Sterilnost (besplodnost) biljaka

Sterilnost je pojava da matina biljka nije u stanju da obrazuje generativno potomstvo.Nerodnost moe da nastupi usled tri inioca vezana za proces razmnoavanja.

1. Nerodnost usled odsustva obrazovanja cvetnih pupoljaka (juvenilni stadijum sejanaca, alternativna- periodina rodnost, stadijum nerodnosti usled starosti biljke...).

2. Nerodnost usled smetnji pri obrazovanju polena i embrionove kesice pri opraivanju, oploenju i zametanju plodova ( morfoloka sterilnost, citogenetika sterilnost, inkompatibilnost i ekoloka sterilnost).

3. Sterilnost usled smetnji oko razvitka plodova.

IMladi, juvenilni stadijum, poinje obrazovanjem zigota. U toku ovog stadijuma sejanac ne stvara cvetne pupoljke, ne cveta i ne rodi.Ovaj stadijum moe trajati i 6-10 godina kod pojedinih voaka, pa ak i 20 godina kod nekih ukrasnih biljaka.

Radi skraenja tog perioda :biraju se pogodniji roditelji, podstie se porast sejanaca odgovarajuom agrotehnikom, vri se kalemljenje na manje bujne podloge, prstenuju se i povijaju grane, ... Za razliku od sejanaca, vegetativno razmnoene sorte ne prolaze stadijum mladosti, jer je on proao tokom razvia matine biljke.

Neke sorte pokazuju sklonost da jedne godine obilno rode, a druge slabo ili nikako. Takvo raanje se naziva alternativno ili naizmenino.

Osnovni uzroci alternativne rodnosti :Sklonost same sorte ka alternativnom raanju (zbog same genetike konstitucije).Preterana rodnost u jednoj godini.Pojava niskih temperatura poznih mrazeva u vreme cvetanja.Jak napad bolesti i tetoina.

Meutim, ak i sorte sa izraenom alternativnom rodnou mogu redovnije raati, ako im se obezbede svi povoljni uslovi Odgovarajua agrotehnikaubrenjeRedovna obrada zemljitaNavodnjavanjeZatita od bolesti i tetoinaProreivanje plodova

Morfoloka sterilnostMorfoloka sterilnost je uslovljena spreavanjem obrazovanja ili ranim propadanjem krunice, pranika ili tuka.

Cvet sorte jabuke Spenserove besemene nema kruninih listia i pranika, te ih insekti ne poseuju, a plodovi se obrazuju bez oplodnje.

Morfoloka sterilnost usled zakrljalosti pranika (staminodije) javlja se kod sorte Vajnsep.Morfoloka sterilnost nije u pravom smislu morfoloka ona spada u kategoriju citoplazmatske muke sterilnosti. Alard istie da su za CMS odgovorni plazmageni koji se nalaze u citoplazmi.

Pejki (1968) na osnovu prouavanja saznaje da je u anterama crvene ranke, mejotika deoba normalna sve do momenta formiranja mladih mikrospora u tetradama. U fazi formiranja tetrada i mladih mikrospora, izraeno je smanjenje koliine nekih vanih amino kiselina, meu kojima se istie prolin. To je jedan od inilaca destrukcije tapetuma, i razaranja mladih mikrospora i manifestacije muke sterilnosti kod ove sorte ljive.

Citogenetika sterilnostCitogenetika sterilnost se javlja kao posledica poremeaja ili odsustva nekog procesa u normalnoj smeni generacija.Pri tome moe da bude zahvaen bilo koji od sledeih procesa :1. Sporogeneza2. Gametogeneza3. Razvoj embriona4. Razvoj sekundarnog endosperma

Sve je to posledica neuravnoteenosti nasledne osnove genotipa.U okviru citogenetike sterilnosti mogu da se razlikuju : Gametna i Zigotna

Gametna sterilnostGametna sterilnost je nasledno uslovljena osobina nekih sorti jabuke da se usled nenormalne sporogeneze i gametogeneze, razviju polen i embrionova kesica , sa funkcionalno nesposobnim karakteristikama.

Ova karakteristika je citoloki uslovljena i javlja se kod svih neparnih poliploida i meuvrsne hibridizacije.

Zato pri izradi plana hibridizacije treba voditi rauna o tome da li je neka sorta neparni poliploid. Kod njih se umesto tetrada posle redukcine deobe javlja vei ili manji broj elija sa veim ili manjim brojem od haploidnog.

Naime, u anafazi I i II mejotike deobe, javlja se zaostajanje hromozoma u ekvatorijalnoj ravni, nejednako odlaenje na polove, to u telofazi rezultira nejednakim brojem hromozoma, umesto dve haploidne garniture.

elije sa manjim ili veim brojem hromozoma su ujedno i manjih ili veih dimenzija od normalnih, drugaijeg su oblika , a muki i enski gametofit imaju smanjenu funkcionalnost, polen ima smanjenu klijavost, nisku sposobnost za opraivanje i oplodnju...

Ovakva polenova zrna su krupnija ili sitnija, zbog neizbalansiranosti genotipa.

Slaba klijavost polena ne mora biti siguran znak triploidnosti, jer se i kod normalnih diploidnih sorti javlja ista osobina- pod uticajem spoljanjih inilaca (temperatura, ishrana, virusi...) moe doi do poremeaja deobe i pojave citogenetike muke sterilnosti.

Triploidne sorte ne mogu posluiti kao opraivai drugih sorti !!!

Jajni aparat triploidnih sorti npr. Jabuke je potpuno besplodan ili samo delimino funkcionalan. Ispitivanja makrosporogeneze i mikrosporogeneze triploidnih sorti, pokazala su da postojanje prekobrojnih hromozoma u pomenutim deobama ima za posledicu deliminu sterilnost jajnog aparata, pa i itave embrionove kesice.

Zigotna sterilnostZigotna sterilnost je tesno povezana sa gametnom. Javlja se takoe kod triploidnih sorti, kao posledica oteanog ili nenormalnog oploenja.Zigotna sterilnost se odlikuje sledeim nepravilnostima :Mladi embrion brzo uginjava.Veina semenki je poluprazna ili prazna.Semenke normalnog izgleda slabo klijaju, a ako se iz ovih semenki razviju sejanci, njihov je razvoj vrlo spor i neujednaen.

Sve ove nepravilnosti su posledica neizbalansiranosti nasledne osnove.

Triploidne sorte ne mogu biti opraivai, a u zasadu moraju postojati najmanje dve diploidne sorte, koje istovremeno cvetaju. U takvim uslovima triploidne sorte mogu da zametnu odgovarajui broj plodova. Pa ipak u ovim plodovima je broj semenki normalnog izgleda vrlo mali, obino 1-3.U povoljnim ekolokim i agrotehnikim uslovima, triploidne sorte mogu obilno da rode.

Meutim, u nepovoljnim uslovima ( sua, slaba ishrana, slaba zatita), plodovi triploidnih sorti sa manjim brojem semenki normalnog izgleda, znatno vie opadaju nego plodovi diploidnih sorti, i to naroito pred berbu.

Meuvrsna hibridizacijaCitogenetika, muka sterilnost se u razliitom stepenu javlja pri meuvrsnoj hibridizaciji, kada su roditelji razliitog stepena ploidije.

Neparna poliploidija se kod ljive sree u obliku triploida u nekim biotipovima Prunus spinosa, Prunus cerasifera, a u vidu pentaploida kod P.spinosa, P. domestica, P.salicina.Domaa ljiva je verovatno nastala spontanom hibridizacijom P.cerasifera i P.salicina, kasnijim udvostruenjem broja hromozoma u F1 generaciji.

Autosindeza Pod autosindezom se podrazumeva parenje potpuno ili delimino homologih hromozoma iste gamete, i deava se u profazi prve mejotike deobe. To je najee posledica poliploidne strukture organizma.Moe biti potpuna- svi hromozomi se pare.Jednostrana- hromozomi jedne gamete se pare, dok hromozomi druge ostaju univalentni.

Tako je mogue da se pojedini hromozomi pare autosindetski, a pojedini alosindetski (homologi hromozomi razliitih gameta).

ljiva (P.domestica) x danarika (P.cerasifera) n = 24 n = 8 ( 8+8+8 ) ( 8 ) F1 8 + 8(autosindeza)= 16=32

F1 ima normalnu mejozu, 16 parova hromozoma i daje fertilno potomstvo.

Autosindeza se retko pojavljuje, a do nje u ovom sluaju moe da dodje jer je ljiva poliploid. Nekada se svih 16 hromozoma ne spare autosindetski, i nastaje izvestan broj univalenata, to dovodi do delimine sterilnosti.

Ekoloka sterilnostEkoloka sterilnost je pojava koju uslovljavaju inioci sredine, dok su ostali tipovi uslovljeni naslednim faktorima.Ekoloku sterilnost mogu da izazovu nepovoljne vremenske prilike, u toku makro i mikrosporogeneze, gametogeneze, cvetanja i oploenja, kao i stanje slabe ishranjenosti biljaka .Obino su to : zemljini uslovi, poloaj biljke, niske i visoke temperature, bolesti ,tetoine, grad, drugi abiotski inioci , zatim loa agrotehnika, nedovoljna koliina mineralnih i organskih materija, kao i biokatalizatori.

Efekti

Ovi nepovoljni inioci mogu da spree normalno formiranje cvetnih pupoljaka, i da prate sve faze razvoja cveta, do oplodnje. Previe niske i visoke temperature ometaju normalan tok obrazovanja makro i mikrospora, kao i odgovarajuih gameta,a takoe i opraivanje i oplodnju diploidnih kompatibilnih sorti.Na t od 5c polenovo zrno ne klija.Na -1,5c do -2,5 c igovi tuka izmrzavaju. Na t preko 32 c prskaju polenove cevice. Takoe, t preko 32 c isuuje igove, usled ega ne moe doi do klijanja polenovih zrna.

Nedovoljna i neharmonina ishrana organskim i mineralnim supstancama, kao i nedovoljna obezbeenost biokatalizatorima, mogu znatno da utiu na smanjenje funkcionalne sposobnosti polena, spermatinih i jajnih elija i da uslove zastoj, pa i propadanje mlade klice.

Veoma je znaajno da itava agrotehnika, a posebno ubrenje bude tako podeeno, da klica, plodovi i itava biljka, budu pravilno obezbeeni hranivima. Ekoloka sterilnost ima veliki praktini znaaj, kako u komercijalnoj proizvodnji, tako i u proizvodnji i podizanju hibridnih sejanaca buduih sorti.

Uticaj virusaVirusi mogu uticati na proces mikrosporogeneze. Klijavost polena sa zdravih biljaka je 18-30 % vea nego sa zaraenih.Ove posledice su pre rezultat iscrpljenosti biljke, nego direktni uticaj, jer bi se onda virus morao prenositi semenom, a to nije utvreno.

Uestalost polivalentnih hromozoma, i zaostajanje u ekvatorijalnoj ravni, prilikom redukcione deobe, elija polena izraenije je kod stabala zaraenih virusom, a time je vei broj zrna sa smanjenom klijavou i funkcionalnim sposobnou.

Uticaj podloge Polen sa stabala na slabije bujnim podlogama, odlikuje se veom funkcionalnim sposobnou, nego na bujnim podlogama.

Kobel je 1930. u nekoliko sorti breskve utvrdio razliitu klijavost polena i energiju klijanja, iz cvetova razliitog rasporeda na grani.

Po njemu polenova zrna pri osnovi imaju veu klijavost i energiju klijanja, od onih pri vrhu granica.Raspored na granama

Polna inkompatibilnost

Polna inkompatibilnost je pojava kada klijav polen i funkcionalno sposobne spermatine elije , ne mogu da oplode jajnu eliju i sekundarno jedro embrionove kesice, u semenom zametku iste sorte (autoinkompatibilnost) ili neke druge sorte (interinkompatibilnost).

Inkompatibilnost predstavlja sistem koji obezbeuje stranooplodnju.Stranoopraivanje i stranooplodnja spreavaju neeljenu pojavu- inbriding!

Samooplodnja je najvii stepen uzgoja u srodstvu i mogua je kod hermafroditnih organizama- dvopolnih biljaka.

Inkompatibilnost spreava tok procesa koji rezultira visokim stepenom homozigotnosti, koji najee prati depresija.

O inbredingu se u pravom smislu moe govoriti samo kod stranooplodnih biljaka.

Stranooplodnjom se stvara nova genetska varijabilnost, koja ini osnovu za prirodnu i vetaku selekciju.Praktini znaaj inkompatibilnosti kod biljaka koje se vegetativno razmnoavaju, mnogo je vei nego kod onih koje se generativno razmnoavaju, iz razloga to se u hiljadama vegetativno razmnoenih idividua iste sorte nalazi ista nasledna osnova inkompatibilnosti.

U toku evolucije su se razvili posebni mehanizmi - genetske, morfoloke i fizioloke prirode, koji dovode do inkompatibilnosti ili nemogunosti da se razvije seme spajanjem muke i enske polne elije, sa istog cveta, to dovodi do autosterilnosti i omoguavanja stranooplodnje.

Morfoloki i mehaniki mehanizmi :Dihogamija (protandrija i protoginija)Protandrija je sluaj kada pranici sazrevaju pre tuka i na taj nain polen ne moe obaviti oplodnju u istom cvetu, nego samo u nekom drugom.Protoginija je pojava da tuak sazreva pre pranika, te ne moe doi do opraivanja u okviru iste sorte ili u istom cvetu.

Genetski i fizioloki mehanizmiLewis (1954) deli ovu vrstu inkompatibilnosti na :

Heteromorfnu i Homomorfnu.

Heteromorfna inkompatibilnostHeteromorfna inkompatibilnost se zasniva na razlici u duini pranika i tuka tzv. Heterostiliji.Tip cveta koji ima dugaak tuak, a pranike na kratkim drkama Lewis je nazvao pin ioda, igla, dok je tip cveta sa kratkim tukom i pranicima na dugim drkama nazvao thrum resa.Genetska konstitucija tipa pin je ss, a tipa thrum Ss, s tim da je S potpuno dominantan nad s.

Do oplodnje dolazi samo kod sledeih genotipova : pin (ss) x thrum(Ss) thrum (Ss) x pin (ss)

pin (ss) x thrum (Ss)

gam. s S,s

F1 Ss i ss

thrum (Ss) x pin (ss)

gam. S,s s

F1 Ss i ss

thrum (Ss) x thrum (Ss)

gam. S,s S,s

F1 SS i ss

Genotip SS ne postoji i samim tim oploenje je nemogue.

Kombinacije pin x pin i thrum x thrum , su inkompatibilne, to znai da se genotipovi SS ne pojavljuju.

Homomorfna inkompatibilnostHomomorfna inkompatibilnost se deli na gametofitnu i sporofitnu.

Gametofitna Funkcionalnost polena zavisi od serije alela u jednom lokusu, oznaenih kao S1, S2, S3 .... Sn.

Ukoliko je u elijama prisutan isti gen kao i u polenovom zrnu, polenova cev se ne moe razviti u tuku i ne dolazi do oplodnje.

Oplodnja usledi samo ako polen sadri gene razliite od gena u tuku i jajnoj eliji. Sposobnost polena da oplodi zavisi od njegovog vlastitog genotipa.Prema tome, ukrtanjem biljaka razliite genetike konstitucije, polen moe biti:1. potpuno inkompatibilan2. polovina polena kompatibilna3. potpuno kompatibilan

Sporofitna inkompatibilnostOvaj tip inkompatibilnosti je takoe uslovljen serijom alela u jednom lokusu, ali je funkcionalnost polena uslovljena genetskom konstitucijom biljke koja ga je proizvela.Biljke mogu biti potpuno kompatibilne ili potpuno inkompatibilne.

Ascher (1966) je objasnio pojavu autoinkompatibilnosti, pomou hipoteze o naslednom regulacionom mehanizmu.

U izgradnji ovog mehanizma uestvuju : operon sistem, regulatorni geni, aleli sterilnosti (S) i represor.

Svaki gen regulator stvara molekula represora, a represor upravlja dejstvom operona.Kad sterilitetni alel (S) polena susretne u stubiu tuka isti alel, sjedinjuju se dve homologne polovine molekula represora, i stvara se funkcionalno sposoban represor.U takvoj situaciji operon, koji se sastoji iz strukturalnih gena i gena operatora, ne moe da funkcionie i polenova cevica ne raste ili sporo raste i do oplodnje ne dolazi.

Ako se sterilitetni aleli (S) stubia i polena razlikuju, obrazuju se dva nehomologna polumolekula represora. Oni mogu da se sjedine, ali represor se ne stvara i operon podstie brz porast polenove cevice, te dolazi do normalne oplodnje.

Iako inkompatibilnost stvara tekoe, jer se kod niza vrsta ne mogu stvoriti inbred linije, ona se moe planski koristiti u oplemenjivanju povra i cvea.

Meutim, u voarstvu, treba voditi rauna o ovoj pojavi, jer prouzrokuje slabu oplodnju i dovodi do snienja prinosa. Zato se moraju obezbediti dobri opraivai. Budui da u nepovoljnim vremenskim prilikama insekti kao prenosioci mogu zakazati, treba indukovati alele autofertilnosti, to se donekle ve postiglo.

Savlaivanje inkompatibilnostiLuis i crol (1954) su X zracima zraili pupoljke trenje ije su materinske elije polena bile pred redukcionom deobom i stvorili samomoplodne trenje. Taj materijal je korien za dobijanje sorte Stela.U drugom periodu nije bilo efekta. To je zbog reprodukcije DNK, u kojoj je verovatno neki S gen mutirao i umesto S1S2 dobilo se S1Sf ili SFS2.

Poznati ruski selekcioner I.V.Miurin je uoio ovu pojavu i predloio naine za njeno savlaivanje.To su ukrtanje u vrlo velikim razmerama, metoda prethodnog vegetativnog zbliavanja, metoda posrednika, opraivanje smeom polena, metod Kuzmina, upotreba ekstrakta iga oca, upotreba fitohormona, zraenje UV zracima, ...

Upotreba meavine inkompatibilnog i kompatibilnog polenaKoristi se istovremeno nefunkcionalan kompatibilan i funkcionalan inkompatibilan.

Nefunkcionalan kompatibilan polen e stimulisati ig tuka.

Metod smee polenaMetod smee polena se sastoji u tome da se na ig tuka nanese ne samo polen sorte sa kojom elimo da je ukstimo, nego i polen drugih vrsta ili sorti, C,D,E.Pod uticajem razliitih vrsta dolazi do fiziolokih reakcija.U takvoj sredini je mogue da polen B koji nije bio u stanju da izvri oplodnju, ipak to uspe.

Metod ekstrakta iga ocaUkoliko opraivanje nije uspeno metod za savlaivanje moe biti i ovakav.

Na tuak se nanosi ekstrakt te inkompatibilne vrste, koji sada polen prepozna i dolazi do oplodnje.

Metod KuzminaTuak se dovodi u stanje oslabljenosti , nakon ega se nanosi polen inkompatibilne vrste, te u pojedinim situacijama moe doi do oplodnje.

Prethodno vegetativno zbliavanjeInkompatibilne vrste ili sorte se prethodno kaleme, a zatim se vri opraivanje.

Metod posrednikaUkoliko su dve vrste inkompatibilne, mogue je ubaciti treu vrstu, kao posrednika. To mora biti vrsta kompatibilna sa obe.