RUDISTAS DE CUBA: ESTRATIGRAFÍA, … doctoral... · Rudistas de Cuba: Estratigrafía, Tafonomía,...

MINISTERIO DE EDUCACION SUPERIOR INSTITUTO SUPERIOR POLITECNICO “JOSE A. ECHEVARRIA”

Facultad de Ingeniería Civil Departamento de Geociencias

RESUMEN

RUDISTAS DE CUBA: ESTRATIGRAFÍA, TAFONOMÍA, PALEOECOLOGÍA Y

PALEOBIOGEOGRAFÍA

Tesis presentada en opción al grado de Doctor en Ciencias Geológicas

Autor: M. Sc. Reinaldo Rojas Consuegra Tutor: Dr. Manuel A. Iturralde Vinent

CITMA

AGENCIA DE MEDIOAMBIENTE

MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL Vicedirección de Investigaciones

Grupo de Paleogeografía y Paleobiología

La Habana, 2004

Rudistas de Cuba: Estratigrafía, Tafonomía, Paleoecología y Paleobiogeografía 1

SINTESIS

Los Rudistas fueron moluscos bivalvos marinos, de modo de vida sésil, con una concha fija al

substrato, de morfología y tamaño variados. Alcanzaron su mayor desarrollo durante el Cretácico,

en el dominio del mar de Tetis y su extinción ocurrió hacia el límite Cretácico – Terciario. En Cuba

han sido estudiados desde fines del siglo XVIII. En el territorio cubano se devela la presencia de

siete familias (Caprinidae, Polyconitidae, Radiolitidae, Hippuritidae, Plagiopthychidae,

Requeniidae, Antillocaprinidae), 31 géneros y unas 49 especies; con una diversidad comparable a

otros territorios del Caribe. El Mapa de distribución estratigráfica del grupo, exhibe una amplia

representatividad, con más de 160 localidades, distribuidas en 10 de las 14 provincias del país.

Varias unidades litoestratigráficas, de diferentes edades, contienen fauna de Rudistas en el

territorio cubano, a saber: Unidades del Margen Continental de Norteamérica (Megaplataforma

Florida – Bahamas del Aptiano Inferior, Plataforma de Bahamas del Albiano Superior y

Maastrichtiano), de Arcos Volcánicos (Albiano Medio - Superior, Santoniano y Campaniano

Inferior- Medio), Cuencas postvolcánicas o Piggy Back (Campaniano Superior a Maastrichtiano) y

del Límite Cretácico – Terciario (K/T); para las cuales se estable su correlación. El estudio

tafonómico revela los procesos biostratinómicos que afectaron a los Rudistas, mostrando que

sufrieron diferentes causas de muerte (vulcanismo, sepultamiento, remoción mecánica, etc.);

produciéndose la desarticulación de las conchas, transporte, resedimentación, biodegradación,

abrasión, etc. Entre los procesos fosildiagenéticos, que influyeron sobre las conchas sepultadas,

se destacan la recristalización, reemplazamiento, neomorfismo, compresión, etc; y la

reelaboración tafonómica. Desde el punto de vista paleoecológico, el Coeficiente de Elevación

propuesto como basamento para realizar el análisis morfométrico de los Rudistas Elevadores

(elevators), contribuye a la distinción morfológica entre taxones; y su relación con las

características sedimentarias de los diferentes medios que integraban el paleoambiente. El

enfoque paleobiogeográfico aporta información sobre los rasgos paleogeográficos del Tetis

americano y los arcos volcánicos caribeños durante el Cretácico, los procesos de la colonización

de los diferentes medios y el paleoambiente, en diferentes momentos de la evolución geológica de

la región antillana y caribeña. Se muestran las posibles inmigraciones desde el Tetis europeo y las

migraciones hacia el hemisferio oriental. Se establece la correlación entre los diferentes terrenos

que contienen a la fauna de Rudistas en el Caribe. Se prueba la importancia de los Rudistas para

nuestra región como una útil herramienta en la estratigrafía, la biocorrelación y la paleogeografía,

cretácicas antillano - caribeñas. Los resultados que se brindan son de interés para las

geociencias, la docencia y el patrimonio natural de nuestro país.

2 RESUMEN R. Rojas-Consuegra

INTRODUCCION

La presente tesis trata sobre los “Rudistas”. El término se debe a J. B. Lamarck (1819),

introducido…“para un grupo extraño de conchas que parecen tener alguna semejanza con los

Ostráceos”. La raíz de la palabra Rudis proviene del latín tosco, rudo o rugoso; con lo cual se

pretende ilustrar de algún modo lo abigarrado morfológicamente que resultan las conchas de este

“especial” grupo de organismos fósiles.

Los Rudistas fueron moluscos bivalvos marinos, de modo de vida sésil, con una concha de

morfología y tamaño muy variados, compuesta generalmente por dos valvas desiguales, una de

las cuales estaba fija al substrato. Alcanzaron su más amplio desarrollo durante el Cretácico en el

dominio del mar de Tetis y su extinción ocurrió hacia el límite Cretácico - Terciario (Kauffman y

Sohl, 1974; Alencáster, 1971; Chubb, 1971).

En Cuba los Rudistas tienen una amplia distribución en los sedimentos carbonatados cretácicos.

La importancia del grupo radica no solamente en su uso como fósiles guías, como indicadores de

edades geológicas y como indicadores de los paleoambientes marinos donde habitaron, sino

también, por su utilidad como indicadores de horizontes geológicos que constituyen grandes

colectores de hidrocarburo, ya que los Rudistas aportan la porosidad de su concha para la

acumulación del combustible fósil. Son conocidos los ricos yacimientos petrolíferos del El Abra, en

México y en la región de Texas, en los Estados Unidos, y además en el hemisferio oriental.

También, se han reportado manifestaciones de mineralización sólida, en capas contentivas de

fauna de Rudistas de diferentes edades. Su uso como rocas de revestimiento en las

construcciones está muy extendido.

La tesis consta de seis capítulos y las referencias bibliográficas utilizadas:

Capítulo 1: Grado de estudio. Se hace una síntesis sobre los trabajos precedentes en orden

cronológico, teniendo en cuenta como punto focal el aporte realizado por cada uno de los autores

en cuanto a la descripción y reportes de nuevas especies de Rudistas para Cuba. Se evalúa el

estado actual del estudio de este grupo fósil en el mundo. Se ofrece la lista sistemática.

Capítulo 2: Materiales, Métodos y Técnicas. Se exponen las fuentes de la información y los

materiales utilizados para la elaboración del estudio. Se brinda de forma resumida una explicación

de los principales métodos de trabajo: de campo y gabinete.

Capítulo 3: Contexto geológico de los litosomas de Rudistas. Se sistematizan las unidades que

contienen fauna de Rudistas en el territorio cubano de acuerdo a uno de los últimos modelos

geológicos publicado, en: Unidades del Margen Continental de Norteamérica, (Megaplataforma

Florida – Bahamas, Plataforma Bahamas), del Arco Volcánico, de Cuencas de Piggy Back y del

Límite Cretácico – Terciario (K/T). La correlación bioestratigráfica contiene la lista de especies

actualizada por edades. Se hace una contribución a la actualización del Léxico Estratigráfico de

Cuba, y al conocimiento bioestratigráfico del Cretácico del territorio cubano.

Capítulo 4: Tafonomía. Se realiza un análisis integral que comprende los procesos que afectaron

a la fauna de Rudistas, desde las probables causas de muerte, los mecanismos de transporte


sedimentario antes de la deposición final y el enterramiento (bioestrinomía). Además, se tratan los

procesos de fosildiagénesis (recritalización, sustitución neomorfológica, coloración, etc.) y

finalmente, los procesos destructivos que afectaron a los Rudistas. El enfoque de los aspectos

tafonómicos de la fauna fósil actualmente es imprescindible en los estudios paleontológicos.

Capítulo 5: Paleoecología. Se abordan fundamentalmente los aspectos morfológicos de los

taxones, y especialmente, son tratadas las especies que integran la familia de los Hipurítidos, por

su amplia presencia en el substrato geológico cretácico cubano. El análisis de la variabilidad

morfológica incluye las especies de hipurítidos americanos, y se relaciona este parámetro con las

características sedimentarias de los diferentes medios que integraban el paleoambiente donde

habitaron estos organismos marinos.

Capítulo 6: Paleobiogeografía. Se caracteriza la distribución biogeográfica de los taxones

presentes en Cuba, y su alcance regional y global. Se hacen inferencias sobre la colonización de

los distintos medios y elementos paleogeográficos por los Rudistas, en diferentes momentos de la

evolución geológica de la región caribeña. Las posibles inmigraciones desde el Tetis europeo y la

ocurrencia de migraciones hacia el hemisferio oriental.

Referencias bibliográfica. Se refencian todos los trabajos citados en el texto. No se incluyen toda

la bibliografía relacionada con la lista sistemática y las sinonimias (ver MacGillavry, 1937; Capítulo

1), ni la relacionada con la información tomada del Léxico Estratigráfico de Cuba (Capítulo 3). Se

emplean los trabajos sobre el tema dedicados a Cuba que se conocen en la literatura

paleontológica, tanto las obras clásicas, como las más actualizadas.

Los resultados obtenidos han sido utilizados en la conceptualización y realización de exhibiciones

en el Museo Nacional de Historia Natural. Además, su introducción a la práctica se ha llevado a

cabo a través de los proyectos del Instituto de Geología y Paleontología (MINBAS). Han servido

de apoyo en los programas docentes en el Instituto Superior Pedagógico "M. Ascunce Domenech"

(MES), y también en el Programa Internacional de Correlación Geológica (PICG) - UNESCO.

El presente trabajo se vincula a los objetivos del Proyecto “Características y origen

paleogeográfico de la paleobiota de las Antillas” (2000 - 2004) encabezado por el MNHN, dentro

del Programa Ramal de Protección del Medio Ambiente, CITMA. Además está relacionado con el

proyecto del PICG – UNESCO 433 "Tectónica de Placas del Caribe".

El problema que da lugar al presente estudio, se definió como, la no existencia de un material

actualizado sobre macrofauna de invertebrados en Cuba, (a pesar de existir grupos fósiles que

han sido relativamente bien estudiados), que pueda ser de utilidad en estudios paleontológicos

aplicados, tanto en las geociencias afines (Estratigrafía, Paleogeografía, Geología Regional,

Prospección), como en otras esferas de interés social (Docencia, Patrimonio natural, etc.).

Basado en los antecedentes y el problema definido, se planteó como objetivo principal de la tesis,

realizar una compilación crítica de la información existente sobre los Rudistas cubanos,

actualizando el conocimiento de este grupo fósil con los resultados de los estudios realizados en

la última década en Cuba y el Caribe.


Para dar respuesta al problema identificado se asumió la siguiente hipótesis general de trabajo:

“Si se realizaba el estudio de los Rudistas, con un enfoque integral y actualizado, entonces era

posible obtener un material cognoscitivo nuevo, de utilidad para el incremento del conocimiento

geólogo - paleontológico del territorio cubano”.

La hipótesis se considera válida, ya que los resultados obtenidos satisfacen el problema

planteado en el marco teórico del proyecto, ya ejecutado.

Entre los aspectos novedosos en el presente trabajo pueden citarse:

• Uso de un grupo de la macrofauna en apoyo de la estratigrafía del Cretácico de Cuba.

• Correlación bioestratigráfica de las unidades cubanas que contienen a los Rudistas y su

relación con la región Antillas - Caribe.

• Aplicación del análisis tafonómico - sistémico en los estudios paleontológicos cubanos.

• Introducción de los estudios morfométricos de los Hipurítidos americanos, y su relación

con los medios sedimentarios donde habitaron.

• Enfoque biogeográfico para el análisis del desarrollo de la fauna de Rudistas a lo largo de

la evolución geológica de la región.

• Comparación entre terrenos y/o localidades por métodos estadísticos utilizando los

Rudistas (análisis de cluster).

El principal resultado concreto y aporte logrado, es el de brindar un documento integral sobre el

grupo abordado que incluye una útil información para las geociencias cubanas, a saber: Lista

sistemática, incluyendo la sinonimia, de las especies de Rudistas reportadas para Cuba, a patir

del análisis de los trabajos anteriores; los listados actualizados de Rudistas por unidades

litoestratigráficas de Cuba, como contribución a la actualización del Léxico Estratigráfico, el

Catálogo de las localidades con litosomas de Rudistas, y el Mapa de distribución estratigráfica del

grupo; la lista de especies por edades geológicas (con el esquema de la distribución

bioestratigráfica), y las asociaciones de Rudistas determinadas; la correlación estratigráfica para

Cuba, Las Antillas y el Caribe; la actualización de la documentación de la Colección este grupo

fósil y la creción de una base de datos con la información obtenida.

Hace al menos 40 años que no se realiza en Cuba una tesis doctoral en Paleontología de Macroinvertebrados, lo cual es posible en estos momentos en correspondencia con el perfil y la

función social que cumple la investigación científica que desarrolla el Grupo de Paleogeografía y

Paleobiología del Museo Nacional de Historia Natural, perteneciente a la Agencia de Medio

Ambiente del Ministerio de Ciencia, Tecnología y Medio Ambiente.


1. GRADO DE ESTUDIO DE LOS RUDISTAS CUBANOS Los Rudistas han sido un grupo atractivo dentro de la macrofauna de invertebrados, a juzgar por

los numerosos autores que los han estudiado; en el caso de Cuba desde principios de los años

1900’ hasta nuestros días.

La formación del conocimiento sobre los Rudistas cubanos y la situación actual de las

investigaciones sobre este grupo, se divide para su evaluación en dos etapas: desde finales del

Siglo XVIII hasta fines del XX, y la Actualidad.

1.1. Finales del Siglo XVIII hasta fines del XX

Desde finales del siglo XVIII y principios del XIX, se mencionan los Rudistas cubanos en los

trabajos de Spencer (1896) y Hayes et al. (1901).

1915 (C. De La Torres): Se conoce una carta de puño y letra de Don Carlos De La Torre y

Huertas, fechada en 1914, donde identifica el género de Barrettia en el territorio camagüeyano. Es

así, que aparece su trabajo de 1915, sobre aquel hallazgo y da comienzo al estudio de la

paleontología de los Rudistas cubanos.

1926 – 1927 (Sánchez – Roig y Douvillé): Una década después fueron publicados los primeros

trabajos dedicados a la taxonomía del grupo. Uno por el doctor M. Sánchez Roig (1926), donde

elabora el primer catálogo sistemático de los Rudistas conocidos hasta ese momento. Brinda

además, las primeras descripciones taxonómicas de los Rudistas de Cuba, provenientes del

Cretácico de los territorios de Camagüey y Santa Clara; donde se listan 10 taxones.

Le siguen dos trabajos de H. Douvillé (1926 y 1927), donde reportó seis nuevas especies para

Cuba, identificadas a partir del material enviado por Sánchez Roig. Este autor lanza por primera

vez la idea de establecer asociaciones de Rudistas de diferentes edades para Cuba, para intentar

las correlaciones cronoestratigráficas entre las diferentes regiones. Douvillé (1927) distingue por

primera vez cinco niveles de asociaciones faunales de Rudistas en Cuba.

1933 (Palmer): El estudio de los Rudistas cubanos fue continuado por R. H. Palmer (1933), con

una “descripción de los fósiles (Rudistas) pertenecientes al piso Cretácico superior de Cuba

(Maastrichtiano)”. Palmer describió en total 12 nuevas especies y además reportó otras tres

especies. Este trabajo es un notable aporte a la taxonomía de los Rudistas, pues incluye las

especies del Santoniano procedentes de Loma Yucatán, Camagüey; dando a conocer una

asociación faunal prácticamente desconocida hasta ese momento.

1936 (Rutten y Thiadens): La más importante contribución al conocimiento taxonómico y

estratigráfico de esta fauna, fue realizada por los estudiantes holandeses en la segunda mitad de

la década del `30, como resultado de sus tesis de doctorado, dirigidas por el profesor Luis Martin

R. Rutten, de la Universidad de Utrecht, Holanda, sobre el material de la fauna de Rudistas

colectados durante su expedición (1933) en Cuba.

M. G. Rutten (1936) dio a conocer una nueva especie, pero describió taxonómicamente todo el

material colectado en la parte norte de Las Villas, reportando varios taxones típicos del

Campaniano, que ya eran conocidos de Camagüey.


En un primer trabajo, Thiadens (1936a) describe el material colectado en la parte sur de Las

Villas. En su segundo trabajo (1936b), reportó para Cuba una nueva asociación faunal del

Cretácico (Cenomaniano – Turoniano), procedente de aquella región.

1937 (Vermunt y Mac Gillavry): En el año 1937 L. W. J. Vermunt publicó la descripción

taxonómica del material recolectado en Cuba en 1933 en la provincia de Pinar del Río, donde

describió seis nuevas especies y reportó otras nueve especies para esa región.

Varios trabajos de H. J. Mac Gillavry, dedicados a los Rudistas (1932, 1935, 1937), hacen

referencias a las especies cubanas, pero sin dudas la obra de Mac Gillavry de 1937 es la más

importante de todas las contribuciones que le preceden, y es una de las fundamentales en estos

estudios del Caribe y América. Esta obra contiene una extensa revisión taxonómica de obligada

consulta. Para Cuba en particular, el autor describió varias nuevas especies. Sinonimizó además,

numerosos taxones ya conocidos del hemisferio occidental, relacionándolos con los europeos.

Mac Gillavry consideró las capas de Barrettia y de Titanosarcolites como pertenecientes ambas al

nivel estratigráfico del Maastrichtiano.

1943 - 1945 (Wessen, Keijzer y Hermes): Años más tarde, se publicaron otros trabajos del grupo

holandés: Van Wessen (1943), quien incluyó en su estudio algunos Rudistas de las provincias de

Camagüey y Ciego de Ávila; Keijzer (1945) trató la fauna del territorio camagüeyano y oriental; y

Hermes J. J (1945) reportó y describió los Rudistas del Cretácico Inferior Albiano en Camagüey;

comparables a la fauna ya reportada por Thiadens (1936b) del territorio meridional villareño.

1947(Albear): J. F. Albear (1947) consideró, por primera vez, la fauna de Durania en las calizas de

Loma de Yucatán en la provincia de Camagüey (Palmer, 1933), como un nivel estratigráfico

intermedio (Campaniano); aunque actualmente esta fauna es considerada guía del Santoniano.

1951 (Mullerried): F. K. G. Müllerried (1951) utilizando la colección que le facilitó M. Sánchez Roig,

describió nuevas especies de las familias de Rudistas Hipurítidos y Radiolítidos, procedentes de

diferentes localidades de Cuba. Las especies que fueron propuestas han quedado sinonimizadas.

1956 - 1961 (Chubb y Torre): A fines de los años ‘50 y comienzo de los ‘60 fueron publicados los

importantes trabajos de: L. J. Chubb, 1956; A. De La Torre, 1960 y Chubb, 1961; donde se discute

apasionadamente entre ambos autores la edad de las asociaciones faunales de Cuba, Jamaica y

el Caribe en general. Estos trabajos fueron muy importantes en la definición de las asociaciones

de Rudistas, intentando su uso en la correlación de los territorios antillanos.

Chubb (1956) definió tres asociaciones de Rudistas en las Antillas: Fauna de Tepeyacia

(Cenomaniano – Turoniano), Fauna de Barrettia (Turoniano Superior – Santoniano Inferior) y

Fauna de Titanosarcolites (Maastrichtiano).

Torre (1960) propone cambios a las asociaciones dadas por Chubb (1956) y añade una nueva

asociación, siguiendo a Albear (1947): Fauna de Tepeyacia (Cenomaniano – Turoniano inferior),

Fauna de Durania y Vaccinites (probablemente Campaniano Superior) y Fauna de

Titanosarcolites (Maastrichtiano).


Chubb (1961) responde apasionadamente, redefiniendo las asociaciones faunales: Fauna de

Tepeyacia (Cenomaniano – Turoniano), Fauna de Durania (posible Santoniano - Coniaciano),

Fauna de Barrettia (Campaniano) y Fauna de Titanosarcolites (Maastrichtiano).

1971 (Chubb, Alencáster y Dommelen): L. J. Chubb (1971) y G. Alencáster (1971) realizaron dos

contribuciones fundamentales para el conocimiento de los Rudistas antillanos y caribeños. En sus

obras, a partir del estudio de la literatura sobre Rudistas de Cuba, sinonimizan especies cubanas

con especies de Jamaica y de México respectivamente, y reconocen la presencia de otras.

Por su lado, H. Van Dommelen (1971) realizó una amplia revisión de las especies de Rudistas de

la familia de los Hipurítidos, ratificando la validez de unas especies y sinonimizando otras. Recoge

un abarcador e importante análisis de la morfología y estructura de las especies americanas de

Hipurítidos, y aporta en cuanto a su estratigrafía, biogeografía y filogenia.

1974 - 1978 (Lupu): Relacionado con los trabajos de las investigaciones y los levantamientos

geológicos que se llevaron a cabo en Cuba, se retoma el estudio de los Rudistas, donde se

realizaron nuevos aportes al conocimiento de la distribución estratigráfica del grupo, y en menor

grado de su taxonomía.

D. Lupu (1974, 1975) estudió la fauna de Rudistas de la provincia de Pinar del Río (sur de la falla

Pinar) presentando un inventario de dicha fauna del Senoniano al Maastrichtiano.

Esta autora propone cuatro zonas estratigráficas de la fauna de Rudistas: Zona de Bournonia

(Campaniano), Zona de Praebarrettia (Maastrichtiano ?Inferior), Zona de Antillocaprina y Zona de

Titanosarcolites (ambas del Maastrichtiano).

1977 - 1983 (Torre y otros): A. De La Torre, P. Jakus y J. F. de Albear (1978, 1983) hacen una

reseña de los principales trabajos sobre las asociaciones de Rudistas en Cuba y el Caribe.

Brindan detalles del estudio de dos localidades con Rudistas de diferentes niveles estratigráficos

en las provincias de Camagüey y Las Tunas, y adicionan datos sobre la microfauna acompañante.

1990 (Iturralde-Vinent y Torre): M. A. Iturralde-Vinent y A. De la Torre (1990) casi una década

después, realizaron una actualización sobre la posición estratigráfica de la fauna de Rudistas en

la provincia de Camagüey, y aportan la reconstrucción paleoambiental de las “bioconstrucciones”

de Rudistas, en las diferentes edades y dominios estratigráficos cubanos.

Las asociaciones son denominadas con nombres de las especies guía y se rectifican las edades

para ellas en Cuba: Fauna de Tepeyacia corrugata (Albiano – Cenomaniano), Fauna de Durania

curasavica (Santoniano), Fauna de Barrettia monilifera (Campaniano) y Fauna de Titanosarcolites

giganteus (Maastrichtiano).

1995 (Rojas, Iturralde-Vinent y Skelton): R. Rojas, M. A. Iturralde y P. W. Skelton (1995) en los

primeros años de los ’90 realizaron una revisión de la estratigrafía, composición y edad de la

fauna de Rudistas en Cuba, reevaluando los resultados de los trabajos anteriores a la luz del

conocimiento actualizado de la geología cubana. Asumieron las asociaciones propuestas por

Iturralde – Vinent y Torre (1990), y además, describieron una nueva asociación faunal de Rudistas

para Cuba (Fauna de Amphitriscoelus waringi) de edad Aptiano Inferior.


Rojas e Iturralde - Vinent (1995) ofrecieron la lista de las especies de Rudistas cubanos y su

distribución estratigráfica por unidades tectono - estratigráficas.

Se puede apreciar el desarrollo histórico del conocimiento sobre las asociaciones o faunas de

Rudistas en la tabla que se brinda (Anexo 1).

1.2. Lista sistemática de los Rudistas cubanos Los Rudistas aparecen en el Jurásico tardío y vivieron hasta el final del Cretácico, por espacio de

cerca de 100 millones de años (Ma.). La supervivencia promedio por género fue de unos 12 Ma. y

por familia de unos 48 Ma. (Nicol, 1996). Los ancestros de los Rudistas fueron probablemente los

moluscos megalodóntidos del Devónico, de quienes se presupone devino la familia Diceratidae

durante el Jurásico (Skelton, 1978).

Los Rudistas han sido agrupados en diez familias (Skelton, 1978; Skelton y Masse, 1998),

mediante el análisis funcional de la geometría y de la anatomía reconstruida de las conchas.

En Cuba se pueden considerar siete familias (Caprinidae, Polyconitidae, Radiolitidae,

Requieniidae, Plagiopthychidae, Hippuritidae y Antillocaprinidae), (Anexo 2).

La lista sistemática de Rudistas reportados para Cuba es el resultado de la revisión bibliográfica

de toda la literatura paleontológica cubana y de la región sobre el grupo. Además está avalada por

la revisión de la colección de Rudistas depositada en el MNHN, la cual cuenta con más de 500

ejemplares, incluyendo varios Tipos, Parátipos, así como especies figuradas.

El principal objetivo de la lista es la presentación de un instrumento útil para establecer las

relaciones geológicas entre los diferentes terrenos de la región caribeña, y aportar al incremento

del conocimiento estratigráfico de Cuba. Como base tiene la ofrecida por Rojas e Iturralde-Vinent

(1995), con los cambios taxonómicos que se derivaron de la revisión bibliográfica del grupo.

1.3. Actualidad en el estudio de los Rudistas Actualmente los “rudistólogos” del mundo se encuentran agrupados para organizar y celebrar,

cada cuatro años las reuniones internacionales donde se presentan los resultados alcanzados en

el estudio de los Rudistas en cada periodo.

Tabla 1 Temáticas tratadas en los trabajos sobre los Rudistas que recogen las memorias de las conferencias internacionales de 1990 al 2002.

Temáticas 1990 1993 * 1996 ** 2002 ** Total %

Total de Trabajos 25 49 55 42 171 100

Taxonomía / Sistemática / Paleobiología 18 21 26 14 79 46

Bioestratigrafía / Estratigrafía 11 18 24 15 68 40

Paleobiogeografía / Filogenia 4 10 22 10 46 27

Paleoecología / Sedimentología 3 13 16 10 42 25

Modelos litosomas y plataformas 1 2 6 4 13 8

Otros 2 5 8 12 27 16

* Se consideran los trabajos publicados y los resúmenes, ** Se consideran sólo los resúmenes.


El análisis de las memorias de la 2da. a la 5ta. conferencias internacionales, con sedes en varios

países en el período de 1990 al 2002, permite conocer las diferentes tendencias actuales en las

investigaciones sobre los Rudistas (Anexo 3).

Como se observa actualmente, en general los estudios sobre los Rudistas son asumidos por una

numerosa comunidad de investigadores, con una amplia gama de enfoques y fines, en casi todas

las regiones del mundo donde están presentes. Debido a la directa relación de los litosomas de

Rudistas con los principales reservorios de hidrocarburo a nivel mundial, las formaciones

geológicas que los contienen están siendo investigadas intensivamente.

2. MATERIALES, MÉTODOS Y TÉCNICAS

Se utilizan fundamentalmente los materiales de las investigaciones paleontológicas relacionadas

con la fauna de Rudistas cubanos, así como la información generada por las investigaciones

geológicas y paleontológicas regionales llevadas a cabo en Cuba. Se hace un amplio uso de la

bibliografía internacional relacionada con la temática.

2.1. Materiales utilizados

Los materiales utilizados en el presente estudio provienen de diferentes fuentes. Una parte de la

información ha sido tomada de trabajos anteriores. Se utiliza además, la generada por los

levantamientos e investigaciones geológicas regionales llevadas a cabo en Cuba, especialmente,

los materiales de las investigaciones paleontológicas.

Sin embargo, los resultados que se brinda en el presente trabajo son originales, obtenidos por el

autor durante la ejecución de varios proyectos donde ha participado desde el año 1986, vinculado

a los trabajos de levantamiento geológico 1:50 000 del territorio Ciego de Ávila – Camagüey

(Empresa Geólogo - Minera de Camagüey), y en particular en el estudio de los Rudistas que en

los últimos 12 años ha desarrollado como curador de Paleontología del Museo Nacional de

Historia Natural. La tesis contiene también, resultados obtenidos mediante la participación del

autor como Geólogo-Paleontólogo en los trabajos de generalización geológica 1:100 000 que ha

realizado el Instituto de Geología y Paleontología en la década de los 90’.

2.2. Métodos de Campo

Los métodos de campo constituyeron una vía principal en la obtención de información. El objetivo

fundamental fue la recopilación de datos como, litologías, ambiente de deposición y estructura de

la roca, así como sobre las relaciones entre los componentes biogénicos, en el terreno.

El trabajo de campo se llevó a cabo en los principales yacimientos de Rudistas de todo el territorio

cubano y algunos territorios del Caribe (La Española, Jamaica) y México.

Para la distinción de los tipos genéticos de carbonatos en particular, se usó la clasificación

propuesta por Dunham (1962), Embry y Klovan (1971), completada por James (1984).


2.3. Métodos paleontológicos

La toma de muestras para investigaciones paleontológicas se realiza con diferente metodología

según el tamaño de los fósiles. Para el estudio de los macrofósiles (tamaño superior al

centímetro) se realizó su extracción picando la roca con martillo, cincel, y en ocasiones fue

utilizada una máquina de disco portátil.

Se realizaron cortes orientados de las conchas de Rudistas para realizar la identificación de

especies y hacer observaciones sobre la relación sedimento - organismo (paleoecología), para

poder determinar la relación existente entre la morfología de las conchas y el medio de

sedimentación. Se confeccionaron algunos esquemas de la disposición de los Rudistas en

algunos litosomas y se midieron algunos elementos para determinaciones taxonómicas y

comparaciones entre especies.

A las estructuras biogénicas se ha prestado especial interés en el presente trabajo, ya que se ha

tomado en cuenta el comportamiento de la fauna de Rudistas en especial, como elemento

formador de roca más importante en el Cretácico, así como la fauna acompañante más conocida,

principalmente macroscópica.

2.4. Métodos de Laboratorio y Trabajo de Gabinete

En el laboratorio se obtuvo una parte importante de información sobre la morfología de la concha

de los Rudistas y su posible relación con el medio de sedimentación. A las muestras existentes en

la colección paleontológica del MNHNCu, como a las tomadas en el campo, se les realizaron

mediciones de sus parámetros morfológicos, con la ayuda de una cinta métrica, regla y cartabón.

Además se documentaron las huellas dejadas en la concha por otros organismos (epibiontes y/o

bioerosivos), los restos de sedimento o la matriz en la cual se encontraba la concha, las

geniculaciones, teratologías posibles, transformaciones tafonómicas, etc.

2.4.1. Métodos de Correlación Estratigráfica

Se establecen correlaciones estratigráficas a diferentes escalas, entre unidades litoestratigráficas

a nivel de provincia y de país (escala local a regional), y a nivel de región caribeña (escala

regional). Se mencionan además, las relaciones de la fauna de Rudistas americanos con la de

otras provincias paleogeográficas del mundo (escala global).

Durante el procesamiento de la información los métodos matemáticos y estadísticos fueron

utilizados como apoyo en la correlación estratigráfica a diferentes escalas. Con la ayuda del

programa Statistica 6 se elaboraró la base de datos para el análisis de Cluster de las localidades

con fauna de Rudistas; dicho procedimiento también fue aplicado a los niveles estratigráficos. Se

elaboraron los dendrogramas de distribución del grupo, quedando las especies separadas por

asociaciones faunales, hallándose además las relaciones entre las unidades.


3. CONTEXTO GEOLÓGICO Y LITOSOMAS DE RUDISTAS

Por su biodiversidad, su distribución estratigráfica y geográfica, los Rudistas ocupan el segundo

lugar en nuestro territorio dentro de la macrofauna de invertebrados cretácicos, a pesar de ello, su

uso como fósiles guías ha permanecido limitado.

Stössel (1999) asume el término litosoma de Rudistas (Gili, 1992) para rocas con significativas

asociaciones autóctonas de Rudistas, pero aclarando, que sin implicaciones de forma, medida o

fábrica interna de las unidades sedimentarias. Siguiendo este sentido es usado dicho término en

el presente trabajo, conjugado con el genérico y generalizador de carbonatos, que durante el

Cretácico tuvieron como su principal fuente de aporte a los biodetritos derivados de los litosomas

de Rudistas, dando lugar a la formación de significativas acumulaciones secundarias.

3.1. Mapa de las localidades con Rudistas El mapa de localidades con fauna de Rudistas (más de 160 puntos) se elaboró a escala 1:1 000

000, dividido por provincias. Esta constituye una base importante para mostrar la distribución

estratigráfica del grupo en el territorio cubano. Se distinguen los diferentes niveles estratigráficos,

de acuerdo a la edad de la formación geológica que contienen las distintas faunas de rudistas,

evidenciándose la biocorrelación local y regional (ej. Provincia de Camagüey; Anexos 3 y 4).

3.2. Unidades geológicas con litosomas de Rudistas El presente acápite, se basa en el modelo geológico de Iturralde - Vinent (1998), ligeramente

simplificado, pues se presta atención sólo a las unidades con las que se encuentra relacionada la

fauna de Rudistas en Cuba. En cada una de ellas se brinda el listado actualizado de la fauna de

Rudistas que contienen, asignándose entre paréntesis la edad que ella indica.

La información básica sobre las unidades litoestratigráficas descritas fue tomada del Léxico

Estratigráfico de Cuba (IGP) (Franco et al. 1992).

En el sustrato plegado se distinguen unidades de naturaleza continental, formada por parte del

bloque Estrecho de la Florida (Megaplataforma Florida – Bahamas, Plataformas de Bahamas), los

terrenos Guaniguanico y Escambray y el Terreno Pinos; unidades de naturaleza oceánica,

incluyendo las ofiolitas septentrionales, los terrenos de Placetas, la corteza oceánica infra - arcos

volcánicos, los sistemas de arcos volcánicos y las cuencas posvolcánicas y de antepaís.

3.2.1 Megaplataforma Florida – Bahamas Sobre el bloque Estrecho de la Florida se desarrolló la llamada Megaplataforma de Florida –

Bahamas, activa aún durante el Aptiano temprano, cuando se estableció una primitiva fauna de

Rudistas en el Tetis americano. Es una de las plataformas que evolucionó en el Protocaribe

occidental (Kimmerigdiano – Aptiano), y que yace sobre el bloque Estrecho de la Florida.

En esta zona afloran dolomitas grises masivas de cristales gruesos, cubiertas por calizas

lagunares y de rampa carbonatada con Rudistas (Rojas et al., 1995), que abarcan como mínimo

del Hauteriviano al Aptiano inferior.


Formación Gibara (N. E. Weisbord, 1928)

Rudistas: A. waringi, P. paradoxa, C. douvillei y O. cf. interrupta (Aptiano Inferior).

Los Rudistas aparecen como individuos independientes, de forma abundante, en calizas

biodetríticas (grainstone), con tonalidades de cremas a blancas. El espesor de la capa con

Rudistas es solamente de algunas decenas de centímetros.

3.2.2 Plataforma de las Bahamas Entre el Aptiano y Albiano ocurrió la fracturación y desmembramiento de la Megaplataforma

Florida - Bahamas en unidades menores, diferenciándose varias plataformas pequeñas,

separadas por canales de aguas profundas, las cuales fueron denominadas como Plataformas de

las Bahamas.

La Zona de Remedios, aparece al sur de la zona Cayo Coco. En los cortes típicos de Remedios

dominan las calizas y dolomías, entre las que se encuentran más comunes las facies de ambiente

de laguna, donde abundan las algas calcáreas, los foraminíferos de conchas aporcelanadas y

arenáceas, los ostrácodos y algunos moluscos. En menor grado se han descubierto litosomas de

Rudistas del Albiano, Cenomaniano? y del Maastrichtiano (Iturralde-Vinent y Torre, 1990; Rojas et

al., 1995), asociadas a facies de margen de plataforma.

Formación Palenque (P. Truitt en: P. Truitt y P. Brönnimann, 1956b.)

Rudistas: Eoradiolites sp.; además corales, algas y gasterópodos (Albiano).

Ambiente deposicional: Esta unidad se depositó en un ambiente de lagunas y bajos

“retroarrecifales” y en menor grado de bancos “arrecifales”.

El género Eoradiolites sp. aparece asociado a esta unidad en una única localidad, indicando una

edad de Albiano Superior; según la microfauna acompañante.

Formación Purio (C. W. Hatten et al., 1958.)

La fauna de T. giganteus es conocida en la Fm. Purio, en Sierra de Cubitas, perteneciente a la

Plataforma de Bahamas (Rojas et al., 1995).

Rudistas: T. cf. alatus, B. mooretownensis, Biradiolites spp., Antillocaprina sp., Mitrocaprina sp. y

Macgillavryia sp. (Maastrichtiano Superior).

Ambiente deposicional: Existieron distintas facies de plataforma carbonatada somera, con medios

propicios para el desarrollo de los litosomas de Rudistas.

3.2.3 Arcos Volcánicos Dentro de esta clasificación entran diversas unidades de arco volcánico, de las cuales el Arco

volcánico boninítico, el Arco volcánico primitivo y el Arco volcánico Albiano – Campaniano, son las

principales asociaciones de este tipo de génesis.


El Arco volcánico primitivo está formado por rocas de edad pre – Albiano de la serie PIA (Island

arc tholeites) (Kerr et al., 1999). Probablemente con la existencia de este terreno volcánico (Fm.

Los Pasos, Díaz de Villalvilla et al., 2003) estuvo relacionado el hábitat de la especie C. ramosa, y

la fauna acompañante reelaborada, que aparece como litoclastos dentro de las megaturbiditas y

las debritas de la Fm. Provincial, en Cuba central (Kantshev et al. 1978; Rojas, 2001).

Formación Provincial (A. Thiadens, 1937a).

Rudistas: (Reelaborados y redepositados?): C. ramosa, corales ramosos, gasterópodos

(Turritellidae? y otros) (Albiano Inferior!), además C. perfecta, T. corrugata, Caprinuloidea sp. y

Texicaprina sp., y algas (Albiano Medio-Superior), (Anexo 5). Ver relación con la biozonación de

foraminíferos acompañantes en Furrazola-Bermúdez et al. (2003).

Ambiente de deposición: Los sedimentos se depositaron en un ambiente de aguas marinas

medianamente profundas, con aporte de turbiditas y debritas que contenían la macrofauna de

aguas someras reelaborada y resedimentada, además recibió la influencia episódica de un

vulcanismo distal.

Formación Guáimaro (D. Tchounev et al. en: E. Belmustakov et al., 1981).

Rudistas: C. multitubifera, C. perfecta, T. corrugata, K. albrittoni, Texicaprina sp. y Caprinuloidea

sp., algas y corales (Albiano Medio-Superior).

Ambiente de deposición: Los sedimentos se originaron en un ambiente marino de aguas someras,

en condiciones de mar abierto con relieve irregular del fondo. La asociación de facies presenta

carbonatos con litosomas de caprínidos y polyconítidos, los cuales formaron estructuras

parecidas a atolones, relacionadas a aparatos volcánicos temporalmente inactivos y

posteriormente cubiertos por facies de vulcanismo proximal.

Formación Guaos (I. Kantshev en: I. Kantshev et al., 1978).

Fósiles índices: corales; equínidos y Rudistas: T. corrugata, Caprinuloidea sp., Caprinidae indet.;

gasterópodos (Albiano Medio - Superior).

Ambiente de deposición: Contiene carbonatos tanto de ambientes someros con Rudistas in situ,

como carbonatos de ambientes de talud, con resedimentación desde la plataforma hacia la

cuenca, a través de la ocurrencia de flujos de detritos (debris fluw); originándose depósitos

biogénicos secundarios. Los sucesivos eventos de reactivación de la actividad volcánica

conllevaron a la destrucción eventual de las microplataformas que se desarrollaban cercanas a los

aparatos volcánicos en receso o inactivos.

Formación Piragua (D. Tchounev et al. En: Iturralde – Vinent, Tchounev y Cabrera (Ed.), 1981).


Este nivel faunal de Loma Yucatán es conveniente redefinirlo como una unidad (miembro)

independiente (actualmente dentro de la Fm. Piragua), debido a su importancia paleontológica y a

su uso en la correlación geológica antillana.

Rudistas: Torreites tschoppi, Durania lopeztrigoi, Durania curasavica, Praebarrettia corrali,

Vaccinites macgillavryi y Plagioptychus sp. y/o Mitrocaprina sp., además abundantes algas y

escasos corales (Santoniano).

Ambiente de deposición: Esta secuencia tuvo su origen en un ambiente submareal somero a

intermareal - supramareal, probablemente en forma de promontorios (knolls) con el desarrollo de

los litosomas de Rudistas. La potencia de los cuerpos es de solo algunos metros a las primeras

decenas de metros.

Miembro Moscas (Formación Arimao) (I. Kantshev en: I. Kantshev et al., 1978).

Aparece en la región del poblado de las Moscas, en la provincia de Cienfuegos.

Rudistas: V. macgillavryi (Santoniano).

Ambiente deposicional: Se depositó en un ambiente marino somero, en la parte elevada del

sustrato de origen volcánico. Las secuencias estudiadas son granocrecientes o negativa,

culminando con la implantación de los Rudistas, lo cual evidencia una evolución transgresiva.

Formación Piragua (D. Tchounev et al. En: Iturralde-Vinent, Tchounev y Cabrera (Ed.), 1981).

Rudistas: B. monilifera, B. multilirata, P. sanchezi, B. cubensis, P. antillarum, B. hispida, T. rutteni,

T. alatus, Biradiolites sp., M. nicholasi; además abundantes Acteonélidos y otros moluscos

(Campaniano Inferior – Medio).

Ambiente de deposición: La unidad se depositó en un ambiente subacuático, de poca

profundidad, hasta de profundidades medias. Los Rudistas formaron cuerpos de carbonatos

relacionados con las estructuras volcánicas desactivadas o en receso, en un ambiente general

muy inestable.

Formación Hilario (H. Wassall y P. Truitt en: P. Brönnimann y G. Pardo, 1954).

Rudistas: B. monilifera, B. multilirata, P. sanchezi, T. sanchezi, P. antillarum, B. hispida, B.

thiadensi, C. radiolitiformis, T. rutteni, V. vermunti, B. cubensis, B. aquitanicus y Plagioptychus sp.

(Campaniano Inferior – Medio). La biozonación de foraminíferos acompañantes puede verse en

Furrazola-Bermúdez et al., 2003.

Ambiente deposicional: Los carbonatos formaron cuerpos tabulares y lenticulares, situados

alrededor de paleoestructuras emergidas, con influencia de vulcanismo distal. Algunos cuerpos

(rudstone - floatstone) pudieron haberse acumulado en el talud proximal, pues contienen

abundante fauna de ambiente somero resedimentada.


3.2.4 Unidades de las Cuencas Postvolcánicas (Piggy Back)

A la extinción de la actividad volcánica siguió la formación de las cuencas sedimentarias,

influenciadas por un intenso rellenamiento siliciclástico sobre el terreno postvolcánico, el cual

avanzaba hacia el margen continental norteamericano.

A la fauna de T. giganteus se le asigna una edad Campaniano Tardío – Maastrichtiano y está

presente en varias unidades cubanas. Una fauna de la misma edad a la de T. giganteus es

conocida en la Fm. Purio, en Sierra de Cubitas, perteneciente al Margen Continental de Bahamas

(Rojas et al., 1995). Junto a la fauna de T. giganteus existe una diversa y abundante micro - y

macrofauna asociada, otros moluscos bivalvos, gasterópodos, corales, equinodermos, poliquetos

y algas.

Formación Los Negros (S. Gil y R. González en: E. Linares et al., 1985).

La fauna está caracterizada por una gran cantidad de bioclastos y conchas de numerosas

especies de Rudistas. En algunas localidades al parecer existe mezcla tafonómica con especies

del Campaniano y del Maastrichtiano.

Rudistas (fauna reelaborada): B. monilifera, B. multilirata, B. cubensis, Biradiolites rudissimus, V.

vermunti, M. bayani, B. aquitanicus (Campaniano).

Rudistas (fauna autóctona): T. giganteus, T. macgillavryi, B. mooretownensis, B. jamaicensis, A.

annulata, A. pugniformis, A. stellata, C. radiolitiformis, B. thiadensi, H. muellerriedi, P. sparcilirata,

M. tschoppi, “R”. macroplicatus, P. antillarum, D. palmeri, Barrettia sp. y Parastroma sp.

(Maastrichtiano).

También son comunes otros moluscos (gasterópodos y pelecípodos), equinodermos, diversas y

abundantes algas, macroforaminíferos y escasos corales.

Ambiente deposicional: La cuenca donde se generaban los carbonatos y litosomas de Rudistas

tuvo gran influencia episódica del aporte aluvial en la zona sublitoral, que incluía las conchas

reelaboradas, mostrando la existencia de tierras emergidas cercanas. Los Rudistas se

implantaban en los substratos duros de grava - conglomerados, donde eran destruidos

episódicamente.

Formación Cantabria (I. Kantshev en: I. Kantshev et al., 1978).

Rudistas: T. giganteus, M. nicholasi, A. stellata, A. pugniformis, B. planasi, P. sparcilirata, P.

guitarti, Macgillavryia sp., Antillocaprina sp., Sauvagesia sp. y Mitrocaprina sp. (Maastrichtiano

Superior).

Posee además una rica fauna acompañante, donde se destacan los equinodernos, los

gasterópodos, otros vivalvos, y se destacan raros poliquetos del género Ditrupa.

Ambiente deposicional: Se depositó en un fondo nerítico somero con desarrollo local de litosomas

de Rudistas, con facies de laguna o plataforma interna más protegidas.


Formación Isabel (P. Truitt y G. Pardo, 1953b)

Rudistas: T. giganteus, M. nicholasi, P. guitarti, T. rutteni, P. sparcilirata, P. porosa, B.

aquitanicus, “R.” macroplicatus, T. adhaerens, M. tschoppi, B. multilirata, Antillocaprina sp.,

Plagioptychus sp., Biradiolites spp., Bournonia sp. y Chiapasella sp. (Maastrichtiano Superior).

Ambiente deposicional: Se depositó en un ambiente nerítico, con desarrollo local de litosomas

de Rudistas. Se observa influencia temporal de tierras emergidas.

Formación Tinajita (M. T. Kozary y P. Brönnimann, 1955).

Rudistas: T. giganteus, M. nicholasi, P. sparcilirata, ?Mitrocaprina sp., ?Antillocaprina sp. y

Biradiolites spp. (Maastrichtiano Superior).

Ambiente de deposicional: Se depositó en un ambiente nerítico, con facies de laguna y con

formación de litosomas de Rudistas, probablemente con etapas de profundización.

Formación Presa Jimaguayú (M. Iturralde et al. en: Iturralde-Vinent, Tchounev y Cabrera (Ed.), 1981).

Rudistas: T. giganteus, T. cf. alatus, B. mooretownensis, M. nicholasi, A. annulata, A. pugniformis,

A. stellata, M. tschoppi, P. guitarti, B. multilirata, P. sparcilirata, B. thiadensi, T. adhaerens,

Plagioptychus sp., Apricardia sp. (Maastrichtiano Superior).

Además posee una rica fauna acompañante, de otros moluscos (Chama cubana, Arctostrea

aguilerae), gasterópodos (Nerinea sp., Turritelidae ind.), equinodermos, corales, briozoos y algas.

Ambiente deposicional: Típico de plataforma carbonata somera, con diferentes medios, costero,

lagunar, bancos biodetríticos y de talud, con muy amplio desarrollo de litosomas de Rudistas de

diferentes asociaciones de especies.

3.2.5 Unidades del límite Cretácico – Terciario (K/T) En el territorio cubano se conocen varias formaciones relacionadas con los depósitos originados

en el límite Cretácico - Terciario, situadas en diferentes contextos geológicos, que contienen fauna

reelaborada y resedimentada (Fm. Peñalver, Fm. Moncada, Fm. Cacarajícara, Fm. Amaro),

(Iturralde-Vinnet y Díaz-Otero, 2001; García et al., 2001), y probablemente, de forma parcial, Fm.

Cañas y La Picota) (Cobiella, 1974; Cobiella et al., 1984).

A continuación sólo se presenta como ejemplo a la Fm. Peñalver, por contener una fauna de

Rudistas más variada y ser la mejor conocida (Rojas, 2000a, b).

Formación Peñalver (P. Brönnimann y D. Rigassi, 1963).

Su localidad tipo se ubica en el área de la Avenida Monumental entre Vía Blanca y la Autopista

Nacional, al este de La Habana, pero esta formación está ampliamente extendida en las

provincias de La Habana, Ciudad de La Habana, Matanzas y Pinar del Río.

En la parte basal de la unidad se distingue una brecha-conglomerado que yace discordante y

erosivamente sobre la formación Vía Blanca, de edad Campaniano a Maastrichtiano tardío (Díaz-


Otero et al., 2000; Molina et al., 2002a). Esta brecha está compuesta por fragmentos de rocas

carbonatadas y de rocas volcánicas con horizontes ricos en intraclastos arcillososos de la Fm. Vía

Blanca. En la secuencia basal predominan los fragmentos de Rudistas, evidentemente como

material reelaborado (Rojas, 2000a, b; Takayama et al., 2000; Tada et al., 2002).

Rudistas (reelaborados): T. giganteus, B. mooretownensis, B. cancellatus, Biradiolites spp., M.

nicholasi, P. porosa, P. sparcilirata, D. cf. palmeri, T. adhaerens, P. sanchezi, Titanosarcolites sp.,

Radiolites sp., Tampsia sp., Parastroma sp. y Barrettia sp. (Maastrichtiano Superior).

Además se reportan diversas especies de Equinodermos (Cardiaster sp., Conulus sp.,

Goniopygus sp., Hemiaster sp., Lanieria sp., Procassidulus sp., Pseudorthopsis sp.); así como

corales, algas y gasterópodos.

Ambiente de deposición: Originada a través de flujos gravitacionales producidos por sismos y

tsunamis al final del Maastrichtiano, inducidos por el impacto meteorítico de Chicxulub en la

península de Yucatán, México.

3.3 Lista de especies de Rudistas por edades

Esta lista muestra la distribución estratigráfica de los diferentes taxones contenidos en las

unidades litoestratigráficas analizadas. La misma señala los niveles estratigráficos que se han

determinado en el territorio cubano, tanto en el dominio del margen continental, como en el Arco

Volcánico y su cobertura sedimentaria postvolcánica (Anexo 6).

4. TAFONOMÍA

La Tafonomía (Efremov, 1940) es la disciplina paleontológica que se ocupa del estudio de los

procesos que intervienen en la formación de los fósiles (entidades conservadas), desde la muerte

o realización de la entidad paleobiológica (organismo, sus partes y huellas), hasta el transporte

(procesos bioestratinómicos), el enterramiento y la fosildiagénesis (procesos fosildiagenéticos)

(Fernández, 1989). En este caso la entidad en estudio son las conchas de los Rudistas y los

procesos que las afectaron.

4.1. Procesos Bioestratinómicos A lo largo de la evolución geológica los Rudistas, como un grupo más dentro de la fauna

bentónica marina, estuvo sometido a los diferentes procesos geotectónicos y ambientales

ocurridos en nuestra región paleogeográfica, a saber movimientos de las placas tectónicas,

vulcanismo, cambios climáticos, impactos extraterrestres, etc.

No obstante, este diverso grupo de la macrofauna de invertebrados marinos fue capaz de

adaptarse y desarrollarse a lo largo de todo el período Cretácico, a fines del cual se extingue,

junto a otro numeroso grupo de animales y plantas (Álvarez et al., 1980; Raup y Sepkoski, 1984;

Douglas y Nicol, 1986).


Con la muerte del organismo, población o comunidad (entidad paleobiológica) daban inicio los

procesos posteriores de su transporte o enterramiento (las conchas, en el caso de los Rudistas).

Entonces tenían lugar los procesos de retrabajado in situ (acumulación), o de la transportación de

las conchas ocurriendo la acumulación ex situs (resedimentación). Si la muerte ocurría por

sepultamiento mecánico (enterramiento) de la entidad paleobiológica, el transporte no tenía lugar,

y daba comienzo los procesos post - enterramiento in situ (fosildiagénesis).

El proceso de transporte podía ocurrir o no. Si no se hacía efectivo un rápido enterramiento, este

era seguido por la descomposición de las partes blandas, sobreviniendo la desarticulación de las

valvas. Tras los procesos de biodegradación y descomposición seguía la dispersión de una parte

de las entidades producidas. De este modo, aparecía una producción biogénica, al emerger de

cada individuo de Rudistas al menos dos elementos biogénicos (dos valvas), he incluso más si se

provocaba fragmentación de la concha.

Comúnmente, las entidades conservadas de Rudistas presentan huellas de bioerosión.

Generalmente, la valva superior libre de los Rudistas era arrastrada fuera del lugar de vida, o

destruida bajo la dinámica del oleaje y las corrientes marinas (abrasión). Es deducible la

ocurrencia de procesos selectivos durante la dispersión y posterior acumulación. Esto pudo

conllevar a la formación de biofacies o asociaciones sesgadas, con la correspondiente pérdida de

información tafonómica, común en los depósitos biodetríticos secundarios o alóctonos.

La acción del oleaje y las corrientes marinas produjo además reorientación de las conchas, sobre

todo en la etapa preenterramiento. Pero la desorganización es quizás la consecuencia más visible

de la acción dinámica de las aguas sobre las conchas de Rudistas, lo cual se observa en muchos

depósitos de nuestro territorio.

Los Rudistas presentan en sus conchas capas de composición aragonítica y calcítica, las cuales

fueron susceptibles a la disolución diferenciada, produciéndose una micro – y macroporosidad

químicamente inducida, con pérdida de información paleobiológica.

La resedimentación tafonómica penecontemporánea no afectaba a los Rudistas con tanta

intensidad como se ha descrito para la microfauna (Molina et al., 2002b), aunque ocurrió con

bastante frecuencia (ej. Fm. Hilario, Fm. Piragua).

4.2. Procesos Fosildiagenéticos Los procesos fosildiagenéticos incluyen todos los ocurridos postenterramiento, que conllevan a la

transformación o destrucción de las entidades producidas biogénicamente en las entidades

conservadas, y a la posterior producción tafogénica. Los cambios tafonómicos pueden ser

entonces conservativos o destructivos (Fernández, 1999).

La reelaboración tafonómica constituye un proceso fosildiagenético. Este proceso ocurre

alocrónicamente, y puede, ocasionalmente, favorecer la conservación de la entidad reelaborada.

En este acápite se documentan varios depósitos sedimentarios conteniendo fauna reelaborada,

donde las entidades conservadas – reelaboradas, son indicadoras de una edad más antigua,

“falsa” en comparación con el resto del registro fósil que caracteriza a ese depósito (Anexo 7).


Por ejemplo, entre otros, los individuos de la especie C. ramosa, un caprínido índice del Cretácico

Inferior, que se halla reelaborado en debritas de la Fm. Provincial del Albiano - Cenomaniano, en

la provincia de Villa Clara. Este proceso es mucho más común de lo que muchas veces se

considera, por lo que hay que tenerlo siempre presente a la hora de realizar fechados

biocronológicos o correlaciones entre asociaciones fósiles.

La erosión de depósitos de diferentes edades (aflorados en una misma área o localidad), durante

la formación y el modelado del relieve actual, ha provocado la ocurrencia de la mezcla tafonómica

(y reelaboración) que llega hasta la actualidad.

En el caso de los Rudistas, y aplicable a otros grupos de fósiles, ha conllevado a la realización de

colectas de ejemplares sueltos de diferentes niveles estratigráficos o edades, dispersos en el

eluvio y el suelo, en un mismo sitio; evidenciándose asociaciones fósiles artificiales, generadoras

de interpretaciones erróneas. Este hecho ya había sido advertido por Sánchez-Roig (Iturralde-

Vinent y Torre, 1990), en el área de Arroyo Hondo, al este la ciudad de Camagüey.

La parte de la concha de los Rudistas compuesta por Aragonita, fue sustituida por Calcita, en un

proceso de inversión mineralógica o neomorfismo, común a la mayoría de las especies de casi

todas las familias. Los procesos de recristalización están generalizados en las conchas calcáreas,

y en los Rudistas, es frecuente encontrar Calcita macroesparítica sustituyendo la estructura

fibrosa o prismática original. El reemplazamiento del material calcáreo (CaCO3) de la concha por

óxido de Silicio (SiO2) se ha encontrado en dos casos diferentes: cuando las conchas han sido

sustituidas al ser alcanzadas por las soluciones mineralizantes provenientes de las intrusiones de

granitoides (Albiano y el Campaniano), cuando las conchas, aparentemente, quedaron

acumuladas en un medio bajo condiciones donde las soluciones silíceas sustituyeron al carbonato

biogénico (?Cuaternario).

Los sedimentos biogénicos incluidos en las series del AVC en Cuba tienen una coloración, de gris

claros a gris oscuro, hasta negro. Sólo en épocas, aparentemente de receso de la actividad

volcánica, se formaron cuerpos de carbonatos con coloraciones blanquecinas, amarillentas, hasta

crema. Las conchas presentes en las rocas de la Plataforma de las Bahamas son de color blanco

marfil, y la matriz que las contiene es de color casi blanco. Los Rudistas de la plataforma

carbonatada de la cobertura del AVC extinto (Campaniano tardío – Maastrichtiano), se presentan

con coloraciones claras, grises claras a amarillentas.

En concordancia con los criterios anteriores, la coloración en general de la concha de los Rudistas

en el territorio cubano, puede ser utilizada en muchos casos como un indicador del contexto

geológico e incluso de la edad relativa de los depósitos que los abrigan.


5. PALEOECOLOGÍA

La diversidad taxonómica de los Rudistas y la alta variabilidad morfológica de sus conchas, abren

un amplio campo de análisis en el uso de la interpretación paleoecológica en función de la

reconstrucción paleoambiental. De ahí que en el presente estudio se brinde la principal

información sobre el grupo, que se ha alcanzado en nuestro país. La misma puede aportar al

conocimiento geológico del territorio cubano, en general, y al aprovechamiento de la

Paleontología aplicada, en particular.

Los Rudistas se consideran típicos organismos epibentónicos sésiles, aun cuando

progresivamente durante el crecimiento de la concha de muchas especies estas iban quedando

semi - enterradas en el sedimento que actuaba como sostén, mostrando que podían adaptarse a

presiones ambientales por medio del crecimiento plástico de la concha (Vicens y Gili, 1995).

Habitaron en el ambiente nerítico, en diferentes zonas del medio bentónico: zona más somera –

zona litoral o intermareal; sobre y bajo el nivel de marea baja se localiza la zona sublitoral o

submareal, donde habitaron la mayoría de las especies.

Los Rudistas parecen haber ocupado las áreas más someras dentro de las plataformas

carbonatadas, con limitado acarreo siliciclástico, aunque en el dominio de los arcos volcánicos

estos parámetros parecen haber variado en amplios rangos.

5.1. Hipurítidos Los Rudistas en general han sido clasificados en tres morfotipos paleoecológicos en: elevator,

clinger y recumbent (Skelton, 1991; Skelton y Gili, 1991; Gili et al., 1995a).

Los Hipurítidos fueron una familia de Rudistas típicamente “elevadores” (elevators), con

adaptaciones morfológicas y funcionales que le permitían habitar en diferentes medios dentro del

ambiente marino. Su valva inferior estaba preparada para crecer generalmente hacia arriba,

manteniendo la comisura siempre bien por encima de la superficie del fondo marino (Vicens y Gili,

1995; Gili et al., 1995). La valva superior posee un particular sistema de canales radiales y poros,

combinado con pilares y ósculos en la valva inferior, que garantizaban el exitoso desarrollo de

este grupo de organismos (Skelton, 1978; 1979; 2000).

Los Hipurítidos de forma cilíndricas – alargadas eran los más sociables y podían formar

agregados monoespecíficos a pauciespecíficos de varios centenares de individuos (Gili, 1992;

Vicens y Gili, 1995). Dentro de los agregados, los individuos crecían juntos hacia arriba, en parte

sostenidos por los vecinos y/o por el sedimento acumulado alrededor de ellos y entre ellos (Vicens

y Gili, 1995).

Son numerosos los estudios dedicados a aspectos paleoecológicos sobre los Hipurítidos de

Europa (Gili et al., 1995; Skelton et al., 1995). Los Hipurítidos en la paleoprovincia faunal

americana están representados por varias especies de seis géneros (Praebarrettia, Barrettia,


Parastroma, Torreites, Vaccinites, Hippurites), cuyas conchas poseen características morfológicas

propias de cada taxón, dentro de los elevadores (elevators).

Como una variación ecofenotípica, se manifiesta la diferencia de diámetro de una especie cuando

crece en solitario o en agregados (Vicens, 1993), lo cual también ocurre con la altura de la

concha. Según Gili (1992), algunas especies de Hipurítidos muestran una forma cilíndrica ancha

en solitario, y además, crecen con un componente minoritario en agregados, pero cuando son el

componente dominante del mismo, adopta una forma cilíndrica más estrecha y alargada. No

obstante, los resultados que se muestran más adelante señalan que las variaciones

intraespecíficas son limitadas, manteniéndose dentro de determinados rangos para cada especie

(ver Coeficiente de Elevación).

La tolerancia de los Rudistas a los influjos de sedimentos terrígenos es controversial (Stössel,

1999). En el caso de los Hipurítidos caribeños, que conquistaron y se desarrollaron en el contexto

del arco volcánico cretácico, evidencian haber podido lidiar con altas tasas de deposición de

sedimentos detríticos provenientes de la actividad volcánica.

También la erosión de los terrenos volcánicos, que limitaban las cuencas marinas donde

florecieron los Rudistas, indican que altos volúmenes de sedimentos detríticos, volcanomícticos y

calcáreos, con contenido arcilloso variable, eran aportados a aquel ambiente. Probablemente, los

sistemas de poros, canales y repliegues que desarrollaron, son una prueba clara de su

especialización como eficaces filtradores.

5.1.1 Coeficiente de Elevación Precisamente, basado en la relación entre los mencionados parámetros (altura y diámetro de la

valva inferior) se realizó la comparación entre algunas de las especies más comunes de

Hipurítidos americanos (Mac Gillavry, 1937; Chubb, 1971).

Con el fin de revelar posibles conexiones con las características de la sedimentación en diferentes

subambientes y medios del pasado, se introduce por primera vez, como instrumento de análisis,

el Coeficiente de Elevación, basado en la morfología de las conchas (Rojas, 2002 y 2003). Este

evalúa las posibles regularidades en las variaciones morfológicas entre especies de cada género

y, en general, de la familia.

El siguiente estudio comprende los datos publicados (Alencáster, 1971; Dommelen, 1971;

Alencáster y Michaud, 1990), y se agregan además, las mediciones realizadas a los especímenes

de Hipurítidos depositados en la colección paleontológica del MNHN de Cuba.

La relación (R) entre el alto (H) y el ancho (D) de la concha se ha denominado Coeficiente de

Elevación, y su comportamiento permite clasificar a cada individuo como: Elevador Alto (R>2),

Elevador Medio-Alto (1.9>R>1), Elevador Medio-Bajo (0.9>R>0.5) y Elevador Bajo (R<0.4). La

expresión gráfica de los valores de R de un conjunto de individuos de una determinada especie,

refleja la tendencia morfológica específica de la concha de esa especie (Anexos 8 y 9).

El género Barrettia lo integran las especies B. monilifera, B. multilirata, B. gigas, B. ruseae y B.

cuatesi; no obstante, hay autores que reconocen otras (Dommelen, 1971).


Según el Coeficiente de Elevación, las especies del género Barrettia se manifiestan

morfométricamente del siguiente modo: B. coatesi (Santoniano) es un Elevador Medio – Alto

predominantemente (66.7%), con tendencia a Elevador Alto (23.1%). Por su parte, B. monilifera

(Campaniano) es un Elevador Medio – Alto (58.7%), con tendencia a Elevador Medio – Bajo

(23.9%). En cambio, B. gigas (Campaniano) se manifiesta como un típico Elevador Bajo (72.7%).

Mientras, B. multilirata ocupa una posición intermedia, de Elevador – Bajo (50%) a Elevador

Medio – Alto (35.8%), aunque los datos son escasos (Anexo 8 y 9).

En general, se aprecia una clara distinción morfométrica entre las diferentes especies de Barrettia.

Según su aspecto morfológico, las especies de Barrettia van desde cónico - bajo hasta cilíndrico -

alto o columnar, llegando a alcanzar tallas gigantescas: B. gigas y B. monilifera, con más de 300 y

400 mm de diámetro y altura respectivamente, sólo ligeramente menores que algunas especies

del género Parastroma.

Las especies de este género habitaron medios con parámetros variables, desde energía

relativamente baja y tasa de deposición baja (B. coatesi, B. giga), hasta de energía moderada a

alta (formando clusters y empaquetamientos en thickets) y tasa de deposición muy alta (B.

monilifera y B. multilirata).

Las especies de Praebarrettia analizadas se distinguen con claridad. P. corrali (Santoniano) es

un típico Elevador Alto (64.7%) a Elevador Medio – Alto, mientras P. sparcilirata (Campaniano -

Maastrichtiano) es un Elevador Medio – Alto (66.7%) a Medio – Bajo.

Las especies de Parastroma se diferencian bien morfométricamente, aunque gráficamente se

observan solapamientos entre algunas de ellas. P. guitarti es un típico Elevador Medio – Alto

(65.4%), con tendencia Elevador Medio – Bajo. En contraste, P. sanchezi muestra una clara

tendencia a ser un Elevador Medio – Bajo (83.3%), manifestándose una marcada distinción entre

ambas especies. Sin embargo, P. trechmanni (EMA=26.2%; EMB=57.1%; EB=16.7%) reconocido

de Jamaica, muestra dos tendencias. Se comporta parcialmente como un Elevador Medio – Bajo

(57.1%), parecido a P. sanchezi y en menor grado como un Elevador Medio – Alto (26.2%), como

P. guitarti.

Torreites tiene sólo dos especies, T. tschoppi (Santoniano) y T. sanchezi (Campaniano). Los

datos con que se cuenta son pocos, no obstante, ambas especies, en general, se distinguen

nítidamente debido a sus diferentes dimensiones. Las dos especies se comportan como

Elevadores Medio – Alto. Pero, T. tschoppi es una especie de pequeño tamaño, mientras T.

sanchezi tiene dimensiones mucho mayores.

Se analizan tres especies de Vaccinites: V. martini, V. macgillavryi y V. vermunti, de los cuales

disponemos de datos, aunque se han descrito otras especies en nuestra región (Chubb, 1971;

Alencáster et al., 1987 y Pons et al., 1992). Según su submorfotipo, V. martini (Santoniano) se

comporta como un Elevador Medio – Bajo (66.7%) con tendencia a Elevador Medio – Alto; a

diferencia de V. macgillavryi (Santoniano) que es, casi exclusivamente, un típico Elevador Medio –

Alto (83.4%). Mientras V. vermunti (Campaniano) se muestra como un Elevador Medio – Alto

(44.5%) a Elevador Medio – Bajo (33.2%).


Del género Hippurites en nuestra región sólo hay reconocida una especie, H. mullerriedi del

Maastrichtiano, de la cual se tienen escasos datos, y probablente una nueva en La Española.

A nivel de Familia, se observa que cuatro géneros clasifican predominantemente dentro del

submorfotipo Elevador Medio - Alto (Torreites, Vaccinites, Barrettia y Praebarrettia), mientras sólo

un género (Parastroma) se comporta como Elevador Medio - Bajo. Ningún género aparece dentro

de los submorfotipos Elevador Alto o Elevador Bajo, no obstante el submorfotipo Elevador Alto se

manifiesta significativamente en tres de los cinco géneros analizados (Praebarrettia, Torreites y

Barrettia). El submorfotipo Elevador Bajo, se aprecia subordinadamente, a niveles bajos en todos

los géneros (Praebarrettia, Vaccinites, Parastroma, Barrettia y Torreites).

La manifestación de los submorfotipos en el tiempo geológico, muestra que los Elevadores Altos

existieron sólo durante el Santoniano en dos especies (P. corrali y T. tschoppi), pero en esta

época surgen también los Elevadores Medio - Altos (V. macgillavryi) y los Elevadores Medio -

Bajos (V. martini). Durante el Campaniano aparecen cuatro especies (B. monilifera, B. coatesi, T.

sanchezi y V. vermunti) con el submorfotipo de Elevador Medio – Alto, y cinco especies (B. gigas,

B. multilirata, P. sanchezi, P. cf. sanchezi y P. trechmanni) como Elevadores Medio - Bajos. En el

Maastrichtiano persisten tres especies (P. guitarti, P. sparcilirata y B. multilirata) del submorfotipo

Elevador Medio – Alto, y dos (P. trechmanni y P. porosa) del submorfotipo Elevador Medio - Bajo.

Concluyendo, puede confirmarse que mediante este método se pueden separar morfológicamente

unas especies de otras, por lo cual puede, potencialmente, ser usado como apoyo en la

identificación taxonómica. Como se deduse, el Coeficiente de Elevación dependió directamente

de la altura y el ancho que alcanzaba la concha de cada individuo, y estos a la vez estuvieron

influenciados, entre otros factores, por la velocidad de crecimiento, la razón de sedimentación y la

hidrodinámica del medio habitado.

El desarrollo de uno u otro submorfotipo en el tiempo, pudiera interpretarse como la respuesta

adaptativa de los Hipurítidos, a los cambios de las características de los medios sedimentarios

(paleoambiente) a lo largo de la evolución del contexto geológico caribeño.

5.2. Crecimiento de las conchas

Los estudios sobre el crecimiento de la concha de los Rudistas, basados en los ciclos de isótopos

de oxígeno 18 (δ18O), han mostrado un crecimiento vertical (acreción vertical de la concha) rápido

de 35 – 40 mm / año, sin señales de desaceleración durante la adultez, al menos para la especie

Vaccinites ultimus (Milovanovic), un Hipurítido de Europa (Steuber et al., 1998). De los datos

conocidos sobre la velocidad de crecimiento se obtiene un promedio de unos 36.8 mm/a para los

taxones europeos estudiados. Steuber et al. (1998) concluyen que el tiempo de vida por individuo

no debió exceder los 10 años, y fue posible en este período un crecimiento de hasta 400 mm.

No obstante, si se asume condicionalmente una velocidad de 36 mm/a para el análisis de los

Hipurítidos caribeños, de acuerdo a los datos conocidos, es posible obtener los rangos de tiempos

de vida (o edad máxima alcanzada) para los individuos de las especies estudiadas. Tomando en

cuenta las alturas que sus conchas llegaron a alcanzar (más de 500 a 600 mm). Así se obtuvieron


las siguientes edades (máximas): Parastroma (16.6 - 14.2 años); Barrettia (12.4); Praebarrettia

(8.1); Vaccinites (5.2) y Torreites (5.1). Lo cual parece mostrar que la edad de los Hipurítidos en la

región americana podía rebasar los 15 años.

5.3. Colapso de los litosomas de Rudistas

Los procesos disruptivos de la vida de los organismos marinos afectaron los biotopos

prácticamente durante todo el desarrollo de la comunidad bentónica, limitando o favoreciendo de

este modo, la formación o no de los litosomas de Rudistas. Por consiguiente, provocando la

acumulación de los carbonatos biogénicos, o su destrucción y la formación de cuerpos con textura

biodetrítica (depósitos secundarios).

A lo largo de la evolución biológica los Rudistas, como un grupo más dentro de la fauna bentónica

marina, estuvo sometida a la influencia de los diferentes procesos geotectónicos y ambientales

ocurridos en nuestra región geográfica (movimientos de las placas tectónicas, vulcanismo,

cambios eustáticos, cambios climáticos, impacto extraterrestre, etc).

No obstante este grupo de invertebrados marinos fue capaz de adaptarse y desarrollarse a lo

largo de todo el período Cretácico hasta su extinción. Los procesos mencionados indujeron

cambios tanto locales como regionales, los cuales afectaron al ecosistema marino de diferentes

modos y con distinta intensidad.

Los cambios del nivel del mar produjeron la alteración de la relación entre áreas emergidas y

áreas marinas someras, reduciendo o ampliando el ambiente propicio para el desarrollo de la

fauna bentónica. Esta causa de muerte de las comunidades de Rudistas ha sido difícil de

documentar y revelar con nitidez, aunque se deduce en algunos de los casos estudiados (ej.

Localidad de Loma Caballeros).

El vulcanismo inducía la formación de estructuras volcánicas positivas (centros volcánicos,

estratovolcanes, etc.), con la elevación eventual del fondo marino sobre el nivel del mar y su

destrucción ocasional; con los consiguientes desplazamientos laterales de facies. Cambios muy

similares ocurrirían durante el ascenso y descenso de los bloques tectónicos a lo largo de las

márgenes continentales pasivas en expansión (Cretácico temprano), o en compresión, durante la

colisión con los elementos oceánicos (Cretácico tardío).

El aumento de las áreas de tierras emergidas conllevaba también al aumento significativo de la

producción de sedimentos aluviales, los cuales al ser vertidos a la cuenca provocaban la

destrucción del ecosistema platafórmico.

La actividad volcánica fue también causa directa de la destrucción para muchas comunidades de

Rudistas. Los productos del vulcanismo efusivo producía variados efectos negativos en el

ambiente marino somero: contaminación geoquímica venenosa, anoxismo, enturbiamiento severo

de las aguas, disminución de la luz y supresión de los nutrientes. También la llegada a la parte

somera de la cuenca marina de grandes volúmenes de productos piroclásticos y detríticos,

produjo la desactivación mecánica de las microplataformas desarrolladas en el dominio del AVC,

al provocar su sepultamiento instantáneo.


A lo largo del Cretácico se revelan varios eventos periódicos de máxima diversidad faunal en la

región caribeña, y episodios de extinción o cambios de las poblaciones, lo cual ha sido asociado

con procesos de alcance regional o global, como pudieron ser los cambios climáticos y la

elevación eustática del nivel del mar (Kauffman y Johnson, 1988; Johnson y Kauffman, 1990;

Scott, 1990; Johnson et al., 1996; Johnson, 2002).

Entre las causas de extinción de muchos grupos de organismos al final del período Cretácico

(hace 65 Ma) se ha señalado el choque contra la Tierra de un asteroide de grandes proporciones

(Álvarez et al., 1980).

En Cuba se ha demostrado que existen amplios depósitos originados durante los procesos

relacionados con el impacto de Chicxulub, en la Península de Yucatán, México (Tada et al., 2001;

Takayama et al., 2000). Estos depósitos del K/T contienen abundante fauna reelaborada de

Rudistas (ej. Fm. Peñalver), procedente de la destrucción mecánica de una plataforma

carbonatada que existió al final del Maastrichtiano en la región occidental (Iturralde-Vinent, 1992;

Díaz-Otero et al., 2000; Rojas, 2000a, b).

El miembro clástico grueso de la base de la Fm. Peñalver descansa discordante y erosionalmente

sobre la Fm. Vía Blanca, donde se han encontrado foraminíferos indicadores de los últimos 200

mil años del Maastrichtiano; Biozona de Plummerita hantkeninoides (Molina et al., 2002a) y el

nannofosil caláreo Micula prinsii (Takayama et al., 2000). Estas pruebas señalan que la pérdida

de aquella fauna ocurrió prácticamente en el límite K/T; sugiriendo que su extinción pudo haber

sido inducida por aquel impacto meteorítico; idea que hoy se mantiene en discución.

Además, recientemente, del nivel de T. giganteus de la Fm. Vaughansfield (Maldon Inlier) de

Jamaica, se obtuvieron valores isotópicos de la relación 87Sr / 86Sr coincidentes con el límite K/T

en Europa y Antártica (Steuber et al., 2002); lo cual es congruente con la extinción a

consecuencia del impacto de Chicxulub.

Los Rudistas, como organismos especializados, fueron altamente vulnerables a aquellos bruscos

cambios. Como fauna marina bentónica sésil, solamente como resultados de las anómalas

condiciones hidrodinámicas (oleajes, mareas, corrientes) debieron ser arrancados mecánicamente

del fondo marino. Junto a los sedimentos que le servían de soporte, sufrieron un violento

transporte con la desarticulación y partición de las conchas. Al menos en nuestra región esta

parece haber sido la principal causa de una alta mortalidad que condujo a su extinción definitiva.


6. PALEOBIOGEOGRAFÍA

La Paleobiogeografía se ocupa de la distribución geográfica de los organismos del pasado, para

lograr este fin es imprescindible tener en cuenta la Paleogeografía de la etapa analizada. La

Taxonomía proporciona la base para el análisis del desarrollo del grupo en estudio (Anexo 10).

6.1. Margen Continental de Norteamérica

Durante el Aptiano la prolongación del mar de Tetis hacia el Oeste estaba consolidada,

determinada como un corredor marino de dirección aproximadamente ecuatorial, limitada en su

margen septentrional por el subcontinente Laurasia y en la meridional por Gondwana (Iturralde-

Vinent,1998, 2004), (Anexos 10, 11 y 12).

Las costas continentales tetisianas, sus plataformas y taludes, eran bañadas por la corriente

marina circum-ecuatorial que fluía de oriente a occidente, cargando consigo los organismos

marinos o sus larvas, como ocurría con los Rudistas. Estos organismos bentónicos sésiles

ocupantes de fondos someros, se trasladaban superando las barreras marinas (geográficas,

topográficas, hidrológicas, sedimentológicas, etc.). Así aparece la primera fauna de Rudistas en

nuestra región procedente del Tetis europeo, y comienza su radiación adaptativa y diversificación.

Ya en el Cretácico inferior (?Hauteriviano – Barremiano - ?Aptiano Inferior) aparecen los

primeros Caprínidos, representados por el género Retha, y probablemente Amphitriscoelus (forma

primitiva), (Skelton y Masse, 1998; 2000), en secuencias de arco volcánico, en la isla de Jamaica

(Chubb, 1971). Este terreno jamaicano parece tener un origen pacífico, relacionado con el sistema

de arco volcánico de la margen pacífica del oeste de Laurasia (Pindell y Barret, 1990).

Estos taxones están presentes además en el Terreno volcánico de Guerrero en México, del

margen del Pacífico, formando litosomas de Rudistas intercalados con secuencias

volcanoclásticas y siliciclásticas de retroarco, en ambiente de lagunas internas (Alencáster y

Pantoja – Alor, 1995, 1998), (Anexos 10, 11 y 12).

Megaplataforma Florida – Bahamas

En el Aptiano inferior hace aparición una primera fauna de Caprínidos en la Megaplataforma

Florida – Bahamas, la más antigua que se conoce en Cuba (Gibara), representada por cuatro

géneros: Amphitriscoelus, Caprina, Pachytraga y Offneria (Rojas et al., 1995).

Esta fauna se extendió a ambos márgenes del Tetis, pues se conoce además en la isla de

Trinidad (Harris y Hodson, 1922), al noreste de Venezuela, en Texas en el sureste de los Estados

Unidos de América (Scott, 1990; 2002), y en el suroeste de México, dentro de secuencias

vulcanoclásticas y siliciclásticas (Alencáster y Pantoja - Alor, 1995; 1998; Pantoja - Alor, 1999;

Pantoja - Alor et al. 1999), (Anexos 10, 11 y 12).

Al menos una especie de Amphitriscoelus (A. waringi) es un endémico americano (Skelton, 1982;

Alencáster y Pantoja - Alor, 1995, 1998; Pantoja - Alor y Skelton, 1999), devenido posiblemente

de su ancestro Retha tulae (Skelton y Masse, 1998) de Jamaica (Chubb, 1971). Ocupó, además


ambas márgenes continentales del Tetis americano, las áreas de lagunas de retroarco pacíficas

del oeste norteamericano.

En facies y ambientes similares a los descritos debieron haberse formado los litosomas de

Rudistas, dominados por Caprínidos recumbents (P. paradoxa, A. waringi, C. douvillei y O. cf.

interrupta), conocidos de la Megaplataforma Florida – Bahamas en Cuba, habitando facies de

grainstone – packstone en bancos detríticos de márgenes de plataforma externa, con taludes

fallados, en medios de alta a moderada energía (Rojas et al., 1995; Skelton y Rojas, 1998).

Plataforma de Bahamas

Durante el Albiano medio, en áreas más protegidas de las plataformas se acumularon

biostromas de Eoradiolites (Radiolítido) de más de 3.5 metros de potencia (Höfling y Scott, 2002).

Individuos de este género se han encontrado en las secuencias carbonatadas de la Plataforma de

Bahamas al norte de Cuba (Fm. Palenque), por lo que se deduce la existencia de estos medios

protegidos en aquel ambiente de margen de plataforma. (modelos en: Scott, 1990; Ross y

Skelton, 1993, p. 81; Masse et al., 1998, p. 214; Höfling y Scott, 2002, p. 534).

Durante el Maastrichtiano en el margen continental norteamericano, se consolidan facies de

ambiente marino somero en la plataforma carbonatada, propiciando condiciones favorables para

el establecimiento de la fauna de T. giganteus, donde participan Antilocaprídos (Titanosarcolites y

Antillocaprina), Radiolítidos (Biradiolites) y Plagioptíquidos (Mitrocaprina). La presencia de estos

taxones en esta región paleogeográfica muestra la homogeneización de la fauna de Rudistas en

toda la cuenca del Tetis americano a finales del Maastrichtiano (Anexos 10, 11 y 12). .

6.2. Arcos Volcánicos

Durante el Albiano medio – tardío se consolida el arco volcánico caribeño, que aportó nuevos

territorios que hicieron posible la diversificación de los biotopos marinos someros, con condiciones

ambientales variables debido a la intensa evolución geodinámica en proceso (vulcanismo,

recesos, aumento de áreas, destrucción, fallamiento, etc.), (Iturralde – Vinent, 1998, 2004; Pindell

y Barrett, 1990).

En tales condiciones ambientales son colonizados los mares someros de las islas volcánicas

caribeñas, incluido el suroeste mexicano, por una nueva fauna de Rudistas Caprínidos

(Coalcomana, Caprinuloidea, Mexicaprina, Kimbleia, Texicaprina) y Polyconítidos (Tepeyacia), de

morfotipo recumbent predominantemente, con formas endémicas de la provincia

paleobiogeográfica del Tetis americano (Anexos 10, 11 y 12).

El manifiesto endemismo de los taxones americanos indica la pérdida de la comunicación marina

entre el Tetis europeo y el americano, mostrando el surgimiento de una efectiva barrera

biogeográfica (oceanográfica-hidrológica), que hizo imposible el paso exitoso, de las larvas de los

Rudistas, de una región a otra.

Los litosomas de Rudistas recumbents se desarrollaron probablemente en áreas de alta energía,

donde se acumularon cuerpos de carbonatos de relativamente poco espesor, 40 - 60 m de


potencia y una extensión lateral de centenas de metros, raramente de escasos kilómetros de

longitud (Rojas, 1999, 2000).

En el Albiano medio ocurrió un descenso del nivel del mar, con formación de karst, mientras los

clinoformas del talud consistían de debritas de bioclastos y litoclastos; corales redepositados,

Rudistas caprínidos y caprotínidos, chondrodontes, esponjas, comúnmente moluscos, lo cual

indica la presencia de las asociaciones de coral – Rudistas en el talud somero. Los Caprínidos

recumbents ocuparon las partes altas de los biohermos, junto a corales ramificados, en el margen

de las plataformas en medios de relativamente alta energía (Höfling y Scott, 2002).

En el terreno del arco volcánico en Cuba existen potentes acumulaciones (500 – 800 m) de

conglomerados y otras rocas detrito-arcillosas (Fm. Contramaestre, Tchounev, 1976), cuyo origen

podrían relacionarse con esta etapa, donde debió prevaler una intensa erosión de las vulcanitas

durante el nivel bajo del mar.

Los principales litosomas y cuerpos de carbonatos por su potencia, se conocen de la Fm. Hatillo,

en la Española y Fm. Provincial, en Cuba. En esta última los carbonatos están constituidos por

depósitos secundarios de megaturbiditas y debritas, con Caprínidos (C. ramosa) reelaborados y

resedimentados (Rojas, 1998; 2000; 2003), (Anexos 10, 11 y 12).

Durante el Albiano medio de México, rampas y plataformas aisladas fueron los sitios dominados

por los Rudistas, en promontorios aislados del margen del shelf (Scott, 1990). En la plataforma El

Abra (México) los biohermos consistentes de especies del recumbent Caprinuloidea (C. perfecta y

C. multitubifera) y el elevator Mexicaprina, ocupan facies de grainstone y packstone, junto a

requiénidos, radiolítidos y corales, en el margen de la plataforma (Höfling y Scott, 2002).

Las tres especies de Caprínidos antes mencionados están presentes también en el arco volcánico

antillano (Fm. Guáimaro, Fm. Guaos), mostrando la existencia de ambientes comparables, con

predominio de recumbents en facies de alta energía (Anexos 10, 11 y 12).

En el Santoniano la expansión del Tetis americano era mayor, y el arco volcánico antillano en su

desplazamiento hacia el este había penetrado más profundamente en el espacio interior entre los

continentes de Gondwana y Norteamérica, formando una cresta de bajos e islas volcánicas entre

ambos territorios (Pindell y Barrett, 1990; Iturralde-Vinent, 1998).

En este momento parece haber disminuido la intensidad del vulcanismo (Iturralde-Vinent, 1996), a

juzgar por la aparición de un corto, pero extenso evento de reestablecimiento de los litosomas de

Rudistas y la producción de depósitos de carbonatos (Santos y Skelton, 1996; Rojas, 1999, 2000).

En el ambiente de microplataformas carbonatadas formadas en el arco volcánico se desarrollaron

asociaciones de Hipurítidos (Praebarrettia, Barrettia, Vaccinites, Hippurites), Radiolítidos (Durania)

y Plagioptíquidos (Plagioptychus, ?Mitrocaprina), junto a algas y escasos corales, en medios muy

someros (Anexos 10, 11 y 12).

Durante el Santoniano surgen las nuevas formas antillanas de Hipurítidos endémicos:

Praebarrettia, Barrettia y Torreites. Para esta fauna se han propuesto diferentes ancestros en

formas europeas, pero es un hecho la ocurrencia de una especiación caribeña, con endémicos

locales (T. tschoppi), o regionales restringidas (P. corrali).


Además, otros géneros de Hipurítidos (Vaccinites, Hippurites), Radiolítidos y Plagioptíquidos

conocidos del Tetis europeos, desarrollan formas específicas endémicas americanas (V.

macgillavryi, P. antillarum, D. curasavica). También surgen formas muy locales, como el

Radiolítido D. lopeztrigoi (sólo de Loma Yucatán, Cuba).

Algunas formas de Hipurítidos parecen haber alcanzado el Tetis americano provenientes del Tetis

europeo durante el Cenomaniano – Huroniano. Ha sido reportado Vaccinites del Turoniano tardío

en el sureste de México, y parece estar representado por especies europeas (V. praegiganteus, V.

grossouvrei, V. gosaviensis), (Alencáster et al., 1987).

La situación paleogeográfica general del arco volcánico antillano durante el Campaniano, era

muy parecida a la del Santoniano (Pindell y Barrett, 1990; Iturralde-Vinent, 1996; 1998). No

obstante, algunas diferencias se deducen del mayor desarrollo que alcanzaron los depósitos de

carbonato y los litosomas de Rudistas, y de la estratigrafía de las secuencias donde estos se

encuentran emplazadas (Iturralde-Vinent, 1996; Rojas, 1999, 2000), (Anexos 10, 11 y 12).

Los abundantes cuerpos de carbonatos y litosomas de Rudistas, acumulados durante el

Campaniano en el AVC, presentan potencias variables, generalmente desde unos pocos metros a

más de 60 m, pero algunos cuerpos llegaron a alcanzar entre 100 y 300 m. (ej. Cantera Las

Parras y Mir, en la provincia de Las Tunas).

Los Rudistas Plagioptíquidos e Hipurítidos se mantienen en el arco volcánico, estos últimos

representados por los mismos géneros que durante el Santoniano (Barrettia, Torreites y

Vaccinites, ?Praebarrettia), pero con nuevas especies.

Continúa la diversificación, surge un nuevo Hipurítido más especializado (Parastroma), un

endémico caribeño, con especies autóctonas locales, que no parecen haber alcanzado ni siquiera

las márgenes continentales o no pudieron establecerse.

Durante la etapa del arco volcánico maduro, parece haber prevalecido un nivel del mar

relativamente bajo en todo su dominio, lo que determinó el establecimiento de condiciones

ambientales propias de lagunas internas (parecidas al ambiente retroarrecifal), ampliamente

extendidas, favoreciendo el desarrollo de los Hipurítidos y la fauna acompañante, lo cual devino

en un máximo en la productividad de carbonatos y litosomas de Rudistas intravolcánicos (ej. Fm.

Piragua, en Camaguey y Fm. Hilario, en Villa Clara).

Los Rudistas Radiolítidos se hacen muy diversos, se establecen nuevos géneros, como

Biradiolites, Macgillavryia, Bournonia, Tampsia, Chiapasella y Radiolites. Entre ellos hay varias

especies endémicas americanas, mientras otros son géneros exclusivos americanos

(Macgillavryia, Tampsia y Chiapasella), con especies al parecer localmente restringidas.

La diversificación de los biotopos, de facies en condiciones ambientales más variadas, favoreció

el surgimiento de una nueva familia, los Antilocaprínidos (Titanosarcolites y ?Antillocaprina), con

morfotipos paleoecológicas de recumbents a semirecumbents, (Anexos 10, 11 y 12).

En algunos lugares del territorio del AVC, se observan litosomas de Rudistas bien conservados,

con asociaciones fósiles in situ, de individuos en posición de vida o parautóctonos.


Estas biofacies constituidas en más de 80 % por conchas de Hipurítidos (B. monilifera y B.

multilirata) fueron sepultadas por grandes volúmenes de productos aportado por la actividad

volcánica media a distal (tobas y tufitas), sin que mediaran cambios significativos del nivel del

mar. (Ej. Localidades de Camino de Maraguán, Las Parras, Mir, y numerosas otras en las

provincias de Camagüey y Las Tunas).

Como se muestra, durante el Campaniano temprano a medio - tardío, el territorio del arco

volcánico antillano presentaba un relieve montañoso, con elevaciones intermitentes, rodeadas de

una cuenca marina irregular, con medios muy variados en el ambiente marino somero.

En los shelf siliciclásticos, la disposición facial permitía que los Hipurítidos elevators (solitarios o

en clusters) se emplazaran sobre el substrato de conglomerados, gravas y arenas lodosas,

formando litosomas de variadas dimensiones en condiciones de moderada a baja energía, y tasa

de deposición de baja a alta (a juzgar por los gigantescos tamaños que alcanzaron).

Llamativos casos en la dispersión del Hipurítido caribeño Torreites han sido reportados (Skelton y

Wright, 1987; Skelton, 1988; Philip y Platel, 1998; Philip, 1999), donde una especie del género

campaniano Torreites (T. sanchezi = T. s. milivanovici Grubic) lograró rebasar con éxito el Océano

Pacífico y arribar a la Península Arábiga (Omán), en el Campaniano – Maastrichtiano.

Para Vaccinites se ha propuesto, en base a una hipótesis filogenética, una vía de dispersión en

sentido contrario, desde la Península Arábiga a través del Océano Pacífico hasta el Caribe

(Simonpietri, Philip y Platel, 1998). Por otro lado, Pons et al., (1992) también indican la similitud de

la fauna de Rudistas campaniana de Somalia con la caribeña, mencionando a V. magillavryi; no

obstante esta especie en Cuba marca el Santoniano (Albear, 1947; Torre, 1960; Chubb, 1961;

Iturralde-Vinent y Torre, 1990; Rojas et al., 1995; Skelton y Rojas, 1998), (Anexos 10, 11 y 12).

6.3. Cuencas Postvolcánicas

La extinción del arco volcánico hacia el Campaniano medio (Iturralde-Vinent, 1996; 1998),

produjo un cambio en el carácter de la sedimentación en la región. Culmina el aporte a la cuenca

marina del material volcánico, uno de los principales componentes del relleno sedimentario hasta

ese momento. Con ello da inicio la formación de las cuencas postvolcánicas (Piggy Back), y con la

continuación del avance del terreno del arco de islas extinto hacia las Bahamas, surge la cuenca

septentrional de antepaís (Anexos 10, 11 y 12).

Bajo las condiciones climáticas tropicales, la erosión del terreno postvolcánico produce un alto

volumen de material detrítico, el cual se convierte en el principal producto de relleno en las

cuencas intramontanas y en áreas de shelf volcanoclástico-siliciclástico.

Estas nuevas condiciones en el contexto sedimentario conllevan también a la implantación de

nuevas presiones ambientales, en las cuales la biota bentónica se vio obligada a desarrollar

mecanismo de subsistencia, lo cual provoca la extinción de muchas especies y el surgimiento de

otras mejor adaptadas.

Durante el Maastrichtiano, el terreno postvolcánico presentaba en muchas áreas un relieve de

significativamente diseccionado a peniplaneado, que fue casi completamente cubierto por un mar


somero, donde surgen ambientes muy variados, favorables al florecimiento de la fauna bentónica,

produciéndose una amplia diversificación de los Rudistas caribeños y americanos.

El número de especies de Rudistas alcanza su máxima cantidad en esta etapa. Están presentes

las mismas familias que durante el Campaniano, compuestas casi por los mismos géneros, pero

desaparecen varias especies y surge un mayor número de especies nuevas.

En general, la fauna de Rudistas del Maastrichtiano tiene un carácter más homogéneo en su

distribución, los taxones son muy similares en todas las áreas que ocuparon del Tetis americano,

tanto en las márgenes continentales como en las islas antillanas; y hasta algunos de sus

componentes alcanzaron las costas arábigas, superando el Pacífico (Anexos 10, 11 y 12).

A juzgar por el predominio de las especies de Hipurítidos y Radiolítidos con el morfotipo elevator

entre la fauna maastrichtiana de Rudistas, se puede inferir la existencia de ambientes con

acumulación sedimentaria positiva, con medios de moderada a relativamente baja energía,

aunque se deduce por el gran tamaño de algunas especies (P. guitarti, B. multilirata, P.

sparcilirata) la permanencia de áreas de muy alta tasa de acumulación.

Durante el Maastrichtiano tardío, se desarrollaron predominantemente las plataformas

carbonatadas someras, con variados medios, pobladas por una exuberante y diversa fauna

marina bentónica (Rojas, 1998), (Anexo 13). Sólo hacia la región occidental, se han preservado

depósitos que se desarrollaron en un ambiente de plataforma siliciclástico-carbonatada somera

abierta en forma de rampa hacia el interior de la cuenca (Rojas y Núñez, 1997).

Los resultados de la variación de isótopos de 87Sr / 86Sr en carbonatos de Jamaica (Guinea Corn

Formation), muestra que su formación ocurrió esencialmente durante el Maastrichtiano tardío,

hasta prácticamente el límite K/T (Steuber et al., 2002).

6.4. Correlación bioestratigráfica

Como puede comprobarse, la fauna de Rudistas aparece ampliamente distribuida en todo el

territorio cubano, constituyendo distintas asociaciones faunales, que marcan varios niveles

estratigráficos, siendo un útil instrumento de correlación estratigráfica (Tabla 2). La fauna de Rudistas en cada unidad estratigráfica se diferencia una de otra, a tal punto que estas

últimas se separan claramente entre sí, o se define su silmilitud.

Desde este punto de vista se han identificado seis asociaciones fósiles (AF) principales, las cuales

se denominan convencionalmente, según el nombre científico de una de sus especies guías,

como en trabajos anteriores (Iturralde – Vinent y Torre, 1990; Skelton y Rojas, 1998; Rojas, 1999;

2000), (Anexos 13 al 17).

Como puede observarse (Anexo 12, 15 y 17) las AF comprenden conjuntos de especies, las

cuales han sido reportadas de otras localidades, tanto de nuestra región como de otras regiones

del mundo. Este hecho ha estado determinado por sus orígenes, migración, evolución y

diversificación, en relación directa con la evolución geotectónica del planeta (migración de placas,

surgimiento, desarrollo y extinción de sistemas de arcos volcánicos, colapso de plataformas,

actividad de fallas transformantes, etc.).


Ello explica, como puede comprobarse, la correlación de las AF a diferentes escalas, local,

regional o global (Anexos 10 al 17). Como se manifiesta, las unidades que contienen las AF

reconocidas se correlacionan tanto en el terrirtorio cubano (Anexos 10, 14 y 16), como en la

región antillano-caribeña (Anexos 12, 15 y 17). Esto además, sirve de guía para intentar refinar la

correlación de eventos entre los distintos dominios paleogeográficos de la región.

Tabla 2 Principales asociaciones fósiles (AF) determinadas, correlacionables a escala regional y global.

AF Nivel estratigráfico Unidad tectono-

estratigráfica Distribución regional

A. waringi Aptiano Inferior MPBF Antillas, Norte y Sur América, Europa

Eoradiolites Albiano PB Antillas, Norteamérica

T. corrugata Albiano Medio-Superior AVC Antillas, México

D. curasavica Santoniano AVC Antillas, Sur América, ?México

B. monilifera Campaniano Infer.-Medio AVC Antillas, Améric. Central, México

T. giganteus Campan. Sup. – Maastrichtiano CPB, PB Antillas, Améric. Central, México

Leyenda: MPBF – Megaplataforma Bahamas – Florida; PB – Plataforma de Bahamas; AVC – Arco Volcánico Cretácico; CPB – Cuencas de Piggy Back.


CONCLUSIONES

Los resultados expuestos demuestran que el objetivo principal de la presente tesis ha sido

cumplido, dando respuesta de este modo al problema planteado inicialmente. Así también, en

cada capítulo se solventan los objetivos específicos correspondientes a los temas tratados.

Los Rudistas cubanos comprenden siete familias (Caprinidae, Polyconitidae, Radiolitidae,

Hippuritidae, Plagiopthychidae, Requieniidae y Antillocaprinidae) de las diez reconocidas, 30

géneros y unas 49 especies; comparable a otros territorios del Caribe.

Se actualizaron las listas de especies de 15 unidades litoestratigráficas, del Aptiano hasta el

Maastrichtiano, pertenecientes al Margen Continental de Norteamérica (Megaplatarforma Florida –

Bahamas y la Plataforma de Bahamas), los Arcos Volcánicos y las Cuencas postvolcánicas (Piggy

Back).

El Mapa de distribución estratigráfica exhibe una amplia representatividad, con más de 160

localidades con Rudistas en el territorio cubano, en diferentes niveles estratigráficos.

La introducción por primera vez del análisis tafonómico del grupo, como herramienta metodológica

y conceptual, contribuyó a evitar posibles errores de interpretación, mejorando la confiabilidad de

los resultados obtenidos.

El Coeficiente de Elevación, se introdujo como basamento para realizar el análisis morfométrico

de los Rudistas Elevadores (elevators), el cual permitió la distinción morfológica entre taxones

(Hipurítidos), y sirvió de apoyo en la interpretación paleoecológica.

Se identificaron en el territorio cubano cuatro asociaciones de Rudistas: A. waringi (Aptiano – en

Megaplatarforma Florida –Bahamas), C. ramosa (deducida), T. corrugata (Albiano, Santoniano y

Campaniano – en el Arco volcánico) y T. giganteus (Campaniano tardío – Maastrichtiano – en las

Cuencas postvolcánicas); correlacionables con niveles isócronos en los terrenos antillanos y

caribeños, y relacionados con el hemisferio oriental.

RECOMENDACIONES

• Continuar las investigaciones sobre el grupo, profundizando en su Taxonomía, Tafonomía,

Paleoecología y correlación estratigráfica.

• Actualizar el Léxico Estratigráfico de Cuba con los resultados sobre Bioestratigrafía contenidos

en el presente trabajo.

• Introducir la información obtenida en la práctica de los trabajos geológicos cubanos, en la

generalización cartográfica y la correlación geológica.

• Utilizar el presente documento como material de apoyo en la docencia sobre Paleontología,

Geología de Cuba y otras asignaturas relacionadas.


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Rudistas de Cuba: Estratigrafía, Tafonomía, Paleoecología y Paleobiogeografía

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