¿Qué es una fitohormona? - Morfofisiología...
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¿Qué es una fitohormona?
Son hormonas que regulan de manera predominante los fenómenos fisiológicos de las plantas (Reguladores del crecimiento).
Las fitohormonas se producen en pequeñas cantidades en tejidos vegetales, actúan en el tejido donde se generan o bien a largas distancias, mediante transporte a través de los vasos floemáticos.
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Las Auxinas se sintetizan característicamente en el
ápice del tallo ( en el meristemos terminal o cerca de él) y en los tejidos jóvenes (por ejemplo, hojas jóvenes).
La distribución de esta fitohormona se lleva
mediante la formación de un gradiente desde el ápice del
tallo hasta la raíz.
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Metabolismo La biosíntesis de auxinas se da en el ápice del tallo y en tejido jóvenes
Todas derivan del L-triptofano; la primera molécula que se obtiene es el AIA (ácido 3-indolacético)
La biosíntesis se da puede dar por la vía independiente de triptófano o la vía dependiente de triptófano
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El grupo carboxilo del AIA, puede combinarse con otros grupo para formar derivados.
A estos derivados se les conoce como conjugados de
auxinas; se cree que son elementos de almacén de AIA.
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EFECTOS FISIOLÓGICOS
CRECIMIENTO EN TALLOS Y COLEÓPTILOS
Esta elongación es producida por: extensibilidad de la pared, captación de
solutos; y síntesis y depósito de polisacáridos y proteínas.
PROMUEVEN LA FORMACIÓN DE RAÍCES ADVENTICIAS
INHIBEN EL CRECIMIENTO EN RAÍCES EN CONCENTRACIONES BAJAS
PROMUEVEN LA DOMINANCIA APICAL
fenómeno por el cual las yemas apicales de muchas plantas presentan mayor
crecimiento que las yemas laterales.
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EFECTOS FISIOLÓGICOS
FAVORECEN LA FLORACIÓN.
INDUCEN LA DIFERENCIACIÓN VASCULAR.
RETARDAN LA ABSCISIÓN DE HOJAS, FLORES Y FRUTOS JÓVENES
La abscisión es la caída de hojas, flores y frutos en plantas vivas. Este efecto esta regulado por un balance
hormonal que implica a las auxinas y al etileno.
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LAS CITOQUININAS
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Las citoquininas o citocininas constituyen un grupo
de hormonas vegetales que promueven la división y la
diferenciación celular.
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Mediante este proceso,
predominantemente citocinínico,
las células vegetales son
transformadas en otro tipo de
células específicas para formar un
órgano en particular.
Estos eventos, no se realizan de
manera exclusiva por las
citocininas, sino que estas
hormonas son las encargadas de
causar el efecto diferenciación
celular, de «dar la orden» y de
dirigir el proceso, en el cual
intervienen otras sustancias con
las que las citocininas realizan
esta tarea conjuntamente.
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Tipos de citoquininas Las conformados a base de adeninas y las que son a base de fenilureas.
De este tipo se han
identificado
químicamente a la
Zeatina, de la cual parece
que se derivan muchas
otras Citocininas activas
como la
ribofuranosilzeatina, la
glucopiranosida de
zeatina, etc. Estas se
encuentran en los tejidos
vegetales ( tallo, raíz, y
hojas)
En el caso de este tipo de
Citocininas destaca la
presencia de la
Difenilurea y algunos
derivados de ésta, casos
puntuales de moléculas
como Forclorfenurón
(CPPU) o Tidiazurón
(TDZ). Estas no se
encuentran en los tejidos
vegetales, actúan como
análogos estructurales y
presentan una actividad
muy potente.
Adeninas Fenilureas
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Estructura Las citoquininas naturales pueden definirse
estructuralmente como moléculas derivadas de la adenina
con una cadena lateral unida al grupo amino 6 del anillo
purínico. La cadena lateral puede ser de naturaleza
isoprenoide o aromática.
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Biosíntesis
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De novo
Vía t-RNA
Vía infección bacteriana
Biosíntesis de citoquininas
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Biosíntesis de citoquininas directa (DE NOVO)
Tiene lugar gracias a una serie de reacciones catalizadas por
diversos enzimas de entre la cuales están: DMAPP (AMP transferasa /
isopentenil transferasa),Trans-hidroxilasa, 5’- Nucleotidasa
(defosforilación), Adenosin nucleosidasa, etc.
t – RNA como fuente de citoquininas
Nucleótidos cuyas bases han sido modificadas para formar
citoquininas. t-RNA asociados a codones: U—
Biosíntesis vía infección bacteriana
Algunas bacterias patógenas de plantas expresan genes para la
biosíntesis de citoquininas. Estas citoquininas son utilizadas por las
bacterias para estimular el crecimiento de la planta infectada.
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Metabolismo: En las plantas se encuentra como:
moléculas libres
bases modificadas de RNAt
conjugados
Sitio de síntesis:
ápices radiculares
frutos en desarrollo
Transporte: vía xilema
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Mecanismos de acción 1.- Aumento de la recepción de nutrientes
Los órganos jóvenes de la planta pueden extraer nutrientes de los
mas viejos debido en parte a que son ricos en citoquininas y, por lo
tanto que las citoquininas aumentan la capacidad de los tejido
jóvenes de actuar como destinatarios del trasporte del floema. Las
citoquininas aumentan el movimiento de azucares, aminoácidos y
oligoelementos hacia los órganos en desarrollo.
2.- Fomento de enzimas y ARN
Se sabe que las citiquininas estimulan la división celular
fomentando la formación de enzimas y ARN, en parte por que los
inhibidores de la síntesis de ARN bloquean los efectos de las
citoquininas, y lo hacen incrementando la velocidad de la síntesis
de proteínas
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Efectos fisiológicos de las citoquininas:
División celular Formación de órganos
Crecimiento de yemas
laterales
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Retardan la senescencia
De las hojas
Transpiración
Eliminan la dormición
De las yemas
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GIBERELINAS Diterpenos ácidos.
Anillo ent-giberelano.
Reguladores endógenos
del crecimiento.
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Bakanae (planta loca): plantas más altas, pálidas, delgadas, algunas sin fruto.
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Se aisló ácido giberelico a partir de Gibberella fujikoruoi (Fusarium moniliforme)
121 GAs a partir de vegetales superiores y Gibberella.
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1. Esqueleto ent-giberelano
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2. Oxidaciones del C-20
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3. Las GAs C-20 son precursoras de las C-19
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4. Grupos hidroxilo en C-3 y C-2
determinan la actividad biológica
GA1
GA3
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Las giberelinas existen en:
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Biosíntesis y metabolismo
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Biosíntesis de las GAs
(diterpenos)
Terpenoides: AMV → GGPP
1. Desde GGPP a ent-kaureno
2. Desde ent-kaureno a GA12-aldehído.
3. Desde GA12-aldehído a las GAs.
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Regulación de la biosíntesis de GAs Interna
Retroalimentación positiva o negativa, inducida por los niveles de GAs activas
Externa
Luz: especies de día largo y corto.
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Mecanismos de acción
Efecto pleiotrópico:
División celular
Pared celular
Transporte de calcio
Deposición de microtubulos
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En el tallo:
a)División celular b) Hidrólisis de hexosas
c) Plasticidad de la pared
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Hojas
Crecimiento y forma
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Raíces
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Flor y fruto
Frutos partenocárpicos
Vernalización
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Ácido abscisico o ABA
“Inhibidor natural del crecimiento”
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HISTORIA Fue identificado por primera vez por F. Addicott y col., en 1963.
Estudiaban los procesos de abscisión del algodón
Aislaron 2 compuestos: abscisina I y abscisina II
La abscisina II fue identificada como ABA
Wareing estudiando la latencia en yemas de plantas leñosas y aisló la
dormina.
LA DORMINA Y ABSCISINA RESULTARON SER LA MISMA SUSTANCIA:
EL ABA.
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Letargo “Estado de crecimiento y metabolismo suspendidos”
Debe durar el tiempo necesario.
Debe ser roto cuando las condiciones son las correctas para que se retome el crecimiento.
Debe ser controlado con bastante precisión.
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Causas del letargo
Fotoperíodo - Los días cortos inducen letargo en muchas plantas leñosas.
Yemas Ápice
Inhibición del
crecimiento
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Frío??? NO parece ser por sí mismo un inductor de letargo.
Ppal requerimiento para el rompimiento del letargo
La temperatura cronometrea el letargo
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Humedad
Importante para iniciar el letargo
Plantas que sufren
temporadas de secas
tallos
ramas
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BIOSINTESIS El ABA es un compuesto que existe naturalmente en las plantas.
Su principal lugar de síntesis son las hojas, frutos, semillas, brotes,
raíces y tallos y en exudados de floema y xilema
Su síntesis se ve favorecida por ciertas condiciones ambientales
como: sequía, frío excesivo y alteraciones patológicas.
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Para la biosíntesis de este regulador de crecimiento, se
han descrito 2 posibles vías:
Directa: su precursor sería el ácido mevalónico (AMV) o isopentenil
pirofosfato (IPP). Tiene lugar en cloroplastos y otros plastos.
Indirecta: a partir de la degradación de ciertos carotenoides (derivados
del AMV y sintetizados en plastos).
La violaxantina es el carotenoide de partida
Esta es isomerizada
Se produce una molécula de xantoxina (xantosal)
El ABA aldehído se oxida a ABA
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Efectos fisiológicos: Estimula el cierre de los estomas cuando hay estrés hídrico.
Promueve el crecimiento de raíces y disminuye al de ápices a bajos
potenciales hídricos . POR TANTO. Ayuda a incrementar la superficie de
absorción de líquido en condiciones de estrés.
[ ] 40 veces más de
ABA presente
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Metabolismo= Ruta Indirecta de los
Isopentil fosfato (IPP)
Violaxantina
(Xantofila C 40) Carotenoide oxigenado
síntesis
Enzima zeaxantina
epoxidasa
Compuesto C40 9´-cis neoxantina
Xantoxal C15
ABA
Etapas
oxidativas:
ABA aldehído
y/o
ác.xantóxico
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Efectos: Desacelera la expansión de las hojas, y el crecimiento de sistemas tan
diversos como:
Plántulas
Embriones ,
Tejidos cultivados
Tallos
División celular
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Induce la latencia en semillas y yemas
En respuesta al estrés salino y térmico inhibe el crecimiento del tallo sin afectar a la raíz.
INDUCCIÓN
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Induce la transcripción génica de inhibidores de proteasas en
respuesta a heridas . Papel en la defensa contra patógenos
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Promueve la senescencia de la hoja
Etc…
Por efecto propio
Por efecto de la
biosíntesis de etileno :
favorece la absición.
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Biosíntesis del Etileno
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Etileno
Actividad a muy bajas concentraciones.
Considerado la hormona de la maduración
Producido en regiones merismática y nodales, frutos en maduración y en tejidos en división siendo los tejidos maduros aquellos que menos lo producen.
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Biosisntesis
A partir del aminoácido Metionina, que por acción de una Ado-Met sintasa genera Ado-Met.
Este Ado Met se convierte en en Ácido-1-
aminociclopropanocarboxílico (ACC), catalizado por la ACC sintasa.
Que es catalizadacon O2 y una oxidasa para sintetizar
al ETILENO.
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Fitohormona que coordina y regula numerosos procesos del crecimiento y de la senescencia de las plantas
Estructura química simple
Características únicas y especiales para el desarrollo de tanto de organismos animales y vegetales.
Producto que deriva en respuestas fisiológicas ante situaciones adversas.
Etileno
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La naturaleza gaseosa del etileno le confiere ciertas ventajas especiales como regulador del desarrollo de las plantas.
Capacidad de difusión por los espacios intercelulares.
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Criterios especiales para hidrocarburos como el etileno:
1. Solo los compuestos insaturados inducen actividad y esta es mayor con un doble enlace.
2.El doble enlace debe ser adyacente a un carbono terminal.
3. La actividad es inversamente proporcional al tamaño de la molécula.
Modo de Acción del Etileno
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Deducen que el posible receptor metaloproteína que contiene Cu o Zn.
Se genera un intercambio de electrones que modifica la carga del metal del compuesto.
Algunos compuestos, como el CO2 actúan como inhibidores del etileno como activador de procesos biológicos.
Utilizado en horticultura para acelerar proceso de germinación y se utilizan plantas ¨mutantes¨ para explicar la presencia o búsqueda de receptores.
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Productores de etileno y sensibles al etileno
Productores de Etileno Sensibles al Etileno
Aguacate Kiwi, maduro Acelga Kiwi verde
Albaricoque Mamey Arveja Lechuga
Banano, en proceso de maduración Mango Banano verde Ñame
Melón cantaloup Mangostino Berenjena Ocra
Ciruela Manzana Berro Pepino
Ciruela pasa Melocotón Brócoli Perejil
Chirimoya Melón dulce Calabacita Pimiento
Durazno Membrillo Camote Repollo
Granadilla Papaya Col de bruselas Sandía
Guayaba Pera Coliflor Verduras hojosas
Higo Plátano Espinaca Zanahoria
Rambután Tomate
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Efectos fisiológicos en las plantas
Estimula la maduración de los frutos
Produce la triple respuesta en plántulas
Parece jugar un papel importante en la formación de raíces adventicias
Estimula la abscisión de hojas y frutos
Estimula la floración en Bromelias.
Induce la feminidad en flores de plantas monoicas
Estimula la apertura floral.
Estimula la senescencia floral y foliar
Induce epinastia en hojas