Regulação Hormonal do Desenvolvimento Vegetal Desenvolvimento de Plantas Ana Hortência Fonsêca...
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Regulação Hormonal do Desenvolvimento Vegetal
Desenvolvimento de Plantas
Ana Hortência Fonsêca Castro
Amauri Alves de Alvarenga
INTRODUÇÃO
Níveis de Controle do Desenvolvimento:
Genético;
Ambiental;
Hormonal;
CONTROLE HORMONAL
Fitohormônio X Regulador de Crescimento; Classes de Reguladores de Crescimento:
Auxinas;
Giberelinas;
Citocininas;
Etileno;
Inibidores;
Outros RC; Salicilatos, Brassinosteróides, Äcido Jasmônico
AUXINAS
Histórico
Darwin (1880): coleóptile de alpiste;
“ A Força do Movimento em Plantas ”
Boysen-Jensen (1913): coleóptile de aveia;
Paal (1919): sinal de natureza química;
Went (1926):
“ Teste da Curvatura do Coleóptile de Aveia”
AUXINAS
Natureza Química
a) Auxinas Indólicas (naturais):
Naturais: AIA, indol aceto-aldeído, indol aceto-pirúvico, indol acetonitrila, indol aceto-aspártico;
Sintéticas: AIA, AIB (alta atividade fisiológica, mais estável, mais barato);
AUXINAS
b) Auxinas não indólicas (sintéticas):
Ác. naftaleno acético (ANA): ou ;
2,4-D e 2,4,5-T (cloradas);
Locais de ocorrência e transporte:
regiões meristemáticas de caules e raízes, flores, sementes, frutos, folhas jovens;
Transporte: via floema (basípeto ou acrópeto);
AUXINAS
Transporte polar (basípeto):
Modelo quimiosmótico de transporte do AIA:
“ pH externo mais ácido e potencial eletroquímico externo mais positivo gasto
de E (hidrólise do ATP)”;
Velocidade de transporte: 1 cm/h (AIA);
Inibidores do transporte de auxinas: ácido naftilftalâmico (NPA) e ácido 2,3,5-triodobenzóico (TIBA) - substs. anti-auxínicas;
AUXINAS
Análise e Quantificação
a) Métodos biológicos:
Teste de Went: 0,02 a 0,2 mg/l;
Teste do cresc/o do coleóptile;
b) Testes físico-químicos:
Cromatografia em papel e em camada fina;
*HPLC;
GS+MS;
AUXINAS
Auxinas conjugadas: fisiologicamente inativas;
Funções:
a) armazenamento de auxinas;
b) fonte reserva (germinação);
c) controle dos níveis endógenos;
d) proteção (degradação enzimática e física- luz);
Ex: indol acetilaspartato, indol acetil 2-mioinositol, indol acetil 2-mioinositol arabinosídeo;
AUXINAS
Metabolismo
Síntese
a) Via Triptofano (maioria das sps.);
b) Via Triptamina (em algumas sps.);
Degradação
AIA ác. oxidol 3-acético
3-metileno oxindol
Fotodegradação
A
B
AUXINAS
[ ] de Equilíbrio
Biossíntese
Compartalização
Conjugação Transporte
Biodegradação
AUXINAS
Efeitos Fisiológicos
Alongamento celular;
Induz dominância apical;
Rizogênese;
Estimula divisão celular em caules;
Baixos níveis: senescência e abscisão;
Induz produção de flores femininas (pepino);
Partenocarpia (pimentão, pimenta);
Epinastia;
AUXINAS
Mecanismo de Ação no Alongamento Celular
Aumento da extensibilidade da PC
“Hipótese Ácida de Crescimento”
Como ocorre?
Ca+2/calmodulina
GIBERELINAS
Introdução
1926 a 1930: 1os estudos no Japão com pls. de arroz Giberella funjikuroi;
1950: GA1, GA2, GA3 (americanos e ingleses);
atualmente: + de 87 GAs;
GIBERELINAS
Caracterização Química
compostos terpênicos (diterpenos cíclicos);
GA4> GA7> GA3 (mais ativas);
GA8 (menos ativa);
- Ex: GA4: 10-5 a 10-7 M ; GA8: 10-2 M ;
substâncias com atividade giberélica: esteviol, helmintosporiol, kaurenol, kaurenal;
GIBERELINAS
Ocorrência
em todas as regiões de crescimento ativo da planta;
Transporte
Predomin/e via floema;
Damasco, pêssego e maçã: via seiva xilemática
GIBERELINAS
Tipos de Giberelinas
a) Livres
Esqueleto ent-gibereliano: 19 ou 20 C;
b) Conjugadas com a glucose
giberelina glicosídica (grupo carboxil);
giberelina glicosil éter (grupo hidroxil);
GIBERELINAS
Análise Quantitativa
a) Testes biológicos ou bio-ensaios:
Elongamento do hipocótilo da alface;
Produção de -amilase em cereais;
Elongamento da 2a folha de arroz anão;
b) Testes físico-químicos:
TLC, HPLC, GS+MS, métodos imunológicos para purificação de extratos e estudo de receptores de giberelinas;
GIBERELINAS
Biossíntese
Geranil geranil pirofosfato: composto chave;
Sujeito a ação de inibidores como: Cycocel, PIX,
ALAR, Paclobutazol, AMO 1618 (impedem a ciclização dos anéis);
Hidroxilação do C-2: elimina seu efeito fisiológico;
Quanto > no de OH, < atividade;
GIBERELINAS Efeitos fisiológicos:
Germinação: estimula a produção de enzimas hidrolíticas e induz quebra de dormência;
Promovem alongamento celular;
Reverte o nanismo genético;
Regulam a transição da juvenilidade para a fase adulta
Induzem formação de flores masculinas (algs.sps);
Promovem o crescimento de frutos onde as auxinas não tem efeito (maçã)
Efeitos Fisiológicos (Continuação)
Induz partenocarpia (uva; tomate; pimentão)
Estimula a floração e inibe a tuberização em espécies que formam órgãos subterrâneos de reserva
GIBERELINAS Promoção do Crescimento Caulinar
* Alongamento e Divisão Celular
* Aumento da extensibilidade da PC: altera distribuição de Ca+2 nos tecidos;
* Aumenta a síntese de alfa amilase
da [ ]osmótica absorção de água p
Alongamento Celular
GIBERELINAS
Aplicações Comerciais
Produção de frutos uva: aumenta tamanho e forma do cacho;
Aumenta a produção do malte em cevada (aumenta ativ/e da -amilase);
Aumenta a produção de açucar em cana (estimula a elongação do internódio, no inverno);
Uso no melhoramento de plantas de de ciclo mais longo (pinus)
CITOCININAS
Histórico
Skoogs e colaboradores: culturas de tecidos de tabaco adenina;
Miller et al. (1955): 1a citocinina (cinetina estimulava divisão de células de tabaco, qdo. associada a uma auxina);
Citocininas: ligadas diret/e a divisão celular;
Naturais: zeatina e hidroxiuréia;
Sintéticas: BAP (benzilaminopurina), difeniluréia;
CITOCININAS
Constituição Química
Adenina + radical (tipo de citocinina);
Classificação:
ribosídicas e não ribosídicas;
Ocorrência: regiões meristemáticas (princ/e ponta de raízes);
Transporte: via floema (transporte lento: baixa polaridade e produzida em baixíssimas [ ]);
CITOCININAS
Biossíntese
Efeitos Fisiológicos:
Promove divisão celular:
- Ciclo celular apresenta 2 pontos de controle:
1. Iniciação da replicação do DNA (regulado pela auxina);
2. Iniciação da mitose (regulado pela citocinina);
Crescimento correlativo de plantas (c/ auxinas):
- A/C 0,7: brotos laterais;
- A/C = 1: parte aérea;
- A/C > 1: rizogênese;
Retarda a senescência e estimula a mobilização de nutrientes Lang (folhas de videira);
Quebra a dormência de sementes e gemas por inibidores, como ABA;
CITOCININAS
ETILENO
Histórico
Séc XIX (Alemanha): gás de carvão vegetal -plantas próximas às lâmpadas > desfolhamento;
América Central e Havaí: maturação precoce dos frutos;
Burg e Thimann (1959): CG, o etileno foi descoberto e reconhecido como regulador de crescimento;
ETILENO
Transporte
Difusão livre, através de espaços intercelulares;
Ocorrência
Todas as células (órgãos em senescência);
Uso comercial: Etefon (ác. 2-cloroetilfosfônico)
etileno é liberado lentamente;
ETILENO
Biossíntese e sua regulação;
Efeitos Fisiológicos
Maturação de frutos;
Indutor de senescência e abscisão (folhas e flores);
Germinação de sementes epígeas (estimula formação do gancho plumular);
Florescimento: inibe em algumas sps. e induz em outras (manga);
INIBIDORES
1. Ácido abscísico
compostos com C assimétrico;
2. Substs. de natureza fenólica (flavonas)
rotenóides (rotenona e derivados): timbó e feijão jacatupé;
3. Outros compostos
Cycocel, ALAR, PIX, Paclobutazol (substs. com atividade anti-giberélica);
ÁCIDO ABSCÍSICO
Histórico
Bennet-Clark e Kefford et al. (1953): frutos de algodão substâncias inibitórias: abscisina I e abscisina II;
Grupo inglês: plantas perenes substância que promovia dormência de gemas: dormina;
Abscisina e dormina ácido abscísico;
ÁCIDO ABSCÍSICO
Metabolismo
Biossíntese e catabolismo;
Ocorrência
Em toda planta (plantas superiores);
Transporte
Floema (principalmente) e xilema;
ÁCIDO ABSCÍSICO
Efeitos Fisiológicos
Induz dormência em sementes e gemas (inibe síntese de -amilase);
Inibe o crescimento (bloqueia a extrusão de íons H+), evitando a acidificação da PC e elongação da célula;
Induz senescência e abscisão;
Abertura e fechamento de estômatos;
ÁCIDO ABSCÍSICO
Seca: [ ] aumenta 40X
ABAInibe ATPase
pH e at. fosforilase
Em déficit hídrico:
açúcares solúveis s , w , p
fecha ostíolo
OUTROS REGULADORES
Mitchell e colaboradores (anos 60): extrato de pólen (60 espécies) 50% efetivo na promoção do crescimento;
Nova classe: brassins
Mitchell e Gregory (1972): brassins (aumento da produção e vigor de sementes);
Grove et al. (1979): brassinolide (P.A.);
Brassinolide (BR): 1o regulador de natureza esteroidal;
OUTROS REGULADORES
Ácido Salicílico:
folhas e órgãos reprodutivos (+ de 34 espécies);
(Raskin, 1972) maior teor: inflorescências de plantas termogênicas e plantas infectadas por patógenos necrotizantes;
Afeta florescimento, produção de calor (plantas termogênicas) e aumento de resistência a doenças;
OUTROS REGULADORES
Ácido Jasmônico:
Ampla distribuição (206 espécies);
Exogenamente:
a) Induz: senescência, abscisão do pecíolo, formação de raiz, enrolamento de gavinhas, síntese de etileno e -caroteno;
b) Inibe: germinação de sementes e pólen, crescimento de calos, crescimento de raiz, síntese de clorofila;