Recombinação genética
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Recombinação genética
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Introdução • Exatidão de replicação do DNA e do reparo dos danos para
manutenção da informação genética garante sua transmissão dos progenitores a sua prole
• Recombinação importante para a geração de diversidade genética, crucial para a evolução.
• Diferenças genéticas entre os indivíduos provêem o material inicial essencial para seleção natural, a qual permite que as espécies evoluam e adaptem-se a mudanças nas condições ambientais.
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Recombinação geral ou recombinação entre homólogos
• Permite que genes sejam rearranjados em diferentes combinações.
• Resulta na troca de genes entre cromossomos homólogos pareados durante a meiose.
• Envolvida em rearranjos de seqüências especificas de DNA que alteram a expressão genica durante o desenvolvimento e diferenciaçao celular.
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Recombinação geral
• A quebra e a religação de duas duplas hélices de DNA homologas geram duas moléculas de DNA que sofreram entrecruzamento (crossed).
• Na meiose, este processo permite que cada cromossomo contenha uma mistura de genes maternos e paternos.
A quebra bifilamentar inicia o processo de crossing-over
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Diacinese
Zigóteno
Diplóteno
Prófase I
Paquíteno
Leptóteno
Meiose IFase: Profase I (sub-fases)
Leptóteno – inicia-se a individualização dos cromossomos estabelecendo a condensação (espiralização);
Zigóteno – aproximação dos cromossomos homólogos;
Paquíteno – máximo grau de condensação dos cromossomos, os braços curtos e longos ficam mais evidentes e definidos, dois desses braços, em respectivos homólogos, se ligam formando estruturas denominadas bivalentes ou tétrades. Momento em que ocorre o crosing-over, isto é, troca de segmentos (permutação de genes) entre cromossomos homólogos;
Diplóteno – começo da separação dos homólogos, configurado de regiões quiasmas (ponto de intercessão existente entre os braços entrecruzados, portadores de características similares);
Diacinese – com separação definitiva dos homólogos, já com segmentos trocados.
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Recombinação na meiose
(1) Duas cromatides não irmãs (oriundas de diferentes cromossomos), se entrecruzam (crossing-over), isto é, suas duplas hélices são clivadas, e as duas extremidades são unidas as fitas opostas correspondentes, formando duas hélices intactas, cada uma composta por partes das duas moléculas DNA iniciais.
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Recombinação na meiose
(2) O sitio da permuta (isto é, local em que a dupla hélice vermelha é ligada a dupla hélice cinza) pode ocorrer em qualquer lugar das seqüência nucleotídeos homólogas das duas moléculas participantes
(3) No local da permuta, a fita de DNA de uma molécula de DNA é pareada a fita da segunda molécula DNA, criando uma junção de heteroduplex (quiasmas) que une as duas hélices.
Esta região de heteroduplex pode conter vários nucleotídeos.
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Recombinação na meiose
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Recombinação de meiose
(4) Algum tipo de maquinaria celular toma estes grandes arranjos moleculares, os quebra na mesma posição relativa e os reúne em um novo arranjo.
(5)Nenhuma seqüência de nucleotídeos é alterada no local da troca, ou seja, nenhum material genético é perdido ou ganho.
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Mecanismo molecular: Quebra bifilamentar: pontas quebradas de DNA são
recombinogênicas, promovem recombinação.
Formação de heterodúplice de DNA: uma molécula de DNA é composta de um único filamento de DNA a partir de uma cromátide derivada de um genitor, e um único filamento de uma cromátide derivada do outro genitor.
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Como essa junção heteroduplex é formada e como as duas regiões homólogas reconhecem uma a outra no
local do crossing-over?
• Reconhecimento ocorre durante um processo chamado sinapse de DNA
• Ocorre a formação de pares de bases entre as fitas complementares das duas moléculas de DNA
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Sinapse de DNA
• Essencial para recombinação geral na meiose,
• É necessária apenas uma quebra em uma das duas fitas de uma hélice de DNA, para produzir uma fita exposta para a sinapse,
• Ocorre a quebra de uma ligação fosfodiester permite que uma das extremidades separe-se de sua fita complementar, liberando-a para formar uma pequena heteroduplex com uma segunda hélice de DNA intacta – assim iniciando a sinapse.
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Recombinação E.coli
• A proteína RecA de E. coli tem função central na recombinação entre cromossomos e catalisa a reação de sinapse de DNA de várias etapas entre uma dupla hélice e uma região de fita simples de DNA homologa.
Estudos em bactérias, levou ao desenvolvimento do modelo molecular de recombinação - Modelo de Holliday (1964).
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Modelo de Holliday
• A recombinação é iniciada pela introdução de cortes em posições idênticas nas duas moléculas de DNA parental.
• As fitas de DNA clivadas sofrem desenrolamento parcial, e cada uma dessas junta a outra molécula por pareamento de bases complementares com fitas entrecruzadas.
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Modelo de Holliday
• Após a formação de junção de Holliday, a junção das fitas entrecruzadas gera moléculas recombinantes.
• Pode gerar dois diferentes isômeros:– Heterodúplice recombinantes– Heterodúplice não recombinantes
• Entretanto, esse modelo não explica como a recombinação é iniciada por cortes simultâneos em ambas as moléculas parentais, na mesma posição.
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Estrutura molecular de um junção de Holliday
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Troca de cadeias
Quebra bifilamentar em uma cromátide leva a duas junções unifilamentares de Holliday circundando uma região heterodúplice.
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Recombinação por quebra de dupla fita
• Ambas as fitas de DNA sofrem ressecção por nucleases que digerem o DNA no sentido 5’ para 3’, produzindo extremidades de fita simples.
• Estas fitas invadem outra molécula parental por pareamento homologo de bases.
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Mapa genético ou cromossômico é a representação da posição dos genes no cromossomo.Está diretamente relacionada a taxa de crossing.
Unidades de Recombinação (U.R.) ou Morganídeos (M) são as unidades usadas para determinar a posição dos genes no cromossomo e correspondem a taxa de crossing.
Mapeamento por recombinação de cromossomos eucariotos
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• Uso da análise de crossing-over para mapear as posições dos genes nos cromossomos;
• A posição de um gene no mapa é importante para análise de sua função;
• A maioria dos genes identificados pelo sequenciamento são de função desconhecida;
• O gene identificado pela análise fenotípica deve estar associado ao gene identificado pelo sequenciamento importância dos mapas cromossômicos.
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• Depois que Sutton sugeriu a teoria cromossômica da hereditariedade em 1903, várias evidências foram acumuladas de que os genes estavam nos cromossomos
• Como existem muito mais genes do que cromossomos espera-se que vários genes possam estar no mesmo cromossomo
• Como os cromossomos tem forma linear é esperado que os genes também estejam alinhados ao longo dos cromossomos como "contas de um colar“ (Surtevant em 1913).
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A SEGREGAÇÃO INDEPENDENTE SEMPRE É VÁLIDA ?
Os experimentos de Mendel mostraram que os pares de alelos para genes que influenciam características diferentes de ervilhas se distribuem independentemente proporções precisas na prole.
CromossomosNÃO
Homólogos
A
B
a
b
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• O que ocorre quando pares de alelos de genes diferentes estão no mesmo cromossomo?
CromossomosHomólogos
aA
B b
•Quando dois ou mais genes, responsáveis por diferentes características, estão localizados em um mesmo cromossomo, a herança é chamada de Vinculação Gênica.
•Nestes casos a quantidade de gametas e a frequência da descendência apresentarão diferenças em relação ao di-ibridismo já que a incidência do crossing-over será fundamental.
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• Podemos determinar que um gene está no mesmo cromossomo pela quebra da 2a Lei de Mendel (a da segregação independente) Ex. Drosófilas
• A explicação seria que os locus bn e det estão tão próximos uns dos outros e no mesmo cromossomo. Como conseqüência estão associados e movem-se juntos durante a meiose.
• Tais pares de alelos de genes diferentes apresentam algumas regularidades em seus padrões de herança.
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Formação de gametas Diíbridismo
AB 25% Ab 25% Ba 25% ba 25%
A
B
a
b
GAMETAS (AaBb)
a
B
A
b
Anáfase
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• Diíbrido: indivíduo heterozigoto para dois genes de interesse.
A
B
a
b
Com a quebra e união das cromátides parentais durante a meiose A seria herdado com b e a bom B crossing-over
Quanto maior a região entre dois genes, maior a probabilidade de que o crossing ocorra nessa região.
Frequência de novas combinações dois genes estão distantes ou próximos mapear a posição dos genes nos cromossomos.
Qual seria o resultado deste cruzamento?
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Padrões de herança de genes ligados
• Bateson e Punnett estudando a herança de dois genes nas ervilhas-de-cheiro.
• Em uma autofecundação padrão de uma F1 diíbrida, a F2 não apresentou a proporção 9:3:3:1 prevista pelo princípio da segregação independente.
• Algumas combinações de alelos eram mais frequentes do que o esperado fisicamente ligados.
Desvios da distribuição independente
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Bateson e Punnet ~1906
![Page 32: Recombinação genética](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022012319/55d00056bb61ebf1408b4633/html5/thumbnails/32.jpg)
• Thomas Morgan estudou dois genes autossomos em Drosophila.
Desvios da distribuição independente
pr/pr . Vg/vg x pr+/pr+ . Vg+/vg+
pr+/pr . vg+/vg(diíbrido)
Cruzamento Teste
pr+/pr . vg+/vg x pr/pr . Vg/vg (fêmea diíbrida de F1) (Macho testador)
P
F1
Cor dos olhospr púrpurapr+ vermelho
Tamanho da asavg vestigialvg+ normal
Alelo tipo selvagem dominante
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Morgan ~1911
![Page 34: Recombinação genética](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022012319/55d00056bb61ebf1408b4633/html5/thumbnails/34.jpg)
Os resultados do cruzamento teste de Morgan:
pr+ . vg+
pr . vg
pr+ . vg
pr . vg+
1.339
1.195
151
154
2.839
Desvio da previsão mendeliana da proporção 1:1:1:1 indica associação de alguns alelos.
Morgan sugeriu que os dois genes em sua análise estavam situados no mesmo par de cromossomos homólogos.
Alelos associados
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• Morgan chamou a combinação não-parental de genes ligados de recombinantes.
• Ele esperava 50% de fenótipos recombinantes se a segregação ocorresse independentemente.
• Morgan observou 900/2.441 (36,9%) de fenótipos recombinantes. Então, concluiu que os dois genes devem estar ligados.
Desvios da distribuição independente
![Page 36: Recombinação genética](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022012319/55d00056bb61ebf1408b4633/html5/thumbnails/36.jpg)
Simbolismo e terminologia da ligação
Os locus carregados em um mesmo cromossomo são ditos "ligados“.
A
B
a
b
CromossomosHomólogos
Locus 1
Locus 2
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• Grupos de ligação nº haplóide de autossomos + os cromossomos sexuais
Ex.1 Drosófila tem 5 grupos de ligação (2N = 8; 3 autossomos + X + Y)
Ex.2 Humano tem 24 grupos de ligação (2N = 46; 22 autossomos + X + Y).
Obs. Quando não há cromossomos sexuais, considera-se "grupo de ligação" o número haplóide. Ex. Tomateiro (2N = 24 ou seja possui 12 grupos de ligação)
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• CIS: os dois alelos dominantes ou tipo selvagem estão presentes no mesmo homólogo.
• TRANS: estão em homólogos diferentes.
Quanto ao arranjo dos alelos em diíbridos
Não possuem pontuação entre si;Separados por uma barra;Escritos na mesma ordem em cada homólogo; Genes em cromossomos diferentes são separados por ponto-e-vírgula: A/a ; C/cGenes de ligação conhecida são separados por ponto: A/a . D/d
![Page 39: Recombinação genética](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022012319/55d00056bb61ebf1408b4633/html5/thumbnails/39.jpg)
configuração Cis: ambos os selvagens ou os recessivos se encontram em um mesmo cromossomo.
Trans quando se tem um selvagem e um recessivo no mesmo cromossomo.
![Page 40: Recombinação genética](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022012319/55d00056bb61ebf1408b4633/html5/thumbnails/40.jpg)
Quanto ao modo de representação dos alelos nos cromossomos
bb pr pr cc Usado quando não é sabido o sistema de ligação
b/b pr/pr c/c ou b pr c b pr c
Quando os 3 locus estão em cromossomos diferentes
b pr c / b pr c ou b pr c b pr c ou (b pr c) / (b pr c)
Quando estão no mesmo cromossomo
![Page 41: Recombinação genética](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022012319/55d00056bb61ebf1408b4633/html5/thumbnails/41.jpg)
Surgem novas combinações de alelos através do crossing-over;
Recombinantes são o produto da meiose possuidores de combinações alélicas diferentes das células haplóides que formaram o diplóide meiótico
![Page 42: Recombinação genética](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022012319/55d00056bb61ebf1408b4633/html5/thumbnails/42.jpg)
CRUZAMENTO DE "DOIS PONTOS“É a análise de 2 locus. É útil para evidenciar associação ou não de locus de um mesmo
cromossomo
Humanos de 105 a 107 pares de base Schizosacharomyces pombe 6.000
• A freq. de recombinantes pode ser usada como indicadora da distância entre os genes. Um % de recombinantes = 1 centimorgan.
• No exemplo, os locus bn e det estão distanciados de 0,5 centimorgans (figura)
• A relação centimorgan / pares de base é variável entre espécies, sexo, regiões do cromossomo.
![Page 43: Recombinação genética](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022012319/55d00056bb61ebf1408b4633/html5/thumbnails/43.jpg)
CRUZAMENTO DE “TRÊS PONTOS“É a análise de 3 locus, cada um segregando 2 alelos. É útil para verificar a posição relativa de cada
um dos locus
• A análise de 3 locus, cada um segregando 2 alelos controlando a cor do corpo (preto b); cor do olho (púrpura pr) e a morfologia da asa (curvada c) (figura)
• Os dados são posicionados em "classes recíprocas" colocando-se as parentais como primeiras e as duplo recombinantes como as últimas
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POSSÍVEIS RESULTADOS DE UM CRUZAMENTO TESTE DA PROGÊNIE DE UM TRIHÍBRIDO b pr c
? Preto, púrpura, curvada x ? Selvagem P1 bb prpr cc b+b+ pr+ pr +c+c+
Selvagem x Preto, púrpura, curvada Cruzamento teste do trihíbrido b+ b pr+ pr c+ c bb prpr cc Possibilidades Sem ligação Com ligação completa 1/8 b/b pr/pr c/c (Parental) 1/2 b pr c / b pr c 1/8 b/b pr/pr c+/c 1/2 b+ pr+ c+ / b pr c 1/8 b/b pr+ /pr c/c 1/8 b/b pr+ /pr c+/c (Recombinantes) 1/8 b+ /b pr/pr c/c 1/8 b+ /b pr/pr c+/c 1/8 b+ /b pr+ /pr c/c 1/8 b+ /b pr+ /pr c+/c (Parental)
![Page 45: Recombinação genética](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022012319/55d00056bb61ebf1408b4633/html5/thumbnails/45.jpg)
RESULTADOS DE UM CROSSING OVERENTRE OS LOCUS PRETOS E PÚRPURA
EM CROMOSSOMOS DROSÓFILA
RESULTADOS DE UM CROSSING OVER DUPLO NAS REGIÕES b - pr - c
EM CROMOSSOMOS DE DROSÓFILA
![Page 46: Recombinação genética](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022012319/55d00056bb61ebf1408b4633/html5/thumbnails/46.jpg)
RESULTADOS DO CRUZAMENTO TESTE ENTRE UMA FÊMEA DE DROSÓFILA PARA CORPO PRETO, OLHOS PÚRPURA E ASAS CURVADAS E UM MACHO SELVAGEM (b+b pr+pr c+c x bb prpr cc )
![Page 47: Recombinação genética](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022012319/55d00056bb61ebf1408b4633/html5/thumbnails/47.jpg)
Distâncias de mapa
25,4
(a distância mais longa é + correta) 5,9 19,5 b pr c 23,7
(% de recombinantes de b e c)
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Mapa cromossômico de Drosófila
![Page 49: Recombinação genética](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022012319/55d00056bb61ebf1408b4633/html5/thumbnails/49.jpg)
Cálculos• Número observado de Duplo Recombinantes (NODR)
• = 60+72= 132; a freq. é 132/15.000 = 0,88%
• Freqüência esperada de Duplo Recombinantes (dois eventos independentes ocorrendo simultaneamente regra de multiplicação)
• (prob. de b pr) x (prob. de pr c) = 0,059 x 0,195 = 0,0115 = 1,15%. Esta percentagem de 15.000 da 172 que é o Número esperado de Duplo recombinantes (NEDR)
• Coeficiente de Coincidência (CC) = NODR /NEDR = 132/172 = 0,77 = 77%. Isto significa que somente 77% dos Crossing Over esperados realmente ocorreram
• Coeficiente de Interferência (CI)= 1 - CC = 1- 0,77 = 0,23 = 23%. Isto significa que 23% dos Crossing Over esperados não ocorreram
• A interferência é positiva quando a ocorrência do primeiro Crossing Over reduz a chance de ocorrência do segundo
![Page 50: Recombinação genética](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022012319/55d00056bb61ebf1408b4633/html5/thumbnails/50.jpg)
Evidência de que o crossing-over é um processo de quebra e reunião
Demonstração citológica do Crossing Over em milho.
Experimento de H. Creighton e B. McClintock.
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Mapeamento gênico em eucariotos
• Genes sobre cromossomos não homólogos segregam independentemente.
• Genes sobre o mesmo cromossomo (sintênicos) estão fisicamente ligados (grupo de ligação) e podem ser herdados juntos.
Objetivo:• Analisar a freqüência de recombinação alélica em cruzamentos;• Novas combinações de alelos parentais são produzidos por
recombinação (“crossing-over” durante a meiose I);• Cruzamentos-teste são usados para determinar quais genes estão
ligados e criar um mapa de ligação (mapa genético de cada cromossomo).
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Ligação e padrão de segregação
• Como a ligação afeta o padrão de segregação mendeliano?
• Descoberta da ligação em Drosophila:– Morgan demonstrou que o gene para olhos brancos (w) e
o gene para asas miniatura (m) ocorrem sobre o cromossomo X;
– Cruzando uma fêmea de olhos brancos/asas miniatura com macho selvagem:
wm/wm X w+m+/Y F1 w+m+/wm e wm/Y– Ou seja, F1 fêmeas tipo selvagens (w+m+/wm) e machos
com olhos brancos e asas miniatura (wm/Y).
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Autossomos ligados
P
pr+pr+ vg+vg+ prpr vgvg
Gametas pr+ vg+ pr vg
F1
pr+pr vg+vg
X
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Autossomos ligados
XP
pr+pr vg+vg pr+pr vgvg prpr vg+vg prpr vgvg
F1
1339
Parental
151
Recombinante
154
Recombinante
1195
Parental
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Recombinação
Intercromossômica Intracromossômica
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Entendendo a recombinação
Cis Trans
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Entendendo a recombinação
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Crossing over
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Mapeamento cromossômico
• A porcentagem de recombinantes genéticos produzidos num cruzamento teste reflete a relação de ligação entre os genes.
• Os experimentos de recombinação podem ser usados para gerar mapas genéticos.
– Teste de dois pontos– Teste de três pontos
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Teste de dois pontos
415
92
88
405
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820Parentais
Recombinantes 180
Total 1.000
Freqüência de recombinação =
_____1801.000
vg b18 u.m.
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Teste dos três pontos
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sc ec cv9,1 10,5
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Interferência:
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