SVILUPPO DEGLI ANFIBI - Unisalento.it
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SVILUPPO DEGLI ANFIBI
SVILUPPO DEGLI ANFIBIUTILITA’ DEL MODELLO
• Vertebrati tetrapodi• Facile allevamento• Sviluppo esterno epianificabile• Uova relativamente grandi(circa 1 mm)• Sviluppo rapido (circa 18hda fecondazione aneurulazione)• Possibilità di manipolazionemicrochirurgica(rigenerazione)
ANFIBIUOVO NON FECONDATO• Dotato di pigmentazione diversa al polo animale(più scura) e al polo vegetativo (più chiara)• Radialmente simmetrico rispetto all’asseanimale/vegetativo
ANFIBIla fecondazione, ovvero…
”IL RISVEGLIO DELL’UOVO”
ANFIBIUOVO FECONDATO (sezione longitudinale)• Lo spermatozoo penetra in un punto qualsiasi del poloanimale• La fecondazione determina la rotazione del citoplasma corticale di circa 30° in direzione del punto d’ingresso dello spermatozoo
ANFIBIUOVO FECONDATO (sezione longitudinale)In seguito alla rotazione corticale si definiscela simmetria dorso/ventrale dell’embrione
L’uovo non fecondato non ha un piano di simmetria bilaterale ma possiede solo un piano di simmetria assiale.
LA DETERMINAZIONE DELLA SIMMETRIA BILATERALE COMPORTA 3 FASI:
1. REAZIONE CORTICALE DI ATTIVAZIONE
2. ROTAZIONE DI ORIENTAMENTO
3. ROTAZIONE DI SIMMETRIA
1. Reazione corticale di attivazione
In 5-10 minuti lo spermatozoo attraversa lo strato mucoso e raggiunge la membrana dell’uovo a livello del polo animale;
Dopo 10-15 minuti lo spermatozoo penetra in profondità nel citoplasma;
2 minuti dopo l’entrata dello spermatozoo il cortex pigmentato ha dei movimenti oscillatori e continuano per altri 8 minuti
2. Rotazione di orientamento
Si forma la membrana di fecondazione e il citoplasma secerne uno strato liquido che permette all’uovo di ruotare e di equilibrarsi in base al peso.
Arrangiamenti citoplasmaticiIn seguito alla fecondazione negli embrioni degli anfibi, c’è un movimento del citoplasma corticale.Si osserva anche un riarrangiamento del citoplasma più interno
Questo movimento sposta i determinanti morfogenetici verso specifiche regioni dell’embrione che saranno importanti più tardi per stabilire il futuro asse dorso- ventrale durante lo sviluppo
Uovo maturo Uovo fecondato
3. Rotazione di simmetria
1h e 10 minuti dopo la fecondazione l’uovo acquista la simmetria, indicata dalla comparsa della semiluna grigia che corrisponderà alla superficie dorsale
ANFIBISEMILUNA GRIGIA
La semiluna grigia è riconoscibile dall’esternoperché viene lasciata scoperta una porzionedi citoplasma animale interno più chiaro
ANFIBIUOVO FECONDATO (visione esterna)La rotazione corticale determina laformazione della semiluna grigia
ANFIBISEGMENTAZIONE (schema generale)
ANFIBISEGMENTAZIONE (I e II divisione)
UOVO MESOLECITICO
SEGM. OLOBLASTICA RADIALE
• I divisione meridiana(divide a metà la semilunagrigia)
• II divisione meridianaperpendicolare alla I (iniziaprima del completamentodella I divisione)
ANFIBISEGMENTAZIONE (III e IV divisione)
• III divisione equatoriale,verso il polo animale• IV divisione meridiana
ANFIBISEGMENTAZIONE (divisioni successive)
• V divisioneequatoriale, VImeridiana, ecc.• Blastulapluristratificata
ANFIBIFORMAZIONE DEL BLASTOCELE
• Inizia a formarsi fin dallostadio a due cellule, persecrezione di acqua eproteine da parte deiblastomeri• Si rende visibile nellesuccessive divisioni• E’ spostato verso il poloanimale a causa delle diversedimensioni dei blastomeri
MECCANISMI• Tight junctions• Adesione cellulare
EP-Caderina
EP-Caderina
• Si marcano le varieregioni della blastula concoloranti vitali (o conopportune molecoleconiugate ad altremolecole fluorescenti)• Si osserva la marcaturadelle cellule dopo lagastrulazione,desumendone il destinoprospettico
ANFIBIMAPPA DEI TERRITORI PRESUNTIVI
• Inizia nel futuro latodorsale, sotto l’equatore(zona marginale, alconfine tra semilunagrigia e regione vitellina)• Alcune future celluleendodermiche cambianoforma, diventando cellulea bottiglia ( faringe)• Le cellule a bottiglia siinvaginano
ANFIBICELLULE A BOTTIGLIA
MECCANISMI• Anello contrattile di actina al polo apicale• Allungamento dei microtubuli
Cellule abottiglia
Blastoporo
ANFIBIFORMAZIONE DEL BLASTOPORO
Con l’invaginazionedelle cellule abottiglia si formail blastoporo(futura aperturaanale)
ANFIBIFORMAZIONE DEL BLASTOPORO
(Xenopus)
La regione di invaginazione, situata dorsalmente alsolco, è detta labbro dorsale del blastoporo
ANFIBILABBRO DORSALE DEL BLASTOPORO
(Xenopus)
ANFIBIGASTRULAZIONE (Xenopus, II fase)
Man mano che lagastrulazione procede, lafessura blastoporale siestendeOltre al labbro dorsale(freccia rossa), siformano le labbralaterali del blastoporo(frecce verdi)
ANFIBIARCHENTERON (Xenopus)
• L’invaginazione porta alla formazione dell’archenteron• La cavità archenterica si espande progressivamente aspese del blastocele, che viene spostato ventralmente
ANFIBIGASTRULAZIONE (fasi successive)
• Il solco blastoporale si espande ulteriormente, con la formazione del labbro ventrale• Il blastoporo assume forma circolare• La massa di cellule vegetative circondata dal blastoporo è detta tappo vitellino
ANFIBIBLASTOPORO E TAPPO VITELLINO
ANFIBIMOVIMENTI DELLA GASTRULAZIONE
• Invaginazione diendoderma e mesoderma• Scorrimento delmesoderma lungo lasuperficie internadell’ectoderma• Epibolia dell’ectoderma
MECCANISMI
Secrezione da partedell’ectoderma di matricericca di fibronectina,riconosciuta dalle cellulemesodermiche
ANFIBIMOVIMENTI CELLULARI DELLA
GASTRULAZIONE (Xenopus)
NEGLI ANFIBI ALLA FINE DELLA GASTRULAZIONE
ABBIAMO UNA SFERA FORMATA DA 3 STRATI
UNO STRATO ESTERNO, CHE AVVOLGE L’EMBRIONE,
L’ECTODERMA, CHE FORMERA’ LA PELLE
UNO INTERNO, L’ENDODERMA
CHE DELIMITA L’ARCHENTERON E
FORMERA’ L’INTESTINO
UN FOGLIETTO INTERMEDIO:
IL MESODERMA
TUBO DENTRO UN TUBO
DOPO LA GASTRULAZIONE
L’ECTODERMA AVVOLGE L’EMBRIONE
QUESTO STRATO SI DIVIDE IN 3 POPOLAZIONI
CELLULARI CON DESTINO DIVERSO
1. ECTODERMA EPIDERMICO
2. ECTODERMA NEURALE
3. CRESTA NEURALE
EPIDERMIDE
SNC
SNP E CELLULE
NON NEURALI
QUESTA DISTRIBUZIONE DELL’ECTODERMA SI
ACCOMPAGNA ALLA FORMAZIONE DEL TUBO NEURALE
ANFIBINEURULAZIONE
La regione dorsale della gastrula, davanti alla fessura blastoporale, si appiattisce e forma la placca o piastra neurale.
• Piastra neurale• Pieghe neurali• Solco neurale• Tubo neurale
Il tubo neurale rimane in comunicazione con l’archenteron attraverso un canale neuroenterico
La regione più cefalica, la più larga e l’ultima a chiudersi, rappresenta la regione del futuro encefalo.
Durante questa fase il germe, sino ad ora sferico, comincia ad allungarsi.
ANFIBINEURULAZIONEMECCANISMI
• Interazione cordomesoderma-ectoderma(induzione neurale)• Gap junctions differenziali• Citoscheletro• Morte cellulare
ANFIBINEURULAZIONE
• All’inizio dellaneurulazione, ilcordomesoderma checostituisce il tettodell’archenteron, sidistacca dall’endoderma,formando la notocorda.• Il mesoderma lateraleavvolge l’endoderma alivello posteriore,procedendo vero laregione cefalica
ANFIBINEURULAZIONE
ANFIBICRESTA NEURALE
• Cefalica: cartilagine, osso, neuroni, glia, connettivodella faccia• Cardiaca: melanociti, neuroni, glia, tessuto muscolo-connettivodelle grosse arterie• Tronco: melanociti, gangli della radice dorsale, ganglisimpatici, midollare del surrene• Vagale e sacrale: gangli parasimpatici
N.B. Le cellule migrano in maniera autonoma
ANFIBIBOTTONE CAUDALE o ABBOZZO DELLA CODA
• Formazione delle trevescicole cerebrali primarie(prosencefalo, mesencefalo,rombencefalo)• Suddivisione delprosencefalo in telencefalo ediencefalo• Formazione dei placodisensoriali• Formazione dai somiti didermatomo, miotomo esclerotomo• Formazione del cuore, delblastema renale e degliabbozzi delle gonadi
ANFIBIORGANOGENESI
ANFIBISVILUPPO COMPLETO
ANFIBI: periodo larvale
I movimenti spontanei dell’embrione iniziano verso i 3 giorni e mezzo;
comincia il battito cardiaco;
la circolazione si estende alle branchie esterne nettamente sporgenti e iniziano a ramificarsi;
la coda si allunga;
la schiusa ha luogo a circa 4 giorni dalla deposizione dell’uovo;
l’embrione e divenuto una larva con branchie esterne, misura 6 mm ed è capace di vita libera.
ANFIBI: metamorfosi
Ispessimento della pelle;
Cambiamento della pigmentazione e comparsa di nuovi pigmenti;
Aumento di numero delle ghiandole cutanee;
Regressione delle branchie;
Regressione parziale della pinna caudale;
Comparsa degli arti;
La coda persiste
Controllo da parte della TIROIDE, dipendente dalla secrezione di un ormone del lobo anteriore dell’ipofisi.