Survive in the Rock!!九份二山地區岩生植群與樹種萌蘗更新之研究

研究生：余建勳　　　　　　指導教授：郭城孟博士

Ａ

ＢＣ

Ｄ

ＥＦ

R2 = 0.4461

0.0%10.0%20.0%30.0%40.0%50.0%60.0%70.0%80.0%

0 1 2 3 4 5 6含石率

萌蘗率

0.0%5.0%

10.0%15.0%20.0%25.0%30.0%35.0%40.0%

山黃麻︱筆筒樹

林型

山香圓︱大葉楠

林型

烏皮茶︱黃杞林

型

火燒柯︱小西氏

石櫟林型

頷垂豆︱香楠林

型

粗糠柴︱青岡櫟

林型

萌蘗率

427.9 443.5

1225.0

1544.41408.7

0.0

200.0

400.0

600.0

800.0

1000.0

1200.0

1400.0

1600.0

1800.0

1 2 3 4 5含石率

N/ ha密度（ ）

　 3 12312222 222333311111334 2441343444112 5958053423463461780124567898941279501637126230 40 牛乳榕 5-4-535-2------1------------------2----------2 0000 106 筆筒樹 768----------------------------5-------------- 000100 38 水柳 -8-------------------------------------------- 000101 64 長梗紫麻 4653-56---5-------------2--------------------- 000101 35 水冬瓜 3----4-3--3----------------------------------- 00011 41 台灣天仙果 --3---2-2--------------------------4---------- 00011 121 臺灣山桂花 --4-45--333----------------------3------------ 00011 55 柏拉木 --5---3-64----7655---3----------3--7---------- 001000 135 糊樗 --44---5-35-----5-2-2-----------23------------ 001000 11 大葉楠 ---78-8----5---------------------------------- 001001 19 山香圓 ---6-6622-44----------------------4----------- 001001 37 水金京 -----4--2-------------------2----2-5---------- 001001 42 玉山紫金牛 ---6-35--343---1-2-----2------6546---2-------- 001001 73 屏東木薑子 -----3------------------2--------3------------ 001001 81 香楠 --------4-----------2--------6868787---------- 001001 94 粗毛柃木 -----3----3-------------------4--3------------ 001001 109 著生珊瑚樹 ---54----------------------------------------- 001001 111 黑星紫金牛 ---5---------------------------3-------------- 001001 115 楓香 ------------------------------2-24------------ 001001 139 頷垂豆 ---------------------2-------25--55----------- 001001 18 山紅柿 -----3-6345-555546646566256---5563------------ 001010 26 山豬肝 ------------2--------------6-------4---------- 001010 27 山龍眼 ------3-245---42-5---------------------------- 001010 53 米碎柃木 --------------------------3332---3------------ 001010 77 紅花八角 ------2---3------3-32------------------------- 001010 78 紅楠 -----7-7--453325655454543---3--655------------ 001010 82 香葉樹 ----------45----------------3-2--------------- 001010 85 烏心石 ---6-6-26-44-7426244-3--5--2-2--2------------- 001010 89 琉球雞屎樹 -------2------2-3-------------3--2------------ 001010 119 裏白饅頭果 -----5--5644-2-4254342--------36-2------------ 001010 7 大丁黃 -----------342----3--2-------4---------------- 001011 10 大葉苦櫧 ---------5-3--3252-32------------------------- 001011 12 大頭茶 ----------------4-2--247-64------------------- 001011 39 火燒柯 -------------------------53--7---------------- 001011 54 西施花 -----------------------653-------------------- 001011 60 秀柱花 -------65-34---26--5-4-------4---------------- 001011 61 卷斗櫟 --------3--4---5--4455------------------------ 001011 62 狗骨仔 --------1---25343233324--3-522-4-------------- 001011 63 長尾栲 --------6---42----7867-------3---------------- 001011 65 長葉木薑子 -----3-55546-2-6666343-55-534-3--4------------ 001011 74 柳葉山茶 ------2-2-46--2--2---------------------------- 001011 80 香桂 -------5263-23254--344-43-5------------------- 001011 87 烏皮茶 ------------76---2666------------------------- 001011 108 菱果石櫟 --------4--5---5-----3-----4------------------ 001011 110 黃杞 3------54---778-474466-5-47-66---------------- 001011 112 黑星櫻 ---------37522-3255-43----------3------------- 001011 114 楊桐葉灰木 -------2----------2-3---3--------------------- 001011 129 臺灣糊樗 --------2---553-3-43-2---4-------------------- 001011 138 錐果櫟 ----------------------74-73------------------- 001011 147 變葉新薑子 ---------333234--------223-------------------- 001011 105 短尾柯 ------2-2---6--5--234-------64-------2-------- 00110 124 臺灣紅豆樹 ---------44-43-44-2355-----77--------5-------- 00110 3 九節木 ---34--454--3344-3---273-63344---4----4--4---- 00111 113 奧氏虎皮楠 ------------4---43--22-34-555-3-5-----4------- 00111 116 賊仔樹 ------------------------4----3--425--2-------- 00111 8 大青 5-------2-4----1-----------------1---2-------- 010 24 山黃麻 8-6------6--------------------------5--------- 010 58 杜虹 --3-54------------------2------------2-------- 010 132 廣東油桐 --5------------3--------------57---5-2-------- 010 9 大葉木犀 --------13332--2254443--3--445-------56------- 0110 17 小葉樹杞 -------2-----2--------3--43433-----3-32------- 0110 52 江某 5-55575767676-6666456454566-44677865257555---2 01110 57 杜英 ------2--6-------65--3-32---657-----565------- 01110 72 厚殼桂 --------15------2----5-------------3-4-------- 01110 79 紅葉樹 ---------------------------44--------2-------- 01111 102 無脈木犀 -------42--3---3---4236445462--------34----36- 01111 145 瓊楠 ------3413-----44----63-533--5-------23--3---- 01111 16 小葉桑 --32--3-----------------------------3--------- 1000 33 木荷 -----------------------6-----------7-7-------- 1000 46 白匏子 3-6----23--4---3------4-3---564--554843--5---- 1000 120 構樹 -6----------------------------------3--------- 1000 2 九芎 -----------5--------------------3-------4----- 1001 43 白臼 ---------------------------2------5----------4 1001 23 山黃梔 -6------------4---23-233-4-532----2-----5-2-44 101 123 臺灣赤楠 ---------------5--2-2-3-2-5--4------2--3-3---3 101 13 小西氏石櫟 ----4-234-3--2-3-2233555765364----5-555354477- 1100 92 茜草樹 -----------------------------4--------4------- 1100 76 紅皮 --------2-----5-----2-62465-3-----24324446-4-3 1101 97 細葉饅頭果 ---3-3----33-----------25---2------3----33-4-5 1101 137 樹杞 3--4--4-------2------2----------223--23-66-44- 1101 48 石苓舅 ---3---4----------------------------223-3-5--2 111000 136 銳葉山柑 ------------------------------------543-332--- 111000 5 土肉桂 ------------------------5--2------2-6-2--4-5-6 111001 6 土密樹 ------------------------------------5--------5 111001 30 天料木 ----------------------------2---------------74 111001 47 石朴 ----6-------------------------------22--54---2 111001 50 光蠟樹 ---5--------------------------------7------355 111001 93 梧桐 -----------------------------------------3---7 111001 98 軟毛柿 ---------------1-----------524----2-2576454545 111001 14 小梗木薑子 ---------------------------3------4--3---44--4 111010 69 青剛櫟 ------------------------------------24675-7874 111010 95 粗糠柴 ------------------------------------3235634--2 111010 103 無患子 ----------------------------2--------5-7-57--4 111010 131 臺灣櫸 ---------------------------------------6-64356 111010 20 山埔姜 -----------------------------------------63--- 111011 32 月橘 -----------------------------------------36--- 111011 75 相思樹 ------------------------------2--1------7----- 111011 101 雀榕 ----------------------3-------------------5--- 111011 29 五掌楠 ---4--3-5-------------------------------33---- 1111 127 臺灣雅楠 ---6-------3---------------------------------4 1111 0000000000000000000000000000000000001111111111 0001111111111111111111111111111111110001111111 000011111111111111111111111111111 0000111 00000000000000000000000111111 00000000000000011111111000001 0000011111111110000011100001

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0

0

200 400 600 800

100

200

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400

DCA

Axis 1

Axis

2

Ａ

ＢＣ

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前言　　九份二山位於台灣中部的南投縣國姓鄉南港村內（圖 1 ），當地最高峰為九份二山，標高 1,174公尺，為一等三角點，該區屬於中央山脈西南部的丘陵地帶，研究區南側大岸山向斜軸南段部分，為桂竹林層之堅硬鈣質砂岩所出露，具有較佳之抗風化能力，多形成較陡峭之地形突起，坡度分布在 30 。以上，向斜軸北段的部分，為岩層較軟弱的樟湖坑層，以深灰色塊狀頁岩夾粉砂岩層為主（吳樂群 1986 ）。由九份二山地區之土壤分布圖（圖 2 ）可明顯看出，本區的裸岩環境發達，土壤化育相當不良，主要以砂頁岩及變質岩所崩積而成的石質土為主，僅有少部分區域具有化育較好之黃壤土形成。

　　對於九份二山地區豐富的岩生環境，筆者認為應該會有適應這樣不利環境的特殊植群生長著，此外在本區森林中所觀察到明顯的樹種萌蘗現象，可能為這些岩生植物適應岩石基質之重要生長策略，為此筆者在九份二山附近設立 46 個樣區進行調查，一方面了解該地區之植群組成，以彌補中部低山丘陵植群資料之不足，而另一方面則進一步去了解岩生植群之結構，以及萌蘗現象是否為該植群樹種適應岩生環境的一項策略 。

研究方法一、植群調查與分析

（ 1 ）植群結構與組成：量測樣區內樹木之胸高直徑，並記錄其物種名稱，另外對於由樹幹基部或根部所生長出之枝條，均視為萌蘗，予以量測並且記錄數量。

（ 2 ）含石率：含石率為本研究中最主要之環境因子，對於樣區含石率以現場估計的方式，採用 Franklin et al. （ 1979 ）的五級制進行估計，其級值如下：１級（ 0-5% ）；２級（ 5-35% ）；３級（ 35-65% ）；４級（ 65-95% ）；５級（ 95-100% ）。

（ 3 ）植群分析：對於植群資料的分析，本研究採用 PC-ORD for Windows套裝軟體中的雙向指標分析法（ TWINSPAN ）以及降趨對應分析（ DCA ）來進行分析。

二、樹種萌蘗更新研究

（ 1 ）木本植物萌蘗率：統計所有木本植物之萌蘗數量（包括萌蘗苗及萌蘗枝），並計算每一物種之萌蘗率及平均萌蘗數，將前 15 種具有高萌蘗能力的物種進行樣區株數統計，並且依樣區含石率之不同予以分類並且製圖，以了解高萌蘗樹種在不同含石率環境之分布情形。

（ 2 ）各樣區之萌蘗率：計算各樣區內木本植物之平均萌蘗率，並搭配比較各樣區之含石率，以探討兩者之關係。

（ 3 ）各植群型之萌檗率：計算植群分析後所得各植群類型之平均萌蘗率。

結果與討論（一）　　由 TWINSPAN的分析結果中（表 1），可將所有的樣區分為十群，把這十群的樣區套入 DCA的分析結果中（圖 3），可合併整理出六大植群型，以特微種及優勢種進行命名，各植群型的名稱及生育地含石率情況如下：

　Ａ、山黃麻－筆筒樹林型（ 1~2 級）

　Ｂ、山香圓－大葉楠林型（ 2~5 級）

　Ｃ、烏皮茶－黃杞林型（ 1~3 級）

　Ｄ、火燒柯－小西氏石櫟林型（ 4~5 級）

　Ｅ、頷垂豆－香楠林型（ 1~3 級）

　Ｆ、粗糠柴－青剛櫟林型（ 4~5 級）

　　

　　植群分析所分出的六大植群中，粗糠柴－青剛櫟林型為最主要之岩生環境代表植群，從 TWINSPAN 的分析結果（表 1 ），可看出其樹種組成明顯與其他植群型不同，顯示出岩生植群的特殊性，此外在此岩生植群的樹種組成中，具有許多的落葉性樹種，這些落葉性樹種在其他的林型中幾乎無法見到，意味著這些落葉樹種相當適應且偏好岩生的生育環境，推測除了萌蘗更新之外，落葉性應該也是樹木適應岩生環境的生存策略之一。

結果與討論（二）　統計萌蘗率最高之前十五名樹種，在不同樣區中所出現的株數，並依各樣區含石率之不同進行分類，便可整理出這十五種高萌蘗率樹種在不同含石率環境中所出現之平均株數，由圖 4 可明顯看出這十五種高萌蘗的樹種主要都出現在較高之含石率環境，而在土壤肥厚的第一級與第二級含石率環境則出現最少，顯示出高萌蘗樹種相當偏好岩石的環境生長，同時也意味著萌蘗更新為適應岩生環境的重要生存策略。

　　計算各樣區之木本植物萌蘗率後，將各樣區的萌蘗率與含石率進行迴歸作圖（圖 5 ），由結果中可看出萌蘗率與含石率有著明顯之正相關，當樣區的含石率越高時，區內樹木的萌蘗率也跟著提高，顯然高含石率的生育環境會對樹木造成生長上的逆境，因此樹木便採取萌蘗的方式來維持其族群之延續。

　　將各植群型的樹種萌蘗率進行比較（圖 6 ），可發現粗糠柴－小西氏石櫟林型以及烏皮茶－黃杞林型的萌蘗率最高，而這個兩個林型均位於含石率很高的生育環境，顯示岩石環境會促進樹木萌蘗的發生。

結論１、由本研究結果，共將九份二山地區之植群分為六個林型：

　　Ａ、山黃麻－筆筒樹林型

　　Ｂ、山香圓－大葉楠林型

　　Ｃ、烏皮茶－黃杞林型

　　Ｄ、火燒柯－小西氏石櫟林型

　　Ｅ、頷垂豆－香楠林型

　　Ｆ、粗糠柴－青剛櫟林型

２、粗糠柴－青剛櫟林型為本研究中最具代表性之岩生植群，其樹種組成與其他林　　型有相當大的差異，顯示出岩生植群的特殊性。

３、含石率的多寡為影響本區樹種萌蘗的最大因子，含石率越大，萌蘗率也就越高。

４、萌蘗更新以及落葉的特性，為岩生樹種適應岩石環境的重要策略。

1 2 3 4 5 6 7 8 910

A B C D E F

圖 1 、九份二山地區地理位置圖 圖 2 、九份二山地區土壤分布圖

圖 3 、 DCA分群結果

表 1、 TWINSPAN分群結果

圖 4 、前十五名高萌蘗率樹種於不同含石率環境之平均出現株數

圖 5 、各樣區之萌蘗率與含石率之迴歸分析圖

圖 6 、各植群型之萌蘗率比較圖