Feddes Repertorium 111 (2000) 7-8.493-497 Berlin, Dezember 2OOO

Eberhard-Karls-Universitat Tubingen, Institut und Museum fur Geologie und Palaontologie, Tubingen Staatliche Naturhistorische Sammlungen Dresden. Museum fur Mineralogie und Geologie Dresden

D. UHL; V. MOSBRUGGER & H. WALTHER

Stress-induzierte Aberrationen der Blattaderung in Rotbuchen (Fagus sylvatica L.)* Kurze Mitteilung

Mit einer Tafel

Zusamrnenfassung

Buchenblatter, die auf Grund starken multiplen Stresses eine Aberration des Aderungsmusters auf- weisen, werden morphologisch beschrieben. Die Ahnlichkeit der aberranten Aderungsmuster zu phy- logenetisch Blteren Fagaceen-Gattungen wird disku- tiert und auf die Moglichkeit solcher Aberrationen irn Fossil-Beleg hingewiesen.

Einleitung

Zahlreiche Dikotyledonen weisen typische Aderungsmuster auf, die haufig charakteris- tisch fur einzelne Gattungen sind (KULL 1999). Seit EI-TINGSHAUSEN (1861) werden diese Aderungsrnuster als wichtige taxonomische Merkmale fur die Bestimrnung von tertiaren Blattresten verwendet (2. B. UHL & WALTHER 2000). Bei diesem Verfahren wird die absolute, genetisch fixierte, Konstanz der Aderungs- muster vorausgesetzt, obwohl bereits E7TING.S- HAUSEN & KRASAN (1890) zeigen konnten, dass zumindest in der Gattung Quercus, be- stimmte Stressfaktoren (z. B. Frost) Einfluss auf Blattform und Aderungsmuster haben kon- nen. Bei Blattern der fossilen Fagus ufrenuuru GOEPPERT konnte von HUMMEL (1983) eine relativ groBe Variabilitat der Aderungsmuster

Summary

Stress induced aberrations of the leaf venation in beech (Fagus sylvuticu L.) - Short com- munication

Aberrations of leaf venation in beech leaves, caused by multiple stress, are described morphologically. Similarities between these aberrations and phyloge- netically older genera of the Fagaceae are discussed and the possibility of such aberrations in the fossil record is mentioned.

festgestellt werden, wobei neben BlHttern mit einfach craspedodromer Aderung auch solche mit semicraspedodrorner und brochidodromer Aderung beobachtet wurden.

Wahrend die Einfliisse von auoeren Fakto- ren auf Aderungsmuster seitdem kaum auf ein breiteres Interesse stieBen, wurden die Einflus- se verschiedener Klima- und Umweltfaktoren auf die Aderungsdichte intensiver untersucht (z. B. ZALENSKI 1902, 1904; MAXIMOV 1929; ZEUNER 1932; MANZE 1968; UHL 1999; UHL & MOSBRUGGER 1999).

Hier sol1 nun auf eine Beobachtung auf- rnerksam gemacht werden, die bei Experimen- ten zur V.ariabilitat der Aderungsdichte in Ab- hangigkeit von der Wasserzufuhr gemacht wurden. Es zeigte sich im Verlauf der ange- sprochenen Experimente (vgl. UHL 1999), dass bei Fugus sylvuticu stark gestresste Blatter

H e m Professor Dr. Herbert SUS, Potsdam. zu seincm 80. Geburtstag gewidmet

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nicht nur rnit einer Anderung der Aderungs- dichte reagieren, sondern auch mit einer drasti- schen Anderung des Aderungsmusters.

Material und Methoden

Etwa 40 cm hohe Jungpflanzen von Fagus sylvatica L. wurden im Herbst 1997 im Botanischen Garten der Universitiit Tubingen in unglasierte Tontopfe von 13 cm Durchmesser gepflanzt. Die Topfe wurden da- zu bis zum oberen Rand in einem Friihbeet versenkt, um einen gewissen Wassenustausch zwischen dem Topf und der umgebenden Ptlanzerde durch die Topfwand zu gewiihrleisten. Die Rlanzen wurden in vier verschiedene Gruppen aufgeteilt, die mit jeweils unterschiedlichen Wassermengen, zusiitzlich zum normalen Niederschlag bewiissert wurden (vgl. UHL 1999). Die in dieser Studie verwendeten Buchenbliit- ter wurden im September 1998 sowie im Oktober 1999 gesammelt. Vergleichsmaterinl von Quercus ro- bur L. wurde im September 1997 bei Neustadt an der WeinstraBe gesammelt (vgl. UHL 1999).

Ergebnisse und Diskussion

Bereits irn ersten Jahr nach Beginn der Bewiis- serungs-Experirnente wurden in allen Versuchs- gruppen vereinzelt Buchenblatter beobachtet, bei denen der Verlauf der Sekundmerven und der Adem hoherer Ordnung nicht dem fur Fagus sylvatica typischen Ademngsrnuster entsprach. Irn zweiten Jahr zeigten dagegen etwa 50% der neu gebildeten Blatter solche aberranten Ade- rungsmuster. Bei diesen Blattem war die Zahl der Sekundmerven reduziert und diese zeigten einen stark gebogenen, carnptodromen Verlauf (Taf. I), wiihrend ,,normale" Blatter gerade (sub-)parallele, craspedodrome bis brochido- drorne Sekundmerven aufwiesen (Taf. I) (vgl. DENK 1999). Es ist bekannt, dass Blatter von Fagus sylvatica, die unter normalen Bedingun- gen eine craspedodrome Aderung besitzen, bei Wassermangel eine brochidodrome Aderung aufweisen konnen, aber dabei sind nur die a u k - ren Enden der Sekundherven betroffen und der generelle Verlauf der Sekundtherven bleibt (sub-)parallel (DENK 1999). Dasselbe Prinzip gilt fiir die von HUMMEL (1983) beschriebenen fossilen Buchenblatter, h e r zeigten ebenfalls nur die auBeren Enden der Sekunmerven eine starke Variabilitat und der generelle Verlauf der Sekundberven war in allen Blattern rnehr oder minder (sub-)parallel.

Bei den in dieser Studie betrachteten Blat- tern zeigten auch die Adern hoherer Ordnung einen graduell von ,,normalen" Buchenblat- tern abweichenden Verlauf, der groBe Ahnlich- keit mit Blattem von Quercus robur aufweist (Taf. I).

1999 konnte zusatzlich zu den abnormen Aderungsmustern, die bereits 1998 beobachtet wurden, eine Tendenz zur Bildung von gelapp- ten Riindem registriert werden (Taf. I). Als weitere Abweichung vom ,,normalen" Ade- rungsmuster konnten rnehrfach Verzweigungen der SekundLadem beobachtet werden, die im Normalfall nur hiichst selten bei Fagus sylvntica auftreten. Allerdings konnte bisher nicht gek1ih-t werden, ob es sich dabei wirklich um Verzwei- gungen der Sekundiimerven oder um verst~kte TertiLadem handelt, die hier eine Verzweigung nur vortauschen. Daneben tnten gehauft stiirke- re Inter-SekundLadern auf (Taf. I), die von Fagus sylvatiw, in der normalen Auspragung, nur sehr selten bekannt sind. Mit dieser Merk- rnalskornbination entsprechen diese Blatter dern von DENK (1999) beschriebenen Okotyp 4, der vereinzelt an allen Standorten der Rotbuche beobachtet werden kann. DENK fuhrt solche, aberranten, BlYtter zuriick auf mechanischen (z. B. InsektenfraB) bzw. physiologischen Stress (z. B. Frost), ohne jedoch niiher darauf einzu- gehen.

Ein den abnormen Blattern Yhnliches Ade- rungsmuster kann bei mehreren Gattungen der Fagaceen beobachtet werden, die phylogene- tisch alter sind als die Gattung Fagus, wie etwa Lithocarpus, Trigonobalanus, Quercus (z. B. K V A ~ E K & WALTHER 1989b). sowie der nur fossil bekannten intermeditiren Gat- tung Eotrigonobalanus (KVACEK & WALTHER 1989a). Als Beispiel wurde hier Quercus robur ausgewahlt, da die Blatter dieser hei- rnischen Art leicht zu besorgen sind und die Ahnlichkeit der Aderungsmuster mit denen der abnormen Buchenblatter bei einem direk- ten Vergleich relativ deutlich zu Tage tritt (Taf. I).

Als rnogliche Ursache fur die Bildung die- ser abnormen Blatter kann starker, multipler Stress angenommen werden. Die Blatter stam- men von Pflanzen, die in relativ kleinen Top- fen, sonnenexponiert angezogen wurden, da- raus konnte nicht nur eine Mangelversorgung rnit Nahrstoffen, sondern auch Wasserstress

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Literatur und Stress durch starke Sonneneinstrahlung und damit verbundener erhohter Temperatur resultieren. Frost, der von DENK (1999) als mogliche Ursache fur solche aberranten Blatter erwahnt wird, kann zwar nicht vollkommen als Ursache ausgeschlossen werden, aber sicher- lich als alleinige Ursache. Wiire der Frost die alleinige Ursache fur die Aberrationen, so mussten auch andere Buchen, die in der Nahe wuchsen (sowohl im Arboretum als auch am Rand des nahegelegenen Waldes) verst2rkt ahnliche Blatter aufweisen, was indes nicht der Fall ist.

Es kann im Moment jedoch noch keine Aussage dariiber gemacht werden, ob das ,,Urn- schalten" der Aderung auf ein phylogenetisches alteres Muster, als adaptive Anpassung an Stress gedeutet werden kann, oder ob der extreme Stress einfach zu einem pathologischen Abschal- ten eines physiologischen Prozesses gefiihrt hat, der unter normalen Bedingungen fur die Ausbildung des Ademngsmusters verantwortlich ist.

Alles in allem kann festgestellt werden, dass in Fagus sylvatica die hier vorgestellten Aberrationen der Aderungsmorphologie in der Regel sehr selten sind, aber mit einer gewissen Konstanz immer wieder auftreten (DENK 1999). Eine Haufung der Aberrationen durch multiplen Stress, wie sie hier vorgestellt wurde, ist am naturlichen Standort bisher noch nicht beobachtet worden. Aus diesem Grund ist die vorgestellte Beobachtung nicht in einem solchen Ma& zu verallgemeinem, dass die Verwendbarkeit der Aderungsmor- phologie fur die palaobotanische Taxonomie vollstandig in Frage gestellt werden kann. Al- lerdings sollte das mogliche Auftreten solcher Aberrationen immer im Gedachtnis behalten bleiben werden, sobald die taxonomische Zu- ordnung der fossilen Blatter nur auf der Grund- lage von F. sylvatica L., Detailaufnahme der Aderung, Aderungsmustem und Blattmorpholo- gie erfolgt.

Danksagung

Wir danken Dr. K. Dobat und J. Fran tz fiir die Bereitstellung der Versuchsflachen im Arboretum des Botanischen Gartens der Universitiit Tubingen sowie E. Wacker fur die Hilfe beim Pflanzen der Baume und beim Sammeln der Blstter.

DENK, T. 1999: The taxonomy of Fagus in western Eurasia, 2: Fagus sylvatica subsp. sylvatica. - Feddes Repert. 110: 38 1 -41 2.

ETTINGSHAUSEN, C. V. 1861: Die Blatt-Skelete der Dikotyledonen mit besonderer Rucksicht auf die Untersuchung und Bestimmung der fossilen Pflanzenreste: XLV + 308 S. - Wien.

ETTINGSHAUSEN, C. V. & KRASAN, F. 1890: Unter- suchungen uber die Ontogenie und Phylogenie der Pflanzen auf palaontologischer Grundlage. - Kais. Akad. Wiss., Denkschr. Math.-naturwiss.

HUMMEL,A. 1983: The Pliocene leaf flora from Rusz6w near Zary in Lower Silesia, SW Poland. - Prace Mus. Ziemi 36: 9- 104.

KULL, U. 1999: Zur Evolution der Adernetze von Blattern insbesondere der Angiospermen. - Profil 16: 35-48.

KVACEK & WALTHER 1989a: Revision der mittel- europrischen tertiiiren Fagaceen nach blattepi- dermalen Charakteristiken 111. Teil - Dryophyl- lum DEBEY ex SAFORTA und Eutrigunohcilunns WALTHER & KVACEK gen. nov. - Feddes Repert.

KVACEK & WALTHER 1989 b: Paleobotanical studies in Fagaceae of the European Tertiary. - Plant

MANZE, U. 1968: Die Nervaturdichte der Bliitter als Hilfsmittei der Palaoklimatologie. - Univ. Koln, Geol. Inst., Sonderveroff. 14: 103 S.

MAXIMOV, N. A. 1929: The plant in relation to wa- ter. - London.

UHL, D. 1999: Leaf venation density as a climatic and environmental proxy: implications for pala- eoclimatology. - Univ. Tubingen, Diss., un- veroff. 122 +XLVI S.

UHL, D. & MOSBRUGGER, V. 1999: Leaf venation density as a climate or environmental proxy - a critical review and new data. - Palaeogeogr.. Palaeoclimat., Palaeoecol. 149: 15-26.

UHL, D. & WALTHER, H. 2000: Pflanzenfunde aus dem Oligozan des Nahegebietes (SW-Deutsch- land, Rheinland-Pfalz) - Vorl. Mitt. - Mainzer geowiss. Mitt. 29: 35-43.

ZALENSKI, W. v. 1902: Ueber die Ausbildung der Nervation bei verschiednen Pflanzen. - Ber. Dt. Bot. Ges. 20: 433-440.

ZALENSKI, W. v. 1904: Materials for the study of the quantitative anatomy of different leaves of the same plant. - Mtm. Polytechn. Inst. Kiev 4: 1-203 (in Russ.).

ZEUNER, F. E. 1932: Die Nervatur der Blatter von Ohningen und ihre methodische Auswertung fur das Klimaproblem. - Cbl. Mineral., Geol. Palaont., Abt. B, Palaeophytol.: 260-264.

KI. 57: 1-336.

100: 575-601.

Syst. EvoI. 162: 213-229.

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Anschriften der Verfasser: D ~ . ~i~~~~ u h l , prof. D ~ . volker ~ ~ ~ b ~ ~ ~ ~ ~ ~ , Ebe~ard-Karls-Universitat Tubingen, Institut und Museum fiir Geologie und Palaontologie, Sigward- strasse 10, D-72076 Tubingen, Deutschland;

Dr. Dieter Uhl , derzeitige Anschrift: Westfiilische Wilhelms-Universitiit, Geologisch-Palaontologisches Manuskripteingang: 30. Mai 2000.

Institut, Forschungsstelle fur Paliiobotanik, Hinden- burgplatz 57, D-48143 Munster. Deutschland; Prof. Dr. Harald Wal ther . Staatliche Naturhistori- sche Samrnlungen Dresden. Museum fur Mineralo- gie und Geologie, A.-B.-Meyer-Bau, Konigsbrucker Landstrasse 159, D-01109 Dresden, Deutschland.

Erlauterung zu Tafel I

Fig. A Fig. E Fugus syfvuricu L., “normales” Blatt

Fig. B, C Fugus sylvarica L., abenante Blatter (coll. 1998)

Fogus syfvuticu L., Detailaufnahme der Aderung, “normales” Blatt

Fig. F, G

Fig. D Quercus robus L.

Fagus syfvuticu L., Detailaufnahme der Aderung, abernnte Blatter

Fig. H Quercus rubur L., Detailaufnahrne der Aderung

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TAFEL I