7/23/2019 Sistema de Transporte Mitocondrial

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SISTEMA DE TRANSPORTE MITOCONDRIAL

En el proceso citoplásmico de la glucólisis se produce NADH.   Estosequivalentes reductores deben poder entrar a la mitocondria para ser utilizadosen la cadena de transporte de electrones para su oxidación aerobica. Así

mismo, los metabolitos mitocondriales  como el oxaloacetato acetil!"oA,precursores de la biosíntesis mitocondrial de glucosa  ácidos grasosrespectivamente, deben poder abandonar la mitocondria. En la mitocondria, seproduce una enorme cantidad de energía en #orma de A$%, despu&s de laocurrencia de la #os#orilación oxidativa, esta importante mol&cula energ&tica,debe abandonar la mitocondria para poder intervenir en m'ltiples reaccionescitoplásmicas. 

El   A$% generado en la #os#orilación oxidativa a partir de AD% %i seutiliza en el citoplasma( el %i así #ormado, retorna al interior mitocondrial vía unsimportador %i!H)  alimentado por el componente ∆  pH del gradiente

electroquímico de protones. Entonces el gradiente del potencial electroquímicogenerado por el bombeo redox de protones del transporte electrónico, es elresponsable de mantener los altos niveles mitocondriales de AD% %i, ademásde proveer de la energía libre para sintetizar A$%.

SISTEMA DE TRANSPORTE DE CA+2

El "a*) al igual que el cA+% es un segundo mensaero, por lo tanto, suconcentración citosólica debe ser controlada de manera precisa. -amitocondria, el retículo endoplásmico los espacios extracelulares act'an

como reservorios de "a*)

. En el retículo endoplásmico la membranaplasmática, existen bombas especí#icas denominadas "a*)!A$%asas que#uncionan en contra de los gradientes de concentración utilizando energíaderivada de la idrólisis de A$%. En la mitocondria, el sistema de transporte de"a*) ocurre de la siguiente manera/ 

-os sistemas de transporte en la membrana interna mitocondrial regulanla entrada salida de "a*). -a entrada de "a*) es promovida por el gradientetransmembranal de la membrana interna mitocondrial que es negativo alinterior, lo cual atrae a los cationes como el "a*). -a velocidad de entrada varíacon la concentración externa de "a*)  porque la 0m para el cation por este

sistema de transporte es maor que la concentración de "a*) en el citoplasma.-a salida del "a*) es controlada independientemente por el gradiente de H)

generado por el transporte de electrones en la membrana interna o en lasmitocondrias de corazón por el gradiente de Na). El "a*) existe en la matrizsolo por el intercambio de H)  1o Na)2, de tal manera que el sistema es unaantiportador. Este proceso de intercambio normalmente opera a su máximavelocidad. -a mitocondria entonces act'a como un amortiguador del "a*)

citoplásmico. 3i la concentración de "a*)  aumenta en el citoplasma, lavelocidad de entrada a la mitocondria se incrementa mientras que la salidapermanece constante causando que la concentración del "a*) mitocondrial seincremente mientras que la citosólica regresa a su nivel original viceversa.

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Las lanzaderas transportan NADH desde el citoplasma a travésde la membrana interna mitocondrial.

Lanzadera de glicerol fosfato

Este sistema se a observado en el m'sculo que mueve las alas para volar enlos insectos, que es la máquina biológica con la maor respuesta de salida conocida(en comparación con su peso es superior al motor de un automóvil peque4o.

 

 A pesar de que la maoría del NADH se genera a partir de la oxidación de laglucosa en la matriz mitocondrial gracias a las reacciones del ciclo del ácido cítrico, enel citoplasma una peque4a cantidad se obtiene mediante la glucólisis. %or tanto, lamembrana interna mitocondrial carece de una proteína transportadora de NADH, de

aí que los electrones provenientes del NADH citosólico, son transportados al interior de la mitocondria por un ingenioso sistema de lanzadera. En este sistema o lanzaderadel glicerol #os#ato, la desidrogenasa del glicerol!5!#os#ato, cataliza la oxidación deNADH citoplásmico por la diidroxiacetona#os#ato para dar NAD), el cual se reintegraa la glucólisis. -os electrones que resultan del glicerol!5!#os#ato se trans#ieren a una#lavoproteína desidrogenasa para #ormar 6ADH*. Esta enzima, la cual se encuentraen cara externa de la membrana interna mitocondrial suple de electrones a la cadenade transporte de electrones en una manera similar a la de la succinatodesidrogenasa. %or lo anterior, la lanzadera de glicero#os#ato resulta en la síntesis de* mol&culas de A$% por cada NADH citoplásmico reoxidizado.

 

Figura: representación del sistema de la lanzadera de glicerol fosfato.

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Lanzadera malato- aspartato

Este sistema se a observado en las c&lulas de los mamí#eros es máscomplicado que el sistema de glicerol #os#ato de los insectos pero más e#iciente desdeel punto de vista energ&tico. El NAD) citoplásmico es reducido a NADH a trav&s de lareducción intermediaria subsiguiente regeneración de oxaloacetato. Este procesoocurre en dos #ases de tres reacciones cada uno.

 

Fase I. Transporte de electrones hacia la matriz.

 

7 El NADH es reoxidado por oxaloacetato citoplásmico a trav&s de la acción de lamalato desidrogenasa citoplásmica. 

* El transportador de malato!α !cetoglutarato transporta el malato #ormado en elpaso 7 acia la matriz mitocondrial en intercambio con α cetoglutarato. 

5 En la matriz mitocondrial. El NADH es regenerado a partir de NAD) a trav&s dela oxidación del malato a oxaloacetato por la malato desidrogenasamitocondrial. 

Fase II. Regeneración del oxaloacetato citoplásmico.

 

8 una transaminasa convierte el oxaloacetato mitocondrial a aspartarto con laconversión concomitante de glutamato en α cetoglutarato. 

9 El aspartato es transportado desde la matriz acia el citoplasma por elacarreador de glutamato!aspartato en intercambio con glutamato citosólico. 

: El aspartato citosólico es convertido a oxaloacetato por una transaminasa conla conversión de α cetoglutarato a glutamato.

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-os electrones del NADH citoplásmico son trans#eridos al NADH mitocondrial,el cual esta sueto a reoxidaciones vía la cadena de transporte de electrones. -alanzadera de malato!aspartato produce tres moles de A$% por cada NADH citosólico,una más que la lanzadera de glicerol #os#ato.

Figura: representación del sistema de la lanzadera de malato-aspartato.

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