Randolf Menzel, Freie Universität Berlin · James Cheeseman Marie-Luise Hahn Lea Tisson, many...
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Die Intelligenz der Bienen
Randolf Menzel,
Freie Universität Berlin
www.neurobiologie.fu-berlin.de
Imkerverband St. Gallen
Salez Nov. 2017
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Eine der wichtigsten Entdeckungen von Karl von Frisch:
Bienen lassen sich als einzelne Tiere dressieren
Karl von Frisch1886 - 1982
Martin Lindauer
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Dinge wahrzunehmen ist der Keim der Intelligenz.
Laotse, der Weise des Tao
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Blumenfarben für Insekten
Die Schönheit der Blumen ist in der Evolution der letzten 300 Millionen Jahre für die bestäubenden Insekten entstanden, nicht für uns
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1cm
Oenothera biennis
Bienenfarben in menschliche Wahrnehmung übersetzen
UV Rezeptor
4 cm
12 cm
Mensch Biene
Mensch
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Komplexaugen erzeugen
ein gerastetes Bild mit
geringerer Auflösung
K. Kirschfeld, Are Photoreceptors optimal?
NeuroScience 6, 97-101, 1983Die Daumen Regel: 2° Sewinkel
Fazettenauge einerDrohne
(Die Facettenlinsen
sind stark vergrößert
dargestellt, insgesamt
ca. 1 Million Facetten)
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Die Duftwelt ist eine komplexe Welt
60.000 Sinneszellen auf jeder Antennesind allein in den Porenplatten versammelt
Bienen riechen und fühlen mit den Antennen-Duft-Berührung-Wind-Temperatur-Feuchte-CO2
-elektrostatische Felder
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Apis mellifera
Düfte werden im Gehirn der Bienewie beim Menschen und anderen Tieren als Muster von NervenAktivitäten codiert
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Antennen: nicht nur zum Riechen sondern auch zum Fühlen
- von Luftströmungen
- von Vibrationen
- von elektrostatischen Feldern
Elektrostatische Felder einer Bienein der Kolonie
1 s
Bienen laden sich
im Flug elektrisch auf.
Elektrische Spannung auf
der Körperoberfläche ankommender
Sammelbienen
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Der komplexe Blumenmarkt
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Lernen ist wie Rudern gegen den Strom. Hört
man damit auf, treibt man zurück.
Laotse
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Bienen lernen schnell und halten das Gelernte
lange im Gedächtnis
80
70
60
50
Stunden Tage
% Richtigwahl
+ -
Farben lernen
Gedächtnis
drei Belohnungen
eine
Belohnung
1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Winterbienen erinnern
sich auch im Frühjahr an
das, was sie im Herbst
gelernt hatten (M. Lindauer)
Solche Experimente zeigen:
-Sie haben wie andere Tier und der
Mensch verschiedene Gedächtnis-
phasen.
-Die Überschreibung von frühen
zu späten Gedächtnisphasen er-
folgt über Molekülreaktionen, die
denen bei anderen Tieren und dem
Menschen sehr ähnlich sind.
Das Bienengehirn als Modell
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Giurfa et al. 2001Block
1 2 3 4 5 6
% C
orre
ct c
hoic
es
0
25
50
75
100
Colour training
Pattern training
Sample
c) Transfer testswith colours
(Pattern training)
Blue Yellow
Choice of Blue
Choice of Yellow
b) Transfer tests with patterns
(Colour training)
Vertical Horizontal
% C
orre
ct c
hoic
es
0
20
40
60
80
100
Choice of Vertical
Choice of Horizontal
a) Acquisition
Lernen von Regeln: Gleich oder verschieden
Vergleichen und wählen: gleich oder verschieden
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Test Situation
Nur der gelernte Duft wird präsentiert
Den Bienen ins Gehirn schauen wenn sie lernen und
Gedächtnis bilden
DuftDuft
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Lernen:
Erinnern
(Gedächtnis):
Amnesie
Duft mit Belohnung
gepaart
Nicht gepaart
Dreimal gepaart
Einmal gepaart
Minuten Stunden Tage
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960.000 Nervenzellen in einem Bienengehirn
1 mm3 groß
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C
Das Bienengehirn ist aus ca. 950.000 Nervenzellen aufgebautManche der Nervenzellen kennen wir „persönlich“
Fühlen
Riechen
Positive Bewerten
Sehen
Gedächtnis speichern
Nach Kompassnavigieren
PrämotorischeKommandos
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C
Die Gedächtnisspur wird als Veränderung der Verschaltung sichtbar
durch Lernen verstärkt
durch Lernen geschwächt
Keine Änderung durch Lernen
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Der Schlaf ist wichtig für die Gedächtnisbildung auch bei Bienen
Bienen schlafen im Stock und im Labor
- Schlafen länger nach einer schwierigen
Lernaufgabe.
- Stört man ihren Schlaf schlafen sie in der
nächsten Nacht länger und erinnern sich
schlechter
Im Schlaf treten
kurze Phasen schneller
Antennenbewegung auf
(träumen Bienen?)
Bie
nen
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Die Gedächtnisbildung im Schlaf kann wie beim Menschen durch
einen Erinnerung verbessert werden
Kontext abhängiges Lernen
Duft Kontext
Wärme
Belohnung
Lernen Erinnerungstest
Zeit
Lern
/Eri
nneru
ngsra
te
Kontrollexperimente:
- Kontext Duft in Wachphasen
- Neuer Duft in Schlafphasen Nacht
Kontrolle
Versuch
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NavigationLernen durch Explorieren
Degen et al. 2015, 2016
LernenSonnen KompassEntfernungsmessung(optischer Fluss)WegintegrationLandschaft
> Sichere Rückkehr zur Kolonie
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Aus dem Film “More than Honey”
Wie navigieren Bienen?
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H FRoutenflüge
Auflass Stelle R?Zu erst fliegen Bienen entsprechend ihrem
Routengedächtnis(Vektorflug)
Also doch nur egozentrische Navigation??
Finden sie
zurück?
und wenn, wie?
Transport zu R
(keine Wegintegration)
Wie verwenden Bienen ihr Landschaftsgedächtnis?
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Die Biene war vom Stock (H) über 200 m nach Osten
zur Futterstelle (Fs) dressiert
Menzel et al. PNAS 2005
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Entscheidungen zwischen verschiedenen Zielen
Stock
Futter-stelle
Auflass-stelle
Vektorflug
?
(1) Erfahrene Sammelbienen entscheiden sich zwischen zwei Optionen
Auflassstelle
Vektorflug
Balbuena et al. 2015
Futterstelle
hive
Routen-flug
100 m
Entscheidungen:- über Futterstelle zum Stock fliegen- direkt zum Stock fliegen- Kompromiss Flug
Routen-flug
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Führt die Biene also eine
Triangulationen durch?
Stock
SonnenKompass
Triangulation von Vektoren
Erinnerter
Heimflug
Vektor
Flugroute
Sammelflug
H
Rechnet das Bienen Gehirn
wenn es zwischen Alternativen
entscheidet?
F
R
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Führt die Biene also eine
Triangulationen durch?
Stock
SonnenKompass
Triangulation von Vektoren
Erinnerter
Heimflug
Vektor
Flugroute
Sammelflug
H
Rechnet das Bienen Gehirn
wenn es zwischen Alternativen
entscheidet?
F
R
Die Alternative: Kognitive Karte
Gedächtnis für die
geometrischen Bezüge
zwischen Landmarken
auch unabhängig vom
Sonnenkompass
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F
R
Lange Anästhesie stoppt die innere UhrPNAS 2014
Die Sonne gegenüber der Erde drehen: Findet die Bienezum Stock zurück?
Nein!Ja!
100
200
300
400
500
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Symbolische Codierung des Flugvektors(Richtung relativ zum Sonnenkompass,Entfernung visuell gemessen)
Zahl der Schwänzel-Bewegungen: Entfernung
Attraktivität der Futterstelle oder einer neuen Niststelle
Geruch, Geschmack der Futterstelle
Der Schwänzeltanz:eine symbolische Form derKommunikation
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Rekrutierte Biene an R2 freigelassen
Karl von Frisch´s und Martin Lindauer´sInterpretation des Schwänzeltanzes ist korrekt: Der Ausflugvektor wird mitgeteilt.
F
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382 m
Reichweite des Radars
900 m
Futterstelle in 1.6 km
Flugspuren von rekrutierten Bienen
F
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Grenze des Radars (900 m)
F2,4 km
Bei weiter entferntem Ziel ist der Flug der rekrutierten Biene genauer
Die Varianz in Richtung und Entfernung desgeflogenen Vektors ist größer für kurzeEntfernungenDer Informationstransfer ist genauer für längere Schwänzelläufe (mehr Schwänzel). Eine Schwänzelbewegung entspricht ca 80 m(für Entfernungen bis ca. 1,5 km, dann zu-nehmend größere Strecke pro Schwänzel)
680 m
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Was wird mitgeteilt: eine Fluganweisung oder ein Ort?
Ordnen Sammelbienen die Tanzinformation in ihre
Kenntnis der Landschaft ein?
30°
oder
60°
650 (oder 300) m Entfernung
Stock
F gelerntF kommuniziert
Stock
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Drei Beispiele für kürzeste direkte Flüge
300 m, 30° 300 m, 60° 650 m, 30°
- Kürzeste direkte Flüge werden für große Entfernungen nur für kürzere
Strecken als die Rückkehrstrecke durchgeführt (650 m Experiment);
- Bei geringeren Entfernungen werden auch Strecken geflogen, die
gleich lang wie die Rückkehrstrecke ist (300 m Experiment).
Die Entscheidung für neue Querflüge hängt von den topographischen
Verhältnissen ab.
![Page 35: Randolf Menzel, Freie Universität Berlin · James Cheeseman Marie-Luise Hahn Lea Tisson, many students Finanzielle Unterstützung: Deutsche Forschungsgemeinschaft, Hertie Stiftung,](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022062912/5dd0d8f1d6be591ccb62fde7/html5/thumbnails/35.jpg)
Interpretiert die rekrutierte Biene die Vektorangabeder Tänzerin als eine Ortsangabe?
Flugspuren von rekrutierten BienenStarten am Stock, Vektor Komponente
Im Tanz angegebene FutterstelleFlugspurStart am Stock
Andere Auflass-stelle
1. Stark verkürzter Vektorflug2. Suchflug in Richtung der
Futterstelle3. Direkter Rückflug
R5
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Seeley, 2010, p. 90
Kollektive Entscheidungsfindung: Tanzkommunikation im Schwarm
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Entfernung vom Standort (m)
Zwei Späher Bienen mit Radar
Transpondern ausgestattet
Schwarm
mit
Königin
Rote
Biene
Blaue
Biene
Entfernung vom Start (m)
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Schwarm
Stoppsignal
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Tanz AA
B
A
B
Tanz B
Tanz A
Tanz B
Entscheidung über den Start: Mehrheitsentscheidung
Entscheidung über das Ziel: Konsense Bildung
piping, buzzing, shaking, whooping
AbflugSchwarm kehrt zurückwenn kein Konsens über das Ziel gefundenwurde
Höhere Qualität der Neststellemehr Späher Bienen, mehr Tänze
Abnahme der Tanzmotivation über die Zeit
StoppSignal
StoppSignal
GegenseitigeInhibition
Leiten zum Ziel durch die Späher Bienen
Abflug
Nach Seeley et al Science 2012
T. Seeley 2010
Kollektive Entscheidung im Schwarm
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Wo die Neonicotinoide im Insektengehirn wirken
Die komplexesten Verhaltenssteuerungen
im Insektengehirn finden in den
Pilzkörpern statt.
Die Eingänge von den Sinnesorganen
und von den vorverarbeitenden Regionen
im Gehirn sowie die Verarbeitung
innerhalb des Pilzkörpers erfolgt
über nikotinische Acetylcholin Rezeptoren.
Neonicotinoide wirken auf diese
Gehirnprozesse.
Bei höheren Dosen ist dies tödlich,
bei sehr niedrigen Dosen stört dies
die Gehirnprozesse:
Wahrnehmen, Lernen, Erinnern,
Orientieren, Navigieren, Kommunizieren
Pflanzenschutzmittel sind Gehirndrogen für Insekten
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B4
Bereits bei 10 bis 100 facher VerdünnungAbnahme der Gedächtnisbildung
7g Thiacloprid verdünnt auf 50 lergibt 140 ng/µlWenn die Biene 30 µl auf gespritztenBlüten sammelt nimmt sie auf einemSammelflug 420 ng Thiacloprid auf.
Wir fanden drastische Effekte (Lernen, Gedächt-nisbildung, Gedächtnisabruf, Tanz, Navigation) bei 2ng Aufnahme/Flug (chronisch) und bei 64 ng/Tier (akut)
![Page 42: Randolf Menzel, Freie Universität Berlin · James Cheeseman Marie-Luise Hahn Lea Tisson, many students Finanzielle Unterstützung: Deutsche Forschungsgemeinschaft, Hertie Stiftung,](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022062912/5dd0d8f1d6be591ccb62fde7/html5/thumbnails/42.jpg)
Die Intelligenz der Bienen drückt sich aus
- in der Reichhaltigkeit ihrer Wahrnehmungen
- in der Vielfalt ihrer Bewegungsformen
- in ihrem Lernvermögen, das über einfaches assoziatives Lernen hinausgeht
- in der Komplexität ihrer Gedächtnisformen
- in der symbolischen sozialen Kommunikation über Orte außerhalb
ihrer aktuellen Wahrnehmung
- in ihrer Erwartung an Zustände in der Zukunft für bestimmte Entscheidungen
- in ihrem Gedächtnis der Landschaft (kognitive Karte)
- in der Art wie sich ihr Gedächtnis im Schlaf bildet
Bienen haben daher ihre Form des Planens
und des Entscheidens aufgrund erwarteter Zustände
in der Zukunft
![Page 43: Randolf Menzel, Freie Universität Berlin · James Cheeseman Marie-Luise Hahn Lea Tisson, many students Finanzielle Unterstützung: Deutsche Forschungsgemeinschaft, Hertie Stiftung,](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022062912/5dd0d8f1d6be591ccb62fde7/html5/thumbnails/43.jpg)
Mitarbeiter:
Uwe Greggers,
Jaqueline Degen,
Andreas Kirbach,
Konstantin Lehmann,
James Cheeseman
Marie-Luise Hahn
Lea Tisson,
many students
Finanzielle Unterstützung:
Deutsche Forschungsgemeinschaft, Hertie
Stiftung, Dr. Klaus Tschira Stiftung,
OLIN Stiftung, Freie Universität Berlin
Navigationsexperimente
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Ich danke Ihnen für Ihr Interesse und Ihre
Aufmerksamkeit.