SISTEMÁTICA, TAFONOMIA E PALEOECOLOGIA DE TRILOBITA, …€¦ · constatando que trilobites...
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UNIVERSIDADE DE SÃO PAULOINSTITUTO DE GEOCIÊNCIAS
SISTEMÁTICA, TAFONOMIA E PALEOECOLOGIA DE TRILOBITA, PHACOPIDA (HOMALONOTIDAE, CALMONIIDAE), FORMAÇÃO
PONTA GROSSA (DEVONIANO), SUB-BACIA APUCARANA, ESTADO DO PARANÁ, BRASIL
Sabrina Pereira Soares
Orientador: Prof. Dr. Marcello Guimarães Simões
DISSERTAÇÃO DE MESTRADO
Programa de Pós-Graduação em Geologia Sedimentar
SÃO PAULO2007
ÍNDICE
I. AGRADECIMENTOS i
II. APRESENTAÇÃO iii
III. RESUMO vi
IV. ABSTRACT viii
1. INTRODUÇÃO 01
2. DEFININDO O PROBLEMA 01
2.1. Problemática envolvida I: Sistemática dos Homalonotidae 01
2.1. Problemática envolvida II: Papel da Tafonomia na Sistemática dos Homalonotidae e Calmoniidae 03
3. ESCOPO DO ESTUDO 04
4. OBJETIVOS 08
5. DISCUSSÃO 09
5.1. Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia dos Homalonotidae do Devoniano Paranaense 09
5.2. O Papel da Tafonomia na Taxonomia dos Homalonotidae e Calmoniidae (Trilobita, Phacopida) do Devoniano Paranaense 10
5.3. Metacryphaeus rotundatus, Um Novo Elemento da Fauna de Trilobites Calmoniidae (Phacopida), da Formação Ponta Grossa (Devoniano), Bacia do Paraná, Brasil 12
6. CONCLUSÕES 15
7. PERSPECTIVAS PARA ESTUDOS FUTUROS 16
8. REFERÊNCIAS 19
ANEXO 1 27
ANEXO 2 86
ANEXO 3 122
ANEXO 4 140
Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... AgradecimentosDissertação de Mestrado.
I. AGRADECIMENTOS
A pós-graduanda gostaria de manifestar os mais sinceros agradecimentos às diversas
pessoas e instituições que contribuíram, com grande esforço, para a realização desta
Dissertação de Mestrado, dentre esses:
Ao orientador, Prof. Dr. Marcello Guimarães Simões (IBB, UNESP, Botucatu, SP), pelo
exemplo profissional, incentivo e orientação e credibilidade em mim depositada, também
por viabilizar o trabalho em equipe e pela contribuição ao meu crescimento acadêmico;
À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP), pelo
financiamento concedido na forma de bolsa de Mestrado (Proc.05/00791-1);
Ao Instituto de Geociências (IGc/USP) e ao Departamento de Geologia Sedimentar e
Ambiental (GSA), pela infra-estrutura disponibilizada e oportunidades oferecidas;
Ao Departamento de Zoologia do Instituto de Biociências (IBB, UNESP, Botucatu, SP),
especialmente ao Laboratório de Paleozoologia Evolutiva, por permitir o uso de suas
instalações, laboratórios, equipamentos e coleções;
Aos professores: Dra. Maria Judite Garcia (Universidade Guarulhos - UNG), Dr. Luis
Eduardo Anelli (Universidade de São Paulo - GSA/IGc/USP), Dr. Élvio Bosetti
(Universidade Estadual de Ponta Grossa - UEPG), Dr. Robson Tadeu Bolzon (Universidade
Federal do Paraná - UFPR) pela possibilidade de visita, empréstimo e estudo dos fósseis de
trilobites pertencentes às coleções científicas de suas instituições de origem. Ao Prof. Dr.
Luis Eduardo Anelli gostaria de agradecer ainda pelo auxílio no trabalho fotográfico;
À discente e o orientador agradecem também ao Prof. Dr. Setembrino Petri
(GSA/IGc/USP) e a Profa. Dra. Rosemarie Rohn Davies (IGCE/UNESP/Rio Claro) pelos
comentários, sugestões e correções na versão inicial do manuscrito “Metacryphaeus
rotundatus...” , que compõe o Anexo 2 do presente documento;
Às Dras. Juliana de Moraes Leme Basso (IBB/UNESP) e Sabrina Coelho Rodrigues
(IBB/UNESP) pelo auxílio em campo e laboratório, na confecção do documento final da
dissertação e artigos científicos, e pelo exemplo profissional;
i
Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... AgradecimentosDissertação de Mestrado.
Ao Dr. Renato Pirani Ghilardi (UNESP/Bauru), pelo auxilio com os termos
morfológicos e empréstimo de figuras que ilustram o trabalho;
Às secretárias Ana Paula Cabanal, Magali Rizzo (IGc/USP) e Juliana Ramos
(IBB/UNESP/Botucatu, SP), pela pronta ajuda e amizade durante o mestrado;
À Ivone Casseb pela ajuda com o empréstimo de amostras da coleção científica de
Paleontologia IGc/USP, SP;
Aos grupo Palaios/UEPG, pelo auxílio em campo na região de Ponta Grossa e Tibagi,
PR;
Às colegas de laboratório Jacqueline Peixoto Neves (IGCE/UNESP), Juliana Machado
David (IBB/UNESP), Suzana Aparecida Matos da Silva (IBB/UNESP), Carolina Zabini
(UEPG), Carol Faria (IBB/UNESP) e todos aqueles que durante seu estágio no Laboratório
de Paleozoologia Evolutiva do IBB/UNESP auxiliaram no desenvolvimento deste trabalho;
Aos amigos do Instituto de Geociências/USP, Rafael, Ricardo, Rodrigo, Paulo, Flávio,
Bruno, Rodrigo Galo, Juliana, Luciana, e todos aqueles com quem convivi durante as
disciplinas de graduação e pós-graduação, pela amizade e ajuda;
Às amigas Mariana e Vivian, pelo apoio durante minha estada em São Paulo;
Aos amigos de pensão Marcos, Sônia, Hanz, Élcio, Juliana Zacarin, Flávia, Tatiana,
Tatiane, Audrey, Juliana Dutra, Nara e Luciana pela amizade apoio durante esses anos de
estudo;
Aos amigos da UNG, Fábio e Carla, pelo grande auxilio com as amostras;
Aos meus anjos “Dona” Zulmira, Ester, Carlos e Fernanda pelo apoio incondicional;
Aos meus familiares, em especial aos meus pais Lucia e Ednei e minha irmã Patrícia, e
ao meu namorado Bruno, pelo imenso apoio, incentivo, motivação e compreensão, sem os
quais esse trabalho não seria possível.
ii
Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... ApresentaçãoDissertação de Mestrado.
II. APRESENTAÇÃO
O presente documento de mestrado está em conformidade com as atuais normas para
apresentação de teses e dissertações estabelecidas pelo Programa de Pós-Graduação do
IGc/USP. Conforme as normas estabelecidas, o documento incluiu textos na forma de
artigos científicos, os quais foram aceitos ou submetidos para publicação em revistas
indexadas (nacionais e estrangeiras), bem como artigos já publicados nesses veículos em
data posterior à data de ingresso no programa de pós-graduação e resultantes de pesquisa de
mestrado proposta.
Os dados apresentados, bem como os resultados obtidos e discutidos fazem parte do
Projeto FAPESP (2005/00791-1), intitulado “Revisão Sistemática dos Homalonotidae
(Trilobita, Phacopida), Formação Ponta Grossa (Devoniano), Sub-Bacia Apucarana,
Estado do Paraná”. Durante a realização desse projeto, inicialmente restrito aos trilobites
Homalonotidae surgiu à oportunidade de envolvimento também, com questões taxonômicas
e tafonômicas dos Calmoniidae, em particular dos gêneros Metacryphaeus, Calmonia e
Paracalmonia. Assim sendo, a problemática científica inicialmente proposta foi ampliada,
contando ainda com a descrição de uma nova ocorrência de espécie do gênero
Metacryphaeus. Paralelamente, a tafonomia dos Calmoniidae foi também revista, com
importantes implicações na taxonomia do grupo.
No contexto acima, o presente documento está dividido em três capítulos, seguido de
três artigos científicos, já submetidos (e alguns aprovados) para publicação. Quanto aos
capítulos, o documento de Dissertação de Mestrado inclui: a- Introdução, b- Discussão, c-
Conclusões e d- Oportunidades de Estudos Futuros. O capítulo 1 (Introdução) alude à
problemática envolvida, além da apresentação dos objetivos e hipóteses de trabalho. O
capítulo 2 (Discussão) apresenta a discussão geral sobre os resultados obtidos. No capítulo 3
(Conclusão) são sumariadas as conclusões. Finalmente, no capítulo 4 são apresentadas e
discutidas algumas possibilidades de estudos futuros, envolvendo os trilobites da Formação
Ponta Grossa.
Já os artigos seguem na forma de anexos, incluindo:
iii
Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... ApresentaçãoDissertação de Mestrado.
Anexo I: Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia dos Homalonotidae (Trilobita,
Phacopida) do Devoniano Paranaense, Formação Ponta Grossa, Sub-
Bacia Apucarana, Brasil.
Nesse artigo são revisados os trilobites da família Homalonotidae (Phacopida),
Formação Ponta Grossa (Devoniano), do Estado do Paraná. Para esse estudo foram
utilizados 156 exemplares de trilobites homalonotídeos pertencentes a cinco coleções
científicas, sendo essas da Universidade Estadual Paulista (UNESP/Botucatu), Universidade
Estadual de Ponta Grossa (UEPG), Universidade Guarulhos (UNG), Universidade Estadual
de São Paulo (USP) e Universidade Federal do Paraná (UFPR), provenientes de
afloramentos localizados nas cidade de Jaguariaíva, Tibagi e Ponta Grossa. Os dados obtidos
permitem inferir que pelo menos duas espécies estão presentes, isso é: Digonus noticus e
Burmeisteria herschelii. Além disso, é discutida a distribuição estratigráfica dessas espécies,
constatando que trilobites homalonotídeos são mais abundantes em fácies de águas mais
rasas, depositadas acima do nível de base de ondas de tempestade, sendo potencialmente
importantes indicadores paleoambientais.
Anexo II: O Papel da Tafonomia na Sistemática dos Trilobites Phacopida
(Calmoniidae e Homalonotidae), Formação Ponta Grossa,
(Devoniano), Bacia do Paraná, Brasil.
Nesse artigo são discutidos os efeitos dos processos de fossilização e intemperismo em
caracteres morfológicos utilizados na diagnose de trilobites da família Calmoniidae e
Homalonotidae que ocorrem em rochas devonianas da Bacia do Paraná. Para isso foram
examinadas 516 amostras, sendo 104 espécimes de homalonotídeos e 412 espécimes de
calmonídeos, todos pertencentes à coleção científica da UNESP/Botucatu, coletados nas
cidades de Jaguariaíva, Tibagi e Ponta Grossa.
Anexo III: Metacryphaeus rotundatus, um Novo Elemento da Fauna de Trilobites
Calmoniidae (Phacopida), da Formação Ponta Grossa
iv
Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... ApresentaçãoDissertação de Mestrado.
(Devoniano), Bacia do Paraná, Brasil.
Nesse artigo é descrito a espécie Metacryphaeus rotundatus. Trata-se do primeiro
registro desta espécie em rochas devonianas, do Brasil, sendo que essa espécie é comum em
rochas emsianas da Bolívia. Foram analisados 398 espécimes de trilobites calmonídeos
provenientes das cidades de Jaguariaíva e Tibagi, todos pertencentes a coleção científica da
UNESP/Botucatu.
Além dos anexos acima, um quarto anexo é apresentado, contendo o quadro de relação
do total de espécimes de trilobites examinados ao longo desse estudo, pertencentes às
diversas coleções científicas investigadas (Anexo 4). Nem todos esses exemplares foram
incluídos nos artigos que constam desse documento.
v
Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... ResumoDissertação de Mestrado.
III. RESUMO
Nesse estudo são revisados os trilobites da família Homalonotidae (Phacopida),
Formação Ponta Grossa (Devoniano), do Estado do Paraná. No total, foram examinados 156
espécimes de homalonotídeos provenientes de rochas equivalentes, litoestratigraficamente,
ao Membro Jaguariaíva (=Seqüência B), aflorantes nos municípios de Ponta Grossa, Tibagi
e Jaguariaíva. Os dados obtidos permitem inferir que pelo menos duas espécies estão
presentes, isso é: Digonus noticus e Burmeisteria herschelii. A espécie Digonus noticus é
comum no Devoniano da África do Sul (Grupo Bokkeveld), Argentina (Formação Lipéon),
Bolívia (formações Icla e Belén) e Brasil (formações Pimenteiras e Ponta Grossa). A espécie
Burmeisteria herschelii ocorre comumente em rochas do Devoniano das Ilhas Malvinas
(Formação Fox Bay), África do Sul (Grupo Bokkeveld) e Bolívia (formações Icla e Tarija),
sendo pela primeira vez referida à fauna de trilobites da Formação Ponta Grossa, sub-bacia
Apucarana. Esses dados indicam que a fauna de Homalonotidae da Formação Ponta Grossa
não é monoespecífica, ou seja, composta apenas por Digonus noticus, conforme suposto
anteriormente. Finalmente, os homalonotídeos não estão distribuídos aleatoriamente ao
longo da Formação Ponta Grossa. Algumas espécies (Digonus noticus) viveram e/ou foram
preservadas em fácies arenosas, geradas junto ou acima do nível de base de ondas de tempo-
bom até fácies argilosas, depositadas abaixo do nível de base de ondas de tempestades. Já
Burmeisteria herschelii apresenta distribuição batimétrica mais restrita, ocorrendo em
depósitos gerados, preferencialmente, junto ao nível de base de ondas de tempo-bom. Em
todos os casos, porém, trilobites homalonotídeos são mais abundantes nas fácies de águas
mais rasas, depositadas acima do nível de base de ondas de tempestade, sendo
potencialmente importantes indicadores paleoambientais.
Em adição, a análise tafonômica de 412 espécimes de trilobites calmoniídeos, além
dos homalonotídeos, da Formação Ponta Grossa revelou que algumas das espécies
propostas são, ao que tudo indica, artificiais. Isso porque os caracteres morfológicos que as
diagnosticam são produto dos processos de diagênese e intemperismo. Esse fato é
particularmente evidente para as “espécies” que estão preservadas em diferentes litótipos ou
tafofácies, ou seja, espécimes submetidos a distintos processos de fossilização (e.g.,
vi
Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... ResumoDissertação de Mestrado.
variação do grau de compactação da rocha). Para os trilobites calmoniídeos estudados, três
são os principais caracteres morfológicos susceptíveis a modificações tafonômicas: a- forma
e inflação do lobo glabelar, b- profundidade dos sulcos axiais e glabelares, e c-
presença/ausência de ornamentação externa. Para os homalonotídeos, os seguintes
caracteres morfológicos são susceptíveis de alteração: a- forma do lobo glabelar, e b-
presença/ausência de ornamentação externa. Os dados obtidos reforçam a idéia de que a
descrição de novas espécies de trilobites deva ser fundamentada em coleções científicas
com numerosos exemplares, permitindo que o espectro de modificações tafonômicas
decorrentes da fossilização em diferentes litótipos seja melhor conhecido. Esse
procedimento diminui o risco de proposição de novos táxons, com base em caracteres que
não têm origem biológica.
Finalmente, é registrada aqui, pela primeira vez, no Devoniano do Brasil a espécie de
calmoniídeo Metacryphaeus rotundatus (Kozlowski, 1923). Trata-se de uma espécie de
ocorrência comum em rochas emsianas, da Formação Icla, da Bolívia. Embora no contexto
do Domínio Malvinocáfrico, as afinidades paleobiogeográficas mais estreitas da fauna
marinha sejam com as faunas das províncias Brasileira e Sul-africana, esse achado reforça
outras evidências paleontológicas (e.g., conulários, trilobites homalonotídeos) indicativas da
presença de elementos cosmopolitas, da Província Andina, nas assembléias fósseis do
Devoniano da Bacia do Paraná. Tais formas viveram sob forte gradiente paleoclimático,
desde clima temperado a temperado frio, até subpolar. Finalmente, no Devoniano
paranaense, Metacryphaeus rotundatus ocupou, preferencialmente, fundos argilosos, ricos
em matéria orgânica, depositados sob condições de águas plataformais, abaixo do nível de
base de ondas de tempestades e indicativos de superfícies de inundação marinha, o que
favoreceria a dispersão da espécie.
vii
Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... AbstractDissertação de Mestrado.
IV. ABSTRACT
In the present study the Homalonotidae trilobites (Phacopida) from the Ponta Grossa
Formation (Devonian), state of Paraná are revised. A total of 156 specimens, found in rocks
of Jaguariaíva Member (=Sequence B), cropping-out at the Ponta Grossa, Tibagi and
Jaguariaíva counties, were examined. Gathered data indicate that at least two species are
present, Digonus noticus and Burmeisteria herschelii. Digonus noticus is a conspicuous
element of the Devonian rocks of South Africa (Bokkeveld Group), Argentina (Lipéon
Formation), Bolivia (Icla and Bélen formations), and Brazil (Pimenteiras and Ponta Grossa
formations). Burmeisteria herschelii is common on Devonian rocks of Malvinas Island (Fox
Bay Formation), South Africa (Bokkeveld Group), and Bolivia (Icla and Tarija formations),
and were reported for the first time in the trilobitan fauna of the Ponta Grossa Formation,
Apucarana Sub-basin. The results indicate that the Homalonotidae fauna of the Ponta Grossa
Formation is not monospecific, that is, consisted only of D. noticus. Finally, homalonotids
are not randomlly distributed along the Ponta Grossa Formation. Some species, (Digonus
noticus) lived and/or were preserved in sedimentary deposits of sandy facies, generated just
in and/or above the fair weather wave base, until muddy facies deposited below storm wave
base. Others, such as Burmeisteria herschelii show a more restrict bathimetric distribution,
that occurred preferentially at the fair weather wave base. In all these cases, homalonotids
are most abundant in shallow water facies, deposited above storm wave base, being
potentially an important paleoenviromental (neritic facies) indicator.
In addition, based on the taphonomic analysis of 412 specimens of calmoniid, besides
the homalonotid trilobites from the Ponta Grossa Formation, it is now clear that some
species are artificial, since the morphological features that diagnose them are the product of
fossilization and weathering. This is particularly true for those “species” that are preserved
in different taphofacies, since they are submitted to distinct diagenetic processes (e.g.,
degree of compactation). For the studied calmoniid trilobites, three main morphological
characters are susceptible to taphonomic modifications: a- variation in inflation of glabelar
lobe, b- variation in lobe shape, depth of axial and glabelar furrows, and c-
presence/absence of external ornamentation. For the homalonotids, the following
viii
Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... AbstractDissertação de Mestrado.
morphological characters are susceptible to modifications: a- variation in glabelar lobe
shape, and b- presence/absence of external ornamentation. Data presented here reinforce the
idea that the erection of new trilobite species should be based on large scientific collections,
enables the detection of taphonomic modifications. This procedure avoids the erection of
new invalid taxa.
Finally, the analyses of calmoniid trilobites from the Ponta Grossa Formation,
cropping-out at the Tibagi and Jaguariaíva counties, indicate the presence of calmoniid
specimens that are referable to Metacryphaeus rotundatus (Kozlowski, 1923). This is the
first record of Metacryphaeus rotundatus in the Devonian of Brazil. Metacryphaeus
rotundatus is a conspicuous species of the emsian rocks of the Icla Formation, Bolivia.
Although there are similarities between the trilobitan fauna of Devonian Paraná Basin and
others of Brazilian province and South African one, this finding is in accordance with new
evidences (e.g., conulariids, homalonotids trilobites), indicating the presence of
cosmopolitan species with Andean affinities. Metacryphaeus rotundatus lived in a broad
paleoclimatic range, from temperate, cold temperate to subpolar climate. Finally, in the
Devonian of Paraná Basin, Metacryphaeus rotundatus lived and were preserved in muddy,
organic rich bottoms, deposited in offshore waters, below the storm wave base, associated to
marine flooding surfaces, which may favor their geographic dispersion.
ix
Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... IntroduçãoDissertação de Mestrado.
1. INTRODUÇÃO
A fauna de macroinvertebrados marinhos fósseis do Devoniano paranaense, Formação
Ponta Grossa (Praguiano – Emsiano, Grahn et al., 2000, 2002; Gaugris & Grahn, 2006) está
entre as mais diversificadas do Paleozóico brasileiro. A fauna marinha, inicialmente descrita
por Clarke (1913), inclui, dentre outros elementos, cnidários (e.g., conulários), braquiópodes
(e.g., linguliformes e rinchoneliformes), moluscos (e.g., bivalves, gastrópodes, tentaculídeos,
cefalópodes), equinodermas (e.g., crinóide) e artrópodes, com destaque para os trilobites. De
fato, trilobites estão entre os elementos mais comuns e conspícuos do registro fóssil da
Formação Ponta Grossa da Bacia do Paraná, sub-bacia Apucarana.
Nos últimos 20 anos, revisões importantes para a fauna de macroinvertebrados da
Formação Ponta Grossa envolveram os braquiópodes, tais como, os Linguliformea (Bosetti,
1989a, b; Bosetti & Moro, 1989; Zabini, 2007) e Rhynchonelliformea (Quadros, 1987), os
Mollusca, Bivalvia (Kotzian, 1995; 2003), Gastropoda (Kotzian & Marchioro, 1997;
Marchioro et al., 1998), Tentaculida (Ciguel, 1989; Azevedo-Soares, 1999) e os Cnidaria,
Conularida (Leme, 2002; Leme et al., 2003, 2004). Já os trilobites foram revisados por Popp
(1985), com enfoque especial aos calmoniídeos do Estado do Paraná e, por Carvalho &
Quadros (1987) e Carvalho & Edgecombe (1991), com ênfase aos calmoniídeos da
Formação Ponta Grossa, dos estados de Mato Grosso do Sul e Goiás.
A despeito dessas revisões existem ainda diversos problemas no que tange à
sistemática, tafonomia, paleoecologia e paleobiogeografia da fauna de trilobites do
devoniano da Bacia do Paraná, com importantes implicações paleoambientais e
bioestratigráficas.
2. DEFININDO O PROBLEMA
2.1. Problemática envolvida I: Sistemática dos Homalonotidae
Segundo os dados disponíveis de momento (Clarke, 1890; Clarke, 1913; Kozlowski,
1913; Struve, 1958; Copper, 1977; Eldredge & Ormiston, 1976; Cooper, 1982; Carvalho &
Edgecombe, 1991; Popp et al., 1996; Ghilardi & Simões, 2007), a fauna de trilobites da
Formação Ponta Grossa é amplamente dominada pelos Phacopida, com destaque para os
membros da Família Calmoniidae, estando os Homalonotidae representados unicamente
1
Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... IntroduçãoDissertação de Mestrado.
por Burmeisteria notica (= Homalonotus noticus Clarke, 1913).
A despeito do enorme avanço ocorrido nos últimos anos, no conhecimento da
sistemática (Gill, 1948; Harrington et al., 1959; Pillet, 1961; Saul, 1965, 1967;
Tomczykowa, 1975b; Baldis et al., 1976; Thomas, 1977; Chlupác, 1981; Henry, 1981;
Arbizu, 1982; Cooper, 1982; Busch & Swartz, 1985; Wenndorf, 1990; Sandford, 2005), da
distribuição estratigráfica e paleobiogeográfica (Tomczykowa, 1975a; Tomczykowa, 1975b;
Alberti, 1979; Henry, 1981; Cooper, 1982; Wenndorf, 1990; Sandford, 2005; Carvalho,
2006) e da paleoecologia dos Homalonotidae (Gill, 1948; Chlupác, 1981; Busch & Swartz,
1985; Wenndorf, 1990; Whittington, 1993; Sandford, 2005), esse grupo permanece ainda
inadequadamente estudado no Brasil. Ocorrências de trilobites Homalonotidae são
conhecidas na Formação Ponta Grossa, Sub-bacia Apucarana (Clarke, 1913), em rochas
coevas dos estados de Mato Grosso e Goiás (Melo, 1988), Sub-bacia Alto Garças.
No que tange às formas de Homalonotidae da Bacia do Paraná, o conhecimento
disponível permanece ainda, em grande parte, fundamentado nas descrições e interpretações
que aparecem em Clarke (1913). É difícil interpretar as causas que levaram os pesquisadores
anteriores a concentrarem esforços apenas no estudo dos calmoniídeos paranaenses.
Possivelmente, a suposta baixa diversidade, estado de preservação (vide Tomczykowa,
1975b, p.03) e o fato de serem apenas localmente abundantes são alguns dos fatores que
podem ter contribuído para o desinteresse no estudo dos homalonotídeos do Devoniano
paranaense. Além desses, outros fatores, como o alto grau de cosmopolitismo dos
homalonotídeos (vide Popp 1985, p.29), explicariam a concentração de estudos nos
calmoniídeos. Entretanto, deve ser lembrado que os homalonotídeos são importantes do
ponto de vista paleobiológico e geocronológico (e.g. Chlupác, 1981; Cooper, 1982;
Wenndorf, 1990; Tomczykowa, 1975a; Sandford, 2005). De fato, os homalonotídeos de
outras partes do mundo foram alvo de várias pesquisas, com destaque para as de Chlupác
(1981), Cooper (1982), Wenndorf (1990) e, mais recentemente, Sandford (2005) e Carvalho
(2006). De acordo com Tomczykowa (1975a, p.411), os homalonotídeos são muito
importantes na correlação e discussão da extensão de bacias sedimentares e de fácies
neríticas (ver, também, Simões et al., 2006). Adicionalmente, muitos homalonotídeos do
2
Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... Introdução
Dissertação de Mestrado.
Devoniano da África do Sul e América do Sul, principalmente Bolívia, Brasil e Uruguai,são
provavelmente encontrados em depósitos do Emsiano, com espécies similares ou
relacionadas às européias (Tomczykowa, 1975a). A despeito disso, porém, conforme
destacado por Thomas (1977, p.159), os gêneros do Siluriano e Devoniano são ainda
conhecidos através de descrições antigas e desatualizadas. Essa mesma situação era
verificada para as formas australianas, até pouco tempo atrás. A sucessão de rochas do
siluro-devoniano da Austrália contém uma das mais diversificadas e bem preservadas faunas
de trilobites homalonotídeos do mundo, para o intervalo Landoveriano-Lochkoviano, tendo
sido revisada por Sandford (2005).
Se comparada a outras ocorrências do Devoniano, sobretudo Austrália e Ilhas
Malvinas, as ocorrências da Bacia do Paraná permanecem inadequadamente descritas.
Cooper (1982, p.43), por exemplo, ressalta que o problema criado ao se comparar as
espécies do gênero Burmeisteria, do Domínio Malvinocáfrico (Burmeisteria herschelii,
Burmeisteria clarkei, Burmeisteria accraensis, Burmeisteria antarctica) com outras espécies
de homalonotídeos de terrenos siluro-devonianos do Hemisfério Norte, só será resolvido
com a revisão do material de Clarke (1913) e que é urgente fazê-la.
2.1. Problemática envolvida II: Papel da Tafonomia na Sistemática dos
Homalonotidae e Calmoniidae
Conforme já mencionado, a partir dos trabalhos de campo realizados no Devoniano
paranaense, Formação Ponta Grossa, por ocasião desse estudo e de outros projetos FAPESP
(99/11763-6, 00/14903-2, 00/14904-9) e CNPq (300448/03-1), nas áreas de afloramentos
dos municípios de Ponta Grossa, Tibagi e Jaguariaíva, uma quantidade expressiva de fósseis
de trilobites foi obtida, incluindo espécimes de calmoniídeos e homalonotídeos.
Paralelamente a isso, à gênese de muitas das assembléias fósseis do Devoniano paranaense
foi melhor compreendida através dos estudos de Simões et al. (2000a, b; 2003); Rodrigues
(2002), Rodrigues et al. (2003), Ghilardi (2004), Bosetti (2004) e Zabini (2007).
Através do exame de autores prévios, incluindo Clarke (1913), Kozlowski (1923),
Reed (1925), Eldredge & Branisa (1980), Cooper (1982), Popp (1985), Carvalho &
3
Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... IntroduçãoDissertação de Mestrado.
Quadros (1987) e Edgecombe (1990) e de observações de campo, laboratório e das
numerosas coleções disponíveis para estudo ficou evidenciado que os processos
tafonômicos, podem levar às alterações morfológicas importantes, tanto nas carapaças dos
calmoniídeos, como dos homalonotídeos. Inadvertidamente, tais modificações podem
conduzir a interpretações taxonômicas equivocadas. Esse fato tem importantes reflexos na
determinação da afinidade, diversidade, abundância e significado paleobiogeográfico das
faunas de trilobites Phacopida da Formação Ponta Grossa, um dos grupos fósseis mais
abundantes dessa unidade litoestratigráfica.
Nesse contexto é necessário o estudo tafonômico de detalhe dos trilobites calmoniídeos
e homalonotídeos, com a finalidade de determinar quais são as principais feições
morfológicas e os processos tafonômicos que conduzem a alterações nos caracteres
morfológicos, passíveis de descrições e interpretações equivocadas.
3. ESCOPO DO ESTUDO
Em decorrência do acima exposto, na presente dissertação são estudadas a Sistemática,
Tafonomia e Paleoecologia dos Phacopida da Formação Ponta Grossa, com ênfase para os
Homalonotidae, complementado por estudos com algumas espécies de Calmoniidae (vide
Anexo 2 e 3), bem como a descrição de uma nova espécie do gênero Metacryphaeus (vide
Anexo 2).
Os espécimes aqui analisados são provenientes da Formação Ponta Grossa, Membro
Jaguariaíva (Petri, 1948; Lange & Petri, 1967; Petri, 2006) ou à Seqüência B, na concepção
estratigráfica de Bergamaschi (1999) e Bergamaschi & Pereira (2001). No total, 516
amostras de trilobites Phacopida, incluindo 104 espécimes de homalonotídeos e 412
espécimes de calmoniídeos, pertencentes à coleção científica da UNESP/Botucatu, foram
investigados. Em adição, foram investigados também 312 espécimes pertencentes às
coleções da Universidade Estadual de Ponta Grossa (UEPG), da Universidade Guarulhos
(UNG), da Universidade de São Paulo (USP) e da Universidade Federal do Paraná (UFPR)
(Anexo 4).
É importante destacar, contudo, que os exemplares nas quais as descrições e
discussões estão fundamentadas são os pertencentes à coleção científica da
4
Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... IntroduçãoDissertação de Mestrado.
UNESP/Botucatu, cuja posição estratigráfica é bem conhecida. Esses espécimes foram
coletados em afloramentos da Formação Ponta Grossa, localizados nos municípios de Ponta
Grossa, Tibagi e Jaguariaíva, Estado do Paraná (Figura 1).
Os afloramentos de Jaguariaíva, de onde provem à maioria dos exemplares coletados,
localizam-se nos quilômetros 2,2 e 6,0 do corte da estrada de ferro Jaguariaíva–Arapoti
(Figura 2A), abrangendo o intervalo estratigráfico entre 17 a 48 metros da base da seção.
Esse intervalo estratigráfico é caracterizado pela ocorrência de depósitos de sufocamento
(Simões et al., 2000 a, b; Rodrigues et al., 2003), os quais são progressivamente sucedidos
por folhelho cinza escuro laminado e siltitos e arenitos interlaminados, com intensa
bioturbação (Bergamaschi & Pereira, 2001). Esses folhelhos representariam eventos de
inundação marinha, de acordo com Bergamaschi & Pereira (2001).
No município de Tibagi, os espécimes foram coletados ao longo da seção aflorante na
PR-340, entre os municípios de Castro e Tibagi, e na estrada de ligação entre Tibagi e
Telêmaco Borba (Bergamaschi, 1999; Bosetti, 2004; Ghilardi, 2004). As coletas na PR-340
foram realizadas no quilômetro 60, correspondente ao intervalo basal da Formação Ponta
Grossa. Sua constituição é de arenito fino com estratificação de baixo ângulo, siltitos cinza-
médios, micáceos, fossilíferos, representando depósitos litorâneos de foreshore e shoreface
(Bergamaschi & Pereira, 2001) (Figura 2B). Com relação ao afloramento da estrada Tibagi -
Telêmaco Borba, as coletas foram realizadas nas proximidades da cidade de Tibagi (cerca de
3 km rumo NW), referente ao intervalo de 27 a 70 metros da base da seção. Nesse
afloramento predominam folhelhos ou siltitos cinza-médio a escuro, laminado a bioturbado,
que gradam para siltitos com interlaminações delgadas de arenito muito fino. Para o topo há
o aparecimento de estratos de arenitos muito fino e fino, com estratificação cruzada
microhummocky (Bergamaschi & Pereira, 2001) (Figura 2B).
Por fim, as coletas realizadas em Ponta Grossa foram conduzidas no afloramento
denominado Vila Francelina (veja Bosetti, 2004). Esse afloramento é constituído por 09
metros de siltito, maciço, com intercalações de lentes de arenito muito fino (Figura 2C), com
ocorrência freqüente de nódulos ferruginosos e concreções contendo fósseis muito bem
preservados.
5
Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... IntroduçãoDissertação de Mestrado.
6
Figura 1. Mapa de localização das seções geológicas estudadas, Formação Ponta Grossa, Estado do Paraná, mostrando a faixa de afloramentos, da borda leste da Bacia do Paraná.
Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... IntroduçãoDissertação de Mestrado.
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Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... IntroduçãoDissertação de Mestrado.
4. OBJETIVOS
Em decorrência dos problemas acima apresentados e discutidos, o presente estudo tem
por objetivos investigar a sistemática, tafonomia e paleoecologia dos Homalonotidae e
Calmoniidae da Formação Ponta Grossa, sub-bacia Apucarana. Para atingir esse objetivo
geral, os seguintes objetivos específicos foram cumpridos:
a. revisão sistemática dos trilobites homalonotídeos da Formação Ponta Grossa, Sub-
bacia Apucarana;
b. análise tafonômica dos trilobites homalonotídeos da Formação Ponta Grossa, Sub-
bacia Apucarana, com ênfase na (a) determinação dos padrões de preservação ao
longo da sucessão sedimentar e dos fatores diagenéticos/intempéricos que podem
interferir nos caracteres morfológicos, especialmente biométricos. Análise similar foi
realizada também para os Calmoniidae;
c. descrição de uma espécie do gênero Metacryphaeus Reed (1907), de ocorrência
ainda inédita no Devoniano paranaense, com comentários sobre as implicações
paleobiogeográficas desse novo achado.
8
Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... DiscussãoDissertação de Mestrado.
5. DISCUSSÃO
5.1. Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia dos Homalonotidae do Devoniano
Paranaense.
A partir da revisão sistemática realizada para os trilobites da família Homalonotidae
(Phacopida), Formação Ponta Grossa (Devoniano), do Estado do Paraná é possível inferir
que, pelo menos duas espécies, estão presentes nessa unidade litoestratigráfica, isso é:
Digonus noticus e Burmeisteria herschelii.
A espécie Digonus noticus é comum no Devoniano da África do Sul (Grupo
Bokkeveld), Argentina (Formação Lipéon), Bolívia (formações Icla e Belén) e Brasil
(formações Pimenteiras e Ponta Grossa). A espécie Burmeisteria herschelii, por sua vez,
ocorre comumente em rochas do Devoniano das Ilhas Malvinas (Formação Fox Bay), África
do Sul (Grupo Bokkeveld) e Bolívia (formações Icla e Tarija), sendo pela primeira vez
referida à fauna de trilobites da Formação Ponta Grossa, Sub-bacia Apucarana.
Os dados acima indicam que a fauna de Homalonotidae da Formação Ponta Grossa não
é monoespecífica, ou seja, composta apenas por Digonus noticus, conforme suposto
anteriormente.
Um aspecto importante do ponto de vista tafonômico e paleoecológico é o de que os
homalonotídeos não estão distribuídos aleatoriamente ao longo da sucessão de rochas
estudadas, da Formação Ponta Grossa. Espécimes articulados ou parcialmente articulados,
especialmente Digonus noticus são mais comuns e abundantes nas fácies arenosas, da
Formação Ponta Grossa, caracterizando a Tafofácies TII, cujos depósitos foram gerados sob
condições de águas rasas, acima ou no nível de ação de ondas de tempo-bom. Entretanto, os
homalonotídeos não estão restritos apenas a essa tafofácies, ocorrendo em argilitos maciços,
às vezes, na forma de carapaças ainda parcialmente articuladas (toraco-pigídios). Essas
ocorrências seriam representativas da Tafofácies TIV, do modelo de Sandford (2005), onde
os homalonotídeos teriam sido preservados sob condições de águas mais profundas, abaixo
do nível de base de ondas de tempestades, em superfícies de inundação marinha. Portanto,
algumas espécies (Digonus noticus) viveram e/ou foram preservadas em fácies arenosas,
geradas junto ou acima do nível de base de ondas de
9
Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... DiscussãoDissertação de Mestrado.
tempo-bom até fácies argilosas, depositadas abaixo do nível de base de ondas de
tempestades. Já Burmeisteria herschelii apresenta distribuição batimétrica mais restrita,
ocorrendo em depósitos gerados, preferencialmente, junto ao nível de base de ondas de
tempo-bom. Em todos os casos, porém, trilobites homalonotídeos são mais abundantes nas
fácies de águas mais rasas, depositadas acima do nível de base de ondas de tempestade,
sendo potencialmente importantes indicadores paleoambientais.
5.2. O Papel da Tafonomia na Taxonomia dos Homalonotidae e Calmoniidae
(Trilobita, Phacopida) do Devoniano Paranaense.
Até o momento, aproximadamente 17 nomes específicos foram aplicados aos trilobites
calmoniídeos da Formação Ponta Grossa, Bacia do Paraná. Visto desta perspectiva, a fauna
de calmoniídeos dessa unidade litoestratigráfica é muito diversificada. Porém, a análise
tafonômica de 516 espécimes de trilobites calmoniídeos e homalonotídeos da Formação
Ponta Grossa revelou que algumas das espécies propostas são, ao que tudo indica, artificiais.
Isso porque os caracteres morfológicos que as diagnosticam são produto dos processos de
diagênese e intemperismo. Esse fato é particularmente evidente para as “espécies” que estão
preservadas em diferentes litótipos ou tafofácies, ou seja, espécimes submetidos a distintos
processos de fossilização (e.g., variação do grau de compactação da rocha). Em especial, às
alterações produzidas pela compactação post-mortem e a esfoliação destacam-se como os
principais fatores naturais que contribuem para obliterar as feições morfológicas da
carapaça dos trilobites estudados. Para os trilobites calmoniídeos estudados, três são os
principais caracteres morfológicos susceptíveis a modificações tafonômicas: a- forma e
inflação do lobo glabelar, b- profundidade dos sulcos axiais e glabelares, e c-
presença/ausência de ornamentação externa. Para os homalonotídeos, os seguintes
caracteres morfológicos são susceptíveis de alteração: a- forma do lobo glabelar, e b-
presença/ausência de ornamentação externa.
Com base no exposto acima, o status de algumas espécies de trilobites calmoniídeos
(Calmonia signifer, Calmonia subseciva, Paracalmonia paranaensis, Paracalmonia
cuspidata) e homalonotídeos (Burmeisteria herschelii e Digonus noticus) merece
10
Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... DiscussãoDissertação de Mestrado.
discussão (vide Anexo 1 e 2).
Por exemplo, Calmonia signifer difere de Calmonia subseciva somente pela presença
de um espinho terminal no pigídio (Clarke, 1913). Em Calmonia subseciva a margem pigidial
é normalmente lisa. No entanto, Clarke (1913) observou que, em espécimes melhores
preservados de Calmonia subseciva, pequenos processos espinhosos correspondentes em
posição e número aos espínulos de Calmonia signifer, podem estar presentes. Dessa forma, a
hipótese de que Calmonia subseciva corresponda a espécimes de Calmonia signifer, não pode
ser rejeitada, uma vez que Calmonia subseciva pode ter sido estabelecida, provavelmente, a
partir da descrição de espécimes esfoliados de Calmonia signifier (Clarke, 1913, Estampa
VII, Figuras 2-10).
Algumas das alterações tafonômicas observadas interferem também no status das
espécies do gênero Paracalmonia. De fato, Popp et al. (1996) já haviam chamado a atenção
para a grande semelhança morfológica entre as espécies de Paracalmonia cuspidata e
Paracalmonia paranaensis e para o precário estado de preservação dos espécimes
disponíveis para estudo. Considerando as observações de Popp et al. (1996) e os resultados
aqui obtidos é possível chamar a atenção para a necessidade urgente de revisão das espécies
desse gênero. Por exemplo, Paracalmonia paranaensis e Paracalmonia cuspidata (Popp et
al., 1996) são ambas muito semelhantes quanto à morfologia, principalmente do tórax e
pigidio. Na figura 6 do Anexo 2, dois espécimes esfoliados e compactados de Paracalmonia
cuspidata estão presentes (Fig. 6a, b), bem como um exemplar não esfoliado e não
compactado de Paracalmonia paranaensis (Fig. 6e, f). Ao compará-los, é visível que os
sulcos axiais L1 e L2 do exemplar não esfoliado estão bem marcados (Fig. 6e, f), enquanto
que no exemplar esfoliado estão fracamente representados (Fig. 6a, b). Adicionalmente, no
exemplar compactado de Paracalmonia cuspidata, o lobo glabelar não está inflado, quando
comparado com o espécime de Paracalmonia paranaensis, cujo lobo glabelar apresenta-se
inflado (Fig. 6c, f). Notavelmente, a profundidade dos sulcos axiais L1 e L2 e a inflação do
lobo glabelar são os únicos caracteres diagnósticos entre essas espécies, não apresentando
outras características morfológicas que possam separá-las (Popp et al., 1996). De fato, os
próprios autores destacam que o tórax e pigídio isolados de Paracalmonia paranaensis
geram confusão, por
11
Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... DiscussãoDissertação de Mestrado.
se assemelharem com os de outras espécies, o que levanta a possibilidade de que os
espécimes atribuídos a essa espécie poderiam representar espécimes em bom estado de
preservação de Paracalmonia cuspidata (Popp et al., 1996, p. 25).
Em Homalonotidae, Clarke (1913) menciona que espécimes de Burmeisteria
herschelii variavam muito e irregularmente na sua condição tuberculada, sendo as formas
jovens, em geral, as freqüentemente desprovidas de tais excrescências e que, essas
aumentam em abundância com o tamanho e o desenvolvimento ontogenético dos
homalonotídeos. Notavelmente, dentre o material estudado, o exemplar DZP-2855, com
1,34cm de largura e 1,43cm de comprimento, isto é, o menor exemplar de Burmeisteria
herschelii disponível para estudo, apresenta tubérculos no pigídio. Dessa forma,
Burmeisteria herschelii possui tubérculos em igual abundância, tanto nos exemplares
maiores, bem como nos menores, sendo que a ausência de tais estruturas, provavelmente
está relacionada à esfoliação da carapaça.
Finalmente, outro ponto a ser destacado é a diferenciação entre Digonus noticus e
Burmeisteria herschelii. Uma das feições característica que separa essas espécies é a forma
da glabela que, como colocado anteriormente, pode sofrer alterações de acordo com o grau
de achatamento do espécime. Segundo Castro (1968), Cooper (1982) e Sandford (2005), o
céfalo de Burmeisteria herchelii, quando achatado, pode ser erroneamente atribuído a
Digonus noticus, levando às interpretações sistemáticas equivocadas (Fig. 5ª, b do Anexo 2).
Finalmente, os dados apresentados reforçam a idéia de que a descrição de novas
espécies de trilobites deva ser fundamentada em coleções científicas com numerosos
exemplares, permitindo que o espectro de modificações tafonômicas decorrentes da
fossilização em diferentes litótipos seja melhor conhecido. Esse procedimento diminui o
risco de proposição de novos táxons, com base em caracteres que não têm origem biológica.
5.3. Metacryphaeus rotundatus, Um Novo Elemento da Fauna de Trilobites
Calmoniidae (Phacopida), da Formação Ponta Grossa (Devoniano), Bacia do
Paraná, Brasil.
12
Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... DiscussãoDissertação de Mestrado.
Trilobites Calmoniidae constituem o grupo de Phacopida mais abundante e
diversificado do registro fóssil da Formação Ponta Grossa, Devoniano, Sub-bacia
Apucarana. Embora conhecidos desde o início do século passado, o estudo dos trilobites da
Formação Ponta Grossa é ainda pouco abrangente, tanto do ponto de vista taxonômico,
devido à concentração de estudos em certos táxons (calmoniídeos), como paleogeográfico e
estratigráfico, em decorrência de concentração dos esforços de coleta nos afloramentos dos
municípios de Ponta Grossa e Jaguariaíva. O exame de 398 espécimes, provenientes de
rochas litoestratigraficamente correspondentes ao Membro Jaguariaíva, da Formação Ponta
Grossa, especialmente da região de Tibagi, PR, revelou a presença de espécimes atribuíveis
à espécie Metacryphaeus rotundatus (Kozlowski, 1923). Trata-se do primeiro registro desta
espécie em rochas devonianas, do Brasil. Metacryphaeus rotundatus é uma espécie de
ocorrência comum em rochas emsianas, da Formação Icla, Bolívia.
De acordo com os dados disponíveis de momento, na Sub-bacia Apucarana,
Metacryphaeus rotundatus ocorre em argilitos maciços. A despeito da desarticulação das
carapaças, as quais devem representar restos de mudas (vide discussão em Ghilardi, 2004),
esses trilobites parecem representar ocorrências autóctones a parautóctones. Indivíduos da
espécie Metacryphaeus rotundatus devem ter ocupado, preferencialmente, fundos lamosos,
ricos em matéria orgânica, depositados sob condições de águas plataformais, abaixo do nível
de base de ondas de tempestades, associados a eventos de inundação marinha.
A presença dessa espécie na Formação Ponta Grossa, Sub-bacia Apucarana, indica
tratar-se de um elemento com apreciável distribuição paleobiogeográfica, no contexto do
Domínio Malvinocáfrico. Isso porque Metacryphaeus rotundatus é uma espécie comum na
fauna devoniana da Bolívia, Formação Icla (Kozlowski, 1923; Lieberman, 1993). Desse
modo, durante os eventos transgressivos, materializados pelos depósitos de inundação
marinha que contêm Metacryphaeus rotundatus, as condições seriam favoráveis à dispersão,
pela diminuição das barreiras geográficas. Nesse contexto, Metacryphaeus rotundatus possui
distribuição paleobiogeográfica maior do que anteriormente suposto, no contexto do
Domínio Malvinocáfrico. Além disso, durante o Devoniano, os calmoniídeos bolivianos
viveram em águas situadas em torno dos 45o a 50o de latitude sul e os da Bacia do Paraná,
próximas aos 70o de latitude sul (Copper, 1977; Eldredge & Ormiston, 1976).
13
Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... DiscussãoDissertação de Mestrado.
Assim sendo, é sugestivo supor que Metacryphaeus rotundatus deve ter sido uma espécie
euritérmica.
Nos depósitos da Formação Icla da Bolívia, Metacryphaeus rotundatus ocorre em
rochas do Praguiano-Emsiano. Com base em quitinozoários, principalmente na ocorrência
de Pterochitina sp., Ramochitina sp., Ramochitina magnífica, Ancyrochitina sp. e
Ancyrochitina parisi, Grahn (2002) atribuiu idade praguiana para a base da Formação Icla e
eoemsiana a eo-eifeliana, para o topo da Formação Icla. A presença de Metacryphaeus
rotundatus em rochas da porção basal da Formação Ponta Grossa, reforça a interpretação de
que seus depósitos abrangem o intervalo Praguiano-Emsiano, conforme já apontado por
outros grupos de macro e microfósseis.
Conforme demonstrado pela presença de Metacryphaeus rotundatus nos depósitos da
Formação Ponta Grossa, a fauna de macroinvertebrados, em especial de trilobites
calmoniídeos, é mais diversificada do que até então se supunha. A fauna é, possivelmente,
constituída por 17 espécies (Clarke, 1913; Struve, 1958; Popp, 1985; Popp, 1996; Carvalho
& Edgecombe, 1991), incluindo agora Metacryphaeus rotundatus. Considerando-se os
dados presentes nesse estudo e a lista de espécies de trilobites disponível para a Bacia do
Paraná (vide Ghilardi & Simões, 2007), observa-se que os gêneros Calmonia Clarke (1913),
Paracalmonia Reed (1907) e Metacryphaeus Reed (1907) são os mais diversificados, dentre
os calmoniídeos da Sub-bacia Apucarana.
14
Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... ConclusõesDissertação de Mestrado.
6. CONCLUSÕES
1- Segundo a revisão aqui realizada, os homalonotídeos da Sub-bacia Apucarana,
Devoniano, do Estado do Paraná, são representados por Digonus noticus e Burmeisteria
herschelii. Portanto, a fauna de trilobites homalonotídeos da Bacia do Paraná não é
monoespecífica, conforme pensado até então;
2- O estado de preservação, especialmente a esfoliação da carapaça, o intemperismo e
a deformação por compactação, têm importante influência na modificação e obliteração de
feições diagnósticas dos homalonotídeos;
3- A distribuição vertical dos homalonotídeos parece refletir um forte controle
estratigráfico, paleoambiental (batimetria e granulometria do substrato). Em outras palavras,
esses trilobites não estão aleatoriamente distribuídos ao longo da sucessão sedimentar
representada pelos depósitos da porção basal/média, da Formação Ponta Grossa,
equivalentes ao Membro Jaguariaíva ou Seqüência B. Algumas espécies (Digonus noticus)
são mais comuns e abundantes nas fácies arenosas, da Formação Ponta Grossa. Entretanto,
os homalonotídeos não estão restritos apenas a essa tafofácies, ocorrendo também em
argilitos maciços. Portanto, conforme também observado para o registro desse grupo de
trilobites no Siluro-Devoniano da Austrália, os homalonotídeos distribuem-se ao longo de
um gradiente batimétrico de águas rasas/profundas, embora sejam mais abundantes nas
águas rasas;
4- Ambas as espécies de homalonotídeos identificadas nas rochas da Formação Ponta
Grossa, Sub-bacia Apucarana, têm ampla distribuição nas províncias paleobiogeográficas de
invertebrados marinhos do Devoniano. Em especial, Burmeisteria herschelii é uma espécie
comum em rochas das formações Gydo, África do Sul e Fox Bay, Ilhas Malvinas, sugerindo
contemporaneidade entre essas unidades e parte da Formação Ponta Grossa, conforme já
apontado por outras evidências paleontológicas e estratigráficas;
15
Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... ConclusõesDissertação de Mestrado.
5- Alguns caracteres morfológicos utilizados na diagnose de gêneros e espécies de
calmoniídeos e homalonotídeos da Formação Ponta Grossa, do Estado do Paraná, são
susceptíveis a modificações tafonômicas, particularmente devido à compactação post-mortem
e a esfoliação. As modificações morfológicas produzidas têm, ao que tudo indica, impacto na
sistemática da fauna de calmoniídeos e homalonotídeos. Assim sendo, o status de algumas
espécies deve ser investigado;
6- Os dados apresentados reforçam a idéia de que a descrição de novas espécies de trilobites
deve estar fundamentada em coleções científicas com numerosos exemplares, permitindo
que o espectro de modificações tafonômicas decorrentes da fossilização em diferentes
litótipos seja melhor conhecido. Esse procedimento diminui o risco de proposição de novos
táxons, com base em caracteres que não têm origem biológica;
7- A recente descoberta de Metacryphaeus rotundatus em rochas devonianas da Sub-bacia
Apucarana demonstra que a diversidade dos calmoniídeos, grupo dominante na fauna da
Formação Ponta Grossa é maior do que suposto anteriormente. A presença dessa espécie em
rochas da porção basal da Formação Ponta Grossa, reforça a interpretação de que seus
depósitos abrangem o intervalo Lochkoviano-Emsiano, conforme já apontado por outros
grupos de macro e microfósseis.
7. PERSPECTIVAS PARA ESTUDOS FUTUROS
A despeito do fato dos estudos paleontológicos dos depósitos fossilíferos da Formação
Ponta Grossa remontarem ao início do século passado, a pesquisa paleontológica em rochas
dessa unidade litoestratigráfica continua ainda fornecendo novos dados que, em seu
conjunto, contribuem para o refinamento da composição faunística e afinidades
paleobiogeográficas das assembléias fósseis e seu significado paleoecológico e
geocronológico. A recente descoberta da presença de espécies de macroinvertebrados
marinhos, como o trilobite Metacryphaeus rotundatus (vide Leme, 2006, para espécies de
conulários) comuns no Devoniano boliviano, mostra que seria interessante, que as
16
Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... ConclusõesDissertação de Mestrado.
pesquisas futuras abrangessem outras regiões do Domínio Malvinocáfrico, na América do
Sul, bem como outras áreas ainda pouco exploradas (Mato Grosso, Goiás) da Bacia do
Paraná.
Por outro lado, mesmo as áreas já bem investigadas podem fornecer dados novos,
como é o caso dos afloramentos da região de Tibagi, na região dos Campos Gerais, PR. A
recente retomada de retificação do trançado da rodovia Transbrasiliana (BR-153), no
município de Tibagi, tem possibilitado o exame de novas exposições de rochas da Formação
Ponta Grossa, especialmente da porção média/superior (Dr. Élvio Bosetti comunicação
pessoal, outubro de 2007). É urgente a investigação do conteúdo fossilífero dessas novas
exposições, visto que estas não estão ainda recobertas pela vegetação, nem os fósseis ali
contidos profundamente intemperizados.
A pesquisa com macrofósseis marinhos no Devoniano da Bacia do Paraná, borda leste,
pode ainda contribuir com dados para solução de problemas estratigráficos ainda pendentes,
em especial no que tange ao contato entre a Formação Furnas e a Formação Ponta Grossa. O
reconhecimento de duas seqüências deposicionais (Furnas/Ponta Grossa), como proposto
originalmente por Bergamaschi (1999), implica em uma discordância entre essas duas
unidades. Na região do município de Ponta Grossa, folhelhos da unidade homônima
assentam-se diretamente sobre os arenitos do topo da Formação Furnas (Bosetti, 2004) e são
sucedidos por siltitos com intercalações de arenito fino, contendo tipicamente uma fauna de
trilobites de águas rasas (Tafofácies T2, desse estudo). Essas rochas são semelhantes às
descritas por Petri (1948), como as “camadas de transição” entre Furnas/Ponta Grossa. A
presença desses folhelhos, no contato Furnas/Ponta Grossa mostra o rápido afogamento
marinho das áreas costeiras. Em recente apresentação, durante o 4º. Simpósio sobre
Cronoestratigrafia da Bacia do Paraná, por ocasião do XX Congresso Brasileiro de
Paleontologia, em Armação de Búzios, RJ, E.J. Milani mostrou a ocorrência das chamadas
“camadas” de transição (Petri, 1948) em diversos poços de sondagem ao longo da borda
leste da Bacia do Paraná. De fato, os biozoneamentos disponíveis para o Devoniano da
Bacia do Paraná, incluindo quitinozoários e miósporos (Dino, 1999; Rubinstein et al., 2005,
Grahn, 2005; Gaugris & Grahn, 2006) não apontam para uma discordância entre o topo da
Formação Furnas e base da Formação Ponta Grossa.
17
Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... ConclusõesDissertação de Mestrado.
A biozona de miósporos Ems de Rubinstein et al. (2005), do Lochkoviano é representada na
parte superior da Formação Furnas e parte da base da Formação Ponta Grossa. Outros
autores, como, por exemplo, Dino (1999), com base em esporos, juntam, no Neo-
Lochkoviano, o topo da Formação Furnas e base da Formação Ponta Grossa. Esses dados,
em conjunto com as observações estratigráficas vêm somar argumentos para a passagem
transicional Furnas-Ponta Grossa, o que implica em uma revisão dos limites de seqüências
estabelecidos por Bergamaschi (1999). Portanto, considerando o registro de superfície, seria
interessante retomar a pesquisa junto ao contato entre essas duas unidades, a despeito do
estado precário de alguns afloramentos, como é o caso do município de Jaguariaíva, ramal
ferroviário, e do afloramento Francelina 2, de Bosetti (2004).
18
Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... ReferênciasDissertação de Mestrado.
8. REFERÊNCIAS
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26
ANEXO 1
Artigo submetido à Revista Brasileira de Paleontologia:
Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia dos
Homalonotidae (Trilobita, Phacopida) do Devoniano
Paranaense, Formação Ponta Grossa, Sub-bacia
Apucarana, Brasil.
27
ÍNDICE DO ARTIGO
RESUMO 01
ABSTRACT 02
INTRODUÇÃO 03
Problemática envolvida 04
MATERIAL E MÉTODOS 06
Material Examinado, Procedência ePosição Estratigráfica 06
Descrição do Material 08
RESULTADOS 09
Trilobites Homalonotídeos: Tafonomia e Distribuição Estratigráfica 09
Sistemática Paleontológica 11
DISCUSSÃO 18
Tafonomia, Associações Faciológicas e Paleoecologia 18
Distribuição Estratigráfica e Idade 23
Diversidade da fauna de Homalonotidae, Formação Ponta Grossa,
Sub-bacia Apucarana 25
COMENTÁRIOS FINAIS 27
AGRADECIMENTOS 29
REFERÊNCIAS 29
LEGENDA DAS FIGURAS 1 A 8 42
LEGENDA DAS TABELAS 1 E 2 45
FIGURA 1 47
FIGURA 2 48
FIGURA 3 49
FIGURA 4 50
FIGURA 5 51
FIGURA 6 52
FIGURA 7 53
FIGURA 8 54
TABELA 1 55
TABELA 2 56
SISTEMÁTICA, TAFONOMIA E PALEOECOLOGIA DOS HOMALONOTIDAE (TRILOBITA, PHACOPIDA) DO DEVONIANO PARANAENSE, FORMAÇÃO PONTA GROSSA, SUB-BACIA
APUCARANA, BRASIL.
SABRINA PEREIRA SOARES
PG- Depto. Geologia Sedimentar e Ambiental, IG, USP, Rua do Lago, 562, [email protected], 05508-900, São Paulo, SP.
MARCELLO GUIMARÃES SIMÕES
Cx.P 510, Depto. Zoologia, IB, UNESP, Rubião Júnior, [email protected], 18618-000, Botucatu, SP.JULIANA DE MORAES LEME
Cx.P 510, Depto. Zoologia, IB, UNESP, Rubião Júnior, [email protected], 18618-000, Botucatu, SP.
RESUMO
São revisados os trilobites da família Homalonotidae (Phacopida), Formação Ponta Grossa
(Devoniano), do Estado do Paraná. No total, foram examinados 156 espécimes de
homalonotídeos provenientes de rochas equivalentes, litoestratigraficamente, ao Membro
Jaguariaíva (=Seqüência B), aflorantes nos municípios de Ponta Grossa, Tibagi e
Jaguariaíva. Os dados obtidos permitem inferir que pelo menos duas espécies estão
presentes, isso é: Digonus noticus e Burmeisteria herschelii. A espécie D. noticus é comum
no Devoniano da África do Sul (Grupo Bokkeveld), Argentina (Formação Lipéon), Bolívia
(formações Icla e Belén) e Brasil (formações Pimenteiras e Ponta Grossa). A espécie B.
herschelii ocorre comumente em rochas do Devoniano das Ilhas Malvinas (Formação Fox
Bay), África do Sul (Grupo Bokkeveld) e Bolívia (formações Icla e Tarija), sendo pela
primeira vez referida à fauna de trilobites da Formação Ponta Grossa, sub-bacia Apucarana.
Esses dados indicam que a fauna de Homalonotidae da Formação Ponta Grossa não é
monoespecífica, ou seja, composta apenas por D. noticus, conformes suposto anteriormente.
Finalmente, os homalonotídeos não estão distribuídos aleatoriamente ao longo da Formação
Ponta Grossa. Algumas espécies (D. noticus) viveram e/ou foram preservadas em fácies
arenosas, geradas junto ou acima do nível de base de ondas de tempo-bom até fácies
argilosas, depositadas abaixo do nível de base de ondas de
1
tempestades. Já B. herschelii apresenta ditribuição batimétrica mais restrita, ocorrendo em
depósitos gerados, preferencialmente, junto ao nível de base de ondas de tempo-bom. Em
todos os casos, porém, trilobites homalonotídeos são mais abundantes nas fácies de águas
mais rasas, depositadas acima do nível de base de ondas de tempestade, sendo
potencialmente importantes indicadores paleoambientais.
Palavras-chaves: Homalonotidae, Sistemática, Devoniano, Formação Ponta Grossa, Bacia
do Paraná.
ABSTRACT
SYSTEMATICS, TAPHONOMY, AND PALEOECOLOGY OF HOMALONOTIDAE
(TRILOBITA, PHACOPIDA) OF THE PARANA DEVONIAN, PONTA GROSSA
FORMATION, APUCARANA SUB-BASIN, BRAZIL. Here the Homalonotidae trilobites
(Phacopida) from the Ponta Grossa Formation (Devonian), state of Paraná were revised. A
total of 156 specimens, found in rocks of Jaguariaíva Member (=Sequence B), of Ponta
Grossa, Tibagi and Jaguariaíva counties, were examined. Data gathered indicate that at least
two species are present, named Digonus noticus and Burmeisteria herschelii. D. noticus is a
conspicuous element of the Devonian rocks of South Africa (Bokkeveld Group), Argentina
(Lipéon Formation), Bolivia (Icla and Bélen formations), and Brazil (Pimenteiras and Ponta
Grossa formations). B. herschelii is common on Devonian rocks of Malvinas Island (Fox
Bay Formation), South Africa (Bokkeveld Group), and Bolivia (Icla and Tarija formations),
being reported for the first time to the trilobitan fauna of the Ponta Grossa Formation,
Apucarana sub-basin. The results indicate that the Homalonotidae fauna of the Ponta Grossa
Formation is not monospecific, that is, compound only by D. noticus. Finally, homalonotids
are not randomically distributed along the sucession of the Ponta
2
Grossa Formation. Some species, (D. noticus) lived and/or were preserved in sedimentary
deposits varying from sandy facies, generated just in and/or above the fair weather wave
base, until muddy facies deposited below storm wave base. Others, such as B. herschelii
show a more restrict bathimetric distribution, preferentially occuring at the fair weather
wave base. In all these cases, homalonotids are most abundant in shallow water facies,
deposited above storm wave base, being potentially an important paleoenviromental (neritic
facies) indicator.
Key words: Homalonotidae, Systematic, Devonian, Ponta Grossa Formation, Paraná Basin.
INTRODUÇÃO
A fauna de macroinvertebrados marinhos fósseis do Devoniano paranaense, Formação
Ponta Grossa (Praguiano – Emsiano, Grahn et al., 2000, 2002; Gaugris & Grahn, 2006) está
entre as mais diversificadas do Paleozóico brasileiro. A fauna marinha, inicialmente descrita
por Clarke (1913), inclui, dentre outros elementos, cnidários (e.g., conulários), braquiópodes
(e.g., linguliformes e rinchoneliformes), moluscos (e.g., bivalves, gastrópodes, tentaculídeos,
cefalópodes), equinodermas (e.g., crinóide) e artrópodes, com destaque para os trilobites. De
fato, trilobites estão entre os elementos mais comuns e conspícuos do registro fóssil da
Formação Ponta Grossa da Bacia do Paraná, sub-bacia Apucarana.
Nos últimos 20 anos, revisões importantes para a fauna de macroinvertebrados da
Formação Ponta Grossa envolveram os braquiópodes, tais como, os Linguliformea (Bosetti,
1989a, b; Bosetti & Moro, 1989; Zabini, 2007) e Rhynchonelliformea (Quadros, 1987), os
Mollusca, Bivalvia (Kotzian, 1995; Kotzian, 2003;), Gastropoda (Kotzian & Marchioro,
1997; Marchioro et al., 1998), Tentaculida (Ciguel, 1989; Azevedo-Soares, 1999) e os
Cnidaria, Conularida (Leme, 2002; Leme et al., 2003, 2004). Já os trilobites
3
foram revisados por Popp (1985), com enfoque especial aos calmoniídeos do Estado do
Paraná e, por Carvalho & Quadros (1987) e Carvalho & Edgecombe (1991), com ênfase aos
calmoniídeos da Formação Ponta Grossa, dos estados de Mato Grosso do Sul e Goiás.
Problemática envolvida
Segundo os dados disponíveis de momento (Clarke, 1890; Clarke, 1913; Kozlowski,
1913; Struve, 1958; Copper, 1977; Eldredge & Ormiston, 1976; Cooper, 1982; Carvalho &
Edgecombe, 1991; Popp et al., 1996, Ghilardi & Simões, 2007), a fauna de trilobites da
Formação Ponta Grossa é amplamente dominada pelos Phacopida, com destaque para os
membros da Família Calmoniidae, estando os Homalonotidae representados unicamente por
Burmeisteria notica (= Homalonotus noticus Clarke, 1913).
A despeito do enorme avanço ocorrido nos últimos anos, no conhecimento da
sistemática (Gill, 1948; Harrington et al., 1959; Pillet, 1961; Saul, 1965, 1967;
Tomczykowa, 1975b; Baldis et al., 1976; Thomas, 1977; Chlupác, 1981; Henry, 1981;
Arbizu, 1982; Cooper, 1982; Busch & Swartz, 1985; Wenndorf, 1990; Sandford, 2005), da
distribuição estratigráfica e paleobiogeográfica (Tomczykowa, 1975a; Tomczykowa, 1975b;
Alberti, 1979; Henry, 1981; Cooper, 1982; Wenndorf, 1990; Sandford, 2005; Carvalho,
2006) e da paleoecologia dos Homalonotidae (Gill, 1948; Chlupác, 1981; Busch & Swartz,
1985; Wenndorf, 1990; Whittington, 1993; Sandford, 2005), esse grupo permanece ainda
inadequadamente estudado no Brasil. Ocorrências de trilobites Homalonotidae são
conhecidas na Formação Ponta Grossa, Sub-bacia Apucarana (Clarke, 1913), em rochas
coevas dos estados de Mato Grosso e Goiás (Melo, 1988), Sub-bacia Alto Garças.
No que tange às formas de Homalonotidae da Bacia do Paraná, o conhecimento
disponível permanece ainda, em grande parte, fundamentado nas descrições e interpretações
4
que aparecem em Clarke (1913). É difícil interpretar as causas que levaram os pesquisadores
anteriores a concentrarem esforços apenas no estudo dos calmoniídeos paranaenses.
Possivelmente, a suposta baixa diversidade, estado de preservação (vide Tomczykowa,
1975b, p.03) e o fato de serem apenas localmente abundantes são alguns dos fatores que
podem ter contribuído para o desinteresse no estudo dos homalonotídeos do Devoniano
paranaense. Além desses, outros fatores, como o alto grau de cosmopolitismo dos
homalonotídeos (vide Popp 1985, p.29), explicariam a concentração de estudos nos
calmoniídeos. Entretanto, deve ser lembrado que os homalonotídeos são importantes do
ponto de vista paleobiológico e geocronológico (e.g. Chlupác, 1981; Cooper, 1982;
Wenndorf, 1990; Tomczykowa, 1975a; Sandford, 2005). De fato, os homalonotídeos de
outras partes do mundo foram alvo de várias pesquisas, com destaque para as de Chlupác
(1981), Cooper (1982), Wenndorf (1990) e, mais recentemente, Sandford (2005) e Carvalho
(2006). De acordo com Tomczykowa (1975a, p.411), os homalonotídeos são muito
importantes na correlação e discussão da extensão de bacias sedimentares e de fácies
neríticas (ver, também, Simões et al., 2006). Adicionalmente, muitos homalonotídeos do
Devoniano da África do Sul e América do Sul, principalmente Bolívia, Brasil e Uruguai, são
provavelmente encontrados em depósitos do Emsiano, com espécies similares ou
relacionadas às européias (Tomczykowa, 1975a). A despeito disso, porém, conforme
destacado por Thomas (1977, p.159), os gêneros do Siluriano e Devoniano são ainda
conhecidos através de descrições antigas e desatualizadas. Essa mesma situação era
verificada para as formas australianas, até pouco tempo atrás. A sucessão de rochas do
siluro-devoniano da Austrália contém uma das mais diversificadas e bem preservadas faunas
de trilobites homalonotídeos do mundo, para o intervalo Landoveriano-Lochkoviano, tendo
sido revisada por Sandford (2005).
5
Se comparada a outras ocorrências do Devoniano, sobretudo Asutrália e Ilhas
Malvinas, as ocorrências da Bacia do Paraná permanecem inadequadamente descritas.
Cooper (1982, p.43), por exemplo, ressalta que o problema criado ao se comparar as
espécies do gênero Burmeisteria, do Domínio Malvinocáfrico (B. herschelii, B. clarkei, B.
accraensis, B. antarctica) com outras espécies de Homalonotídeos de terrenos siluro-
devonianos do Hemisfério Norte, só será resolvido com a revisão do material de Clarke
(1913) e que é urgente fazê-la. Nesse contexto, o presente estudo tem por objetivo a revisão
sistemática dos trilobites homalonotídeos da Formação Ponta Grossa, sub-bacia Apucarana,
a partir do estudo morfológico do material fóssil proveniente das seções de Jaguariaíva,
Tibagi e Ponta Grossa, Formação Ponta Grossa, sub-bacia Apucarana, Bacia do Paraná.
MATERIAL E MÉTODOS
Material Examinado, Procedência e Posição Estratigráfica
No presente estudo foram examinados 156 exemplares de trilobites homalonotídeos da
Formação Ponta Grossa, pertencentes a cinco coleções científicas distintas: coleção
científica da Universidade Estadual Paulista, Campus de Botucatu (UNESP), da
Universidade Estadual de Ponta Grossa (UEPG), da Universidade de Guarulhos (UNG), da
Universidade de São Paulo (USP) e da Universidade Federal do Paraná (UFPR).
Os espécimes aqui descritos e figurados (total de 56 amostras), entretanto, são todos
pertencentes à coleção científica da UNESP/Botucatu, pois a posição estratigráfica desse
material é conhecida com maior precisão. Esses espécimes são provenientes de sedimentitos
litoestratigraficamente correspondentes ao Membro Jaguariaíva (Petri, 1948; Lange & Petri,
1967; Assine, 1996, 2001; Petri, 2006) ou à Seqüência B, na concepção estratigráfica
deBergamaschi (1999) e Bergamaschi & Pereira (2001), da Formação Ponta Grossa, nos
6
municípios de Jaguariaíva, Tibagi e Ponta Grossa, no Estado do Paraná (Figura 1).
Em Jaguariaíva, os exemplares foram coletados nos intervalos estratigráficos situados,
respectivamente, a 17, 30 e 33 metros da base da Formação Ponta Grossa, ao longo dos
quilômetros 2,2 e 6,0 do corte da estrada de ferro Jaguariaíva–Arapoti (Figura 2A). Os locais
de ocorrência correspondem, respectivamente, a Superfície de Inundação Marinha da
segunda parasseqüência do Trato de Sistemas Transgressivos da Seqüência B, a porção
superior da segunda parasseqüência do Trato de Sistemas Transgressivos da Seqüência B e à
Superfície de Inundação da Terceira Parasseqüência do Trato de Sistema Transgressivo da
Seqüência B (Figura 2A), segundo o modelo de Bergamaschi (1999) e de Bergamaschi &
Pereira (2001).
Em Tibagi, as coletas foram conduzidas ao longo da seção aflorante na PR-340, que
liga os municípios de Castro e Tibagi e na estrada que parte de Tibagi em direção NW, rumo
a Telêmaco Borba. O afloramento da PR-340 (Figura 2B) é referente ao intervalo de 0 a 9
metros da base da Formação Ponta Grossa, correspondente à primeira Superfície de
Inundação Marinha da Seqüência B (Bergamaschi, 1999). Homalonotídeos foram coletados
a 8 metros da base da Formação Ponta Grossa (Figura 2B).
O afloramento da estrada Tibagi - Telêmaco Borba, que está situado nas proximidades
da cidade de Tibagi. Na área, a Formação Ponta Grossa pode atingir até 200 metros de
espessura, em superfície. O intervalo estudado equivale aos primeiros 70 metros da seção da
Formação Ponta Grossa (Figura 2B). A ocorrência de trilobites homalonotídeos se dá a 48
metros da base da Formação Ponta Grossa, correspondendo a depósitos de inundação
marinha (Bergamaschi, 1999) (Figura 2B).
No afloramento da Vila Francelina (Figura 2C), na cidade de Ponta Grossa, os
trilobites estudados foram coletados à cerca de 09 metros da base da seção, o que de acordo
7
com Bosetti (2004), corresponderia a uma sucessão representativa de ambientes de águas
mais rasas, da base da Formação Ponta Grossa.
Descrição do Material
Na tabela 1, estão listados os exemplares examinados referentes à Coleção Científica
do IBB/UNESP, onde pode ser observado que, raramente os homalonotídeos estão
completos. De fato, a maior parte do material passível de reconhecimento taxonômico,
refere-se à céfalos ou pigídios isolados.
A revisão sistemática apresentada está fundamentada nos caracteres morfológicos
considerados diagnósticos por Tomczykowa (1975b), Baldis et al. (1976), Chlupác (1981),
Wenndorf (1990), Sandford (2005) e Carvalho (2006), sendo os seguintes: a) a forma e a
lobação da glabela; b) a forma, segmentação e trilobação do pigídio; c) a largura do campo
pré-glabelar, que depende do curso da sutura facial, e d) a ornamentação do céfalo e pigídio.
Um aspecto importante a ser considerado no estudo morfológico de alguns grupos de
macroinvertebrados fósseis da Formação Ponta Grossa, do Estado do Paraná é o
reconhecimento e distinção de feições anatômicas que têm origem biológica, daquelas
produzidas por processos tafonômicos, as quais podem conduzir a descrições e
interpretações taxonômicas errôneas (veja discussão em Simões et al., 2003). No caso dos
trilobites do Devoniano paranaense, a esfoliação do exoesqueleto devido ao intemperismo é
um processo comum que modifica e oblitera determinadas feições morfológicas
consideradas diagnósticas, conforme apresentado mais adiante. Desse modo, seguiram-se
aqui as recomendações sugeridas por Hughes (1995) e Simões et al. (2003), ou seja: (i)
fundamentou-se o estudo em uma coleção numerosa, para identificar o maior espectro
possível de variações morfológicas, decorrentes de alterações tafonômicas; (ii) priorizou-se
8
o exame de espécimes pouco deformados (bem preservados); e (iii) as descrições
fundamentaram-se em exemplares completos, ou em grande parte completos.
RESULTADOS
Trilobites Homalonotídeos: Tafonomia e Distribuição Estratigráfica
A Figura 2 fornece uma visão geral da distribuição vertical das espécies de
homalonotídeos nas três seções estratigráficas estudadas (Ponta Grossa, Tibagi e
Jaguariaíva). Em geral, em todas as ocorrências estudadas, os restos de trilobites estão
representados por moldes. Assim como para outros grupos de macrofósseis da Formação
Ponta Grossa, conforme bem exemplificado pelos conulários (vide Leme, 2002; Rodrigues,
2002; Simões et al., 2003), os trilobites exibem diferentes estágios de deformação, por
compactação e esfoliação do exoesqueleto, devido à diagênese e ao intemperismo. Essa
condição é especialmente marcante nos espécimes coletados próximos à superfície exposta
dos afloramentos. Conseqüentemente, é freqüente observar variação pronunciada na lobação
da glabela, na presença/ausência de nódulos e tubérculos ao longo dos céfalos e pigídios
(vide Soares et al., em preparação).
Espécimes de Burmeisteria herschelii e Digonus noticus expostos ao intemperismo
tendem a apresentar esfoliação que oblitera ou dificulta a observação da ornamentação
original. Exemplo desse fenômeno é ilustrado, a partir dos toraco-pigídios de Burmeisteria
herschelii (DZP–3390) e Digonus noticus (DZP–3360) (Figura 3), onde os tubérculos do
espécime DZP–3390 e os nódulos do espécime DZP–3360 não estão presentes, fornecendo a
falsa impressão de que esses exemplares possuem a carapaça lisa.
Do ponto de vista bioestratinômico, os homalonotídeos estão, preferencialmente,
preservados desarticulados, sendo representados por exoesqueletos incompletos, maiormente
9
somitos toráxicos, céfalos e pigídios. Nas coleções examinadas é rara (n=8) a presença de
espécimes completamente articulados ou parcialmente articulados (e.g., céfalo-tórax, tóraco-
pigídio) (Tabela 1).
Segundo os dados disponíveis de momento (vide também Ghilardi, 2004), duas são as
principais ocorrências de homalonotídeos, na Formação Ponta Grossa, ao longo da seção de
Jaguariaíva, PR. Carapaças parcialmente articuladas, incluindo toraco-pigídios de Digonus
noticus, ocorrem em argilitos maciços e siltitos e arenitos finos situados, respectivamente, a
17 e 30 metros da base da Formação Ponta Grossa, na área de estudo. Restos representados
por céfalos (n=1), tórax (n=7), somitos torácicos (n=5) e pigídios (n=4), de ambas as
espécies (Burmesiteria herschelii, Digonus noticus) estão associadas a siltitos, com finas
intercalações de arenito fino, por vezes intensamente bioturbados, situados cerca de 30
metros da base da seção de Jaguariaíva (Tabela 1).
Na seção de Tibagi, os restos de homalonotídeos são extremamente raros (n=6) e
representados apenas por carapaças desarticuladas, incluindo pigídios (n=2) e somitos
torácicos (n=4). Esses ocorrem em siltitos arenosos a arenitos finos localizados,
respectivamente, a 09 e 48 metros, da base da Formação Ponta Grossa (Ghilardi, 2004). Já
no município de Ponta Grossa, afloramento Vila Francelina (Bosseti, 2004), os
homalonotídeos são muito abundantes e estão preservados em arenitos finos, com
intercalações de siltito, que ocorrem na base da Formação Ponta Grossa. Alguns espécimes
estão preservados completos, articulados (Digonus noticus, n=1) ou parcialmente articulados
(céfalo-tórax, n=2). Nos horizontes fossilíferos do afloramento Vila Francelina, céfalos
(n=4), pigídios (n=8), tórax (n=7) e escleritos isolados (n=8) de homalonotídeos são
inclusive mais abundantes do que os de calmoniídeos (Tabela 1).
10
Conforme os dados acima apresentados demonstram, nas três localidades investigadas
a abundância relativa de restos de homalonotídeos ao longo da Formação Ponta Grossa é
bastante variável. Com exceção da ocorrência do afloramento Vila Francelina, no município
de Ponta Grossa, são raras as assembléias fósseis, dominadas por homalonotídeos. Na seção
de Jaguariaíva, por exemplo, há maior abundância de restos de calmoníideos, do que de
homalonotídeos ao longo de toda coluna da Formação Ponta Grossa. Nesse caso, os
calmoniídeos tendem a se concentrar junto às superfícies de inundação marinha, localmente
na porção média da Formação Ponta Grossa (Ghilardi, 2004) (Figura 4), com ocorrência
apenas subordinada dos homalonotídeos. Embora os homalonotídeos sejam menos
freqüentes na seção de Jaguariaíva, algumas das ocorrências, porém, como aquela dos
depósitos trangressivos situados a 17 metros da base da Formação Ponta Grossa (Figura 2;
Tabela 1) são importantes do ponto de vista paleoambiental, visto que parecem representar
fósseis pouco transportados (parautóctones, sensu Kidwell et. al., 1986). Assim como na
seção de Jaguariaíva, em Tibagi, os calmoniídeos predominam, ocorrendo principalmente
junto aos depósitos representativos das superfícies de inundação marinha, especialmente na
porção basal/média da Seqüência B, da Formação Ponta Grossa (Figura 4; Tabela 1). Por
outro lado, nos arenitos finos da base da Formação Ponta Grossa, no município homônimo,
homalonotídeos são os fósseis mais abundantes, suplantando os calmoniídeos (Figura 4;
Tabela 1), bem como outros grupos de macrofósseis bentônicos, como os braquiópodes
Rhynchonelliformea e os Conularia (Cnidaria).
Sistemática Paleontológica
Ordem PHACOPIDA Salter, 1864
Subordem CALYMENINA Swinnerton, 1915
11
Superfamília CALYMENOIDEA Burmeister, 1843
Família HOMALONOTIDAE Chapman, 1890
Gênero Burmeisteria Salter, 1865
Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839)
(Figura 5, 6A, G e H)
Homalonotus herschelii Murchison, 1839: 652, pl.7 (fig.2) Salter, 1856: 215, pl. 24 (figs. 1-
8). Lake, 1904: 214, pl. 26 (figs. 1-3). Schwarz, 1906: 383, pl. 8 (fig.8), pl. 9 (fig.3). Clarke,
1913: 93, pl.3 (figs. 1-4).
Homalonotus perarmatus Frech, 1897: 218.
Homalonotus quernus Lake, 1904: 216, pl. 27 (fig.1).
Homalonotus colossus Lake, 1904: 216, pl.28 (figs. 1-3).
Homalonotus herschelii Salter var?, Schwarz, 1906: 383, pl. 8 (fig.8).
Homalonotus horridus Schwarz, 1906: 385, pl.9 (fig.1).
Homalonotus agrestis Schwarz, 1906: 386, pl.9 (fig. 2).
Homalonotus hippocampus Schwarz, 1906: 388, pl.9 (fig 5).
Homalonotus lex Schwarz, 1906: 389, pl.9 (fig. 4).
Homalonotus noticus Clarke, 1913, p.358, estampa 2, figs.2-3 (in part)
Homalonotus (Burmeisteria) herschelii Murchison, Reed, 1918: 314; 1925: 163.
Homalonotus (Burmeisteria) herschelii var. rectisuturalis Reed, 1925: 167, pl. 10 (figs. 3,
7).
Homalonotus (Burmeisteria) herschelii var. colossus Lake, Reed, 1925:169.
Homalonotus (Burmeisteria) herschelii var. fusiformis Reed, 1925:171.
12
Homalonotus (Burmeisteria) herschelii var. grahami Reed, 1925:172.
Homalonotus (Burmeisteria) herschelii var. bituberculata Reed, 1925:173, pl. 10 (fig. 2).
Homalonotus (Burmeisteria) herschelii var. perarmata Frech, Reed, 1925:175.
Homalonotus (Burmeisteria) quernus Lake, Reed, 1925:181, pl.9 (fig. 13), pl.10 (fig.1).
Burmeisteria herschelii (Murchison) Saul, 1965: 271.
Burmeisteria hippocampus (Schwarz) Sdzuy, 1957: 283, fig.1.
Descrição: Céfalo triangular, com grânulos distribuídos caoticamente por toda a superfície.
Largura variando de 1,96 a 3,56cm e comprimento de 1,32 a 2,77cm. Glabela urceolada
contraída medianamente; largura variando de 1,24 a 1,79cm e comprimento variando de 1,07
a 2,29cm. Genas triangulares, muito túmidas, curvadas para baixo, com olho pequeno
situado no ponto mais alto. Sulco do anel occipital presente e profundo. Pigídio triangular,
alongado. Largura do pigídio variando de 1,33 a 4,20cm e comprimento de 1,43 a 4,75cm.
Axis largo com 5 a 12 segmentos. Tubérculos distribuídos ao longo do sulco axial. Grânulos
caoticamente distribuídos por todo o pigídio.
Ocorrências e horizontes fossilíferos: Formação Ponta Grossa (Praguiano – Emsiano),
Seqüência B. Afloramento situado no corte da estrada de ferro Jaguariaíva – Arapoti, entre
os quilômetros 2,2 e 6,0 desta ferrovia. Afloramentos encontrados no quilômetro 60 da PR-
340 (Castro-Tibagi), na entrada de Tibagi e afloramentos da estrada que parte de Tibagi em
direção NW, rumo a Telêmaco Borba, Estado do Paraná. Afloramento de Vila Francelina, na
cidade de Ponta Grossa, PR.
13
Material examinado: Espécimes IBB/UNESP, DZP – 2105; 2108; 2247; 2855; 3367 a,b,c;
3383; 3390; 3391 b,c; 17139 a,b; 17330; 17638 a,b; 17646; 17654 a,b; 17667; UEPG - 1014;
1017 a,b; 1019; 1025; 1033; 1034; 1035 a,b,c; 1042; 1065.
Discussão: O gênero Burmeisteria foi inicialmente proposto por Salter, em 1865, com base
em material sul-africano, como um subgênero de Homalonotus. Posteriormente, Woodward
(1903, in Reed, 1918) elevou Burmeisteria, a categoria de gênero. No entanto, em seu estudo
dos fósseis marinhos do Devoniano paranaense, Clarke (1913) atribui a Homalonotus, e não
ao gênero Burmeisteria, o material brasileiro. Entretanto, é possível distinguir em alguns dos
espécimes figurados por Clake (1913, estampa 2, figuras 2-3, p. 358) feições típicas de
Burmeisteria herschelii. Tais características referem-se à glabela lobada e contraída
medianamente, além da forma triangular do céfalo. Portanto, os exemplares figurados por
Clake (1913, estampa 2, figuras 2-3, p. 358) são aqui atribuídos à espécie Burmeisteria
herschelii.
Adicionalmente, Clarke (1913, p.96) menciona que os Homalonotidae da África e das
Ilhas Falklands são tuberculados, ao passo que nenhuma das espécies continentais, norte- ou
sul-americanas, apresenta tal feição. Clarke (1913) concluiu, após o exame de dezenas de
amostras de Burmeisteria herschelii, das Ilhas Falkland, que esses variavam muito e
irregularmente na sua condição tuberculada, sendo as formas jovens, em geral, as
freqüentemente desprovidas de tais excrescências e que, essas aumentam em abundância
com o tamanho e a idade dos homalonotídeos. Notavelmente, no material paranaense
examinado, alguns pigídios de Burmeisteria herschelii (DZP-2247b, Figura 5 G e H) são
tuberculados, sendo essa a primeira ocorrência de trilobites homalonotídeos tuberculados
para a Bacia do Paraná (Figura 5 G e H). Adicionalmente, dentre o material estudado, o
14
exemplar DZP-2855, com 1,34cm de largura e 1,43cm de comprimento, apresenta
tubérculos no pigídio, sendo esse o menor exemplar de Burmeisteria herschelii disponível
para estudo. Dessa forma, Burmeisteria herschelii possui tubérculos em igual abundância,
tanto nos exemplares maiores (2,75cm de largura e 3,43cm de comprimento), bem como nos
menores (1,34cm de largura e 1,43cm de comprimento), as quais aparentemente não
aumentavam em número, com o desenvolvimento ontogenético do animal.
Gênero Digonus Gürich, 1909
Digonus noticus (Clarke, 1913)
(Figura 5, 6 B, C, D, E e F)
Homalonotus noticus Clarke, 1913, p. 356, estampa 1, fig. 1-2; p.358, estampa 2, fig.4 e 9-
13 (in part).
Homalonotus cf. noticus Clarke, Kozlowski, 1923: 23, pl.1 (fig. 11).
Homalonotus sp., Kozlowski, 1923: 13, pl.3 (figs. 8-9).
Homalonotus (Digonus) noticus var. africana Reed, 1925: 184, pl.10 (fig.4).
Digonus noticus (Clarke) Sdzuy, 1957: 279.
Digonus cf. noticus (Clarke) Branisa, 1960: 60, pl.6 (fig. 13); 1965: 84, pl. 10 (figs. 5-7), pl.
11 (fig 13, pl. 75 (fig.2).
Burmeisteria (Digonus) noticus (Clarke) Saul, 1965: 271.
Burmeisteria (Digonus) cf. noticus (Clarke) Wolfart, 1968: 62.
Burmeisteria notica Sandford, 2005:23.
Diagnose emendada: Céfalo relativamente pequeno, mais comprido na base do que
lateralmente, ângulos genais obtusamente arredondados; lobos oculares mamiformes e bem
15
marcados, olhos muito pequenos; borda anterior larga e terminada na frente por uma
margem transversal. Sulcos dorsais bem marcados, porém rasos; glabela trapezoidal, sem
lobação, ângulos e margens anteriores arredondados. Dobra muito larga em frente, formando
uma placa triangular que se estende, em cima, bem por dentro da margem anterior da
glabela, estreitando-se nos lados, logo em frente dos olhos, em cintas laterais contíguas ao
anel occipital, formando uma estrutura em forma de “pá”. Pigídio triangular, alongado
transversalmente. A segmentação é distinta tanto no axis, como nas pleuras, havendo sobre o
primeiro de 9 a 13 anelações, posteriormente lisos, e 7 a 9 sobre as últimas.
Descrição: Céfalo triangular, com base mais larga do que o restante do céfalo; ângulos
genais arredondados, variando entre 30º e 40º. Largura variando de 3,31 a 6,63cm,
comprimento de 1,49 a 2,83cm. Glabela trapezoidal, sem lobação. Largura variando de 0,97
a 2,71cm e comprimento variando de 1,20 a 1,87cm. Lobos oculares mamiformes, dotados
de olhos pequenos e proeminentes. Grânulos distribuídos por toda a superfície do céfalo.
Pigídio triangular, alargando transversalmente, na porção próxima à junção tórax-pigídio.
Largura variando de 1,99 a 5,34cm e comprimento de 1,61 a 5,45cm. Pigídio com trilobação
e 5 a 11 segmentos. Grânulos distribuídos aleatoriamente por toda a superfície do pigídio.
Tubérculos ou espinhos ausentes.
Ocorrências e horizontes fossilíferos: Formação Ponta Grossa (Praguiano – Emsiano),
Seqüência B. Afloramento situado no corte da estrada de ferro Jaguariaíva – Arapoti, entre
os quilômetros 2,2 e 6,0 desta ferrovia. Afloramentos encontrados no quilômetro 60 da PR-
340 (Castro-Tibagi), na entrada de Tibagi e afloramentos da estrada que parte de Tibagi em
16
direção NW, rumo a Telêmaco Borba, Estado do Paraná. Afloramento de Vila Francelina, na
cidade de Ponta Grossa, PR.
Material examinado: Espécimes IBB/UNESP, DZP – 2107 a,b; 2846 a,b; 2848; 3349; 3356
a,b; 3360 a,b,c; 3370 a,b; 3376; 3726; 17301; 17653; 17654 a,b; 17666; 17679; 17680;
GSA/IG-USP, GP/1E – 5105b, 5113, 5119; UEPG – 1018a,b,c; 1022 a,b; 1037; 1071.
Discussão: A diagnose de Digonus noticus foi emendada, uma vez que Clarke (1913)
descreveu em Homalonotus noticus, material representativo de Digonus noticus e
Burmeisteria herschelii. Dessa forma, a diagnose Digonus noticus apresentada por Clarke
(1913) encontra-se incompleta. A emenda à diagnose está fundamentada na reinterpretação
de algumas feições morfológicas, tais como, por exemplo: a) a glabela de Digonus noticus é
aqui referida como trapezoidal e não quadrato-urceolada, como descrita pelo referido autor,
uma vez que o termo trapezoidal vem sendo adotado por outros autores (e.g., Tomczykowa,
1975b); b) nenhuma das amostras disponíveis de Digonus noticus possui lobação na glabela,
ao contrário do que Clarke (1913) descreve, ou seja, que alguns exemplares de H. noticus
possuiriam o padrão Calymmene de lobação; c) as amostras estudadas de Digonus noticus
não possuem o apiculus descrito por Clarke (1913), mas sim uma estrutura em forma de pá,
que, como já comentado pelo autor, poderia ser um acessório para o animal revolver o
substrato; e, finalmente, d) o pigídio de Digonus noticus não é pequeno e estreito, mas sim
termina em uma extremidade delgada, obtusa, e a região anterior, próxima à junção com o
tórax, triangular, alongada transversalmente (Figura 5 C e D).
Sandford (2005) revisa a diagnose do gênero Digonus e corrobora com o proposto aqui
nesse trabalho, ou seja, sua descrição engloba características presentes nos espécimes de
17
trilobites homalonotídeos paranaenses. Características como glabela trapezoidal, lobação
glabelar muito fraca ou ausente, área paraglabelar distinta, consideradas diagnósticas por
Sandford (2005), são encontradas nos espécimes paranaenses, como descrito acima. Apesar
disso, Sandford (2005), assim como outros autores tais como Castellaro (1966), Castro
(1968) e Cooper (1982), atribuem os homalonotídeos paranaenses a Burmeisteria notica,
pois se baseiam na clássica monografia de Clarke (1913) que, como já comentado
anteriormente, descreve material pertencente a Burmeisteria herschelii e Digonus noticus.
DISCUSSÃO
Tafonomia, Associações Faciológicas e Paleoecologia
Desde os estudos pioneiros de Speyer (1987, 1991) e Speyer & Brett (1985), para as
rochas do Grupo Hamilton, Devoniano, Nova York, ficou demonstrado que a tafonomia dos
trilobites é de extremo auxílio às análises paleoambientais. Estudos posteriores, como os
Ghilardi (2004), Sandford (2005), Hunda et al. (2006) e Patterson et al. (2007) confirmaram
que as bases conceituais e metodológicas estabelecidas por Speyer & Brett (1985, 1986)
poderiam ser aplicadas em outras seqüências paleozóicas. Entretanto, o estudo tafonômico
dos homalontídeos do Devoniano paranaense é bastante dificultado pelo fato dos espécimes
ocorrerem, freqüentemente, dispersos ao longo da sucessão sedimentar e do alto grau de
intemperismo dos fósseis. Com raríssimas exceções, em geral, os trilobites não estão
concentrados em tafocenoses densamente empacotadas, em planos de acamadamento bem
definidos (Ghilardi, 2004). De qualquer modo, porém, em relação à Bacia do Paraná, Sub-
bacia Apucarana, Formação Ponta Grossa, as rochas do Membro Jaguariaíva (Petri, 1948;
Lange & Petri, 1967; Assine, 1996, 2001; Petri, 2006) ou à Seqüência B, na interpretação de
Bergamaschi (1999) e Bergamaschi & Pereira (2001)fornecem o melhor registro sedimentar,
18
para análise da distribuição paleoambiental dos homalonotídeos da Província Brasileira.
De acordo com os modelos de fácies tafonômicas para trilobites disponíveis na
literatura (Speyer & Brett, 1986; Sandford, 2005), em um gradiente batimétrico, de águas
rasas-profundas, os trilobites podem estar preservados em cinco tafofácies, cujas
características estão sintetizadas na Figura 7. Segundo alguns autores, os homalonotídeos
apresentaram, durante o Devoniano, tendência de concentrarem-se nos depósitos de águas
rasas, plataforma interna, predominantemente em fundos arenosos (Chlupác, 1981). Gill
(1948), por exemplo, verificou que os homalonotídeos dos depósitos do Devoniano Inferior,
da Europa ocorrem em número elevado nas fácies costeiras, constituídas por arenito fino,
enquanto que em fácies mais profundas esses trilobites seriam raros (Gill, 1948). Assim
sendo, os homalonotídeos deveriam ser abundantes nos sedimentos que materializam as
Tafofácies TI a TIII, do modelo de Sandford (2005) (Figuras 3 e 7) e menos abundantes, nas
Tafofácies TIV e TV, depositadas em águas mais profundas, abaixo do nível de base de
ondas de tempestades. De fato, algumas das mais espetaculares ocorrências de
homalonotídeos, como as descritas por Thomas (1979, “Acaste-Trimerus Association”),
Fortey & Owens (1997, “Digonus Biofacies”), Mikulic (1999, “Homalonotid Association”)
e Sandford (2005, Trimerus moult assemblage) representam assembléias fósseis geradas sob
condições batimétricas, variando entre o nível de base de ondas de tempo-bom, às vezes
acima deste, até o nível de base de ondas de tempestade.
Conforme comentado anteriormente (vide Figuras 2 e 4), a presença e a abundância
relativa de restos de homalonotídeos ao longo da sucessão estudada, no âmbito da Formação
Ponta Grossa é bastante variável, refletindo forte controle estratigráfico (paleoambiental), na
distribuição lateral e vertical, desse grupo de invertebrados marinhos.
19
Ao longo da sucessão estudada, as ocorrências de trilobites homalonotídeos estão
aparentemente associadas a três condições faciológicas bem distintas. Os homalonotídeos
ocorrem em grande abundância em níveis de arenitos finos, associado a siltitos,
representativos das fáceis arenosas da base do Membro Jaguariaíva ou da Seqüência B, as
quais são indicativas de condições de águas mais rasas (Bosetti, 2004). Essa situação está
bem registrada no afloramento Vila Francelina, no município de Ponta Grossa, PR, onde
restos de homalonotídeos suplantam em muito os de outros grupos fósseis, inclusive
trilobites calmoniídeos (vide Figura 4). Algumas das características tafonômicas dessas
assembléias dominadas por homalonotídeos, da base da da Formação Ponta Grossa, tais
como, a sua relação com arenitos finos, menor proporção de calmoniídeos e mistura de
restos desarticulados e articulados são sugestivas de que esses depósitos são equivalentes aos
da Tafofáceis 1b, do modelo de Speyer & Brett (1986) ou Tafofácies TII, do modelo de
Sandford (2002, 2005) (vide Figuras 7 e 8). Essas fáceis tafonômicas são equivalentes e
representativas de condições de águas rasas, próximo do nível de base de ondas de tempo-
bom, com mistura de restos já desarticulados e a preservação de indivíduos completos ou
parcialmente articulados. Até o momento, na Formação Ponta Grossa, não existem
evidências tafonômicas e estratigráficas, do registro de tafocenoses de trilobites, indicativas
de águas muito rasas, inter-a supramáres. Essas fácies tafonômicas contêm abundante
concentração de carapaças de trilobites, desarticuladas e fragmentadas, em arenitos bem
selecionados e seriam equivalentes as tafofácies TI (Sandford, 2005) e 1b de Speyer & Brett
(1986). Esse fato está de acordo com os dados estratigráficos, que apontam para a rápida
progradação dos depósitos transgressivos da base da Formação Ponta Grossa, sobre a
Formação Furnas (vide Melo, 1988; Petri, 2006).
20
Outra condição observada é a preservação de restos isolados, tais como, pigídios e
céfalos, além de toraco-pigídios de Digonus noticus e Burmeisteria herschelii, em siltitos
arenosos a arenitos finos, bioturbados, às vezes, mostrando estruturas sedimentares, tais
como micro-hummockies. Essas ocorrências contêm mistura de restos já desarticulados, bem
como a preservação de mudas. Essas representam exúvias relativamente intactas, cuja
preservação implica em condições de águas calmas e soterramento rápido, devido a eventos
de alta energia, antes do ataque por organismos necrófagos (Speyer & Brett, 1986). Tais
depósitos foram provavelmente originados junto ou logo abaixo do nível de base de ondas
de tempestades. Essa seria uma condição transicional entre a Tafofácies TIII e TIV, estando
bem documentada ao longo da sucessão de rochas da porção basal/média da Formação Ponta
Grossa, em Jaguariaíva, especialmente no intervalo situado a 30 metros da base dessa
unidade (Figuras 2 e 6).
Situação distinta é mostrada pelos restos de homalonotídeos preservados em folhelhos
escuros, maciços, representativos de depósitos transgressivos (superfícies de inundação
marinha), da porção média da Formação Ponta Grossa, na área de Jaguariaíva (Figura 2).
Nesse caso, os restos ocorrem parcialmente articulados, principalmente toraco-pigídios e
céfalos de Digonus noticus. Associadamente é comum encontrar grande quantidade de
mudas bem preservadas de calmoniídeos e, às vezes, conchas de braquiópodes (e.g.,
Australocoelia) piritizadas. Tais restos devem ter sido depositados abaixo do nível de base
de ondas de tempestades, em fundos ricos em matéria orgânica e com deficiência de
oxigênio. Parte do material aí presente pode ter sido ligeiramente transportado, de águas um
pouco mais rasas. Em outras palavras, essas ocorrências devem conter material parautóctone
a alóctone (sensu Kidwell et al., 1986). Tal situação é bem exemplificada pelas ocorrências
da Formação Ponta Grossa, situadas, respectivamente, a 17 e 33 metros da base dessa
21
unidade, no município de Jaguariaíva, sendo equivalentes às da Tafofacies TIV a TV de
Sandford (2005) ou Tafofácies 4C de Speyer & Brett (1986) (Figura 7).
Os dados aqui apresentados, bem como os recentemente divulgados por Sandford
(2005) corroboram o fato de que os trilobites homalonotídeos são abundantes em fáceis
siliciclásticas, plataformais, geradas acima ou no nível de base de ondas de tempo-bom
(Chlupac, 1981; Fortey & Owens, 1997). Entretanto, algumas espécies parecem apresentar
ampla distribuição batimétrica, enquanto outras podem estar restritas à fácies arenosas, de
águas rasas ou fácies pelíticas, de águas mais profundas. De fato, algumas espécies
australianas, como Wenndorfia lilydalensis, por exemplo, ocorrem em depósitos
siliciclásticos, gerados desde o nível de base de ondas de tempestade, até fundos anóxicos,
situados abaixo desse nível. Outras, como Trimerus jelli, são exclusivas de fundos arenosos
e águas mais rasas, junto ou acima do nível de base de ondas de tempo bom (Sandford,
2005). Situação semelhante é mostrada pelos homalonotídeos da Formação Ponta Grossa.
Na seção de Jaguariaíva, por exemplo, a preservação de mudas de Digonus noticus, indica
que esses organismos deveriam ocupar também fundos pelíticos, situados junto ao nível de
base de ondas de tempestades ou logo abaixo desses (Figura 7). Essas mudas são
representadas por toraco-pigídios ainda articulados, estendidos (vide Speyer, 1987, 1991,
para essa condição de preservação). O transporte dessas estruturas, sem causar dobramentos,
torções ou enrolamento parcial ou mesmo a telescopia dos somitos torácicos é difícil de
conceber, já que esses ocorrem em depósitos representativos de horizontes de sufocamento,
gerados durante tempestades (vide Simões et al., 2000; Rodrigues et al., 2003). Certamente,
essas mudas foram rapidamente soterradas, sem prévio distúrbio por outros organismos,
durante a rápida decantação de finos, associadas às eventos de alta energia (tempestades). É
curioso observar que fósseis, completos, articulados e estendidos de Digonus noticus são
22
encontrados também em depósitos de águas rasas, como nos da Tafofácies TII, da seção de
Vila Francelina, em Ponta Grossa (Figura 7 e 8; Tabela 1). É sugestivo, portanto, que
Digonus noticus tenha ocupado fundos siliciclásticos, sob diferentes condições batimétricas
e granulométricas. Corroborando essas observações é importante lembrar que, na Formação
Gydo, Grupo Bokkeveld, África do Sul, tempestitos distais, contêm também fósseis de
Burmeisteria herschelii e Digonus noticus. Por sua vez, Burmeisteria herschellii apresenta
distribuição paleoambiental mais restrita, ocorrendo em maior proporção em siltitos a
arenitos finos, depositados próximo do nível de base de ondas de tempestades (Figura 7;
Tabela 1). Desse modo, haveria, portanto, tendência a concentração de algumas formas de
homalonotídeos, nas fácies arenosas, de águas mais rasas, mas não restrição a essa condição.
De fato, a Figura 4, ilustra a abundância relativa entre os restos de homalonotídeos versus
calmoniídeos, por intervalo estratigráfico ao longo das seções examinadas. É notável haver
uma relação inversa entre a presença desses dois grupos de Phacopida e a profundidade da
água e o tipo de substrato. Homalonotídeos suplantam, em muito, os calmoniídeos, nas
fácies arenosas, de águas mais rasas, acima do nível de base de ondas de tempestades,
enquanto os calmoniídeos são mais abundantes, nas fácies argilosas, geradas abaixo do nível
de base de ondas de tempestades e representativasde superfícies de inundação marinha, onde
os homalonotídeos são incomuns (Figura 4; Tabela 1).
Distribuição Estratigráfica e Idade
A distribuição vertical conhecida, até o momento, dos homalonotídeos estudados
(Burmeisteria herschelii e Digonus noticus), ao longo da borda leste da Bacia do Paraná,
Sub-bacia Apucarana é mostrada na Figura 2. Conforme já mencionado anteriormente,
fósseis de ambas as espécies ocorrem nas seções de Ponta Grossa, Tibagi e Jaguariaíva, no
23
intervalo representativo da base e porção média da Formação Ponta Grossa, equivalente à
Seqüência B (Bergamaschi, 1999) ou Membro Jaguariaíva (Petri, 1948; Lange e Petri, 1967;
Petri, 2006).
Fundamentados na presença do quitinozoário Ancyrochitina pachycerata, Gaugris &
Grahn (2006) sugeriram que as rochas da Formação Ponta Grossa foram depositadas no
intervalo Lochkoviano-Emsiano. De fato, a presença das espécies Burmeisteria herschelii e
Digonus noticus em rochas da porção basal/média da Formação Ponta Grossa é sugestiva de
idade eodevoniana para esses depósitos. Por exemplo, a distribuição vertical de
Burmeisteria herschelii e Digonus noticus no Grupo Bokkeveld, África do Sul é bem
conhecida através dos estudos de Oosthuizen (1984) e Hiller & Theron (1988). Na África do
Sul, os argilitos da Formação Gydo correspondentes à base do Grupo Bokkeveld, foram
depositados em ambiente marinho, plataformal, dominado por tempestades, durante o
Emsiano (Oosthuizen, 1984). Restos de Burmeisteria herschelii e Digonus noticus são
amplamente conhecidos nesses argilitos. Além disso, na Bacia do Karroo, folhelhos negros,
maciços, equivalentes à Formação Gydo, que foram atravessados pela sondagem KL1/65
(veja Boucot et al., 1986) contêm numerosos fósseis marinhos, dentre eles, trilobites do
gênero Burmeisteria. Segundo Boucot et al. (1986), esses argilitos apresentam idade
emsiana.
No Grupo Bokkeveld, ocorrências de Burmeisteria herschelii e Digonus noticus em
rochas pós-Emsiano são também conhecidas, com destaque para as das formações
Voorstehoek e Tra-tra, ambas depositadas no Eifeliano. Porém, conforme destacado por
Carvalho (2006), existe enorme similaridade litoestratigráfica entre a sucessão de rochas da
Formação Gydo (África do Sul), da Formação Fox Bay (Ilhas Malvinas) e da Formação
Ponta Grossa. Trilobites e braquiópodes da Formação Fox Bay são indicativos de uma idade
24
emsiana, sendo que a presença de miosporos da espécie Emphanisporites annulus
indicariam idade Eoemsiana (veja discussão em Carvalho, 2006). Já na Bolívia, área de
Cochabamba, Burmeisteria herschelii ocorre também na Formação Catavi, de idade
emsiana. Por sua vez, em sedimentitos dessa mesma unidade litoestratigráfica, aflorante na
região de La Paz, Digonus noticus ocorre nas chamadas “Camadas Phacopina
chojnacotensis”, em associação com outros fósseis marinhos, tais como, o braquiópode
Australocoelia tourteloti (forma comum na Formação Ponta Grossa) de idade lochkoviana.
Em síntese, ambas as espécies (Burmeisteria herschelii, Digonus noticus) estão
amplamente distribuídas no Domínio Malvinacáfrico (vide Tabela 2). Em especial,
Burmeisteria herschelii é comum na base da Formação Ponta Grossa, bem como nas
formações Gydo, Grupo Bokkeveld, Bacia do Karroo, África do Sul e Fox Bay, Ilhas
Malvinas. Em todas essas unidades Burmeisteria herschelii é abundante em rochas
eodevonianas (Lochkoviano-Emsiano), embora não exclusiva dessas.
Diversidade da fauna de Homalonotidae, Formação Ponta Grossa, Sub-bacia
Apucarana
A diversidade específica da fauna de trilobites homalonotídeos do Devoniano, Sub-
bacia Apuacarana, é baixa, especialmente se comparada com outras coevas do siluro-
devoniano. Considerando apenas o intervalo representativo ao Devoniano, nas províncias
paleobiogeográficas de trilobites reconhecidas por Eldredge & Ormiston (1976), nota-se que
as faunas da Província do Velho Mundo, incluindo as ocorrências da Austrália, Nova
Zelândia e norte da África são as mais diversificadas. Essas faunas contam com espécies
atribuíveis aos gêneros Burmeisteria, Digonus, Dipleura, Homalonotus, Trimerus, e
25
Wendorfia (vide Tabela 2). Digonus é o gênero mais diversificado enquanto que a
ocorrência de Burmeisteria é rara, estando restrita, até o momento, ao norte da África.
As faunas de homalonotídeos do Domínio Malvinocáfrico, Províncias Andina,
Brasileira e Sul-africana, na concepção de Eldredge & Ormiston (1976) são menos
diversificadas e dominadas por espécies do gênero Burmeisteria. Dentre as três províncias, a
Andina é a que apresenta a maior diversidade de trilobites homalonotídeos, com a ocorrência
de espécies dos gêneros Burmeisteria, Digonus, Dipleura e Homalonotus (vide Tabela 2).
Por outro lado, as faunas de homalonotídeos das províncias Brasileira e Sul-africana são
dominadas por espécies atribuíveis a dois gêneros apenas, ou seja, Burmeisteria e Digonus.
Em particular, as espécies Burmeisteria herschelii e Digonus noticus destacam-se como as
mais comuns das assembléias fósseis do Grupo Bokkeveld, África do Sul, Formação Fox
Bay, Ilhas Malvinas e a Formação Ponta Grossa, da Bacia do Paraná. A ampla ocorrência
dessas espécies no Domínio Malvinocáfrico mostra que durante parte do Devoniano, em
especial o Emsiano, havia comunicação faunística entre as províncias Andina, Brasileira e
Sul-africana, fato amplamente conhecido. Assim sendo, a baixa diversidade das faunas de
homalonotídeos das províncias Brasileira e Sul-africana parece estar mais relacionada às
condições climáticas desse intervalo tempo, do que da presença de barreiras geográficas
efetivas, isolando as faunas (vide também Melo, 1988, p.678). De fato, durante o Devoniano
grande parte da Província Brasileira e Sul-africana esteve sob condições de altas latitudes
(acima dos 60 graus de latitude sul) e condições de clima temperado frio. Paralelamente, os
terrenos que compõem a Província do Velho Mundo, em especial a Austrália e a Nova
Zelândia, estiveram, na sua grande maioria, situados acima dos 20 graus de latitude sul e,
portanto, sob condições de clima quente.
Segundo a revisão aqui realizada, a fauna de homalonotídeos da Bacia do Paraná, Sub-
26
bacia Apucarana, conta com espécies pertencentes aos gêneros Digonus e Burmeisteria, isso
é: D. noticus e B. herschelii. Essa última espécie apresenta ampla distribuição geográfica no
Domínio Malvinocáfrico, sendo aqui referida, pela primeira vez, à fauna de trilobites da
Formação Ponta Grossa. Essa identificação reforça ainda mais a semelhança específica entre
a fauna de trilobites homalontídeos da Formação Ponta Grossa, Sub-bacia Apucarana e as da
Formação Gydo, Grupo Bokkeveld, África do Sul e da Formação Fox Bay, Ilhas Malvinas
(vide também Carvalho, 2006, para uma observação semelhante).
COMENTÁRIOS FINAIS
1- Segundo a revisão aqui realizada, a fauna de trilobites homalonotídeos da Sub-bacia
Apucarana, Devoniano, do Estado do Paraná, é composta por, pelo menos, duas espécies, ou
seja, Digonus noticus e Burmeisteria herschelii. Essa última espécie, de ocorrência comum
às faunas do Domínio Malvinocáfrico, especialmente Grupo Bokkeveld, África do Sul e
Formação Fox Bay, Ilhas Malvinas, é aqui descrita, pela primeira vez, para o Devoniano do
Brasil. Assim sendo, a fauna de trilobites homalonotídeos da Bacia do Paraná não é
monoespecífica, conforme previamente sugerido. Além disso, a diagnose de Digonus
noticus foi emendada, uma vez que Clarke (1913) descreve em Homalonotus noticus,
material representativo de Digonus noticus e Burmeisteria herschelii;
2- O estado de preservação, especialmente a esfoliação da carapaça, o intemperismo e a
deformação por compactação têm importante influência na modificação e obliteração de
feições diagnósticas dos homalonotídeos. Do ponto de vista morfológico, Burmeisteria
herschelii apresenta pigídio tuberculado, feição, até o momento, não mencionada na
literatura, para essa espécie. Adicionalmente, Burmeisteria herschelii possui tubérculos na
27
carapaça, tanto dos indivíduos maiores (~4,75 cm), como nos menores (~ 1,43 cm). Em
outras palavras, não há um aumento no número de tubérculos ao longo do desenvolvimento
ontogenético dessa espécie, conforme sugerido por autores prévios;
3- Os homalonotídeos não estão aleatoriamente distribuídos ao longo da sucessão sedimentar
representada pelos depósitos da porção basal/média, da Formação Ponta Grossa,
equivalentes ao Membro Jaguariaíva ou Seqüência B, nos municípios de Ponta Grossa,
Tibagi e Jaguariaíva, PR. Espécimes articulados ou parcialmente articulados, especialmente
Digonus noticus são mais comuns e abundantes nas fácies arenosas, da Formação Ponta
Grossa. Essas fácies seriam representativas da Tafofácies TII, tendo sido geradas sob
condições de águas rasas, acima ou no nível de ação de ondas de tempo-bom. Entretanto, os
homalonotídeos não estão restritos apenas a essa tafofácies, ocorrendo em argilitos maciços,
às vezes, na forma de carapaças ainda parcialmente articuladas (toraco-pigídios). Essas
ocorrências seriam representativas da Tafofácies TIV, do modelo de Sandford (2005), onde
os homalonotídeos teriam sido preservados sob condições de águas mais profundas, abaixo
do nível de base de ondas de tempestades, em superfícies de inundação marinha.
4- Ambas as espécies de homalonotídeos identificadas nas rochas da Formação Ponta
Grossa, Sub-bacia Apucarana, têm ampla distribuição nas províncias paleobiogeográficas de
invertebrados marinhos do Devoniano. Em especial, Burmeisteria herschelii é uma espécie
comum em rochas das formações Gydo, África do Sul e Fox Bay, Ilhas Malvinas, sugerindo
contemporaneidade entre essas unidades e parte da Formação Ponta Grossa, conforme já
apontado por outras evidências paleontológicas e estratigráficas.
28
AGRADECIMENTOS
O presente estudo contou, em suas diversas fases, com o valioso auxílio dos seguintes
pesquisadores: Dra. M.J. Garcia (UNG), Dr. L.E. Anelli (IG/USP), Dr. E. Bosetti (UEPG),
Dr. R.T. Bolzon (UFPR) e Dr. R.P. Ghilardi (UNESP, Bauru). Os autores agradecem, em
especial, a Dra. M.G.P. de Carvalho (AMNH, NY), Dra. B.G.Waisfeld (Universidad de
Cordoba, Argentina) e MS. J.J. Rustán (Universidad de Cordoba, Argentina). Agradecemos
também ao Departamento de Zoologia do IBB/UNESP por facultar o uso de suas
instalações, equipamentos e coleções. Suporte financeiro foi oferecido pela FAPESP (Proc.
05/00791-1).
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Alegre, Brasil. Dissertação de Mestrado.
41
Figura 1. Mapa de localização das seções geológicas estudadas, Formação Ponta Grossa,
Estado do Paraná, mostrando a faixa de afloramentos, da borda leste da Bacia do Paraná.
Figure 1. Location map of the studied geological sections, Ponta Grossa Formation, state of
Paraná, showing the outcrop belt in the eastern margin of Paraná Basin.
Figura 2. Seções colunares dos afloramentos da Formação Ponta Grossa, Seqüência B
(=Membro Jaguariaíva), indicando a distribuição vertical das espécies de Homalonotidae.
Seções colunares modificadas de Ghilardi (2004) e Bosetti (2004). Estimativa da variação do
nível do mar modificada de Bergamaschi (1999).
Figure 2. Columnar sections of the Ponta Grossa Formation, Sequence B (=Jaguariaíva
Member), showing the vertical distribution of the Homalonotidae species. Columnar
sections modified from Ghilardi (2004) and Bosetti (2004).
Figura 3. Dois exemplares de mudas de Homalonotidea da Tafofácies TIII, da seção de
Jaguariaíva, PR. A- Burmeisteria herschelii, tóraco-pigídio esfoliado, tubérculos ausentes
(DZP-3390). B- Digonus noticus, tóraco-pigídio esfoliado, sem nódulos (DZP–3360a).
Escala gráfica: 0.5 cm.
Figure 3. Two moult specimens of Homalonotidae from the Taphofacies TIII, Jaguariaíva
section. A- Burmeisteria herschelii, weathered thorax-pygidium, specimen DZP-3390. B-
42
Digonus noticus, weathered thorax-pygidium, without granules, specimen DZP–3360 a.
Graphic scale: 0.5 cm.
Figura 4. Seções colunares dos afloramentos da Formação Ponta Grossa, Seqüência B (=
Membro Jaguariaíva), indicando a abundância relativa de Calmoniidae e Homalonotidae.
Seções colunares modificadas de Ghilardi (2004) e Bosetti (2004). Estimativa da variação do
nível do mar modificada de Bergamaschi (1999).
Figure 4. Columnar sections of the Ponta Grossa Formation, Sequence B (=Jaguariaíva
Member), showing the relative abundance of Calmoniidae and Homalonotidae trilobites.
Columnar sections modified from Ghilardi (2004) and Bosetti (2004). Sea level estimate
curve modified from Bergamaschi (1999).
Figura 5. Esquema composto da morfologia geral de trilobites Homalonotidae (Burmeisteria
e Digonus), mostrando as principais feições morfológicas do céfalo e pigídio.
Figure 5. Compounded sketch of the general morphology of Homalonotidae (Burmeisteria
and Digonus) trilobites, showing the main features of cephalon and pygidium.
Figura 6. Espécimes de Burmeisteria herschelii (A, G, H) e Digonus noticus (B, C, D, E, F).
A- Céfalo de B. herschelii, com a glabela urceolada (DZP-17330); B- Céfalo de D. noticus,
com a glabela trapezoidal (DZP–2107a); C- Pigídio de D. noticus, triangular, alongado
transversalmente e com trilobação bem distinta (DZP–3376a); D- Esquema do pigídio de D.
noticus, mostrando os grânulos (seta) distribuídos de forma desordenada (DZP–3376a);
43
E-Pigídio de D. noticus com nódulos (seta) (DZP–3376a); F - Detalhe do pigídio de D.
noticus, com destaque para os nódulos (seta) (DZP–3376a); G - Pigídio triangular de B.
herschelii, afilando-se posteriormente, com trilobação distinta e tubérculos (setas) ao longo
do eixo axial do pigídio (DZP–2247b); H - Esquema do pigídio de B. herschelii, indicando
os tubérculos (setas) ao longo do eixo axial (DZP–2247b). Escala gráfica: 0.5 cm.
Figure 6. Burmeisteria herschelii (A, G, H) and Digonus noticus (B, C, D, E, F) specimens.
A- Cephalon of B. herschelii, with urceolate glabella (DZP-17330); B- Cephalon of D.
noticus, with trapezoidal glabella (DZP–2107a); C- Triangular pygidium of D. noticus, with
well marked trilobation (DZP–3376a); D- Sketch of the pygidium of D. noticus, with
scattered granules (arrow) (DZP–3376a); E - Detail of the pygidium of D. noticus, note the
granules throughout the pygidium (arrow) (DZP–3376a); F- Granules (arrow) in the
pygidium of D. noticus (DZP–3376a); G- Triangular pygidium of B. herschelii, tapering
posteriorly, with well marked trilobation and tubercles along to the axial furrows (arrows)
(DZP–2247b); H- Sketch of the pygidium of B. herschelii, with tubercles (arrows) along the
axis (DZP–2247b). Graphic scale: 0.5 cm.
Figura 7. Distribuição batimétrica dos Homalonotidae ao longo das tafofácies identificadas
na Formação Ponta Grossa, sub-bacia Apucarana. Modificado de Sandford (2005).
Figure 7. Bathimetric distribution of the studied homalonotid trilobites throughout the
recognized taphofacies, Ponta Grossa Formation, Apucarana sub-basin. Modified from
Sandford (2005).
44
Figura 8. Carapaças representativas de elementos da Tafofácies TII, afloramento Vila
Francelina. A– Burmeisteria herschelii, céfalo (seta preta), pigídios (setas brancas) (DZP–
17654a); B– espécime completo, estendido de Digonus noticus (DZP–17680).
Figure 8. Skeletal remains of the Taphofacies TII, Vila Francelina outcrop. A– Burmeisteria
herschelii, cephalon (black arrow), pygidiuns (white arrows) (DZP–17654a); B– A complete
specimen of Digonus noticus (DZP–17680).
Tabela 1. Distribuição vertical dos trilobites e fauna associada nos afloramentos Vila
Francelina, Tibagi e Jaguariaíva. Cal.: Calmoniídeo indeterminado; C. signifer: Calmonia
signifer; M. sp.: Metacryphaeus sp.; M. australis: Metacryphaeus australis; M. rotundatus:
Metacryphaeus rotundatus; P. cuspidata: Paracalmonia cuspidata; Pe. pauliana: Pennaia
pauliana; Homa.: Homalonotídeo indeterminado; B. herschelii: Burmeisteria herschelii; D.
noticus: Digonus noticus; Car: carbonáticos; Qui: quitinofosfáticos; C: céfalo; CT: céfalo-
tórax; T: tórax; TP: tóraco-pigídio; P: pigídio; So: somito; Co: completo.
Table 1. Vertical distribution of the trilobites and associated fauna in the Jaguariaíva, Tibagi
and Vila Francelina outcrops. Cal.: Undeterminate Calmoniidae; C. signifer: Calmonia
signifer; M. sp.: Metacryphaeus sp.; M. australis: Metacryphaeus australis; M. rotundatus:
Metacryphaeus rotundatus; P. cuspidata: Paracalmonia cuspidata; Pe. pauliana: Pennaia
pauliana; Homa.: Indeterminate Homalonotid; B. herschelii: Burmeisteria herschelii; D.
noticus: Digonus noticus; Car: carbonatic; Qui: chitinophosphatic; C: cephalon; CT:
cephalon-thorax; T: thorax; TP: thoraco-pygidium; P: pygidium; So: somites; Co: complete.
45
Tabela 2. Ocorrência dos Homalonotidae durante o Devoniano, nos Domínios
Malvinocáfrico e Velho Mundo. Dados segundo: Saul et al (1963); Dubois & Mazelet
(1964); Saul (1965); Saul (1967); Wolfart (1968); Berry & Boucot (1973); Hollard (1977);
Isaacson (1977); Eldredge & Branisa (1980); Cooper (1982); Bradshaw & Hegan (1983);
Sanchez & Benedetto (1983); Oosthuizen (1984); Boucot et al. (1986); Hiller & Theron
(1988); Isaacson & Sablock (1988); Melo (1988); Rehfeld & Mehl (1989); Bradshaw &
McCartan (1991); Jell & Theron (1999); Sandford (2005).
Table 2. Occurrence of the Devonian Homalonotidae both in the Malvinokaffric and Old
World Realms. Data from: Saul et al (1963); Dubois & Mazelet (1964); Wolfart (1968);
Berry & Boucot (1973); Hollard (1977); Isaacson (1977); Eldredge & Branisa (1980);
Bradshaw & Hegan (1983); Sanchez & Benedetto (1983); Oosthuizen (1984); Boucot et al.
(1986); Hiller & Theron (1988); Isaacson & Sablock (1988); Melo (1988); Rehfeld & Mehl
(1989); Bradshaw & McCartan (1991); Jell & Theron (1999); Sandford (2005).
46
47
48
Arg
ilitos
(por
vez
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Méd
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Gro
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Fm. FurnasFm. Ponta Grossa
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Fm. FurnasFm. Ponta Grossa
(M)
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Fm. FurnasFm. Ponta Grossa
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O M
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(N=
11)
94,7
% 5,3%
(N=
19)
22,2
%
77,8
%
(N=
27)
98,2
% 1,8%
(N=
55)
100%
(n=
52)
N
98,8
% 1,2%
88,6
% 11,4
%(N
= 35
)
(N=
167)
25%
75%
(N=
40)
Cal
mon
iidae
Hom
alon
otid
ae
51
Burmeisteriaherschelii
Digonus noticus
52
53
Fácies de Águas Rasas
Fácies de “Águas Profundas”
NÍVEL DO MAR
NBOTB
NBOT
TafofáciesT I Tafofácies
T II TafofáciesT III Tafofácies
T IV TafofáciesT V
Digonus noticus
Burmeisteria herschelii
Alta proporção deelementos isolados efragmentados;Raras carapaçasarticuladas;Arenitos bemselecionados,depositados acima doNBOTB.
Alta proporção deelementos isolados,mas não fragmentados;Poucas carapaçasarticuladas;Arenitos finos, bemselecionados e siltitos,depositados acima doNBOTB.
Alta proporção de elementosarticulados e parcialmentearticulados (mudas), emassociação com restosdesarticulados;Arenitos e siltitos, por vezesbioturbados ou com
depositados no NBOT.microhummockies,
Alta proporção de elementosdesarticulados, muitosrepresentando mudas aindaintactas, em siltitos ouargilitos maciços depositadosabaixo do NBOT. Faunaassociada pode conterelementos piritizados.
Alta proporção deelementos desarticulados(assembléia de mudas).Trilobites enrolados emsiltitos ou argilitos maciçosdepositados abaixo domáximo NBOT. Faunaassociada contémelementos piritizados.
Homalonotidae indeterminado
54
Afloramento Espécie Fauna associada
(n)Jaguariaíva Cal. C.
signiferM. sp. M.
australisM.
rotundatusP.
cuspidataPe.
paulianaHoma B.
herscheliiD.
noticusCar Qui
11 metros CCTTTPPSoCo
223----3--
--------------
--------------
--------------
--------------
--------1----
--------------
--------------
--------------
--------------
30 3
17 metros CCTTTPPSoCo
----6113--
--1----------
--------------
----11------
--------------
1----12----
--------------
--------------
--------------
------1------
122 6
30 metros CCTTTPPSoCo
----3--12--
--------------
--------------
--------------
--------------
--------------
--------------
----71--5--
1----12----
------22----
59 12
33 metros CCTTTPPSoCo
3--13337--
41----------
--------2----
1------------
--------------
21--26--1
21----1--1
--------------
--------------
1------------
208 21
48 metros CCTTTPPSoCo
72102341
--1--------1
----1--3----
--------------
--------------
--1--37--1
31--------1
--------------
--------------
--------------
126 9
Tibagi9 metros C
CTTTPPSoCo
1--71310--
--------------
--------1----
1------1----
--------1----
----1--3
1 (espinho)--
--------------
----------3--
--------1----
--------------
84 58
48 metros CCTTTPPSoCo
123665728--
1----1------
2--2--------
2----117----
21----4----
------17----
3------------
----------1--
--------------
--------1----
84 147
Francelina9 metros C
CTTTPPSoCo
2--3----1--
--------------
--------------
1------------
--------------
--------1----
--2----------
117--28--
2------1----
11----5--1
11 4
55
Dominio Provincia Unidade Localidade Idade Táxon
Malvinocáfrico
Andina
Formação Huamampampa
Bolívia Eifeliano Digonus clarkeiBolívia Eifeliano Dipleura dekayi
Formação Sicasica Bolívia Emsiano – Eifeliano
Dipleura dekayi
Província de La Paz, Bolívia
Emsiano – Eifeliano
Dipleura boliviensis
Formação Caño Grande
Sierra de Perija, Venezuela Emsiano – Eifeliano
Homalonotidae indet.
Formação Belén Belén-La Paz-Sicasica, Bolivia
Emsiano Burmeisteria? sp.
Abra Chilicuchu, Bolívia Emsiano Digonus noticus
Formação Icla Icla-Padilla, Bolívia Emsiano Burmeisteria? spBolívia Emsiano Digonus clarkei
Formação Gamoneda
Tarija, Bolívia Emsiano Burmeisteria? spCuruyo, Bolívia Emsiano Burmeisteria
herscheliiUnidade Catavi,
Camada3Cochabamba, Bolívia Emsiano Burmeisteria
herscheliiCamadas Catavi La Paz, Bolívia Lochkoviano Digonus noticus
Burmeisteria linares Precordilheira
ArgentinaProvíncia de San Juan,
ArgentinaDevoniano
InferiorBurmisteria herschelii
Brasileira
Formação Pimenteira
Picos, Piauí, Brasil Eifeliano Burmeisteria sp.Digonus noticus
Itainópolis, Piauí, Brasil Emsiano – Eifeliano
Burmeisteria sp
Porção Superior da Fm. Pimenteira, Região de
Picos, Piauí, Brasil
Emsiano – Eifeliano
Burmeisteria sp.
Região de Pimenteiras, Piauí, Brasil
Emsiano – Eifeliano
Burmeisteria sp.
Série Accra Accra, Ghana Emsiano – Eifeliano
Burmeisteria accraensis
Formação Ponta Grossa
Rio Verde de Mato Grosso, Mato Grosso do
Sul, Brasil
Emsiano – Eifeliano
Burmeisteria sp.
Formação Cordobés
Uruguai Emsiano Burmeisteria sp.
Formação Maecuru Amazonas Emsiano Burmeisteria clarkeiBurmeisteria oiarai
Formação Ponta Grossa
Ponta Grossa, Paraná, Brasil
Pragiano – Emsiano
Burmeisteria herschelii
Digonus noticusTibagi, Paraná Brasil Pragiano –
Emsiano Burmeisteria
herscheliiDigonus noticus
Jaguariaíva, Paraná, Brasil Pragiano – Emsiano
Burmeisteria herschelii
Digonus noticusMorro Velho, Fazenda
Serra Azul, Mato Grosso, Brasil
Pragiano – Emsiano
Burmeisterella braziliensis
Malvinocáfrico
Malvinocáfrico
Sul-Africana
Formação Tra-Tra Theronsberg Pass, África do Sul
Eifeliano Burmeisteria herschelii
Formação Voorstehoek?
Gamka Poort, África do Sul
Eifeliano Burmeisteria herschelii
Formação Voorstehoek
Passagem Swaarmoed, África do Sul
Eifeliano Burmeisteria spBurmeisteria
herscheliiDigonus noticus
Matroosber, A. do Sul Eifeliano Burmeisteria herschelii
Formação Gydo Keurboomstrand, A. do Sul
Emsiano Burmeisteria herschelii
Sondagem/KL1-65, África do Sul
Emsiano Burmeisteria sp
Klaarstroom, África do Sul Emsiano Burmeisteria herschelii
Burmeisteria quernusClanwilliam, África do Sul Emsiano Burmeisteria
herscheliiGrootrivier, África do Sul Emsiano Burmeisteria
herscheliiDigonus noticus
Burmeisteria quernusCeres, África do Sul Emsiano Burmeisteria
herscheliiMontanhas Cockscomb,
África do SulEmsiano Burmeisteria
herscheliiBurmeisteria quernus
Digonus noticusPríncipe Albert, África do
SulEmsiano Burmeisteria
herscheliiBurmeisteria quernus
Digonus noticusÁfrica Emsiano Burmeisteria
herscheliiDigonus noticus
Formação Gamka África Emsiano Burmeisteria herschelii
Grupo Bokkeveld África Emsiano Burmeisteria fontinalis
Formação Fox Bay Caneja Creek, Douglas Creek, Ilhas Malvinas
Pragiano – Emsiano
Burmesiteria herschelii
Formação Horlick Montanhas Horlick, Antártica
Pragiano Digonus antarticus
Velho Mundo
Formação Atafaitafa
Oued Timesnaguene, Argélia
Lochkoviano – Pragiano
Burmeisteria aff. accuminata
Formação Hamar Laghdad
Montanhas Anti-Atlas, Marrocos
Lochkoviano – Pragiano
Digonus cf. zemmourensisDigonus sp.
Homalonotus aff. vialai
Formação Hamar Laghdad
Marrocos Pragiano Dipleura sp.
Formação Murray Creek
Região de Reefton, Nova Zelândia
Emsiano Wenndorfia expansa
Argilito Bolitho Região de Reefton, Nova Zelândia
Emsiano Wenndorfia expansa
Velho Mundo
Supergrupo Murrundindi, Zona
Melbourne
Austrália Pragiano Digonus armoricanusHeathcote, Austrália Lochkoviano Digonus asturcoHeathcote, Austrália Lochkoviano Digonus derbyiHeathcote, Austrália Lochkoviano Digonus collini
Camadas Bell, Zona Assembléia Boucotia australis
Zeehan, Tasmânia, Austrália
Lochkoviano Digonus zeehanensis
Formação Mt. Ida, Membro Dealba, Membro Stoddart
Parish of Dasrgile, Heathcote, Victoria,
Austrália
Lochkoviano Digonus wenndorfi
Formação Mt. Ida, Membro Stoddart
Austrália Lochkoviano Digonus wenndorfiHeathcote, Victoria,
AustráliaLochkoviano Trimerus jelli
Siltito Humevale, Zona Assembléia Boucotia australis
Mooroolbark, Victoria, Austrália
Lochkoviano Wenndorfia lilydalensis
Formação Zeimlet, Seção El Kseib-Erg
Djemel
Argélia Lochkoviano Burmeisteria sp.Digonus
zemmourensisDigonus
rudesdorfensisHomalonotus cf.
ArmatusHomalonotus
roemeriParahomalonotus sp.
58
ANEXO 2
Artigo submetido à Revista Brasileira de Paleontologia:
O Papel da Tafonomia na Sistemática dos Trilobites
Phacopida (Calmoniidae e Homalonotidae), Formação
Ponta Grossa, (Devoniano), Bacia do Paraná, Brasil.
86
ÍNDICE DO ARTIGO
RESUMO 01
ABSTRACT 02
INTRODUÇÃO 03
Definindo o Problema 05
Objetivos e Escopo do Estudo 06
MATERIAIS E MÉTODOS 06
Material examinado e Procedência 06
RESULTADOS 08
Fatores Tafonômicos Afetando à Sistemática dos Trilobites do
Devoniano da Bacia do Paraná 08
Alterações tafonômicas decorrentes de Eo- e Mesodiagênese 10
Alterações tafonômicas decorrentes da Telodiagênese 11
Caracteres Morfológicos Passíveis de Modificação via Tafonomia 12
Forma, Grau de Inflação da Glabela e do Lobo Glabelar 12
Profundidade do axis e sulcos glabelares 13
Presença/Ausência da ornamentação 14
Outros exemplos 16
DISCUSSÃO E COMENTÁRIOS FINAIS 16
AGRADECIMENTOS 19
REFERÊNCIAS 19
LEGENDA DAS FIGURAS 1 A 6 26
FIGURA 1 30
FIGURA 2 31
FIGURA 3 32
FIGURA 4 33
FIGURA 5 34
FIGURA 6 35
O PAPEL DA TAFONOMIA NA SISTEMÁTICA DOS TRILOBITES PHACOPIDA (CALMONIIDAE E HOMALONOTIDAE), FORMAÇÃO PONTA GROSSA, (DEVONIANO), BACIA DO PARANÁ,
BRASIL.
SABRINA PEREIRA SOARES
PG- Depto. Geologia Sedimentar e Ambiental, IG, USP, Rua do Lago, 562, [email protected], 05508-900, São Paulo, SP.
MARCELLO GUIMARÃES SIMÕES
Cx.P 510, Depto. Zoologia, IB, UNESP, Rubião Júnior, [email protected], 18618-000, Botucatu, SP.JULIANA DE MORAES LEME
Cx.P 510, Depto. Zoologia, IB, UNESP, Rubião Júnior, [email protected], 18618-000, Botucatu, SP.
RESUMO
Até o momento, aproximadamente 17 nomes específicos foram aplicados aos trilobites
calmoniídeos da Formação Ponta Grossa, Bacia do Paraná. Desta perspectiva, a fauna de
calmoniídeos dessa unidade é muito diversificada. A análise tafonômica de 516 espécimes
de trilobites calmoniídeos e homalonotídeos da Formação Ponta Grossa revelou que
algumas das espécies propostas são, ao que tudo indica, artificiais. Isso porque os caracteres
morfológicos que as diagnosticam são produto dos processos de diagênese e intemperismo.
Esse fato é particularmente evidente para as “espécies” que estão preservadas em diferentes
litótipos ou tafofácies, ou seja, espécimes submetidos a distintos processos de fossilização
(e.g., variação do grau de compactação da rocha). Para os trilobites calmoniídeos estudados,
três são os principais caracteres morfológicos susceptíveis a modificações tafonômicas: a-
forma e inflação do lobo glabelar, b-profundidade dos sulcos axiais e glabelares, e c-
presença/ausência de ornamentação externa. Para os homalonotídeos, os seguintes
caracteres morfológicos são susceptíveis de alteração: a- forma do lobo glabelar, e b-
presença/ausência de ornamentação externa. Com base no exposto acima, o status de
algumas espécies de trilobites calmoniídeos (Paracalmonia paranaensis, P. cuspidata,
Calmonia signifer, C. subseciva) e homalonotídeos (Burmeisteria herschelii e Digonus
noticus) é discutido. Os dados apresentados reforçam a idéia de que a descrição de novas
1
espécies de trilobites deva ser fundamentada em coleções científicas com numerosos
exemplares, permitindo que o espectro de modificações tafonômicas decorrentes da
fossilização em diferentes litótipos seja melhor conhecido. Esse procedimento diminui o
risco de proposição de novos táxons, com base em caracteres que não têm origem biológica.
Palavras-chaves: Calmoniidae, Homalonotidae, Tafotáxon, Sistemática, Devoniano,
Formação Ponta Grossa, Bacia do Paraná.
ABSTRACT
THE ROLE OF TAPHONOMY IN THE SYSTEMATICS OF PHACOPIDA
(CALMONIIDAE AND HOMALONOTIDAE) TRILOBITES, PONTA GROSSA
FORMATION (DEVONIAN), PARANÁ BASIN, BRAZIL. Until now, nearly 17 specific
names were applied to the calmoniid trilobites of the Ponta Grossa Formation, Paraná Basin.
Viewed from this perspective, this fauna is very well diversified. Based on the taphonomic
analysis of 516 specimens of calmoniid and homalonotid trilobites it is now clear that some
species are artificial, since the morphological features that diagnose them are the product of
fossilization and weathering. This is particularly true to those “species” that are preserved in
different taphofacies, since they are submitted to distinct diagenetic processes (e.g., degree
of compactation). To the studied calmoniid trilobites, three are the main morphological
characters that are susceptible to taphonomic modifications: a- variation in inflation of
glabelar lobe, b- variation in lobe shape, depth of axial and glabelar furrows, and c-
presence/absence of external ornamentation. To the homalonotids, the following
morphological characters are susceptible to modifications: a- variation in glabelar lobe
shape, and b- presence/absence of external ornamentation. Based on this, the status of some
species of calmoniid (Paracalmonia paranaensis, P. cuspidata, Calmonia signifier,
2
C. subseciva) and homalonotid (Burmeisteria herschelii and Digonus noticus) trilobites is
discussed. Data presented here reinforces the idea that the erection of new trilobite species
should be based on large scientific collections, enabling the detection of taphonomic
modifications. This procedure avoids the erection of new invalid taxa.
Keywords: Calmoniidae, Homalonotidae, Taphotaxon, Systematics, Devonian, Ponta
Grossa Formation, Paraná basin.
INTRODUÇÃO
Lucas (2001) introduziu na literatura paleontológica, o termo “tafotáxon”, em alusão
aos táxons erigidos com base em caracteres que são fruto de alterações produzidas pelo
processo de fossilização, maiormente a diagênese. Tais táxons são obviamente inválidos, pois
seus caracteres diagnósticos não têm origem biológica. Embora o termo tafotáxon seja novo,
no que tange à paleontologia de macro-invertebrados, a questão da identificação de caracteres
que têm origem realmente biológica, daqueles que são resultantes do processo de
fossilização, há muito preocupa os paleontólogos. Apenas para citar um exemplo brasileiro,
Rocha-Campos (1970) demonstrou que a diversidade da fauna marinha de Taió, SC,
Formação Rio Bonito, Permiano Inferior, Bacia do Paraná era menor, do que a suposta
anteriormente por Reed (1930) e Kegel & Costa (1951). Isso porque, Rocha-Campos (1970)
constatou que as sete espécies de pectinídeos atribuídas ao gênero Heteropecten
(=Aviculopecten) eram variantes intraespecíficas de Heteropecten catharinae, sendo que as
alterações na ornamentação das valvas eram fruto do processo de fossilização (moldes
compostos, vide Rocha-Campos, 1966) e dos diferentes estágios ontogenéticos dos fósseis.
Outro exemplo com fósseis brasileiros é o estudo de Holz & Schultz (1998) sobre a
influência da diagênese na morfologia de cinodontes do Triássico (Formação Santa Maria),
3
do Rio Grande do Sul. Esses autores demonstraram que durante a fase eodiagenética houve
permineralização, seguida pela ação deslocadora de carbonato de cálcio (calcita). A
recristalização desses minerais conduz à expansão da estrutura óssea, levando a um aumento
de volume da ordem de 100%. Essas alterações diagenéticas levaram a interpretações
taxonômicas errôneas, visto que algumas espécies e gêneros foram estabelecidos com base
nas alterações morfológicas produzidas pela diagênese.
Mais recentemente, Simões et al. (2003) estudaram detalhadamente a tafonomia dos
conulários (Cnidária) da Formação Ponta Grossa, Devoniano, tendo demonstrado que esse
grupo fóssil, em particular, constitui importante exemplo, de como os caracteres biométricos,
dentre outros, utilizados na diagnose de gêneros e espécies de Conulata são afetados ou
modificados pela fossilização. Tal condição leva à proposição de táxons inválidos ou
artificiais (Simões et al., 2003).
Um aspecto comum a todos os estudos acima, que ressaltaram o papel da fossilização
na alteração de caracteres morfológicos é o de que os autores fundamentaram suas
observações em coleções numerosas. Nesses casos, conseqüentemente, o espectro de
variações ou modificações morfológicas dos caracteres diagnósticos fica mais evidente,
especialmente quando os exemplares vêm de intervalos estratigráficos distintos e, portanto, às
vezes, com histórias tafonômicas diferentes. Seguindo essa linha de raciocínio, Macnaughton
& Pickerill (2003) introduziram o termo “Tafosérie”, para designar séries de exemplares
fósseis representando a perda ou alteração de feições morfológicas de um mesmo táxon, em
especial, no caso desses autores, de icnofósseis.
Na realidade, as observações de Macnaughton & Pickerill (2003) estão de acordo com
as sugestões de Simões et al. (2003), segundo as quais a descrição de novas espécies na
aleontologia de macro-invertebrados deveria fundamentar-se em coleções numerosas,
4
possibilitando a identificação do maior espectro possível de variações morfológicas,
decorrentes de alterações tafonômicas. Isso evitaria a validação de táxons artificiais, o que
causa uma falsa idéia de diversidade da fauna, com importantes implicações paleoecológicas
e sistemáticas.
Definindo o Problema
Nos últimos anos, a partir de uma série de trabalhos de campo no Devoniano
paranaense, Formação Ponta Grossa, realizados nas áreas de afloramentos dos municípios de
Ponta Grossa, Tibagi e Jaguariaíva, foi obtida uma quantidade expressiva de fósseis de
trilobites, incluindo espécimes de calmoniídeos e homalonotídeos. Paralelamente, à gênese
de muitas das assembléias fósseis do Devoniano paranaense foi melhor esclarecida, através
de estudos tafonômicos de detalhe (Simões et al., 2000a, b, 2003; Rodrigues, 2002;
Rodrigues et al., 2003; Ghilardi, 2004; Bosetti, 2004; Zabini, 2007).
Através do exame de autores prévios, incluindo Clarke (1913), Kozlowski (1923),
Reed (1925), Eldredge & Branisa (1980), Cooper (1982), Popp (1985), Carvalho & Quadros
(1987) e Edgecombe (1990) e das numerosas coleções de trilobites disponíveis para estudo,
pertencentes à Universidade Estadual Paulista, Campus de Botucatu (IBB/UNESP), da
Universidade Estadual de Ponta Grossa (UEPG), da Universidade Guarulhos (UNG), da
Universidade de São Paulo (USP) e da Universidade Federal do Paraná (UFPR) ficou
evidenciado que os processos tafonômicos, podem levar a alterações morfológicas
importantes, tanto nas carapaças dos calmoniídeos, como dos homalonotídeos.
Inadvertidamente, tais modificações podem conduzir a interpretações taxonômicas
equivocadas (veja discussão mais adiante). Esse fato tem importantes reflexos na
determinação da afinidade, diversidade, abundância e significado paleobiogeográfico das
5
faunas de trilobites Phacopida da Formação Ponta Grossa, um dos grupos fósseis mais
abundante dessa unidade litoestratigráfica.
Objetivos e Escopo do Estudo
Em decorrência do acima exposto, a presente contribuição tem por objetivo principal
apresentar os principais processos e feições morfológicas dos trilobites calmoniídeos e
homalonotídeos, da Formação Ponta Grossa, sujeitos às alterações, deformações ou
obliterações via processos tafonômicos e/ou intempéricos. Em seguida, são descritos e
discutidos exemplos fundamentados nos espécimes de trilobites pertencentes à Coleção
Científica do Laboratório de Paleozoologia Evolutiva, do Instituto de Biociências da UNESP,
campus de Botucatu. Finalmente, o impacto dos dados obtidos na sistemática da fauna de
trilobites da Formação Ponta Grossa é discutido.
MATERIAIS E MÉTODOS
Material examinado e procedência.
Os espécimes aqui analisados, provenientes de sedimentitos da Formação Ponta
Grossa, correspondentes ao Membro Jaguariaíva (Petri, 1948; Lange & Petri, 1967; Petri,
2006) ou à Seqüência B, na concepção estratigráfica de Bergamaschi (1999) e Bergamaschi
& Pereira (2001). No total, 516 amostras de trilobites Phacopida, incluindo 104 espécimes
de homalonotídeos e 412 espécimes de calmoniídeos foram investigados. Esses espécimes
foram coletados em afloramentos da Formação Ponta Grossa, localizados nos municípios de
Ponta Grossa, Tibagi e Jaguariaíva, Estado do Paraná (Figura 1). Todos os exemplares são
pertencentes à coleção científica da UNESP/Botucatu.
6
Os afloramentos de Jaguariaíva, de onde provem a maioria dos exemplares coletados,
localizam-se nos quilômetros 2,2 e 6,0 do corte da estrada de ferro Jaguariaíva–Arapoti
(Figura 2A), abrangendo o intervalo estratigráfico entre 17 a 48 metros da base da seção.
Esse intervalo estratigráfico é caracterizado pela ocorrência de depósitos de sufocamento
(Simões et al., 2000 a, b; Rodrigues et al., 2003), os quais são progressivamente sucedidos
por folhelho cinza escuro laminado e siltitos e arenitos interlaminados, com intensa
bioturbação (Bergamaschi & Pereira, 2001). Esses folhelhos representariam eventos de
inundação marinha, de acordo com Bergamaschi & Pereira (2001).
No município de Tibagi, os espécimes foram coletados ao longo da seção aflorante na
PR-340, entre os municípios de Castro e Tibagi, e na estrada de ligação entre Tibagi e
Telêmaco Borba (Bergamaschi, 1999; Bosetti, 2004; Ghilardi, 2004). As coletas na PR-340
foram realizadas no quilômetro 60, correspondente ao intervalo basal da Formação Ponta
Grossa. Sua constituição é de arenito fino com estratificação de baixo ângulo, siltitos cinza-
médios, micáceos, fossilíferos, representando depósitos litorâneos de foreshore e shoreface
(Bergamaschi & Pereira, 2001) (Figura 2B). Com relação ao afloramento da estrada Tibagi -
Telêmaco Borba, as coletas foram realizadas nas proximidades da cidade de Tibagi (cerca de
3km rumo NW), referente ao intervalo de 27 a 70 metros da base da seção. Nesse
afloramento predominam folhelhos ou siltitos cinza-médio a escuro, laminado a bioturbado,
que gradam para siltitos com interlaminações delgadas de arenito muito fino. Para o topo há
o aparecimento de estratos de arenitos muito fino e fino, com estratificação cruzada
microhummocky (Bergamaschi & Pereira, 2001) (Figura 2B).
Por fim, as coletas realizadas em Ponta Grossa foram conduzidas no afloramento
denominado Vila Francelina (veja Bosetti, 2004). Esse afloramento é constituído por 09
metros de siltito, maciço, com intercalações de lentes de arenito muito fino (Figura 2C),
7
com ocorrência freqüente de nódulos ferruginosos e concreções contendo fósseis muito bem
preservados.
Em síntese, portanto, os fósseis de trilobites examinados provêm de diferentes estratos
da porção basal-média da Formação Ponta Grossa, equivalentes ao Membro Jaguariaíva
(Petri, 1948; Lange & Petri, 1967; Petri, 2006) ou a Seqüência B (Bergamaschi & Pereira,
2001). Esses estratos contêm macrofósseis marinhos que materializam distintas fácies
tafonômicas (vide Rodrigues et al., 2003).
Soares et al. (submetido) notaram, com base na distribuição vertical dos trilobites da
Formação Ponta Grossa, que esses fósseis ocorrem, preferencialmente, em três tafofácies,
representativas de um gradiente batimétrico de águas rasas (acima do nível de base de ondas
de tempo-bom, Tafofácies TII) a relativamente profundas (abaixo do nível de base de ondas
de tempestades, Tafofácies TIV). Condições deposicionais mais energéticas são notadas nas
assembléias representativas da Tafofácies TII (Soares et al., submetido), as quais foram
preservadas em arenitos finos a siltitos, da base da Formação Ponta Grossa (Bosetti, 2004).
Já nas Tafofácies TIII e TIV, predominam os espécimes preservados dispersos na matriz
sedimentar, em geral, siltitos a arenitos finos, às vezes com intensa bioturbação e
estratificação do tipo micro-hummocky (Tafofácies TIII) e argilitos escuros, maciços
(Tafofácies TIV), depositados abaixo do nível de base de ondas de tempestades. Conforme
será comentado mais adiante, existem algumas diferenças importantes entre os padrões de
preservação e intemperismo dos fósseis encontrados nas distintas tafofácies.
RESULTADOS
Fatores Tafonômicos Afetando à Sistemática dos Trilobites do Devoniano da Bacia do
Paraná
8
Trilobites, juntamente com os braquiópodes e conulários estão dentre os invertebrados
marinhos do Devoniano do Paraná, cuja tafonomia é relativamente bem conhecida (Simões
et al., 2000a, b, 2003; Rodrigues et al., 2003; Bosetti, 2004; Ghilardi, 2004; Ghilardi &
Simões, 2007, Zabini, 2007), dentre outros.
No caso específico dos trilobites, o modo como os processos bioestratinômicos e
diagenéticos atuam na preservação dos escleritos foi estudado por Ghilardi (2004). Esse
autor notou que os trilobites da Formação Ponta Grossa estão tipicamente, preservados em
dois modos distintos: a- trilobites articulados, onde todos os segmentos do corpo estão
associados e; b- trilobites desarticulados, onde ao menos um dos escleritos corpóreos está
dissociado do restante. A despeito desses avanços, no entendimento dos modos de
preservação do trilobites paranaenses, pouca ou nenhuma ênfase foi dispensada ao papel da
tafonomia, nas interpretações da sistemática da fauna.
Os dados de Soares et al. (submetido) estão de acordo com as observações de Ghilardi
(2004), segundo o qual, em razão das condições deposicionais, de mar epicontinental raso,
siliciclástico, sem acentuada quebra da plataforma, as carapaças dos trilobites não estiveram
sujeitas a intenso retrabalhamento ou transporte hidráulico. De fato, concentrações densas de
trilobites, à moda de coquinas, como as descritas por Speyer & Brett (1986) e Speyer (1987),
para as rochas devonianas do Grupo Hamilton de Nova York, por exemplo, não estão
presentes no Devoniano da Bacia do Paraná. Contrariamente, os restos de trilobites ocorrem
tipicamente dispersos na matriz sedimentar e preservados em diferentes atitudes, com
relação ao plano de acamadamento.
Aparentemente, os principais fatores que afetam a morfologia dos escleritos dos
trilobites estudados não estão associados à fase bioestratinômica da fossilização, já que, com
exceção dos restos preservados em arenitos finos, representativos da Tafofacies TII
9
(Soares et al., submetido), são raros os escleritos submetidos ao intenso retrabalhamento.
Porém, a diagênese e o intemperismo são fatores extremamente importantes, os quais atuam
em intensidades distintas dependendo da tafofácies considerada e a condição de exposição
ao intemperismo das rochas dos afloramentos estudados.
Alterações tafonômicas decorrentes da Eo- e Mesodiagênese
Trilobites provenientes das rochas e assembléias fósseis ocorrentes em siltitos, por
vezes intensamente bioturbados, na parte média da Formação Ponta Grossa (equivalentes a
Tafofácies TIII de Soares et al., submetido) estão preservados concordantemente ou
oblíquos ao plano de acamadamento. Essa atitude (carapaças oblíquas ao plano) é resultante
da atividade biológica intraestratal, que modifica o arranjo tridimensional das carapaças na
matriz sedimentar (vide Rodrigues et al., 2003, para exemplo semelhante com conulários).
Compactação mecânica, especialmente durante a eodiagênese, causa deformação diferencial
dos restos de trilobites preservados concordamente ou obliquamente ao plano de
acamadamento. A compactação mecânica dos restos de trilobites jazendo concordantemente
ao plano de acamadamento produz achatamento dorso-ventral da carapaça. Nesses casos, a
inflação da glabela pode estar muito alterada, se comparada a de restos de trilobites não
achatados pertencentes a um mesmo táxon. Porém, nas formas cujo exoesqueleto está
preservado de maneira oblíqua ao plano de acamadamento, o achatamento produzido será
lateral à carapaça. Além disso, não raro, os fósseis de trilobites da Formação Ponta Grossa
podem apresentar preservação das carapaças de maneira torcida (não estendida, vide
Ghilardi, 2004). Assim sendo, o sentido de achatamento produzido pela compactação poderá
ser distinto ao longo do eixo de uma mesma carapaça. Em outras palavras, restos de
trilobites, de um mesmo táxon, encontrados em estratos de natureza distinta (arenito versus
10
argilito), com histórias diagenéticas diferentes, poderão apresentar graus de achatamento
distintos, o que leva a modificações de caracteres biométricos considerados diagnósticos,
conduzindo a interpretações taxonômicas equivocadas.
Alterações Tafonômicas decorrentes da Telodiagênese
Em todas as ocorrências investigadas, esfoliação da carapaça, com tendência ao
“apagamento” (effacement) ou perda das estruturas proeminentes é o processo
tafonômico/intempérico que ocorre com maior freqüência, (vide Simões et al., 2003, para
exemplos semelhantes com conulários). Esse fenômeno resulta da percolação de água
meteórica junto aos estratos fossilíferos, em especial os mais expostos à superfície dos
afloramentos. Em decorrência desse fenômeno, há obliteração de certas feições
morfológicas, tais como a lobação da glabela e a profundidade de sulcos glabelares e axiais.
Esse processo é particularmente severo nas carapaças de trilobites que ocorrem em arenitos
finos a siltitos da Tafofácies TII, na porção basal da Formação Ponta Grossa. O mais belo
exemplo conhecido desta condição de preservação é o do afloramento Vila Francelina, no
município de Ponta Grossa, descrito por Bosetti (2004). Uma vez que os arenitos finos a
siltitos da Tafofácies TII são mais porosos, do que os argilitos maciços da Tafofácies TIV,
na parte média/superior da Formação Ponta Grossa, a percolação de água meteórica é
intensa. Portanto, o intemperismo é extensivo, levando a decomposição da rocha e a
esfoliação dos fósseis. Trilobites provenientes da Tafofácies TII estão intensamente
esfoliados, às vezes, com perda total ou obliteração das estruturas elevadas/rebaixadas da
carapaça, bem como da ornamentação (vide discussão mais adiante).
Em resumo, portanto, a qualidade de preservação dos trilobites do Devoniano
paranaense é variável, dependendo do litótipo considerado, da disposição das carapaças
11
junto a matriz sedimentar do grau de compactação e intemperismo das rochas estudadas.
Uma mesma espécie ocorrendo em mais de uma tafofácies, isso é, que possuí ampla
distribuição paleoambiental poderá mostrar um espectro bastante variável na qualidade de
sua preservação (Fig. 3a, b). O mesmo não ocorrerá com as formas, cuja distribuição
paleoambiental é mais restrita, jazendo em um mesmo tipo de rocha, submetida a
semelhantes condições diagenéticas e intempéricas (Fig. 3c, d).
Caracteres Morfológicos Passíveis de Modificação via Tafonomia
Forma, Grau de Inflação da Glabela e Direção do Lobo Glabelar
Nos Calmoniidae, as feições (a) forma, (b) grau de inflação da glabela e (c) dos lobos
glabelares, são alguns dos caracteres diagnósticos utilizados na determinação genérica
(Clarke, 1913; Kozlowski, 1923; Harrington et al., 1959; Eldredge & Branisa, 1980; Cooper,
1982; Popp, 1985; Carvalho & Edgecombe, 1991; Lieberman et al., 1991; Lieberman, 1993;
Popp et al., 1996; Carvalho et al., 1997). Já em Homalonotidae, dentre essas feições (forma,
grau de inflação da glabela e do lobo glabelar), somente a forma da glabela é feição utilizada
para diagnose genérica (Lake, 1904; Reed, 1918; Clarke, 1913; Kozlowski, 1923; Reed,
1925; Gill, 1948; Harrington et al., 1959; Pillet, 1961; Saul, 1965, 1967; Tomczykowa, 1975;
Baldis et al., 1976; Thomas, 1977; Chlupác, 1981; Henry, 1981; Arbizu, 1982; Cooper, 1982;
Busch & Swarz, 1985; Wenndorf, 1990; Sandford, 2005; Carvalho, 2006).
A compactação e o intemperismo atuam ambos nesses caracteres, por vezes causando
deformações, com impacto nos dados biométricos colhidos. Por exemplo, a deformação da
carapaça por compactação, durante a diagênese altera a direção e o comprimento dos sulcos
laterais glabelares e do sulco axial. Essa condição é evidente nos exemplares de Calmonia
signifer, representados pelos espécimes DZP-17413 e DZP-17190 (Fig. 4a, b), que foram
12
coletados em Jaguariaíva, na Tafofácie TIV. De fato ao se comparar o exemplar DZP-
17651b (Fig. 4h), proveniente de arenitos e siltitos da Tafofacies TII, com os provenientes de
argilitos das Tafofácies TIII e TIV (Fig. 4a, b) é possível notar que o grau de achatamento,
via compactação desses exemplares é distinto. Nesses casos, o grau de inflação do lobo
glabelar é variável dentro de exemplares de um mesmo táxon. Esse exemplo pode ser
claramente observado nos espécimes DZP – 18419 e DZP – 17187a. Conforme mostrado na
figura 4e, o espécime compactado (DZP-18419) apresenta o lobo glabelar achatado e não
inflado, enquanto que o exemplar DZP-17187a, não achatado, possui lobo glabelar inflado
(Fig. 4d).
Por outro lado, os espécimes de Homalonotidae encontrados na sub-bacia Apucarana
podem pertencer a duas espécies, Burmesiteria herschelii e Digonus noticus, de acordo com
Soares et al. (submetido). Umas das feições que as diferem é a forma da glabela, sendo a
glabela de B. herschelii urceolada, e a de Digonus noticus trapezoidal. Entretanto, ao observar
os exemplares DZP-3391c (Fig. 5a), correspondente a Burmeisteria herschelii, e DZP-17667,
Digonus noticus (Fig. 5b), nota-se que a forma da glabela pode ser modificada pela
compactação dos espécimes, alterando, por vezes, a forma urceolada para trapezoidal (Fig.
5a). Portanto, nesses casos, a identificação taxonômica específica poderá ficar comprometida.
Profundidade do axis e sulcos glabelares
Em Calmoniidae, os sulcos laterais glabelares e o sulco axial variam em profundidade
(Clarke, 1913; Kozlowski, 1923; Harrington et al., 1959; Eldredge & Branisa, 1980; Cooper,
1982; Popp, 1985; Carvalho & Edgecombe, 1991; Lieberman et al., 1991; Lieberman, 1993;
Popp et al., 1996; Carvalho et al., 1997). A esfoliação da carapaça, em especial, via
intemperismo, conduz ao “apagamento” (effacement) dessa estrutura. A figura 4 mostra dois
13
exemplares de Calmonia signifer representados por céfalos em diferentes estágios de
preservação. O espécime DZP-17167 (Fig. 4f), proveniente do município de Jaguariaíva está
parcialmente esfoliado. Note que nesse exemplar, os sulcos glabelares L2 e L3 estão
praticamente ausentes (ou apagados), conferindo à glabela um aspecto quase liso. Por sua
vez, o espécime DZP-18324 (Fig. 4g), está melhor preservado, isso é com baixo grau de
esfoliação. Nele, os sulcos glabelares (L1, L2, L3) são profundos e estão bem marcados. Já o
espécime DZP-17413 (Fig. 4a) apresenta uma condição de preservação, por assim dizer,
intermediária entre a mostrada pelos espécimes 17167 e 18324 (Fig. 4f, g, respectivamente).
Nesse caso, os sulcos glabelares (L1, L2, L3) são claramente visíveis, mas são rasos.
Presença/Ausência da ornamentação
A presença/ausência de ornamentação da carapaça é outra feição morfológica utilizada
na diagnose genérica e específica de membros da Família Calmoniidae e Homalonotidae. Em
Calmonidae a ornamentação é representada por (a) espinhos ou tubérculos que ocorrem nos
ângulos genais, (b) tubérculos nas glabelas, (c) lapelas na pleura pigidial, (d) espinho terminal
e espinhos na margem pigidial (Clarke, 1913; Kozlowski, 1923 ; Harrington et al., 1959;
Eldredge & Branisa, 1980; Cooper, 1982; Popp, 1985; Carvalho & Edgecombe, 1991;
Lieberman et al., 1991; Lieberman, 1993; Popp et al., 1996; Carvalho et al., 1997). Já em
Homalonotidae, a ornamentação é representada pela (a) presença de nódulos por toda a
superfície dos céfalos e pigídios e, (b) tubérculos ao longodo axis pigidial (Tomczykowa,
1975; Baldis et al., 1976; Chlupác, 1981; Wenndorf, 1990; Sandford, 2005; Carvalho, 2006).
14
A presença/ausência ou mesmo o grau de definição das estruturas acima mencionadas
varia muito, com relação à intensidade da esfoliação da carapaça dos exemplares da
Formação Ponta Grossa. Os espécimes (DZP-17413, DZP-17190; Fig. 4a, b) representam
exemplares intemperizados de Calmonia signifer onde os tubérculos foram parcialmente
perdidos por esfoliação. Nesse caso, a carapaça tende a apresentar um aspecto quase liso
(apagamento), sugerindo ausência dos turbérculos.
Ainda em Calmoniidae, a presença/ausência de espínulos nos ângulos genais é uma
feição diagnóstica da espécie Calmonia signifer. Nas coleções examinadas, os espécimes
DZP – 2234a, DZP-17167, DZP-17190, DZP-17413, DZP-18324 (Fig. 4) apresentam a
maioria das feições diagnósticas dessa espécie, ou seja, (a) céfalo subtriangular, (b) margem
anterior cefálica com processo frontal mediano, (c) espinho genal pequeno, (d) pigídio
micropigio, subtriangular e (e) bordo pigidial com seis pares de espinhos dirigidos
posteriormente, com espinho posterior terminal. Notavelmente, porém, em apenas em um
deles é possível observar a presença de espínulos nos ângulos genais (Fig. 4b). Essa condição
é raramente observada nos espécimes paranaenses, pois os ângulos genais, quando presentes,
estão esfoliados, obliterando a preservação dos espínulos (Fig. 4a, c, f, g).
Já em Homalonotidae, a espécie Digonus noticus apresenta como uma das feições
diagnósticas a presença de nódulos distribuídos por toda superfície do céfalo. No entanto,
conforme observado no exemplar DZP-17667 (Fig. 5b), essa feição pode estar ausente devido
à esfoliação da carapaça. O mesmo ocorre com o pigídio dessa espécie, como observado nos
espécimes DZP–17650a, DZP-17638a e DZP-17679 (Fig. 5 c, d, e), onde os nódulos não
estão presentes, fornecendo a falsa impressão de que esse exemplar possui a carapaça lisa.
Notavelmente, no exemplar DZP-3367a (Fig. 5f) os nódulos estão preservados no pigídio.
Por sua vez, em Burmeisteria herschelii, a presença de tubérculos ao longo do axis pigidial
15
(DZP-2247b, Fig. 5g), é a feição genérica que, na maioria dos exemplares, está ausente,
devido à esfoliação a que esse exemplar foi submetido (DZP-17648b, Figura 5h).
Outros Exemplos
Outro caso interessante é mostrado pelo espécime DZP-2234a, trata-se de um exemplar
de Calmonia signifer, completo, preservado estendido (Fig. 4c). Esse exemplar provem do
município de Ponta Grossa. Embora completo, isso é, contendo céfalo, tórax e pigídio, parte
de um dos lobos pleurais está faltando. O lobo faltante corresponderia à parte do corpo do
trilobite mais exposta à ação do intemperismo, isso quando ainda incluído na matriz
sedimentar. Ou seja, a porção perdida estava voltada à face exposta ao intemperismo do
afloramento. O fato desse exemplar estar completo, estendido e com céfalo, tórax e pigídio,
mostra que o lobo pleural faltante não foi perdido durante a fase bioestratinômica de sua
história de preservação, mas sim devido à exposição acentuada de parte de seu exoesqueleto
ao intemperismo.
DISCUSSÃO E COMENTÁRIOS FINAIS
Conforme indicado pelos exemplos aqui apresentados, alguns caracteres utilizados na
diagnose de gêneros e espécies de calmoniídeos e homalonotídeos da Formação Ponta
Grossa, do Estado do Paraná, são susceptíveis a modificações tafonômicas. Em especial, às
alterações produzidas pela compactação post-mortem e a esfoliação destacam-se como os
principais fatores naturais que contribuem para obliterar as feições morfológicas da carapaça
dos trilobites estudados. Em alguns casos, as modificações morfológicas produzidas têm, ao
que tudo indica, impacto na sistemática da fauna de calmoniídeos e homalonotídeos. Embora
16
a proposição de sinonímias e a discussão sobre a validade taxonômica de espécies de
calmoniídeos não faça parte do escopo do presente estudo é interessante apontar possíveis
incongruências no reconhecimento de certos táxons. Esse fato poderia constituir ponto de
partida para uma investigação mais aprofundada sobre a validade de algumas das espécies de
trilobites do Devoniano paranaense.
Por exemplo, Calmonia signifer difere de Calmonia subseciva somente pela presença de
um espinho terminal no pigídio (Clarke, 1913). Em C. subseciva a margem pigidial é
normalmente lisa. No entanto, Clarke (1913) observou que, em espécimes melhores
preservados de C. subseciva, pequenos processos espinhosos correspondentes em posição e
número aos espínulos de C. signifer, podem estar presentes. Dessa forma, a hipótese de que
C. subseciva corresponda a espécimes de C. signifer, não pode ser rejeitada, uma vez que C.
subseciva pode ter sido estabelecida, provavelmente, a partir da descrição de espécimes
esfoliados de C. signifier (Clarke, 1913, Estampa VII, Figuras 2-10).
Algumas das alterações tafonômicas observadas interferem também no status das
espécies do gênero Paracalmonia. De fato, Popp et al. (1996) já haviam chamado a atenção
para a grande semelhança morfológica entre as espécies de Paracalmonia cuspidata e
Paracalmonia paranaensis e para o precário estado de preservação dos espécimes
disponíveis para estudo. Considerando as observações de Popp et al. (1996) e os resultados
aqui obtidos é possível chamar a atenção para a necessidade urgente de revisão das espécies
desse gênero. Por exemplo, Paracalmonia paranaensis e Paracalmonia cuspidata (Popp et
al., 1996) são ambas muito semelhantes quanto à morfologia, principalmente do tórax e
pigidio. Na figura 6, dois espécimes esfoliados e compactados de P. cuspidata estão
presentes (Fig. 6a, b), bem como um exemplar não esfoliado e não compactado de P.
paranaensis (Fig. 6e, f). Ao compará-los, é visível que os sulcos axiais L1 e L2 do exemplar
17
não esfoliado estão bem marcados (Fig. 6e, f), enquanto que no exemplar esfoliado estão
fracamente representados (Fig. 6a, b). Adicionalmente, no exemplar compactado de P.
cuspidata, o lobo glabelar não está inflado, quando comparado com o espécime de P.
paranaensis, cujo lobo glabelar apresenta-se inflado (Fig. 6c, f). Notavelmente, a
profundidade dos sulcos axiais L1 e L2 e a inflação do lobo glabelar são os únicos caracteres
diagnósticos entre essas espécies, não apresentando outras características morfológicas que
possam separá-las (Popp et al., 1996). De fato, os próprios autores destacam que o tórax e
pigídio isolados de P. paranaensis geram confusão, por se assemelharem com os de outras
espécies, o que levanta a possibilidade de que os espécimes atribuídos a essa espécie
poderiam representar espécimes em bom estado de preservação de P. cuspidata (Popp et al.,
1996, p. 25).
Em Homalonotidae, Clarke (1913) menciona que espécimes de Burmeisteria
herschelii variavam muito e irregularmente na sua condição tuberculada, sendo as formas
jovens, em geral, as freqüentemente desprovidas de tais excrescências e que, essas
aumentam em abundância com o tamanho e o desenvolvimento ontogenético dos
homalonotídeos. Notavelmente, dentre o material estudado, o exemplar DZP-2855, com
1,34cm de largura e 1,43cm de comprimento, isto é, o menor exemplar de Burmeisteria
herschelii disponível para estudo, apresenta tubérculos no pigídio. Dessa forma,
Burmeisteria herschelii possui tubérculos em igual abundância, tanto nos exemplares
maiores, bem como nos menores, sendo que a ausência de tais estruturas, provavelmente
está relacionada à esfoliação da carapaça.
Finalmente, outro ponto a ser destacado é a diferenciação entre Digonus noticus e
Burmeisteria herschelii. Uma das feições característica que separa essas espécies é a forma
da glabela que, como colocado anteriormente, pode sofrer alterações de acordo com o grau
18
de achatamento do espécime. Segundo Castro (1968), Cooper (1982) e Sandford (2005), o
céfalo de Burmeisteria herchelii, quando achatado, pode ser erroneamente atribuído a
Digonus noticus, levando a interpretações sistemáticas equivocadas (Fig. 5a, b).
AGRADECIMENTOS
O presente estudo contou com o indispensável auxílio e colaboração da Profa. Dra. M.
J. Garcia (UnG), Prof. Dr. L.E. Anelli (IG/USP) e Prof. Dr. R.T. Bolzon (UFPR). Ao Prof.
Dr. Elvio Bosetti (UEPG) um agradecimento especial, pelo auxílio nos trabalhos de campo
em Ponta Grossa, PR e pelo empréstimo de material para estudo. Os autores agradecem
também ao Departamento de Zoologia do IBB/UNESP por facultar o uso de suas instalações,
equipamentos e coleções. Suporte financeiro para esse projeto foi oferecido pela FAPESP
(Proc. 05/00791-1).
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Grande do Sul, Porto Alegre, Dissertação de Mestrado130p.
25
Figura 1. Mapa de localização dos afloramentos estudados, Formação Ponta Grossa,
mostrando a faixa de afloramentos, na borda leste da Bacia do Paraná.
Figure 1. Location map of the studied geological sections, Ponta Grossa Formation, showing
the outcrop belt in the eastern margin of Paraná Basin.
Figura 2. Seções colunares dos afloramentos da Formação Ponta Grossa (=Membro
Jaguariaíva). A- Seção colunar de Jaguariaíva, ao longo do ramal ferroviário. B- Seção
colunar composta, incluindo, na base, os litótipos aflorantes ao longo da PR-340, na entrada
de Tibagi, PR, bem como da estrada que parte de Tibagi, rumo NW para Telêmaco Borba.
C- Seção colunar de Ponta Grossa, Vila Francelina. Seções colunares modificadas de
Ghilardi (2004) e Bosetti (2004).
Figure 2. Columnar sections of the Ponta Grossa Formation (=Jaguariaíva Member). A-
Columnar section at the Jaguariaíva-Arapoti railroad, Jaguariaíva County. B- Composed
columnar section of the Ponta Grossa Formation. At the base, the rocks cropping-out along
the PR-340 highway, Tibagi County. In the middle/upper portion of the section, the rocks of
the Ponta Grossa Formation that are exposed along the road from Tibagi to Telêmaco Borba.
C- Columnar section of the rocks found at the Vila Francelina outcrop, Ponta Grossa
County. All columnar sections modified from Ghilardi (2004) and Bosetti (2004).
Figura 3. Espécimes de Calmonia signifer. (A) Céfalo esfoliado e achatado, Tafofácie TII
(DZP-17651b); (B) Céfalo parcialmente esfoliado, Tafofácie TIV (DZP-17167); (C) e (D)
Céfalo-tórax, esfoliado, Tafofácie TIV (DZP-17190, DZP-17413). Escala gráfica: 0.5cm.
26
Figure 3. Calmonia signifer specimens. (A) Exfoliated and flattened cephalon, Taphofacies
TII (DZP-17651b); (B) Partially exfoliated cephalon, Taphofacies TIV (DZP-17167); (C)
and (D) Exfoliated cephalon-thorax, Taphofacies TIV (DZP-17190, DZP-17413). Graphic
scale: 0.5cm.
Figura 4. Espécimes de Calmonia signifer (A, B, C, F, G, H) e Paracalmonia cuspidata (D,
E). (A) Céfalo-tórax com sulcos glabelares (L1, L2, L3) visíveis, rasos, tubérculos
parcialmente perdidos (DZP-17413); (B) Céfalo-tórax com espínulos nos ângulos genais
(DZP-17190); (C) Espécime preservado estendido, com tubérculos parcialmente perdidos
(DZP – 2234a); (D) Céfalo-tórax com lobo glabelar inflado (DZP-17187a); (E) Céfalo-tórax
esfoliado, lobo glabelar achatado (DZP-18419); (F) Céfalo parcialmente esfoliado, sulcos
glabelares L2 e L3 ausentes (ou apagados) (DZP-17167); (G) Céfalo com baixo grau de
esfoliação, sulcos glabelares (L1, L2, L3) profundos e bem marcados (DZP-18324); (H)
Céfalo esfoliado e achatado (DZP-17651b). Escala gráfica: 0,5 cm.
Figure 4. Calmonia signifer (A, B, C, F, G, H) and Paracalmonia cuspidata (D, E)
specimens. (A) Cephalon-thorax with shallow glabelar furrows (L1, L2, L3) and partially
absent tubercles (DZP-17413); (B) Cephalon-thorax showing genal angles with spinules
(DZP-17190); (C) Outstretched specimen with partially lost tubercles (DZP – 2234a); (D)
Cephalon-thorax with inflated glabelar lobe (DZP-17187a); (E) Exfoliated cephalon-thorax
with flattened glabelar lobe (DZP-18419); (F) Partially exfoliated cephalon, glabelar furrows
L2 and L3 absent (or effacement) (DZP-17167); (G) Partially exfoliated cephalon, deep and
well marked glabelar furrows (L1, L2, L3) (DZP-18324); (H) Exfoliated and flattened
cephalon (DZP-17651b). Graphic scale: 0,5 cm.
27
Figura 5. Espécimes de Burmeisteria herschelii (A, G, H) e Digonus noticus (B, C, D, E, F).
(A) Céfalo com glabela compactada, alterando a forma de urceolada para trapezoidal (DZP-
3391c); (B) Céfalo com glabela trapezoidal, não compactada, ausência de nódulos na
carapaça (DZP-17667); (C), (D) e (E) Pigídio esfoliado, nódulos ausentes (DZP-17650a,
DZP-17638a, DZP-17679); (F) Pigídio com nódulos preservados (seta branca) (DZP-
3367a); (G) Pigídio com tubérculos no axis pigidial (DZP-2247b); (H) Pigídio esfoliado,
tubérculos ausentes (DZP-17648b). Escala gráfica: 0.5cm.
Figure 5. Burmeisteria herschelii (A, G, H) and Digonus noticus (B, C, D, E, F) specimens.
(A) Cephalon with compressed glabella, changing the glabelar shape from urceolate to
trapezoidal (DZP-3391c); (B) Cephalon showing the uncompressed trapezoidal glabella,
nodules absent (DZP-17667); (C), (D) and (E) Exfoliated pygidium, without granules (DZP-
17650a, DZP-17638a, DZP-17679); (F) Pygidium with preserved granules (white arrow)
(DZP-3367a); (G) Pygidium with tubercles along to the axial furrows (DZP-2247b); (H)
Exfoliated pygidium, tubercles absent (DZP-17648b). Graphic scale: 0.5cm.
Figura 6. Espécimes de Paracalmonia cuspidata (A, B) e Paracalmonia paranaensis (C, D,
E, F). (A) e (B) Espécimes esfoliados e compactados, com sulcos axiais L1 e L2 fracamente
marcados (A- escala gráfica: 0.4cm; B- escala gráfica: 0.57cm); (C) Exemplar não esfoliado,
sem compactação, sulcos axiais L1 e L2 bem marcados, lobo glabelar inflado (escala
gráfica: 0.66cm); (D) Exemplar esfoliado (escala gráfica: 0.66cm); (E) e (F) Espécimes não
esfoliados, sem compactação, sulcos axiais L1 e L2 bem marcados, lobo glabelar inflado (E-
escala gráfica: 0.75cm; F- escala gráfica: 0.75cm) (modificado de Popp et al., 1996).
28
Figure 6. Paracalmonia cuspidata (A, B) and Paracalmonia paranaensis (C, D, E, F)
specimens. (A) and (B) Exfoliated and flattened specimens, and weakly marked axial
furrows L1 and L2 (A- graphic scale: 0.4cm; B- graphic scale: 0.57cm); (C) Uncompressed
and unexfoliated specimen, showing well marked axial furrows L1 and L2. Glabelar lobe
inflated (graphic scale: 0.66cm); (D) Exfoliated specimen (graphic scale: 0.66cm); (E) and
(F) Well preserved specimen, showing well defined axial furrows L1 and L2, with inflated
glabelar lobe (E- graphic scale: 0.75cm; F- graphic scale: 0.75cm) (modified from Popp et
al., 1996).
29
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31
Arg
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(por
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Méd
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ANEXO 3
Artigo aprovado para publicação na Revista Geologia
USP: Série Científica:
Metacryphaeus rotundatus, um Novo Elemento da Fauna de
Trilobites Calmoniidae (Phacopida), da Formação Ponta
Grossa (Devoniano), Bacia do Paraná, Brasil.
122
ÍNDICE DO ARTIGO
RESUMO 02
ABSTRACT 02
INTRODUÇÃO 03
MATERIAL E MÉTODOS 04
Material examinado, procedência e posição estratigráfica 04
Descrição do Material 05
RESULTADOS 05
Paleontologia sistemática 05
DISCUSSÃO E COMENTÁRIOS FINAIS 07
AGRADECIMENTOS 09
REFERÊNCIAS 09
LEGENDA DA TABELA 1 13
LEGENDA DAS FIGURAS 1 A 3 13
TABELA 1 14
FIGURA 1 15
FIGURA 2 16
FIGURA 3 17
METACRYPHAEUS ROTUNDATUS , UM NOVO ELEMENTO DA FAUNA DE TRILOBITES CALMONIIDAE (PHACOPIDA), DA FORMAÇÃO PONTA GROSSA
(DEVONIANO), BACIA DO PARANÁ, BRASIL
Sabrina Pereira Soares
PG- Depto. Geologia Sedimentar e Ambiental, IGc, USP, Rua do Lago, 562, 05508-900, São Paulo, SP, Brasil, [email protected].
Marcello Guimarães Simões
Cx.P 510, Depto. Zoologia, IB, UNESP, Rubião Júnior, 18618-000, Botucatu, SP, Brasil, [email protected], (14) 38116268.
Juliana de Moraes Leme
Cx.P 510, Depto. Zoologia, IB, UNESP, Rubião Júnior, 18618-000, Botucatu, SP, Brasil, [email protected], (14) 38116268.
1
RESUMO
Trilobites Calmoniidae (Delo, 1935) constituem o grupo de Phacopida mais abundante e diversificado do
registro fóssil da Formação Ponta Grossa, Devoniano, Sub-bacia Apucarana. Embora conhecidos desde o início
do século passado, o estudo dos trilobites da Formação Ponta Grossa é ainda pouco abrangente, tanto do ponto
de vista taxonômico, devido à concentração de estudos em certos táxons (calmoniídeos), como paleogeográfico
e estratigráfico, em decorrência de concentração dos esforços de coleta nos afloramentos dos municípios de
Ponta Grossa e Jaguariaíva. O exame de 398 espécimes, provenientes de rochas litoestratigraficamente
correspondentes ao Membro Jaguariaíva, da Formação Ponta Grossa, especialmente da região de Tibagi, PR,
revelou a presença de espécimes atribuíveis à espécie Metacryphaeus rotundatus (Kozlowski, 1923). Trata-se
do primeiro registro desta espécie em rochas devonianas, do Brasil. Metacryphaeus rotundatus é uma espécie
de ocorrência comum em rochas emsianas, da Formação Icla, da Bolívia. Embora no contexto do Domínio
Malvinocáfrico, as afinidades paleobiogeográficas mais estreitas da fauna marinha sejam com as faunas das
províncias Brasileira e Sul-africana, esse achado reforça outras evidências paleontológicas (e.g., conulários,
trilobites homalonotídeos) indicativas da presença de elementos cosmopolitas, da Província Andina, nas
assembléias fósseis do Devoniano da Bacia do Paraná. Tais formas viveram sob forte gradiente paleoclimático,
desde clima temperado a temperado frio, até subpolar. Finalmente, no Devoniano paranaense, M. rotundatus
ocupou, preferencialmente, fundos argilosos, ricos em matéria orgânica, depositados sob condições de águas
plataformais, abaixo do nível de base de ondas de tempestades e indicativos de superfícies de inundação
marinha.
Palavras-chave: Metacryphaeus rotundatus, Calmoniidae, Trilobita, sub-bacia Apucarana, Bacia do Paraná,
Devoniano.
ABSTRACT
Calmoniids are the most common and abundant group of trilobites of the fossil record of the Ponta Grossa
Formation, Devonian, Apucarana sub-basin. Although known since the past century, the study of calmoniids is
taxonomically and stratigraphically biased. This is because some authors centered the studies in some
particular genera from some stratigraphic horizons of the basal portion of the Ponta Grossa Formation. The
analyses of 398 specimens of calmoniid trilobites of the rocks of Jaguariaíva Member of the Ponta Grossa
Formation, mainly from Tibagi county, state of Paraná, Brazil, indicate the presence of specimens that are
referable to Metacryphaeus rotundatus (Kozlowski, 1923). This is the first record of M. rotundatus in the
2
Brazilian Devonian rocks. Metacryphaeus rotundatus is a conspicuous species of the Emsian rocks of the Icla
Formation, Bolivia. Although the affinities of the trilobitan fauna of Devonian Paraná Basin, in the context of
Malvinokaffric Realm, is with the Brazilian and South Africa provinces, this found is in accordance with new
evidence (e.g., conulariids, homalonotids trilobites), indicating the presence of cosmopolitan species with
Andean affinities. Metacryphaeus rotundatus lived in a broad paleoclimatic range, since temperate, cold
temperate to subpolar climate. Finally, in the Devonian of Paraná Basin, M. rotundatus lived and were
preserved in muddy, organic rich bottoms, deposited in offshore waters, below the storm wave base, associated
to marine flooding surfaces.
Key words: Metacryphaeus rotundatus, Calmoniidae, Trilobita, Apucarana sub-basin, Paraná basin,
Devonian.
INTRODUÇÃO
Calmoniídeos constituem o mais abundante grupo de trilobites do registro fóssil da Formação Ponta
Grossa, Devoniano (Neo-Lochkoviano – Emsiano, Dino, Oliveira e Antonioli, 1995; Grahn, Pereira e
Bergamaschi, 2000; Gaugris e Grahn, 2006), sub-bacia Apucarana (Tabela 1). Provavelmente devido à sua
condição de preservação e abundância em determinados estratos, particularmente nas fácies pelíticas, geradas
junto ou abaixo do nível de base de ondas de tempestade, estudos anteriores enfocaram, preferencialmente, às
espécies desse grupo de Phacopida (Clarke, 1913; Popp, 1985; Carvalho e Edgecombe, 1991; Popp, Coimbra e
Hauch, 1996; Carvalho, Edgecombe e Lieberman, 1997). Embora esses estudos tenham sido iniciados em
1913, com a clássica monografia de J.M. Clarke ele é ainda tendencioso, em parte, porque a informação
disponível está maiormente restrita a algumas ocorrências “clássicas” de rochas devonianas, dos municípios de
Jaguariaíva e Ponta Grossa, PR (Clarke, 1913; Popp, 1985; Popp, Coimbra e Hauch,1996). Em menor grau,
têm sido examinadas as ocorrências da região de Tibagi, PR, cuja duplicação e retificação do traçado de
algumas rodovias têm levado a novas descobertas paleontológicas (Bosetti, 2004).
No presente estudo, são analisadas as novas ocorrências de calmoniídeos encontradas em folhelhos e
siltitos da porção basal da Formação Ponta Grossa, aflorantes na estrada de rodagem PR-340, Tibagi e na
estrada que parte de Tibagi em direção NW, rumo a Telêmaco Borba (Bosetti, 2004; Ghilardi, 2004),
complementada pelo re-exame de extensa coleção de trilobites provenientes dos clássicos afloramentos da
Formação Ponta Grossa da região de Jaguariaíva, PR (Petri, 1948; Lange e Petri, 1967; Petri, 2006). Durante o
exame dos trilobites dessas localidades foi verificada a ocorrência de uma espécie do gênero
3
Metacryphaeus Reed (1907), ainda não referida à fauna de calmoniídeos do Brasil. Em conjunto com as outras
espécies de trilobites já descritos para a Formação Ponta Grossa, essa nova ocorrência tem importância
paleobiogeográfica e geocronológica. Dessa forma, o presente estudo tem por objetivo: a- a descrição dessa
nova ocorrência de espécie do gênero Metacryphaeus Reed (1907), no Devoniano paranaense e, b- o
entendimento de suas implicações paleobiogeográficas.
(TABELA 1 INSERIR AQUI)
MATERIAL E MÉTODOS
Material examinado, procedência e posição estratigráfica.
A Formação Ponta Grossa é caracterizada por sucessão monótona de argilitos intensamente bioturbados,
folhelhos, siltitos e lentes de arenitos, registrando depósitos marinhos de plataforma interna e externa. Para o
topo da formação, predominam os folhelhos negros, anóxicos, transgressivos, sendo escassa a ocorrência de
macroinvetebrados marinhos. Os espécimes estudados, num total de 398 exemplares, são provenientes de
rochas correspondentes, litoestratigraficamente, ao Membro Jaguariaíva (Petri, 1948; Lange e Petri, 1967;
Petri, 2006), aflorantes nos municípios de Tibagi e Jaguariaíva, no Estado do Paraná (Figura 1).
Em Tibagi, as coletas foram conduzidas ao longo da seção aflorante na PR-340, que liga os municípios
de Castro e Tibagi, bem como na estrada que parte de Tibagi, em direção NW, rumo a Telêmaco Borba (Figura
2A) (Bergamaschi, 1999; Bosetti, 2004; Ghilardi, 2004). O afloramento da PR-340 está situado no quilômetro
60, referente ao intervalo basal da Formação Ponta Grossa e é constituído por arenito fino, siltitos cinza-médios
micáceos, fossilíferos, representando depósitos litorâneos de foreshore e shoreface (Bergamaschi e Pereira,
2001). Já o afloramento da estrada Tibagi-Telêmaco Borba está situado nas proximidades (cerca de 03
quilômetros) da cidade de Tibagi. A espessura total da seção é de aproximadamente 240 metros, estendendo-se
por aproximadamente 15 quilômetros (Bergamaschi, 1999). Porém, para esse estudo as coletas restringiram-se
ao intervalo até 70 metros da base da seção, referente aos estratos equivalentes ao Membro Jaguariaíva, da
Formação Ponta Grossa (vide Bergamaschi, 1999). Nessa seção, os litótipos são representados por folhelho ou
siltito cinza-médio a escuro, laminado a bioturbado, que grada para siltito, com interlaminações delgadas de
arenito muito fino. No topo, observa-se o aparecimento de estratos formados por arenitos muito finos e finos,
com estratificação cruzada hummocky (Bergamaschi e Pereira, 2001) (Figura 2A). Os trilobites calmoniídeos
foram encontrados, respectivamente, a 08 e 48 metros
4
da base da Formação Ponta Grossa, em argilitos a siltitos, por vezes maciços, que registram eventos de
inundação marinha (Bergamaschi e Pereira, 2001; Ghilardi, 2004) (Figura 2A).
(FIGURA 1 INSERIR AQUI)
(FIGURA 2 INSERIR AQUI)
Em Jaguariaíva, os exemplares de calmoniídeos foram coletados nos intervalos estratigráficos a 17, 30,
33, 38, 44 e 48 metros da base da Formação Ponta Grossa, respectivamente, nos quilômetros 2,2 e 6,0 do corte
da estrada de ferro Jaguariaíva–Arapoti (Figura 2B). Porém, exemplares de Metacryphaeus rotundatus foram
encontrados apenas a 48 metros da base da Formação Ponta Grossa. Nesses intervalos estratigráficos
predominam os horizontes representados por depósitos de sufocamento ou tempestitos distais (Simões et al.,
2000a, b; Rodrigues, Leme e Simões, 2003), associados a eventos de inundações marinhas (Bergamaschi e
Pereira, 2001), que são progressivamente sucedidos por folhelhos cinza escuros e siltitos com delgadas
intercalações de arenitos, intensamente bioturbados (Bergamaschi e Pereira, 2001).
Descrição do Material
Os espécimes aqui descritos pertencem todos à coleção científica da UNESP/Botucatu, cuja preparação
foi realizada de acordo com as técnicas usualmente empregadas em estudos paleontológicos de macrofósseis
marinhos (Feldmann Chapman e Hannibal, 1989; Simões e Fittipaldi, 1992; Nobre e Carvalho, 2004). Já a
revisão sistemática levou em consideração a terminologia morfológica usualmente empregada para os trilobites
calmoniídeos (Eldredge e Branisa, 1980; Lieberman, Edgecombe e Eldredge, 1991; Lieberman, 1993).
Conforme recomendado por Whittington (1997), os lobos e sulcos glabelares são precedidos dos prefixos L e
S, respectivamente, numerados de 0 (occipital) a 4 (anterior). Os espécimes foram observados sob
estereomicroscópio Leica, modelo MZ75. As imagens digitais que ilustram a presente contribuição foram
obtidas através de câmera digital acoplada aos estereomicroscópios Zeiss e Leica.
RESULTADOS
Paleontologia sistemática
Ordem PHACOPIDA Salter, 1864
Subordem PHACOPINA Struve, 1959
Família CALMONIIDAE Delo, 1935
Gênero Metacryphaeus Reed, 1907
5
Metacryphaeus rotundatus (Koslowski, 1923)
(Figura 3 A e B)
(FIGURA 3 INSERIR AQUI)
Cryphaeus giganteus Ulrich, 1892, Pl. 1, fig. 7.
Cryphaeus australis var. rotundatus Koslowski, 1923, Pl. 3, figs. 1, 11
Metacryphaeus giganteus (Ulrich, 1892) Branisa, 1965, Pl. 13, figs. 8, 11, 12
Descrição: Lobo frontal arredondado anteriormente; espinho genal longo, delgado, comprimido na base,
paralelo à borda lateral; L3 achatado (tr.); S0 fracamente cortado medialmente; margem cefálica prolongada
anteriormente (Figura 3A). Pigídio aproximadamente triangular no contorno, sulco axial reto, convergindo para
trás após os cinco anéis anteriores, menos divergentes posteriormente; axis pigidial com 10 anéis e segmento
terminal alcançando as últimas pleuras; três anéis anteriores levemente curvos para frente; cinco sulcos
anteriores moderadamente profundos medialmente e profundos na confluência com sulcos axiais; divergência
entre sulcos axiais diminui a partir do sexto anel em direção posterior; axis estreita-se abruptamente também a
partir do sexto anel, acompanhando diminuição da divergência entre sulcos axiais; pleuras com sete pares de
sulcos pleurais, sendo cinco pares anteriores largos e moderadamente profundos; dois últimos pares rasos;
pleuras levemente arqueadas sagitalmente e flexionadas para baixo lateralmente; pleuras em forma de lapelas,
arredondadas (Figura 3 B).
Ocorrências e horizontes fossilíferos: Formação Ponta Grossa, Membro Jaguariaíva (Seqüência B).
Afloramento localizado no corte da estrada de ferro Jaguariaíva – Arapoti, a 48 metros da base da seção.
Afloramentos encontrados no quilômetro 60 da PR-340 (Castro-Tibagi), na entrada de Tibagi e afloramentos a
cerca de 03 quilômetros da entrada de Tibagi, na subida da estrada que parte desta cidade em direção NW, rumo
a Telêmaco Borba, Estado do Paraná. Os horizontes fossilíferos estão situados, respectivamente, a 08 e 48
metros da base da seção.
Material examinado: Espécimes IBB/UNESP, DZP – 3382; 17095; 17123a, b; 17243; 17257; 17429; 18570;
18581a, b; 18590a, b; 18626.
Discussão: O gênero Metacryphaeus é conhecido para a Bacia do Parnaíba (Carvalho, Edgecombe e
Lieberman, 1994; Carvalho, Edgecombe, Lieberman, 1997), Bacia do Paraná (Formação Ponta Grossa e Grupo
Chapada; Clarke, 1913; Castro, 1968; Popp, 1985; Carvalho e Quadros, 1987), bem como para as assembléias
devonianas da Bolívia (Formações Icla, Belén, Sicasica; Wolfart, 1968) e Ilhas Falklands
6
(Formação Fox Bay; Edgecombe, 1991; Carvalho, 2006).
Metacryphaeus rotundatus é aqui descrita pela primeira vez para o Devoniano da Bacia do Paraná. Essa
espécie foi reconhecida, primeiramente, por Kozlowski (1923), para exemplares do Devoniano da Bolívia,
Formação Icla, pela distinção da forma arredondada dos céfalos, sendo designada como Cryphaeus australis
var. rotundatus. Posteriormente, Lieberman (1993) desenvolveu um estudo filogenético dos táxons
pertencentes ao “grupo Metacryphaeus”, onde foi identificado que M. rotundatus seria grupo-irmão de M.
giganteus, e não de M. australis, a partir do compartilhamento do espinho genal longo, delgado e comprimido
na base. Portanto, segundo Lieberman (1993) é improvável que M. rotundatus seja uma subespécie de M.
australis. Adicionalmente, após revisão de Lieberman (1993), foi atribuído o status de espécie para M.
rotundatus, uma vez que apresenta caracteres que permitem distingui-la de M. australis, principalmente no que
diz respeito a feições morfológicas do pigídio, como a forma das lapelas laterais e o tamanho do axis pididial, e
do céfalo, como a forma do espinho genal e da margem cefálica.
Dessa forma, os exemplares estudados (DZP- 3382; 17095; 17123 a, b; 17243; 17257; 17429; 18570;
18581 a, b; 18590 a, b; 18626) são aqui atribuídos a M. rotundatus, pois apresentam feições diagnósticas dessa
espécie, tais como: a) axis pigidial prolongando-se em uma terminação que alcança as lapelas laterais (Figura
3B), b) lapelas laterais arredondadas (Figura 3B), c) espinho genal longo, delgado, comprimido na base (Figura
3A) e, d) margem cefálica prolongada anteriormente (Figura 3A). Espécimes de M. autralis, utilizados para
comparação (DZP-3699, 17095; 17243; 17257; 17095; 18570a; 18590a, b) apresentam: a) axis pigidial
terminando antes de alcançar as lapelas laterais (Figura 3D), b) lapelas laterais agudas (Figura 3D), c) ausência
de espinho genal (Figura 3C) e, d) margem cefálica sem prolongamento (Figura 3C).
DISCUSSÃO E COMENTÁRIOS FINAIS
De acordo com os dados disponíveis de momento, Metacryphaeus rotundatus ocorre em argilitos
maciços. A despeito da desarticulação das carapaças, as quais devem representar restos de mudas (vide
discussão em Ghilardi, 2004), esses trilobites parecem representar ocorrências autóctones a parautóctones.
Indivíduos da espécie Metacryphaeus rotundatus devem ter ocupado, preferencialmente, fundos lamosos, ricos
em matéria orgânica, depositados sob condições de águas plataformais, abaixo do nível de base de ondas de
tempestades, associados a eventos de inundação marinha. A presença dessa espécie na Formação Ponta Grossa,
Sub-bacia Apucarana, indica tratar-se de um elemento com apreciável distribuição paleobiogeográfica, no
contexto do Domínio Malvinocáfrico. Isso porque Metacryphaeus rotundatus é uma espécie comum na fauna
7
devoniana da Bolívia, Formação Icla (Kozlowski, 1923; Lieberman, 1993). Desse modo, durante os eventos
transgressivos, materializados pelos depósitos de inundação marinha que contêm Metacryphaeus rotundatus, as
condições seriam favoráveis à dispersão, pela diminuição das barreiras geográficas. Nesse contexto,
Metacryphaeus rotundatus possui distribuição paleobiogeográfica maior do que anteriormente suposto, no
contexto do Domínio Malvinocáfrico. Além disso, durante o Devoniano, os calmoniídeos bolivianos viveram
em águas situadas em torno dos 45o a 50o de latitude sul e os da Bacia do Paraná, próximas aos 70o de latitude
sul (Copper, 1977; Eldredge e Ormiston, 1976). Assim sendo, é sugestivo supor que Metacryphaeus
rotundatus deve ter sido uma espécie euritérmica.
Nos depósitos da Formação Icla da Bolívia, Metacryphaeus rotundatus ocorre em rochas do Praguiano-
Emsiano. Com base em quitinozoários, principalmente na ocorrência de Pterochitina sp., Ramochitina sp.,
Ramochitina magnífica, Ancyrochitina sp. e Ancyrochitina parisi, Grahn (2002) atribuiu idade praguiana para a
base da Formação Icla e eoemsiana a eo-eifeliana, para o topo da Formação Icla. A presença de Metacryphaeus
rotundatus em rochas da porção basal da Formação Ponta Grossa, reforça a interpretação de que seus depósitos
abrangem o intervalo Praguiano-Emsiano, conforme já apontado por outros grupos de macro e microfósseis.
Conforme demonstrado pela presença de Metacryphaeus rotundatus nos depósitos da Formação Ponta
Grossa, a fauna de macroinvertebrados, em especial de trilobites calmoniídeos, é mais diversificada do que até
então se supunha. A fauna é, possivelmente, constituída por 17 espécies (Clarke, 1913; Struve, 1958; Popp,
1985; Popp, Coimbra e Hauch, 1996; Carvalho e Edgecombe, 1991), incluindo agora Metacryphaeus
rotundatus. Considerando-se os dados presentes nesse estudo e a lista de espécies de trilobites disponível para a
Bacia do Paraná (vide Ghilardi e Simões, 2007) (Tabela 1), observa-se que os gêneros Calmonia Clarke
(1913), Paracalmonia Reed (1907) e Metacryphaeus Reed (1907) são os mais diversificados, dentre os
calmoniídeos da Sub-bacia Apucarana.
Finalmente, embora o estudo paleontológico dos depósitos fossilíferos da Formação Ponta Grossa
remonte ao início do século passado, essa unidade continua ainda fornecendo novos dados paleontológicos e
estratigráficos que, em seu conjunto, contribuem para o refinamento da composição faunística e afinidades
paleobiogeográficas das assembléias fósseis e seu significado paleoecológico e geocronológico. Nesse
contexto, seria interessante que pesquisas futuras abrangessem o Devoniano da Bolívia e áreas ainda pouco
exploradas (Mato Grosso, Goiás) da Bacia do Paraná.
8
AGRADECIMENTOS
A presente pesquisa contou com a participação dos professores: Dra. M.J. Garcia (UNG), Dr. L.E.
Anelli (IG/USP), Dr. E. Bosetti (UEPG) e Dr. R.T. Bolzon (UFPR), aos quais agradecemos a colaboração. Os
autores agradecem, especialmente, aos revisores, Prof. Dr. Setembrino Petri (IG/USP) e Profa. Dra. Rosemarie
Rohn Davies (IGCE/USP), pelas sugestões, comentários e correções nas versões iniciais desse manuscrito.
Finalmente, os autores agradecem ainda à FAPESP (99/11763-6, 05/00791-1) e a PROAP (Programa de Apoio
à Pós-Graduação da CAPES, IGc/USP), pelo apoio financeiro oferecido.
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12
LEGENDAS
Tabela 1: Lista das espécies de calmoniídeos encontrados no Devoniano do Brasil e da Bolívia.
Figura 1. Mapa de localização dos afloramentos fossilíferos estudados, na Formação Ponta Grossa, mostrando
a faixa de afloramentos, da borda leste da Bacia do Paraná.
Figura 2. Seções colunares dos afloramentos da Formação Ponta Grossa (= Membro Jaguariaíva). A- Seção
colunar composta, incluindo, na base, os litótipos aflorantes ao longo da PR-340, na entrada de Tibagi, PR,
bem como da estrada que parte de Tibagi, rumo NW para Telêmaco Borba. B- Seção colunar de Jaguariaíva, ao
longo do ramal ferroviário. Seções colunares modificadas de Ghilardi (2004).
Figura 3. Espécimes de Metacryphaeus rotundatus (A, B) e Metacryphaeus australis (C, D). A- Céfalo de M.
rotundatus, mostrando o lobo frontal anteriormente arredondado e espinho genal longo, delgado, comprimido
na base, paralelo à borda lateral (DZP-18626); B - Pigídio de M. rotundatus, com as pleuras levemente
arqueadas sagitalmente e flexionadas para baixo, lateralmente (DZP-18570a); C- Céfalo de M. australis, com
glabela saliente e margem não prolongada anteriormente, (DZP–3706); D - Pigídio de M. australis,
subtriangular, mais largo do que longo, margem pigidial subtriangular, com terminação em forma de largas
franja, chatas, agudas, e recurvadas para trás. Terminação do axis pigidial em forma de lapela larga, mais curta
do que as da franja (DZP -3699). Escala gráfica: 1 cm.
13
Calmoniidae Brasil Calmoniidae Bolívia AutorBainella pontagrossensis Carvalho e Edgecombe, 1991Calmonia paranaensis Popp, 1985Calmonia signifer var. micrischia
Clarke, 1913
Calmonia signifier Clarke, 1913Calmonia subseciva Clarke, 1913Calmonia? triacantha Carvalho e Edgecombe, 1991Paracalmonia cuspidata Struve, 1958Paracalmonia mendesi Popp, 1996Paracalmonia paranaensis Popp, 1996Paracalmonia pessula Struve, 1958Paracalmonia salamunii Popp, 1996Pennaia pauliana Clarke, 1913Tibagya parana Struve, 1958Metacryphaeus granulata Popp, 1985Metacryphaeus sedori Popp, 1985Metacryphaeus australis Metacryphaeus australis Struve, 1958Metacryphaeus rotundatus Metacryphaeus rotundatus Lieberman, 1993; Presente estudo
“Clarkeaspis” gouldi Lieberman, 1993“Palpebrops” goeldi (Kaltzer) Lieberman, Edgecombe e Eldredge, 1991Andinacaste chojnacotensis Eldredge e Branisa, 1980Andinacaste legrandi Eldredge e Branisa, 1980Bainella (Belenops) insólita (Wolfart) Eldredge e Branisa, 1980Clarkeaspis padillaensis Lieberman, 1993Deltacephalaspis (Deltacephalaspis) comis Eldredge e Branisa, 1980Deltacephalaspis (Deltacephalaspis) magister
Eldredge e Branisa, 1980
Deltacephalaspis (Deltacephalaspis) retrospina
Eldredge e Branisa, 1980
Deltacephalaspis (Prestalia) túmida Eldredge e Branisa, 1980Eldredgeia venustus Lieberman, 1993Kozlowskiaspis (Kozlowskiaspis) superna Eldredge e Branisa, 1980Kozlowskiaspis (Romanops) australis Eldredge e Branisa, 1980Kozlowskiaspis (Romanops) borealis Eldredge e Branisa, 1980Malvinella buddeae Lieberman, Edgecombe e Eldredge, 1991Malvinella haugi Lieberman, Edgecombe e Eldredge, 1991Malvinocooperella pregiganteus Lieberman, 1993Metacryphaeus branisai Lieberman, 1993Metacryphaeus convexus Lieberman, 1993Metacryphaeus curvigena Lieberman, 1993Metacryphaeus giganteus Lieberman, 1993Metacryphaeus tuberculatus Lieberman, 1993Palpebrops donegalensis Lieberman, Edgecombe e Eldredge, 1991Parabouleia calmonensis Eldredge, 1972Phacopina convexa Eldredge e Branisa, 1980Phacopina padilla Eldredge e Branisa, 1980Plesioconvexa praecursor Lieberman, 1993Plesiomalvinella boulei (Kozlowki) Lieberman, Edgecombe e Eldredge, 1991Plesiomalvinella pujravii (Wolfart) Lieberman, Edgecombe e Eldredge, 1991Schizostylus (Curuyella) granulata Eldredge e Branisa, 1980Tarijactinoides jarcasensis Suárez Soruco, 1971Tarijactinoides tikanensis Eldredge e Branisa, 1980Wolfartaspis cornutus Lieberman, 1993
14
15
MAPA ÍNDICE
Ferrovia
16
BA
Fm. F
urna
sFm
. Pon
ta G
ross
a
Argilitos (por vezes folhelhos)
Arenito Médio a Grosso
Siltito arenoso a arenito fino
Legenda: Arenito muito fino
(M)
Baixo Alto
?
?
Baixo Alto
Nível do Mar
Nível do Mar
17
ANEXO 4
Lista do material examinado de trilobites Homalonotidae
e Calmoniidae. Espécimes depositados nas coleções
científicas do IBB/UNESP, UEPG, UNG, USP e UFPR.
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Lista do material examinado de trilobites Homalonotidae e Calmoniidae. Espécimes
depositados nas coleções científicas do IBB/UNESP, UEPG, UNG, USP e UFPR.
Instituição Espécie (n) Procedência Formação Idade RegistroUEPG Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta
Grossa.Devoniano 1014
UEPG Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano 1017 a/b
UEPG Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano 1034
UEPG Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano 1042
UEPG Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano 1065
UEPG Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano 1017 a/b
UEPG Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano 1035 a
UEPG Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano 1019
UEPG Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano 1025
UEPG Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano 1033
UFPR Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano NR3135
UNESP Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP -17330
UNESP Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP- 3367 a/b/c/d
UNESP Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP -3383
UNESP Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP 3390
UNESP Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Tibagi Formação Ponta Grossa.
DevonianoDZP- 17139 a/b
UNESP Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
DevonianoDZP- 17638 a/b
UNESP Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
DevonianoDZP- 17646
UNESP Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
DevonianoDZP- 17654 a/b
UNESP Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
DevonianoDZP- 17667
UNG Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg - 33
UNG Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg - 127
USP Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano GP/1E 5570
UNG Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) e Calmonia signifer Clarke, 1913
Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg - 299 a/b
UNG Burmeisteria herschelii? Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg - 100 a
UFPR Calmonia signifer Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano NR3056B
UFPR Calmonia? signifer Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano NR3106
UFPR Calmonia? signifer Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano NR3131A
UNESP Calmonia signifer Clarke, 1913Vila Francelina (Ponta Grossa)
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 2234 ab
UNESP Calmonia signifer Clarke, 1913Estrada Rodagem Jaguariaíva
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 2856
UNESP Calmonia signifer Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3551
UNESP Calmonia signifer Clarke, 1913Tibagi
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3704
UNESP Calmonia signifer Clarke, 1913Tibagi
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3705
UNESP Calmonia signifer Clarke, 1913Tibagi
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3712
UNESP Calmonia signifer Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17190 abc
UNESP Calmonia signifer Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17413
UNESP Calmonia signifer Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17464
UNESP Calmonia signifer Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18324
UNESP Calmonia signifer Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18328
UNESP Calmonia signifer Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18404
UNG Calmonia signifer Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 14
UNG Calmonia signifer Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg - 43
UNG Calmonia signifer Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg - 44
UNG Calmonia signifer Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg - 116
UNG Calmonia signifer? Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg - 155 ab
UNG Calmonia signifer Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg - 178
UNG Calmonia signifer Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg - 189 ab
UNG Calmonia signifer Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 204
UNG Calmonia signifer Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg - 228
UNG Calmonia signifer Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg - 254
UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano UEPG – 1003
UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano UEPG – 1005
UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano UEPG – 1006
UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano UEPG – 1009
UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano UEPG – 1016
UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano UEPG – 1020
UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano UEPG – 1024
UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano UEPG – 1026 ab
UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano UEPG – 1027
UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano UEPG – 1030
UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano UEPG – 1031
UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano UEPG – 1032
UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano UEPG – 1043
UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano UEPG – 1050
UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano UEPG – 1051
UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano UEPG – 1052
UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano UEPG – 1055
UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano UEPG – 1056
UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano UEPG – 1059
UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano UEPG – 1062
UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano UEPG – 1068
UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano UEPG – 1070
UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano UEPG – 1072
UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano UEPG – 1073 ab
UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano UEPG – 1076
UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano UEPG – 1077
UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano UEPG – 1080
UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano UEPG – 1082
UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano UEPG – 1085
UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano UEPG – 1087
UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano UEPG – 1088
UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano UEPG – 1090
UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano UEPG – 1091
UFPR Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano NR3165
UFPR Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano NR3231B
UFPR Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano NR3281
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3344
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3346
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3352
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3353 ab
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3354 ab
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3355 ab
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3357
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3374
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3378
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3380
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3384
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3385
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3391 ab
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3477
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3519
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3520 ab
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3521 ab
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3523 ab
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3526
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3540
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3546 ab
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3548
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3550
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3553
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3572
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3597
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3602
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3603
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3607
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3692 ab
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3693
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3694
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3695
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3700
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3702 ab
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3703
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3707 ab
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3710
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3711 ab
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3714 ab
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3718
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3719
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3737 ab
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3747
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3748
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3749
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3750
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3752
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3754 ab
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3756 ab
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3758
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3759
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3761
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3762 ab
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3763
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 16891
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 16895
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 16896
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 16897
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 16901 abcd
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 16902
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 16903
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 16904
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 16907
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17017
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17063
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17066
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17067
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17068 abc
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17070
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17074
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17075
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17097
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17101
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17102 ab
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17103
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17104
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17105
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17106 abc
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17108 ab
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17109 ab
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17111 ab
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17112
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17115
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17117 ab
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17118
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17119
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17120
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17121
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17124 ab
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17125 ab
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17126
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17128 ab
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17129
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17133
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17134
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17135
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17136
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17140 abc
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17142
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17143
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17144
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17167
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17178
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17179
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17181
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17182 ab
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17184
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17186
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17189
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17191
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17193
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17195
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17196
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17199
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17216
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17217 ab
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17219 ab
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17220
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17221
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17222
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17223
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17224
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17225
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17227
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17228
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17231
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17232
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17236
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17239
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17240
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17241
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17242
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17244
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17247
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17248
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17249
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17251
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17252
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17253
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17254
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17255
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17256
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17259
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17260
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17261 ab
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17262
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17263
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17264
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17265
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17266
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17267
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17268
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17269
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17270
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17271
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17275 ab
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17276
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17277
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17278
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17279
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17280
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17281
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17283
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17284
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17285
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17286 ab
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17288
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17290
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17291
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17292
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17293
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17294 ab
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17295
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17297
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17298
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17300
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17327
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17401
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17402
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17403
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17404
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17405 ab
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17406
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17408 ab
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17410
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17411
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17412
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17419
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17422
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17426
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17427
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17462
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17463 ab
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17466
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17476 ab
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17478
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17597
UNESP Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17635 ab
UNESP Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17643
UNESP Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17651 ab
UNESP Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17658
UNESP Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17662
UNESP Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17673
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18321
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18322
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18323
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18325 abc
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18326 abc
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18331
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18395
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18397
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18399
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18400
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18402
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18403
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18405
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18406
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18407
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18408 ab
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18418
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18549
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18560
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18561
UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18563
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18582
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18585 ab
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18588
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18592
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18593 ab
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18594
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18596
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18597
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18598
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18599
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18600 ab
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18601
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18602
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18603
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18604 ab
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18605 ab
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18606
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18607
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18608 ab
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18609 ab
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18610
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18611 ab
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18612 abc
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18613 ab
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18614
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18615
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18616
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18617 ab
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18618
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18619
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18620
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18621
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18622
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18623
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18624
UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18625
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 2
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 3_1
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 4
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 5
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 6
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 7
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 9
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 15 b
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 16
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 17
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 18
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 23
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 25
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 30
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 32
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 35
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 36
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 40
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 42
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 47
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 49
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 55
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 56
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 57 ab
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 60 ab
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 63
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 68
UNG CalmoniídeoEstrada Rodagem Jaguariaíva
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 73 ab
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 77 a
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 79 ab
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 81
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 85
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 89 b
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 97
UNG Calmoniídeo? Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 66
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 101
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 102
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 109
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 110 ab
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 112
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 113
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 114
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 118
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 119 ab
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 120 a
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 124
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 129
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 130
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 130_1
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 132
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 134 ab
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 135
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 136 a
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 138 ab
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 139
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 141 a
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 142
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 144 a
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 147
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 149
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 151
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 159
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 160
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 161
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 168
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 172
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 173
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 175 a
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 176 b
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 179
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 183
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 184
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 185
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 195
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 200
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 205
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 207
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 211
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 212
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 215
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 222
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 224
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 232
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 236
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 239
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 240
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 242
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 244 ab
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 245
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 246
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 248 ab
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 256
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 257
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 258
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 259
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 262
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 263
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 264
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 265
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 290 ab
UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 300
USP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano GP/1E 240 b
USP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano GP/1E 4711
USP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano GP/1E 509
USP Calmoniídeo? Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano GP/1E 5118
UEPG Digonus noticus (Clarke, 1913) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano 1071
UEPG Digonus noticus (Clarke, 1913) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano 1022 a/b
UEPG Digonus noticus (Clarke, 1913) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano 1037 a/b
UEPG Digonus noticus (Clarke, 1913) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano 1018 a/b/c
UFPR Digonus noticus (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano NR3253A256
UNESP Digonus noticus (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3356 a/b
UNESP Digonus noticus (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3360 a/b/c
UNESP Digonus noticus (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3370 a/b
UNESP Digonus noticus (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3376 a/b
UNESP Digonus noticus (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Grossa.
DevonianoDZP - 17301 a/b
UNESP Digonus noticus (Clarke, 1913) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
DevonianoDZP - 17650 a/b
UNESP Digonus noticus (Clarke, 1913) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
DevonianoDZP - 17653
UNESP Digonus noticus (Clarke, 1913) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
DevonianoDZP - 17659 a/b
UNESP Digonus noticus (Clarke, 1913) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
DevonianoDZP - 17666
UNESP Digonus noticus (Clarke, 1913) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
DevonianoDZP - 17679
UNESP Digonus noticus (Clarke, 1913) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
DevonianoDZP - 17680
UNG Digonus noticus (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg - 61 b
USP Digonus noticus (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano GP/1E 5105 a/b
USP Digonus noticus (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano GP/1E 5110
UNESP Digonus noticus? Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3348 a/b/c
UNESP Digonus noticus? Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3379
UNESP Digonus noticus? Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
DevonianoDZP - 17637
UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano 1044 a/b
UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano 1067
UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano 1001
UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano 1011 a/b
UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano 1015
UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano 1023
UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano 1036
UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano 1045
UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano 1046
UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano 1049
UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano 1054
UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano 1061
UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano 1074
UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano 1004
UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano 1010 a/b
UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano 1040
UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano 1047
UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano 1063
UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano 1060
UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano 1012
UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano 1002
UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano 1007
UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano 1008 a/b
UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano 1013
UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano 1021
UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano 1029
UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano 1038 a/b
UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano 1039
UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano 1041 a/b
UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano 1053
UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano 1057
UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano 1066
UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano 1069
UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano 1064
UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano 1028
UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano 1075 a/b
UFPR Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano NR3219
UFPR Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano NR3253B256
UFPR Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano NR3273A
UFPR Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano NR3252B
UFPR Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano NR3267
UFPR Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano NR3287A
UFPR Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano NR3287C
UFPR Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano NR3276
UFPR Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano NR3274
UNESP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18561
UNESP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3343
UNESP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3349
UNESP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3362
UNESP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3363
UNESP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP - 3365
UNESP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3366
UNESP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3368
UNESP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3369
UNESP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3375
UNESP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3377
UNESP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3381
UNESP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3386
UNESP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3387
UNESP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3388
UNESP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP - 3389
UNESP Homalonotídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
DevonianoDZP - 17116
UNESP Homalonotídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.
DevonianoDZP - 17130
UNESP Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
DevonianoDZP - 17636 a/b
UNESP Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
DevonianoDZP - 17640
UNESP Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
DevonianoDZP - 17641
UNESP Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
DevonianoDZP - 17647
UNESP Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
DevonianoDZP - 17648 a/b
UNESP Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
DevonianoDZP - 17649
UNESP Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
DevonianoDZP - 17652
UNESP Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
DevonianoDZP - 17660
UNESP Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
DevonianoDZP - 17661 a/b
UNESP Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
DevonianoDZP - 17664
UNESP Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
DevonianoDZP - 17668
UNESP Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
DevonianoDZP - 17669 a/b
UNESP Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
DevonianoDZP - 17670
UNESP Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
DevonianoDZP - 17671 a/b
UNESP Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
DevonianoDZP - 17678
UNG Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg - 31
UNG Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg - 59 a/b/c/d
UNG Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg - 90
UNG Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg - 128 a/b
UNG Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg - 137
UNG Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg - 170
UNG Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg - 213 a/b
USP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano GP/1E 4706 b/c/d
USP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano GP/1E 4715
USP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano GP/1E 4716
USP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano GP/1E 4718
USP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano GP/1E 4786
USP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano GP/1E 4787
USP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano GP/1E 5104
USP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano GP/1E 5107 e 5120 a/b/c
USP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano GP/1E 5109
USP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano GP/1E 5112 a/b
USP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano GP/1E 5113 e 5119
USP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano GP/1E 5116
USP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano GP/1E 5559
USP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano GP/1E 5560
USP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano GP/1E 5561
USP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano GP/1E 5562
USP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano GP/1E 5563 a/b
USP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano GP/1E 5564
USP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano GP/1E 5565
USP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano GP/1E 5566
USP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano GP/1E 5567
USP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano GP/1E 5568
USP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano GP/1E 5569
USP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano GP/1E 5571
UFPR Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano NR3167
UFPR Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano NR3186
UFPR Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano NR3202
UFPR Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano NR3416
UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 2825 abc
UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3358 ab
UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3690
UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3691 ab
UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3696
UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3697
UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3698
UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3699
UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3706
UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3708
UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3709 ab
UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 16906 ab
UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17072 ab
UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17131 abcde
UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17218 ab
UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17233
UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17245
UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17246
UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17289
UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17460 ab
UNESPMetacryphaeus australis ? Vila Francelina (Ponta Grossa)
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP –17634
UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18565 ab
UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18566 ab
UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18569 ab
UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18571 ab
UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18572 ab
UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18576 ab
UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18578 ab
UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18579 ab
UNG Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 34
UFPR Metacrypaheus rotundatus? Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano NR3174B
UFPR Metacryphaeus rotundatus ? Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano NR3201
UNESP Metacryphaeus rotundatus (Koslowski, 1923)
Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3382
UNESP Metacryphaeus rotundatus (Koslowski, 1923)
Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17095 ab
UNESP Metacryphaeus rotundatus (Koslowski, 1923)
Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17123 ab
UNESP Metacryphaeus rotundatus (Koslowski, 1923)
Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17243
UNESP Metacryphaeus rotundatus (Koslowski, 1923)
Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17257
UNESP Metacryphaeus rotundatus ? Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP –17429
UNESP Metacryphaeus rotundatus (Koslowski, 1923)
Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18570
UNESP Metacryphaeus rotundatus (Koslowski, 1923)
Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18581 ab
UNESP Metacryphaeus rotundatus (Koslowski, 1923)
Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18590 ab
UNESP Metacryphaeus rotundatus (Koslowski, 1923)
Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18626
UNG Metacryphaeus rotundatus (Koslowski, 1923)
Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 150 ac
UNG Metacryphaeus rotundatus (Koslowski, 1923)
Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg -210 ab
UFPR Metacryphaeus sp Reed, 1907 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano NR1721B/C
UFPR Metacryphaeus? sp Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano NR3223
UFPR Metacryphaeus?sp Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano NR3231A
UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3689
UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3701
UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3713
UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3715
UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3717
UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP –3720
UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17071
UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17073
UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17107
UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17122
UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17137
UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17197
UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17229
UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17234
UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17237
UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17238
UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17258
UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17274
UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17282 ab
UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17299 ab
UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17416
UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17418
UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17421
UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18330
UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18567
UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18573
UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18574
UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18575
UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18577
UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18580
UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18587
UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18589
UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18591
UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18595
UNG Metacryphaeus sp Reed, 1907 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 29
UNG Metacryphaeus sp Reed, 1907 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 122 ab
UNG Metacryphaeus sp Reed, 1907 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 221
UFPR Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano NR3159B
UFPR Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano NR3164
UFPR Paracalmonia?cuspidata Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano NR3181
UFPR Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano NR3195
UFPR Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano NR3218
UFPR Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano NR3237
UFPR Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano NR3241
UFPR Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano NR3248
UFPR Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano NR4378
UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3350
UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3525 ab
UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3753
UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 16892
UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 16893
UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 16894
UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 16898 ab
UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 16899
UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 16900
UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 16905 ab
UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17069
UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17096 ab
UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17099
UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17114 abc
UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17127
UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17132
UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17138
UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17168
UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17183
UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17185
UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17187 abc
UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17188
UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17192
UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17194
UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17250
UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17287
UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17296 ab
UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17409
UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17414
UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17415 ab
UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17417
UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17420
UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17424
UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17425 ab
UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17477 ab
UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17511
UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17512 ab
UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17676
UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18329
UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18396
UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18401
UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18419
UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18420 ab
UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18559 ab
UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18568
UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18584
UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18602
UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18583 ab
UNG Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 21
UNG Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 26
UNG Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 58 ab
UNG Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 67
UNG Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 73
UNG Paracalmonia? cuspidata Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 84
UNG Paracalmonia?cuspidata Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 72 ab
UNG Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 101 b
UNG Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 105 ab
UNG Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 182
UNG Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 201
UNG Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 235
UNG Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 237
UNG Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 238
UNG Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 239 ab
UNG Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 241 ab
UNG Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 249
UNG Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 250
UNG Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 251 ab
UNG Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 252 ab
UNG Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 253 ab
UNG Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 261
UNG Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 266
UFPR Pennaia pauliana Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano NR3179
UNESP Pennaia pauliana Clarke, 1913 Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3751
UNESP Pennaia pauliana Clarke, 1913 Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 3760
UNESP Pennaia pauliana Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 16939
UNESP Pennaia pauliana Clarke, 1913 Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17141
UNESP Pennaia pauliana Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17166
UNESP Pennaia pauliana Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17407
UNESP Pennaia pauliana Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17423
UNESP Pennaia pauliana Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17461
UNESP Pennaia pauliana Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17465 ab
UNESP Pennaia pauliana Clarke, 1913 Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17644 ab
UNESP Pennaia pauliana Clarke, 1913 Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 17677
UNESP Pennaia pauliana Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18327
UNESP Pennaia pauliana Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18398
UNESP Pennaia pauliana Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18562
UNESP Pennaia pauliana Clarke, 1913 Tibagi Formação Ponta Grossa.
Devoniano DZP – 18586 ab
UNG Pennaia pauliana Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 22
UNG Pennaia pauliana Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 74 ab
UNG Pennaia pauliana Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 106 ab
UNG Pennaia pauliana Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 140 ab
UNG Pennaia pauliana Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 156
UNG Pennaia pauliana? Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 208
UNG Pennaia pauliana Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 226
UNG Pennaia pauliana Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 233/234
UNG Pennaia pauliana? Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano TPg – 243 ab
USP Pennaia pauliana Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).
Formação Ponta Grossa.
Devoniano GP/1E 270