RASTENJA I RAZVIĆA -...
Transcript of RASTENJA I RAZVIĆA -...
DEFINICIJA TERMINA “HORMON”
(kod životinja):
Hormoni su organski molekuli koji se nalaze
prirodno u malim koncentracijama kod
životinja, sintetišu se na jednom mestu i
transportuju na druga mesta (ciljne regione)
dovodeći tamo do specifičnih biohemijskih ili
morfogenetskih reakcija.
Hormon (grčki όρμή ) = pokrenuti, probuditi; u
prenosnom značenju - podstaći, podsticati
Frits Went, 1903 -1990
“Phytohormones........characterized
by the property of serving as
chemical messengers, by which
the activity of certain organs is
coordinated with that of others”.
Frits Went and Kenneth Thimann,
1937
“Fitohormoni.... imaju osobinu da služe kao hemijski
glasnici, pomoću kojih se koordinišu aktivnosti jednih
organa sa aktivnošću drugih.”
Fitohormoni se nazivaju i
regulatorima rastenja
(“plant growth regulators –
PGRs”) ili supstancama
rastenja
Nastanak i razvoj ideje o
fitohormonima
• Julius Saks (1880), proučavajući razviće
biljaka, zaključio da postoje “supstance koje
formiraju organe” (stablo, koren, cvet).
• Čarls Darvin (1881) u knjizi POKRETI BILJAKA
(“The Power of Movement in Plants”)
objavljuje rezultate proučavanja fototropske
reakcije koleoptila tropske trave Phalaris
canariensis (koja je sproveo zajedno sa
svojim sinom, Frensisom).
Čarls Darvin je proučavao način na
koji se sejanci savijaju ka svetlosti
Mesto
reakcije,
odgovora
Mesto
percepcije
signala
Coleoptile drawing from Darwin, C., and Darwin, F. (1881) The power of movement in plants.
“We must therefore conclude that when seedlings are freely exposed to a lateral light some influence is transmitted from the upper to the lower part, causing the latter to
bend.”
Fitohormoni su organske supstance male molekulske
mase, koje ne spadaju u hranljive materije, a koje (u malim količinama) stimulišu,
inhibiraju ili na neki drugi način modifikuju rastenje i razviće
biljaka.
PODELE BILJNIH HORMONA NA GRUPE Prema hemijskoj prirodi:
1) AUKSINI
2) GIBERELINI
3) CITOKININI
4) APSCISINSKA KISELINA (ABA) I SRODNA JEDINJENJA
5) ETILEN
6) BRASINOSTEROIDI
7) JASMONATI
8) POLIAMINI 9) MALI PEPTIDI (SISTEMIN)
10) OLIGOSAHARINI
11) SALICILNA KISELINA (SA)
12) STRIGOLAKTONI
“klasična petorka” + NOVOOTKRIVENE GRUPE + kandidati za biljne hormone
Phytohormones – old timers and
newcomers
Auxin
Cytokinins Gibberellins
Abscisic Acid
Ethylene
Brassinosteroids Salicylates Jasmonates
Strigolactones
PODELE BILJNIH HORMONA NA GRUPE
Prema značaju za biljke:
• Esencijalni (AUKSINI i CITOKININI)
• Neesencijalni (sve ostale grupe biljnih hormona)
Prema opštoj funkciji:
• Biljni hormoni čija je glavna funkcija regulacija procesa rastenja i razvića (auksini, giberelini, citokinini, brasinosteroidi, strigolaktoni)
• Biljni hormoni koji imaju glavnu ulogu u reakcijama biljaka na povrede, abiotički i biotički stres (ABA, etilen, jasmonati, SA) – “hormoni stresa”
Sazrevanje
ploda
Embriogeneza
Oplođenje i
formiranje
plodova
Dormancija
semena
Klijanje
Razvoj cveta
Rastenje i
grananje
Fitohormoni regulišu sve faze životnog ciklusa biljaka i
pomažu biljkama da se izbore sa stresom tokom
života.
Fitohormoni utiču na razvoj i rastenje u
vegetativnoj fazi života;
izduživanje, grananje i organogeneza
Izduživanje
Grananje
Klijanac
Izduživanje izdanka i
korena klijanaca soje
Organogeneza
Remećenje biosinteze različitih hormona ili reakcije na njih utiče na
izduživanje biljaka. Patuljast rast je jedna od najčešćih posledica
poremećaja hormonske regulacije rastenja i razvića kod biljaka.
BILJNI HORMONI i REGULATORI RASTENJA BILJAKA – biljnim hormonima (fitohormonima) se nazivaju samo prirodna jedinjenja koja biljke sintetišu, dok regulatori rastenja obuhvataju i biljne hormone i sintetička jedinjenja sa hormonskom aktivnošću. Sintetička jedinjenja koja imaju hormonske efekte ne označavaju se kao biljni hormoni.
OSOBINE BILJNIH HORMONA: 1. PLEJOTROPNI EFEKTI (jedna grupa biljnih hormona
reguliše istovremeno više fizioloških procesa, pri čemu efekat ne mora biti stimulatoran ili inhibitoran u svim tim procesima, već može da varira od procesa do procesa)
2. REDUNDANTNOST (isti fiziološki proces reguliše istovremeno više grupa biljnih hormona; sinergizam, antagonizam, agonisti, aditivan efekat)
3. AKTIVNI U MALIM KONCENTRACIJAMA (obično nM i manje, duž 2-5 redova veličine koncentracije)
Primer antagonističkog efekta giberelina i
dugotrajne niske temperature (4 °C) na prirast
mase lukovica košutice (Fritillaria meleagris L.) in
vitro (doktorat M. Petrić, 2012)
4. SINTETIŠU SE NA RAZLIČITIM MESTIMA (ne u specifičnim organima, a mesto sinteze i ciljno tkivo mogu niti blizu ili čak na istom mestu)
5. EFEKAT U REGULACIJI FIZIOLOŠKIH PROCESA MOŽE BITI STIMULATORAN ILI INHIBITORAN (ali se kao takav ispoljava samo u određenom opsegu koncentracija – za većinu grupa hormona – a izvan tog opsega može biti i suprotan)
6. FIZIOLOŠKI EFEKTI BILJNIH HORMONA SU SPECIFIČNI ZA FIZIOLOŠKO STANJE, TJ. FAZU U RAZVOJU (zavise od osetljivosti tkiva, tj. sposobnosti tkiva da reaguju na hormon, odnosno od prisustva specifičnih receptora)
7. MEHANIZAM DELOVANJA HORMONA zavisi od položaja receptora u ćelijama i od grupe biljnih hormona.
Biljni hormoni su medijatori, posrednici u prenosu informacija između spoljašnje
sredine i ćelija i omogućuju koordinaciju funkcionisanja biljnog organizma kao celine.
Za svaki biljni hormon postoje:
- Ciljne ćelije (eng. “target cells”)
- Ćelijska kompetencija
- Osetljivost ćelija i tkiva
Za ciljne ćelije biljni hormoni su signali, pa za njihovo delovanje važe pravila o recepciji, prenosu (transdukciji) signala i reakciji na
signal.
ZA SVAKI BILJNI HORMON I SVAKI
PROCES KOJI ON REGULIŠE POSTOJE
(kao i kod životinja):
RECEPCIJA SIGNALA (vezivanje hormona za
specifični receptor)
TRANSDUKCIJA SIGNALA
FIZIOLOŠKA REAKCIJA (promena ekspresije
određenih gena ili direktan efekat na
biohemijskom nivou koji se zatim odražavaju na
određene procese rastenja ili razvića)
Vezivanje za receptor Transdukcija
signala
„Downstream effects“
Transport
„Downstream effects“
Produkcija aktivnog hormona
H
Vezivanje za
receptor
Transdukcija signala
„Downstream effects“
H
Transport
„Downstream effects“
Transkripcija
Negenomski efekti
(napr. regulacija aktivnosti jonskih
kanala)
Biosinteza Katabolizam
H
H Konjugacija
Razgradnja
konjugata
Fosforilacija
proteina
Defosforilacija
proteina
P
Proteoliza
Produkcija aktivnog
hormona
Hormoni mogu da se transportuju: • ksilemom ili floemom
• kroz ćelijske membrane • uz pomoć transportnih proteina
Receptori mogu biti vezani za membrane (uključujući i plazmalemu i membrane koje se
nalaze unutar ćelije) ili solubilni i mogu se nalaziti na ćelijskoj membrani i/ili unutar ćelije (u jedru ili
citoplazmi).
Receptori vezani za membranu
Etilen Brasinosteroidi
P
P
P
Citokinini
Vezivanje hormona za receptor inicira prenos informacije o
signalu
Solubilni receptori mogu da olakšaju
interakcije proteina
PYR1
GID1
ABA
GA
TIR1
Auxin
COI1 JA-
Ile
Hormoni deluju kao “molecular glue” („molekulski lepak“)
ABA= apscisinska kiselina GA= giberelin JA= jasmonska kiselina
Neki receptori iniciraju proteolizu
proteina
Reprinted by permission from Macmillan Publishers, Ltd: NATURE Wolters, H., and Jürgens, G. (2009). Survival of the flexible:
Hormonal growth control and adaptation in plant development. Nat. Rev. Genet. 10: 305–317. Copyright 2009.
Auksin Giberelin Jasmonat
Hormoni se vezuju za
receptore i iniciraju tako
proteolizu represora, što
dovodi do aktivacije
transkripcionih
regulatora.
Proteini za proteolizu („proteolytic targets“) se
kovalentno vezuju za ubikvitin
Ubiquitin by Rogerdodd
Ubiquitin Ubikvitin je mali protein (76 ak)
koji vezivanjem obeležava
proteine koji će biti
proteolitički degradovani. Target
Hormonalna homeostaza
HORMONALNA HOMEOSTAZA = REGULACIJA ENDOGENOG NIVOA HORMONA
Biosinteza
[HORMON]
Razgradnja hormona
(katabolizam)
Transport
Kompartmentalizacija
HORMONSKI KONJUGATI
ANALIZA BILJNIH HORMONA
EKSTRAKCIJA
PREČIŠĆAVANJE EKSTRAKATA
RAZDVAJANJE (preparativne hromatografije)
DETEKCIJA I KVANTIFIKACIJA:
• BIOLOŠKI TESTOVI (eng. „bioassays“) – ne mogu se koristiti za preciznu hemijsku identifikaciju i kvantifikaciju biljnih hormona; detektuju specifičnu hormonsku aktivnost.
• INSTRUMENTALNE ANALITIČKE METODE (fizičko-hemijske metode: tečna hromatografija pod visokim pritiskom - HPLC, gasna hromatografija - GC, masena spektrometrija - MS) - služe za preciznu hemijsku identifikaciju i kvantifikaciju biljnih hormona; zahtevaju dobro prečišćavanje ekstrakata.
• IMUNOHEMIJSKE METODE
RIA (eng. „radioimmunoassays“, radioaktivni imunotestovi)
EIA (eng. „enzymeimmunoassays“, imunoenzimski testovi) i ELISA (eng. „enzyme-linked immunosorbentassays“, imunoenzimski testovi na čvrstoj fazi)