Romain Brette Projet ODYSSEE (INRIA/ENS) [email protected] Les systèmes dynamiques discrets : un...
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Romain Brette
Projet ODYSSEE (INRIA/ENS)
Les systèmes dynamiques discrets :un outil pour l’étude des modèles impulsionnels de neurones
Le neurone
Les neurones communiquent par impulsions électriques (potentiels d’action).
Modèles impulsionnels
Impulsions → impulsions Variable continue → impulsions(encodeur)
Une formulation typique
2) Un mécanisme de réinitialisation:
impulsion quand V > seuil
1) Une équation différentielle:
Exemples
Modèle de Lapicque (1907):
« Intègre-et-Tire »
i
iiLL EVtgEVgdt
dVC ))(()(
Modèle à conductances synaptiques:
Questions mathématiquesQuestions de système dynamique:
la fréquence de décharge dépend-elle de la condition initiale ? (bistabilité?)
si le neurone est stimulé périodiquement, les impulsions émises sont-elles (asymptotiquement) périodiques? Y a-t-il du chaos?
Comment étudier mathématiquement un système impulsionnel?
L’application impulsionnelle
: temps d’une impulsion temps de l’impulsion suivante
Dynamique en temps continu du modèle impulsionnel= dynamique en temps discret de l’application impulsionnelle
La fréquence de décharge
La fréquence de décharge se définit ainsi:
)(lim)(
t
ntF
n
nombre d’impulsions
temps de l’impulsion n
On peut montrer:• F(t) est indépendante de t si φ est croissante• φ est croissante sur son image
si le modèle est « à fuite »:
=> pas de bistabilité
Stimulations périodiques
avec f(V,t+T)=f(V,t)
Alors φ(t+T)= φ(t)+T
Homéomorphismes du cercle
φ = relèvement d’un homéomorphisme du cercle (si continue) ou relèvement d’une application du cercle conservant l’orientation (sinon)
φ(t+T)= φ(t)+T + φ strictement croissante (sur son image)
Poincaré, Denjoy:Nombre de rotation = inverse de la fréquence de décharge (pour T=1)• rationnel: orbite périodique stable• irrationnel: orbite dense dans le cercle ou dans un Cantor
Accrochage de phaseNombre de rotation rationnel: « accrochage de phase »Exemple:
Application impulsionnelle continue vs. discontinue
φ discontinue => accrochage de phase p.s. (Veerman)φ C1 => orbite dense avec proba>0 (Herman)
accrochage de phase= motifs périodiques
orbite dense accrochage de phase p.p.
Modèles bidimensionnels
Exemple: le modèle d’Izhikevich
Motifs d’impulsions pour différentes valeurs de paramètres
Modèles bidimensionnels
Comment étudier la dynamique des modèlesbidimensionnels?
Juste après une impulsion, la dynamique future dusystème est déterminée par la valeur de u (car v=c).
on pose : valeur de u au moment d’une impulsion valeur de u au moment de la suivante
Modèles bidimensionnels
(n(u0)) converge vers un point fixe: « regular spiking »
Modèles bidimensionnels
(n(u0)) converge vers une orbite périodique: bursts
Quelques idées pour finir
1. Dynamique d’une population de neurones:
φ: Rn Rn
état des n neurones état à l’instant de la prochaine impulsion
2. Dynamique d’un neurone stochastique:
(ex.)
v’=-v et v v+a à des instants régis par un processus de Poisson
φ: v v à l’instant de la prochaine impulsion (présynaptique)
φ = application aléatoire