess, mis viib
liigitekkeni, esineb sageli isegi siis, kui populatsioonid on omavahel ühendatud.
2.2 Hübridisatsioon
Hübridisatsiooniks on nimetatud nii liigisisest kui ka liikidevahelist erinevate genotüüpide
ristviljastumist. Tavaliselt nimetatakse hübridisatsiooniks siiski liikidevahelist ristumist. Kahe
erineva genotüübiga vanemorganismide järglast nimetatakse hübriidiks (Mallet 2005).
Hübriidid on taimeriigis tavalised. On teada, et vähemalt 25% taimeliikidest (enamasti noored
liigid) on võimelised hübridiseeruma ning ristuma potentsiaalse introgressiooni teel (Mallet
2005). Introgressioon on hübriidsete populatsioonide tagasiristamine ühe või mõlema
vanempopulatsiooniga (Rhymer et al 1996).
13
Tuntakse kaht liiki hübriid-liigiteket. Esimest, mille puhul ei toimu muutust kromosoomide
arvus, nimetatakse homoploidseks, ja teist, mille puhul kromosoomide arv kahekordistub,
allopolüploidseks (Rieseberg et al 2007).
Taksonitevahelise ristumise ja varieeruvuse uurimiseks on Harlan ja deWet (1972) välja
arendanud nn geenifondi süsteemi. Enamasti on see olnud kasutusel toidutaimede ja nende
sugulaste taksonite uurimisel.
Selle põhjal tunnustatakse kolme tüüpi geenikogumit:
1) primaarne geenifond - hübridiseerumine lihtne, hübriidid üldiselt viljakad;
2) sekundaarne geenifond - hübridisatsioon võimalik, kuid raske, hübriidid nõrgad,
madala viljakusega;
3) tertsiaalne geenifond - hübriidid surevad või on täielikult steriilsed.
Primaarne geenifond (gf1) on otseselt ekvivalentne bioloogiliste liikide sisese geenifondiga.
Gf2 ja gf3 kirjeldamine võimaldab teiste liikidega ristumise muud tasemed ühendada
üleüldisesse liigikontseptsiooni. Need on gf1-ga lähedaselt seotud taksonid, mis jagavad
sellega märkimisväärset hulka homoloogilisi geneetilisi tunnuseid, kuid on piisavalt erinevad
omamaks suuresti vähenenud võimet ristuda nimetatuga ja omavahel. Niisuguse
kontseptsiooni alusel on kirjeldatud mitmeid põllumajanduslikult tähtsaid gruppe, sealhulgas
liblikõielisi, nisu ja teisi teravilju (Harlan, deWet 1972).
Liikidevahelist hübridiseerumist ja polüploidsust võib lugeda taimeevolutsiooni ja liigitekke
pöördelisteks protsessideks. Tekkinud hübriidi ja polüploidse taksoni püsimajäämine sõltub
tema võimest paljuneda suguliselt või mittesuguliselt. Ebatavalise kromosoomide arvuga
hübriidid ja allopolüploidid on sageli steriilsed, kuid suudavad siiski püsima jääda
mittesugulise (vegetatiivse) paljunemise kaudu. See võimaldab välja kujuneda ka
geenisiirdest isoleeritud genotüüpidel ning viib komplekssete varieerumismustriteni
(Robertson et al 2010).
Heaks näiteks tekkinud taksonoomilise keerukuse kohta on perekond pihlakas (Sorbus L.),
kus leidub kombinatsioone hübridisatsioonist, polüploidsusest ja apomiksisest. Sellise
mitmekesisuse eest on peamiselt vastutavad suguliselt paljunevad diploidsed liigid valge
pihlakas (S. aria L.) ja vahtralehine pihlakas (S. torminalis (L.) Crantz) ning apomiktiliselt
paljunevad liigid alamperekonnast Aria Pers.. Nimetatud perekonna agaamses kompleksis on
uudsete genotüüpide teke põhjustatud peamiselt liikidevahelisest hübridiseerumistest ja
14
tagasiristumistest lähedaste taksonitega (Robertson et al 2010). Genotüübid fikseeruvad ning
saavad levida apomiktilise paljunemise teel. Taoliste keerukate taksonoomiliste rühmade
uurimine on oluline, sest nende kaudu on võimalik saada informatsiooni hübridisatsiooni,
hübriididevaheliste interaktsioonide ja genoomi mitmekordistumise kohta ning samuti võib
saadud informatsiooni kasutada taksonite mitmekesisuse kaitsmisel. Säärasele
mitmekesisusele viivaid evolutsioonilisi protsesse on oluline tuvastada ja säilitada, sest
ainuüksi liikide kaitsmisest ei ole siinkohal kasu, eluliselt vajalik on elurikkust suurendavate
protsesside püsimajäämine (Robertson et al 2010).
2.3 Reproduktiivne barjäär
Reproduktiivseks barjääriks loetakse takistusi, mis hoiavad ära populatsiooni isendite vahelise
geenisiirde. Geenisiirde puudumise tagajärjel võivad tekkida eraldatud mitteristuvad grupid,
mis aja jooksul võivad edasi areneda uuteks liikideks. Barjäärid võivad tekkida nii
geograafilistel kui ka sümpatrilistel põhjustel (Dictionary of Botany 2003).
Tavaliselt jaotatakse isolatsioonibarjääre kahte rühma: pre- ja postsügootsed mehhanismid.
Presügootsete mehhanismide korral ei lasta sügoodil tekkida. Välditakse viljastumist või
õietolmu sattumist emakasuudmele. Postsügootsete mehhanismide korral tekib sügoot, mis ei
ole elujõuline (Rieseberg et al 2007).
Ristumisbarjäär on liikide tekkel oluline faktor, kuid siiski on selle geneetikast veel
võrdlemisi vähe teada (McNiven et al 2011). Veel suuremad teadmistelüngad on barjääri
evolutsiooniliste põhjuste kohta. Palju väärtuslikke vihjeid ristumisbarjääri evolutsiooni kohta
on saadud katsetest kahe lähedaselt seotud, kuid reproduktiivselt isoleeritud taimeliigiga.
Charlesworth ja teised (2000) uurisid kahe pärdiklille (Mimulus L.) liigi, Lewisi pärdiklille
(M. Leisii Pursh) ja käreda pärdiklille (M. kardinalis Dougl. ex Benth.) hübriidide
tolmeldamist. Enamik liike pärdiklille perekonnast on tolmeldatavad mesilaste poolt, kuid
esineb ka erandeid. Lewisi pärdiklille tolmeldajaks on mesilane, lille õis on väike, roosaka
värvusega ning madala karotinoidide sisaldusega. Käreda pärdiklille tolmeldajaks on koolibri,
õis on suur, punast tooni ning sisaldab rohkelt antotsüaniine. Tolmlemise uurimiseks istutati
nimetatud liikide F2 põlvkonna hübriidtaimed põllule, kus mõlemad taimeliigid ja mõlemad
tolmeldajad olid esindatud. Tuginedes rohkem kui 8000 tolmeldaja külastusele 228
hübriidtaimel, selgus, et mesilase külastamissagedus oli nähtavalt positiivses korrelatsioonis
ja koolibrite külastamissagedus negatiivses korrelatsioonis antotsüaniini sisaldusega taimes.
15
Need vastandlikud efektid näitavad, et antotsüaniinide erinev sisaldus on üheks tolmeldajate
kaudu toimiva reproduktiivse isolatsiooni tekkemehhanismiks. Lisaks on oluline ka see
tähelepanek, et teised tunnused ei mõjutanud tolmeldajate käitumist, näiteks suurenenud
karotinoidide sisaldus õies vähendas küll mesilaste külastamist, kuid samas ei suurendanud
koolibrite poolt taimede tolmeldamist.
2.3.1 Liigitekke geenid
On kindlaks tehtud, et reproduktiivset isolatsiooni ja selle mõju kontrollivate geenide arv on
liikide vahel tugevasti varieeruv. See tõestab, et kromosomaalsetel muutustel on
reproduktiivse isolatsiooni tekkel limiteeritud tähtsus ning et isolatsioon on tekkinud
erinevatest kohastumustest, mida kontrollivad mõned geenid, mitte terve genoom. Seega
peaks reproduktiivne isolatsioon erinevate liikide vahel olema rakendunud vaid nendele
geenidele, mis iseloomustavad liikide erinevusi (Abbot et al 2008).
Üksik geenimutatsioon võib tekitada ajutised või mehhaanilised barjäärid, mis takistavad
sugulist paljunemist. Mutatsioonid toimuvad tavaliselt ühes geenis ja nende mõju on
omakorda reguleeritud mitmete teiste geenide või keskkonnafaktorite poolt. Samuti võivad
paljunemist takistada muutunud keskkonnatingimused. Näiteks mõned taimed vajavad
õitsemiseks valgust kindel tundide arv päevas, samuti on õitsemiseks ja ka idanemiseks
vajalik kindel temperatuur. Seega muutused temperatuuris ja päeva pikkuses (valguse tundide
arvus) võivad pärssida taimede paljunemist (Niklas 1997).
Taime geenide uurimises on toimunud kiire edasiminek ning nüüdseks on tuvastatud geenid,
mis avaldavad kohest mõju taimede reproduktiivsele käitumisele ning erinevuste tekkele.
Taimerühmade mitmekesistumine võib viia viimaks liigitekkeni. Taoliste geenide ja nende
efektide mõistmine ja tundmine on oluline nii looduslike ökosüsteemide kui ka kasvatatavate
toidutaimede jaoks (Pat Heslop-Harrison 2010).
Taimi puudutavas kirjanduses on tuvastatud 41 geeni, mis eeldatavasti mängivad liigitekkes
olulist rolli. Nende hulgas 7 geeni, mis soodustavad tolmlemiseelse ristumisbarjääri teket, 1
geen, mis on osaline presügootse barjääri tekkes, 8 geeni, millel on osa hübriidide
elujõuetuses ning 25 geeni, mis aitavad kaasa hübriidide steriilsuse tekkele (Rieseberg et al
2010).
16
Liigitekke geene võib rangelt defineerida kui geene, mis mõjutavad kahe liini lahknemist,
vähendades nendevahelist geenisiiret. Selle definitsiooniga kaasnevad ka probleemid. Esiteks
on vaieldav liigitekke geenide mõju juhul, kui geenisiirde seisak on vaid geograafilise
isolatsiooni tulemus. Liigiteket ei saa lugeda täielikuks enne, kui geograafiliselt isoleeritud
populatsioonide vahele on arenenud täielikult geenisiiret takistavad barjäärid. Teiseks,
liigiteke on pidevalt toimuv protsess ning muutused, mis avalduvad hilises ristumisbarjääris,
võivad akumuleeruda alles siis, kui liigiteke on juba toimunud (Rieseberg et al 2010).
Liigitekke geenide kohta on hetkel nii mõndagi uuritud, kuid samuti on teadmistes veel
suured lüngad, mis eeldavad tulevikus edasist arengut, uurimist ja katsetusi (Rieseberg et al
2010).
Liigitekke geenide uurimiseks on läbi viidud mitmeid uuringuid. Üks liigitekkega seotud
protsess on taimede tolmlemine. Peamised taimede uurimiseks kasutatavad mudelorganismid
nagu müürlook, mais, riis ja lõvilõug on iseviljastuvad, tuultolmlevad või kuuluvad
taksonisse, millel on vaid üks tolmeldaja. Seetõttu ei saa neid kasutada taimede
tolmlemissündroomide muutuste uurimiseks. Tolmlemissündroom on kompleks taime
erinevatest tunnustest nagu kroonlehe värv, õie lõhn ja morfoloogia. Kõik need tunnused
ühendatuna meelitavad ligi kindlat tüüpi tolmeldajaid. Tolmlemissündroomid erinevad
teineteisest mitmete tunnuste poolest ning selle põhjustajaks võivad olla mitmetes geenides
esinevad polümorfismid (Venail et al 2010).
Tolmlemissündroomide molekulaarsete aluste tundmaõppimine on võimalikuks saanud hiljuti
kasutusele võetud kvantitatiivse geneetika meetodite ja DNA sekveneerimise tehnoloogia
abil. See tähendab, et nähtust saab uurida ka teistel taimedel. Venail jt (2010) kasutasid oma
uuringus maavitsaliste sugukonda kuuluvat taimeperekonda petuunia (Petunia Juss.).
Petuuniat on kasutatud geneetikas mudelorganismina juba kaua aega, kirjeldatud on selle
taime antotsüaniinide biosünteesirada, samuti ka regulatoorseid geene. Rohkesti on petuuniat
kasutatud ka eksperimentides taime õievärvuse muutmises insenergeneetika abil (Nishihara et
al 2011).
Valge petuunia (Petunia axillaris (Lam.) Britton, Sterns et Poggenb.) on jagatud kolme
alamliiki: P. axillaris ssp. axillaris, P. axillaris ssp. parodii, P. axillaris ssp. subandina (Ando
1996). Antud uuringus ristati omavahel P. axillaris ssp. axillaris ja P. axillaris ssp. parodii.
Aretamise käigus saadi F2 põlvkonna taimed, mis erinesid õie morfoloogia poolest, neil olid
17
erineva pikkusega krooniputked ja erineva suurusega õiekrooni äärised. Andmeid koguti
tolmeldaja tubakasuru külastuste kohta ning selgus, et kuigi suru külastab kõiki taimi, eelistab
ta siiski neid, mille õitel on suuremad äärised ning lühemad krooniputked. Ilmselt on oluline
ka tõsiasi, et õie suurus on oluline faktor õie külastamisel vähese valguse tingimustes (Venail
et al 2010).
Kuigi tunnused, mis mõjutavad tolmlemist, kuuluvad ühtsesse kompleksi, on nendevahelist
seost siiski võimalik lõhkuda. Seda näitas F2 põlvkonna taimede hulgas õie morfoloogia
erinemine. Tunnuste muutumine näitab, et kui tunnustevaheline ühendus on mõne
generatsiooni vältel lõhutav, siis ei ole geenid piisavalt tugevalt seotud või kõrgelt
pleiotroopsed. See võib vihjata sellele, et spetsiifiliste sündroomide säilimiseks on vajalik
tugev valik. Tuleb ka arvestada sellega, et katse viidi läbi kasvuhoone tingimustes ning
paremate tulemuste saamiseks tuleks uuringuid teha ka välitingimustes (Venail et al 2010).
2.4 Liigitekke geneetika
Evolutsioonigeneetika uurimises on viimastel aastatel toimunud kiire edasiminek, kuna
geneetilised markerid on nüüd täiustatud ja rohkem kättesaadavamad. See võimaldab uurijatel
valida mudelsüsteemi baseerudes selle asjakohasusele seoses uuritava küsimusega. Nüüdseks
on teada, et mõned füüsikalised ja geneetilised muutused võivad viia ökoloogilistele
adaptatsioonidele ja liigitekkele (McNiven et al 2011). Veel on viimastel aastatel selgunud, et
geneetilised muutused on rohkem kompleksemad ja dünaamilisemad kui varem võis arvata
(Karrenberg 2010).
Lisaks uurimise lihtsustumisele, lubab molekulaarsete meetodite kasutamine
(sekveneerimine) abistada seni seletamatute nähtuste kirjeldamisel ja tuua vastused kaua
lahenduseta olnud küsimustele (Karrenberg 2010). Molekulaarsete abivahendite üldisem
eesmärk on selgeks teha, kuidas toimib evolutsioon laiemas mõistes ning kas muutused on
tüüpilised või esinevad ainult mõnedel liikidel (McNiven et al 2011).
Siiski võiks arvata, et kuna elusloodus ja selle protsessid on nii keerulised, ei suudeta kõige
kohta seletusi siiski saada ja palju jääbki teadmata. Molekulaarsete vahendite probleemiks
võib veel pidada seda, et see võimaldab küll uurida organismide geneetikat, kuid see ei
arvesta siiski keskkonnafaktoritega ja juhuslike muutustega.
18
2.5 Ökoloogiline liigiteke
Ökoloogilise liigitekke puhul toimub populatsioonide lahknemine kohastumisega uutele
niššidele.
Ökoloogilise liigitekkega seotud muutuste esinemine on harvem kui näiteks nende muutuste
esinemine, mis on seotud ökotüüpide ja ökoloogiliste rasside tekkimisega. Uue liigi tekkeks
tarvilik keskkonna nihe peab olema suur ning kaasnema peab rohkem vajalikke geneetilisi
muutusi kui on tarvis ökotüüpide tekkeks (Levin 2004).
Parimaid võimalusi ökoloogilise liigitekke uurimiseks võimaldavad ookeanisaared (Levin
2004) nagu näiteks Hawaii. Kuna Hawaii saarestik on noor, siis peavad ka sellel olevad liigid
olema üpriski noored (Niklas 1997). See oleks justkui looduslik laboratoorium, mis
võimaldab uurida ökoloogilisi lahknemisi. Hawaii saarestik on vanuseliselt liigendatud -
vanemad kõrged mäed paiknevad põhjapool ja nooremad lõunas. Samuti on ta bioloogiliselt
isoleeritud, lähim kontinentaalne rändeallikas asub ligi 3500 kilomeetri kaugusel, mistõttu
organismide saarele sattumise tõenäosus on praktiliselt olematu. Vulkaanilise päritoluga
saarte korduv teke on ilmselt viinud avanenud niššide rikkalikule kasutamisele, mis on
omakorda heaks lähteks liikide lahknemisele (Friar et al 2005).
Heaks näiteks ökoloogilisest liigitekkest on Hawaii saarestikku kuuluva saare Maui endeemse
perekonna pudiõisik (Dubautia Gaudich.) liigid. Pudiõisiku perekonnas viis kiirele
liigitekkele saarte moodustumisel tekkinud uute elukohtade rohkus. Vaatamata eri liikide
populatsioonide geograafilisele lähedusele, on neil välja kujunenud erinevad elupaiga
eelistused. Lisaks sellele esineb selles taksonoomilises rühmas madal geneetiline varieeruvus,
kuid on olemas arvestatav morfoloogiline ja ökoloogiline mitmekesisus (Carr et al 2001).
Friar ja teised (2006) uurisid seda mitmekesisust lähemalt ning kinnitasid pudiõisiku liikide
hulgas esinevat tunnuste erinevust. Lisaks sellele väideti, et liikide vahel polnud märgata
hiljutist geenisiiret. See tähendab, et uuritud populatsioonid on geograafiliselt lähemal teiste
taksonite populatsioonidega kui oma liigi asurkondadega. Samuti toetavad uurimistulemused
eelnevalt määratletud liikide esinemist ning osutavad morfoloogiliselt määratud liikide hulgas
introgressiooni minimaalsusele. Lisaks sellele väideti, et mõningate hübriidide esinemine
populatsioonides ei viita liikide efektiivsele ristumisele, vaid on pigem märk liigisisese
viljakuse vähesusest. Erinevate ökoloogiliste kohastumuste tõttu võib liikide vahel esineda
isegi ristumisbarjäär (Friar et al 2006).
19
Kokkuvõtvalt võib öelda, et uurimistulemused toetavad ökoloogilist liigiteket ja viitavad
sellele, et ilmselt on populatsioonide diferentseerumisele (võimele kasutada erinevaid
ressursse) aluse pannud erinev sademete hulk (Friar et al 2006).
20
3. Liigikontseptsioonid ja liikide eristamine
Võrreldes loomadega, on taimede süstematiseerimine oluliselt raskem. Niklas (1997) on välja
toonud mõned probleemid, miks taimede puhul erinevad liigikontseptsioonid ei pruugi
töötada:
1. Taimed on arengu poolest lihtsamad kui loomad.
2. Taimede puhul on reproduktiivne isolatsioon raskemini saavutatav kui loomadel.
Loomade liikumisvõimelisus, koordineeritud käitumine ja enesetaju võimaldavad
ristumisbarjääridel kiiresti tekkida.
3. Taimed kasvavad kogu elu. Neil esineb rohkesti vegetatiivset paljunemist, mis
võimaldab kasvatada suure klonaalse populatsiooni.
4. Steriilsed liigid on võimelised saama fertiilseteks, kui nende kromosoomide arv
sugurakkudes spontaanselt kahekordistub (tekib polüploidsus).
5. Enamik taimedest on hermafrodiidid, paljud neist iseviljastuvad. Taimede puhul on
tavaline, et ka sugulisel paljunemisel on vaid üks vanem.
3.1 Liigi definitsioon
Liik on üks tähtsamatest ühikutest bioloogias, kuid sellest hoolimata on selle mõiste sisu
siiamaani vastuoluline (Hausdorf 2011). Mõistele liik puudub üks ja ainus definitsioon.
Enamik bioloogilisest informatsioonist antakse edasi viidates liikidele ning ka looduskaitses
on enamik püüdlusi suunatud just neile. Isegi seadusandluses on liik enimkasutatud
bioloogiline ühik ja seda mitte ainult tunnustusest looduskaitse vastu, vaid seetõttu, et see on
oluline ka nendes küsimustes, mis puutuvad põllumajandusse ja meditsiini. Lisaks sellele on
liigi selge definitsioon oluline ka laiemale kuulajaskonnale, mitte ainult (akadeemilistele)
bioloogidele (Hausdorf 2011).
3.2 Liigi kontseptsioon
Liigikontseptsioon on teoreetiline lähtekoht, mille alusel liike üldse eristada saab.
Liikide paremaks defineerimiseks on arendatud välja arvukalt kontseptsioone, mis hõlmavad
ökoloogilisi ja reproduktiivseid kriteeriume. Siiski ei suuda mitte ükski mudel üksinda
21
lahendada kõiki potentsiaalseid probleeme, mis võivad eraldiseisvate evolutsiooniühikute
defineerimisel tekkida (Hancock 2005).
Eristatakse nelja põhilist kontseptsiooni (Parmasto 1996):
nominalistlik – liike ei olegi reaalselt olemas, need eksisteerivad vaid inimese
mõttetegevuse tagajärjel;
essentsialistlik – liigid erinevad üksteisest morfoloogiliste tunnuste poolest;
bioloogiline – reaalselt või potentsiaalselt ristuvate isendite populatsioonid, mis
esinevad liigiomases ökoloogilises nišis;
fülogeneetiline – ühendab ühte liiki monofüleetilise isendite rühma (sama esivanemate
paari või esivanema järglased).
Igal kontseptsioonil on omad plussid ja miinused ja ei ole tõenäoline, et üks neist saab
universaalseks ja ainuõigeks. Hetkel on kõige enam tunnustatud Mayri liigikontseptsioon,
milles on keskseks teguriks reproduktiivne isolatsioon. Liik on defineeritud kui grupp
ristuvatest looduslikest populatsioonidest, mis omab ristumisbarjääri teiste taoliste gruppidega
(Mayr 1942). See range bioloogiline liigikontseptsioon põhines Mayri uskumusel, et enamike
liikide vahel puudub geenisiire, juhuslikel hübriididel on madal kohasus ja et uued liigid
saavad väga harva alguse hübridiseerumisest (sealhulgas on tema väitel madal geenisiire ka
taimedel, kuigi ta möönis neid kalduvat hübridiseerumisele, Mayr 2002).
Mayri (1942) järgi kasutatakse terminit liik kahes erinevas tähenduses – liik kui kontseptsioon
ning liik kui takson. Liigi vaatlemisel kontseptsioonina on olulised nii muster kui protsess,
sealjuures tuleb pöörata tähelepanu sellele, kuidas erinevad iseseisvad eluvormid
moodustuvad ja looduses säilivad. See on viinud arvamuseni, et erinevate liikide
väljaselgitamiseks tuleks testida nende võimet säilida sümpatrilistes tingimustes (Abbott et al
2008). Siiski on enamik organisme geograafiliselt eraldatud ning selliseid teste ei saa
korralikult läbi viia.
Nagu eelnevalt mainitud, on bioloogiline liigikontseptsioon enim tunnustatud, kuid siiski ei
sobi see enamasti taimedele, sest nad hübridiseeruvad hästi ja ei ole sageli üksteisest
reproduktiivselt isoleeritud (Niklas 1997). Samuti on taimedel täheldatud suurel hulgal
iseviljastumist (isas- ja emasgameedid on pärit ühelt ja samalt taimelt) ning apomiktilist
(mittesugulist) paljunemist. Kui lähtuda bioloogilisest liigikontseptsioonist, peaks sel juhul
apomiktiliste gruppide puhul iga isend olema eraldiseisev liik (Hancock 2005).
22
Hey (2001) arutleb oma artiklis erinevate liigikontseptsioonidega seotud probleemide üle.
Kokkuvõtvalt ütleb ta, et vastusele, mis on liik, võiks väga lihtsalt vastata, et liik on
kategooria, millele on inimese poolt nimetus antud. Lisaks sellele võiks öelda, et liigid on
tekkinud kahe protsessi tulemusena. Esiteks, evolutsioonilised muutused, mis on viinud
elurikkuse tekkele ning teiseks, inimese poolt nende elusorganismide kirjeldamine ja
nimetamine (Hey 2001).
Kokkuvõttes, arvestades elurikkuse tohutut mitmekesisust ja varieeruvust, võib arvata, et
ideaalse liigikontseptsiooni loomiseni ei jõuta kunagi ning pigem tuleb nõustuda viimase
autori kirjutisega, et liik on inimese lihtsustus seletada looduslikku lahknemist.
3.3 Liigi piiritlemine
Kirjandust liigikontseptsioonide kohta on evolutsioonibioloogias küllaltki palju, kuid
liigipiiride määratlemisele on pööratud vähe tähelepanu. Praktiline küsimus liigipiiride
määratlemise kohta on siiski tähtis ja asub kesksel kohal mitmes evolutsioonibioloogia
valdkonnas (Sites et al 2003).
Üldiselt võiks jagada liigi määratlemise meetodid kaheks: fülogeneesipuust sõltumatud ja
sõltuvad. Fülogeneesipuust sõltumatute meetodite korral määratakse liike rajanedes
kaudsetele järeldustele olemasolevast või puuduvast geenisiirdest. Fülogeneesipuust sõltuvate
meetodite puhul rajaneb liikide määratlemine fülogeneesipuu topoloogiale (Sites et al 2003).
Vaatamata liigipiiride määratlemise tähtsusele ei ole kriteeriumid siiski täpselt kokku lepitud.
Seda suuresti ka seetõttu, et erinevatel bioloogia harudel on liikide lahknemise kohta oma
arvamus. Tavapäraselt on liikide eristamiseks kasutusel kaks peamist gruppi
analüüsimeetodeid: (traditsioonilised) morfoloogilised ja molekulaarsed (Duminil 2009).
3.3.1 Liigi piiritlemise probleemid
Tavaliselt on taimeriigis liikide määramine põhinenud taimede morfoloogilistel erinevustel.
Viimastel aastatel on liikide määramisele kaasa aidanud molekulaarsete ja ökoloogiliste
andmete kaasamine. Üks uudsetest kasutatavatest meetodidest on WP (Wiens and Penkrot
2002) meetod, mis põhineb sellel, et morfoloogilisi, molekulaarseid, fülogeneesipuust
sõltuvaid ja tunnustel põhinevaid analüüse kasutatakse samaaegselt (Ruiz-Sanchez et al
2010).
23
Seda meetodit kasutasid Ruiz-Sanchez ja teised (2010) neotroopilise bambuse Otatea
(McClure & E.W.Sm.) C.E.Calderón & Soderstr. liigipiiride määramisel ning selgus, et senise
kolme kirjeldatud üksuse asemel peaks tunnustatud olema seitse.
Bambuseperekonna Otatea uurimiseks oli 3 põhjust: liigi O. acuminata kahe grupi
kirjeldamisest ilmnenud vastuolu, perekonda kuuluvate liikide allopatriline jaotus ning
erinevate elupaikade asustamine, taimede monokarpsus ning massõitsemine. Uuringu
peamiseks eesmärgiks oli perekonna Otatea hulka kuuluvate liikide eristamine, kasutades
selleks erinevat tüüpi andmeid.
Molekulaarse analüüsi andmetest tuletati hüpotees, et liigid on lahknenud hiljutise
omavahelise geenivahetuse, hübridiseerumise või alleelide ebatäieliku sorteerumise
(incomplete lineage sorting) tõttu. Samuti on võimalik, et on toimunud ökoloogiline liigiteke.
Kokkuvõtvalt öeldes oli erinevate andmete (molekulaarsete, morfoloogiliste, ökoloogiliste)
ühendamine liikide tuvastamiseks kasulik, kuna molekulaarsed andmed üksi ei olnud
võimelised hiljuti formeerunud liike eristama.
Mitmete analüüsimeetodite koos kasutamine on oluline, sest eraldi kasutatuna võivad need
viia erinevate tulemusteni.
Näiteks on liigi kolmehambaline puju (Artemisia tridentada Nutt.) alamliikide kompleks
silmatorkav näide morfoloogilise ja geneetilise jagunemise ühtimatusest. Perekonna puju
(Artemisia L.) alamperekonnas Tridentatae puudub geneetiline divergeerumine, kuid samas
on olemas tugev morfoloogiline ja ökoloogiline eristumine ökotüüpideks ja alamliikideks.
Arvatavasti vähendab taksonisisest geneetilist eristumist tugev looduslik valik ja piiratud
geenisiire (Stanton et al 2002).
Mitmete erinevate andmete analüüsimine toetas ka Ponto-Kaukaasias esineva kannikese liigi
Viola sieheana Becker määramist eraldi liigiks Viola kaspia (Rupr.) Freyn.. Marcussen ja
teised (2011) kogusid kokku kõik asjasse puutuvad taksonid alates Balkanilt kuni Kaukaasiani
ning uurisid nende allosüüme, ploidsust, morfoloogiat, ristumisvõimet ning biogeograafiat.
Järeldati, et tõepoolest on need taimed kahte eraldi liiki kuuluvad, neil esinevad erinevused nii
geneetikas kui ka morfoloogias ning samuti erinevad nad teistest uuritud liikidest
alamsektsioonis Rostratae Kupffer.
24
3.4 Endeemsed liigid
Leidub palju taimeliike, mis on iseloomulikud ainult kindlatele aladele. See tähendab, et nad
on kohastunud elama kindlates ja väga spetsiifilistes tingimustes. Endeemsete liikide uurimine
on oluline, sest selle abil on võimalik saada teadmisi taimeevolutsiooni kohta. Näiteks, mis on
olnud evolutsiooni suunavaks jõuks ning kuidas on toimunud taimede kohastumine
konkreetsete tingimustega.
Sudarmono ja teised (2007) uurisid Jaapanile endeemse salvei liigi Salvia isensis Nakai
liigiteket. Selleks, et analüüsida fülogeneetilisi suhteid lähedaste liikidega, kasutati kloroplasti
DNA ja tuuma ribosoomide DNA andmeid. Geneetiliste suhete analüüsiks kasutati perekonna
salvei (Salvia L.) liikide allosüümide polümorfisme.
DNA andmetest rekonstrueeritud fülogeneesipuu põhjal ilmnes vastuolu - seosed nelja uuritud
liigi vahel olid kloroplasti DNA ja tuuma-ribosomaalse DNA puhul erinevad. Uuritud liigid
olid siiski monofüleetilised. Selliste tulemuste mõistmiseks on välja pakutud mitu seletust:
lühike liinide lahknemise aeg või hübridisatsioon koos introgressiooniga. Antud juhul
esimene variant ei sobi, sest uuritud liikidel oli lahknemiseks aega piisavalt.
Sudarmono jt (2007) oletasid, et vastuolu ilmnemise eest on vastutav introgressiooni
toimumine ning et geenivahetus liikide vahel võis toimuda pärast liikide lahknemist. Veel
ilmnes allosüümide analüüsist, et introgressioon on tõenäoliselt toimunud suurema
sagedusega liikide S. isensis ja S. lutescens Koidz. vahel ning et liigi S. isensis genoomi
mõjutavad tihti sugulasliigid.
25
Kokkuvõte
Käesoleva töö eesmärgiks oli ülevaatlikult kirjeldada liigisisese varieeruvuse ja liigitekkega
seotud termineid, kirjeldada liigi piiritlemise võimalusi ja sellega seotud probleeme ning
selgitada välja, millised uurimissuundadest on vähem läbitöötatud ning mida oleks
perspektiivne uurida.
Liigitekke ja taimeevolutsiooni kohta on tänapäeval küllaltki palju teada, kuid tänu uute
meetodite kasutuselevõtule on veel palju, mida saaks uurida. Kui varem liigitati taimi
peamiselt morfoloogiliste tunnuste abil, siis tänapäeval kasutusele võetud molekulaarsed ja
ökoloogilised tunnused võimaldavad täpsemat ja evolutsiooni paremini kajastavat
klassifikatsiooni. Töös on kirjeldatud ka viimaste aastate olulisi avastusi liigitekke geenide
ning ristumisbarjääri valdkonnas. Neil mõlemal on liigitekkes oluline roll, kuid uurimustööd
nende kohta on alles algusjärgus.
Üks olulistest teemadest on liigipiiride määratlemine. See on tähtis, kuid sellest hoolimata
ühtsed kriteeriumid liikide piiritlemiseks puuduvad. Seda muuhulgas ka seetõttu, et erinevad
bioloogia harud kirjeldavad liikide lahknemist erinevalt. Siiski, kuna see on oluline teema,
oleks seda perspektiivne ka edasi uurida. Töös on toodud näiteid ka selle kohta, kus erinevate
määramismeetodite kasutamine on viinud erinevate järeldusteni.
Taimede liigisisest varieeruvust on küllaltki palju uuritud ja kirjeldatud. On teada sadade
liikide ökotüüpe ning arvukal hulgal alamliike. Kuid siiski on vähem uuritud võrdlevalt ühe
liigi alamliikide erinevaid populatsioone. Enamik uuringuid on tehtud liigirikkuse
keskpunktist, kuid selleks, et mõista liikidevahelisi suhteid, on oluline uurida liigisisese ja
liikidevahelise muutlikkuse vahekordi.
Liigisisest varieeruvust uuritakse suurel määral mitmesugustel eesmärkidel. Näiteks on
oluline uurida liigisisest varieeruvust ohustatud liikide kaitse-eesmärkidel. Ainuüksi isendite
kaitsmisest ei piisa, liikide püsimajäämiseks on oluline teada tingimusi, milles nad elavad
ning mõista evolutsioonilisi protsesse, mis on liigirikkusele aluse pannud. Samuti on oluline
uurida alamliike, millest võib olla inimesele otsest kasu. Näiteks aasia torupea uurimine nisu
kvaliteedi parandamiseks.
Kindlasti on olulisel kohal varasemate uuringute tundmine, sest nende põhjal saab toimuda
edasine areng, näiteks on oluliseks olnud ökotüüpide kontseptsioon. Kuid on ka varasemaid
26
uuringuid, mis on tänaseks ümberlükatud. Näiteks on tänu geneetiliste vahendite
kasutuselevõtule muutunud arusaamad liigitekke geenidest, mutatsioonidest ning
ristumisbarjääri alustest.
27
Summary
Infraspecific variation leading to speciation
The aim of this work was to describe the main terms connected to the infraspecific variability
and speciation, to analyse species discrimination problems and to clarify which of the
research topics are less covered and which are perspective for the further investigation.
Nowadays there is quite a lot known about speciation and plant evolution, but much more can
be studied due to novel methods. Concerning plants, classification of species was long time
mainly based on morphological characteristics, but novel molecular and ecological traits
enable now more precise classification, which reflects evolution. The recent important
discoveries have been described in this work about reproductive isolation and speciation
genes. They both play an important role in speciation, but there is a lot more to be studied
about them.
One of the important subjects in evolutionary biology is species discrimination. Although it is
very important, there are no universal criteria to delimit species. One reason is that different
disciplines in biology have different views on speciation. As species discrimination has great
importance, it is necessary to be studied more precisely. In this work, there are described a
few examples how using different methods can lead to contradicting conclusions.
Plant intraspecific variation has been quite well studied. Hundreds of ecotypes and numerous
subspecies are described. But, the comparative studies of the different populations of the
different subspecies are less common. Lots of studies are carried at the center of diversity, but
wider studies are needed. In order to understand the interspecific relationships, it is important
to examine the relationships between inter- and intraspecific variation.
The infraspecific variation is studied intensely by various reasons. Certainly, it has a practical
use, for example it is important to examine infraspecific variation in order to conserve
endangered species. People need to know their habitats and understand evolutionary
processes, which have created the biodiversity; only then the conservation can be successful.
Also, it is necessary to study subspecies of the species, which have an economic value, for
example studying Aegilops tauschii in order to improve the quality of what.
28
Definitely, knowledge in the earlier studies will help to make a basis for the future work, for
example the ecotype concept. But there are also many earlier studies, which nowadays are
found to be incorrect. For example, due to the use of the genetic tools, the knowledge of the
speciation genes, mutations and reproductive barriers has greatly changed.
29
Tänuavaldused
Tänan juhendajat Silvia Pihu suure abi eest artiklite otsimisel ja selle töö viimistlemisel.
30
Kasutatud kirjandus
Abbott, R. J. & Comes, H. P. 2007. Blowin’ in the wind—the transition from ecotype to
species – New Phytol. 175, 197–200.
Abbott, R.J.; Ritchie, M.G.; Hollingsworth, P.M. 2008. Introduction. Speciation in plants and
animals: pattern and process – Phil. Trans. R. Soc B 363, 2965 – 2969.
Ando, T. 1996. Distribution of Petunia axillaris (Solanaceae) and its new subspecies in
Argentina and Bolivia – Acta Phytotax. Geoot. 47 (1): 19-30.
Briggs, D.; Walters, S.M. 1997. Plant Variation and Evolution – 3rd edition, Cambridge
Univesrsity Press, United Kingdom.
Caraway, V.; Carr, G.D.; Morden, C.W. 2001 Assessment of hybridization and introgression
in lava-colonizing Hawaiian Dubautia (Asteraceae: Madiinae) using RAPD markers –
American Journal of Botany 88(9): 1688-1694.
Charlesworth, B.; Charlesworth, D. 2000. Reproductice isolation: Natural selection at work –
Current Biology 2000, 10:R6B-R70.
Darwin, C. 1859. The origin of species by means of natural selection – Gramercy Books, New
York.
Darwin, F.1887. The life and letters of Charles Darwin – D. Appleton and Company, New
York.
Demetzos, C., Anastasaki, T., Perdetzoglou, D., 2002. A chemometric interpopulation study
of the essential oils of Cistus creticus L. Growing in Crete (Greece) – Z. Naturforsch., C 57,
89–94.
Ellul, P.; Boscaiu, M.; Vicente, O.; Moreno, V.; Rossello, J.A. 2002. Intra- and Interspecific
Variation in DNA Content in Cistus (Cistaceae) – Annals of Botany 90: 345-351.
Ereshefsky, M. 2011. Mystery of mysteries: Darwin and the species problem – Cladistics 27,
67-69.
Fisher, K.M. 2006. Rank-Free Monography: A Practical Example From the Moss Clade
Leucophanella (Calymperaceae) – Systematic Botany, 31(1): pp. 13-30.
31
Friar, E.A.; Prince, L.M.; Roalson, E.H.; McGlaughlin, M.E.; Cruse-Sanders, J.M.; De Groot,
S.J.; Porter, J.M. 2006. Ecological speciation in the East Maui – endemic Dubautia
(Asteraceae) species – Evolution 60(9), pp. 1777-1792.
Garcia-Verdugo, C.; Fay, M.F.; Granado-Yela, C.; Rubio de Casas, R.; Balaguer, L.; Besnard,
G.; vargas, P. 2009. Genetic diversity and differentiation processes in the ploidy series of
Olea europaea L.: a multiscale approach from subspecies to insular populations – Molecular
Ecology 18, 4545-467.
Hancock, J. 2005. Contributions of Domesticated Plant Studies to our Understading of Plant
Evolution – Annals of Botany 96: 953-963.
Harlan, J.R.; de Wet, J.M.J.; Price, E.G. 1973. Comparative evolution of cereals – Evolution,
Vol 27, No 2, pp. 311-325.
Hausdorf, B. 2011. Progress toward a general species concept – Evolution 65-4: 923–931.
Hey, J. 2001. The mind of the species problem – TRENDS in Ecology & Evolution Vol. 16
No.7.
Hufford, K.M.; Mazer, S.J. 2003. Plant ecotypes: genetic differentiation in the age of
ecological restoration – TRENDS in Ecology and Evolution Vol.18. No.3
Karrenberg, S. 2010. Speciation genetics: Limits and promises – TAXON 59(5), 1404-1412.
Levin, D.A. 2004. Ecological Speciation: Crossing the Divide – Systematic Botany 29(4): pp.
807-816.
Mallet J. 2005. Hybridization as an invasion of the genome.Trends – Ecol Evol.;20(5):229-37.
Mallet, J. 2008. Hybridization, ecological races and the nature of species: empirical evidence
for the ease of speciation – Phil. Trans. R. Soc. B 363, 2971-2986.
Matsuoka, Y.; Nishioka, E.; Kawahara, T.; Takumi, S. 2009. Genealogical analysis of
subspecies divergence and spikelet-shape diversification in central Eurasion wild wheat
Aegilops tauschii Coss. – Plant Syst Evol 279:233-244.
Niklas, K.J. 1997. The Evolutionary Biology of Plants – The University of Chicago Press,
USA.
32
Pat Heslop-Harrison, J.S. 2010. Genes in evolution: the control of diversity and speciation –
Annals of botany 106:437-438.
Rieseberg, Loren .H.; Willis, H. 2007. Plant Speciation – Science 317. 910.
Rieseberg, Loren .H.; Blackman, B.K. 2010. Speciation genes in plants – Annals of Botany
106: 439-455.
Rhymer, J.M.; Simberloff, D. 1996. Extinction by hybridization and introgression – Annu.
Rev. Ecol. Syst. 27:83-109.
Sites, J.W.; Marshall, J.C. 2003. Delimiting species: a Renaissance issue in systematic
biology – TRENDS in Ecology and Evolution Vol.18 No.9.
Marcussen, T.; Borgen, L. 2011. Species delimitation in the Ponto-Caucasian Viola sieheana
complex, based on evidence from allozymes, morphology, ploidy levels, and crossing
experiments – Plant Syst Evol 291:183-196.
Mayr, E. 1942. Systematics and the origin of species – Cambridge: Harvard University Press
Mayr. E. 2002. What Evolution Is – Basic Books, New York.
McNiven, V.T.K.; LeVasseur-Viens, H.; Kanippayoor, R.L.; Laturney, M.; Moehring, A.J.
2011. The genetic basis of evolution, adaptation and speciation – Molecular Ecology 20, 5119
– 5122.
Millar, M.A.; Byrne, M.; Coates, D.J. 2010. The maintenance of disparate levels of clonality,
genetic diversity and genetic differentiation in disjunct subspecies of the rare Banksia
ionthocarpa – Molecular ECOLOGY 19, 4217-4227.
Nishihara, M.; Nakatsuka, T. 2011. Genetic engineering of flavonoid pigments to modify
flower color in floricultural plants – Biotechnol Lett 33:433-441.
Paolini, J.; Falchi, A.; Quilichini, Y.; Desjobert, J.M.; De Cian, M.C.; Varesi, L.; Costa, J.
2009. Morphological, chemical and genetic differentiation of two subspecies of Cistus
creticus L. (C.creticus subsp. eriocephalus and C. creticus subsp. corsicus) – Phytochemistry
70, 1146-1160.
Parmasto, E. 1996. Biosüstemaatika teooria ja meetodid – lühiõpik. Tartu Ülikooli botaanika
ja ökoloogia instituut, Eesti Teaduste Akadeemia Zooloogia ja Botaanika Instutuut, Tartu.
33
Puura, I. 2009. Charles Darwin ja tema ''ohtlik idee'' – Eesti Loodus NR. 2.
Robertson, A.; Rich, T.C.G.; Allen, A.M.; Houston, L.; Roberts, C.; Bridle, J.R.; Harris, S.A.;
Hiscock, J. 2010. Hybridization and polyploidy as drivers of continuing evolution and
speciation in Sorbus – Molecular Ecology 19, 1675-1690.
Ruiz-Sanchez, E.; Sosa, V. 2010. Delimiting species boundaries within the Neotropical
bamboo Otatea (Poaceae: Bambusoiudeae) using molecular, morphological and ecological
data – Molecular Phylogenetics and Evolution 54, 344-356.
Smith, D.C.; Nielsen, E.L.; Ahlgren, H.L. 1946. Variation in ecotypes of Poa pratensis –
Botanical Gazette, Vol. 108, No. 2, pp. 143-166.
Stanton, D.J.; McArthur, E.D.; Freeman, D.C.; Golenberg, E.M. 2002. No genetic
substructuring in Artemisia subgenus Tridentatae despite strong ecotypic subspecies selection
– Biochemical Systematics and Ecology 30, 579-593.
Sudarmono, Okada, H. 2007. Speciation process of Salvia isensis (Lamiaceae), a species
endemis to serpentine areas in the Ise-Tokai district, Japan, from the viewpoint of the
contradictory phylogenetic trees generated from chloroplast and nuclear DNA – J Plant Res
120:483-490.
Turesson, G.W. 1922a. The species and the variety as ecological units – Hereditas 3, 100-113.
Turesson, G.W. 1922b. The Genotypical response of the plant species to the habitat –
Hereditas 3, 211-350.
Turesson, G.W. 1925. The plant species in relation to habitat and climate – Hereditas 6, 147-
236.
Venail, J.; Dell'Olivo, A.; Kuhlemeier, C. 2010. Speciation genes in the genus Petunia – Phil.
Trans. R. Soc. B 365, 461-468.
Wiens, J.J.; Penkrot, T.A. 2002. Delimiting Species Using DNA and Morphological Variation
and Discordant Species Limits in Spiny Lizards (Sceloporus) – Syst. Biol. 51(1): 69-91.
34
Internetileheküljed:
International Code of Botanical Nomenclature
[http://ibot.sav.sk/icbn/main.htm] 14.05.2012
Dicionary of Botany [http://botanydictionary.org] 17.05.2012 – 24.05.2012
National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. [http://www.ars-
grin.gov/cgi-bin/npgs/html/taxon.pl?405608] 20.05.2012