Propuesta de procedencias e implementación de dos Áreas ...
128
Departamento de Silvicultura y Conservación de la Naturaleza Centro Productor de Semillas y Árboles Forestales (CESAF) Universidad Católica del Maule Centro de Desarrollo para el Secano Interior Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales I NFORME FINAL P ROYECTO 067/2012 FONDO DE INVESTIGACIÓN DEL BOSQUE NATIVO Propuesta de procedencias e implementación de dos Áreas Productoras de Semillas de Quillay, mejorando la disponibilidad y calidad genética de semillas Autores: Carlos Magni, Sergio Espinoza, Betsabé Abarca, Iván Grez, Paola Poch, Milza López, Carla Zelada, Nicole Toro, María Julia Varela, Ana Alvear, Eduardo Matínez y Rómulo Santelíces. Diciembre 2015
Transcript of Propuesta de procedencias e implementación de dos Áreas ...
Departamento de Silvicultura y Conservación de la Naturaleza Centro Productor de Semillas y Árboles Forestales (CESAF)
Universidad Católica del Maule Centro de Desarrollo para el Secano Interior Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales
INFORME FINAL
PR OYE C TO 067/2012
FONDO DE INVESTIGACIÓN DEL BOSQUE NATIVO
Propuesta de procedencias e implementación de dos
Áreas Productoras de Semillas de Quillay, mejorando la
disponibilidad y calidad genética de semillas
Autores: Carlos Magni, Sergio Espinoza, Betsabé Abarca, Iván Grez, Paola
Poch, Milza López, Carla Zelada, Nicole Toro, María Julia Varela, Ana
Alvear, Eduardo Matínez y Rómulo Santelíces.
Diciembre 2015
TABLA DE CONTENIDO
1. INTRODUCCIÓN ......................................................................................................... 1
1.1. OBJETIVOS ........................................................................................................................... 2
1.1.1. Objetivos generales ..................................................................................................... 2
1.1.2. Objetivo específicos .................................................................................................... 2
2. PROPUESTA DE ZONAS DE PROCEDENCIA................................................................. 3
2.1. RECOPILACIÓN Y ANÁLISIS DE INFORMACIÓN DE LA ESPECIE ............................................ 3
2.1.1. Antecedentes y análisis de la presencia de Quillay en el territorio ............................ 3
2.1.2. Comparación de la presencia de Quillay con otros estudios ...................................... 6
2.2. MODELACIÓN DE LA DISTRIBUCIÓN POTENCIAL DE QUILLLAY EN EL PRESENTE Y BAJO
ESCENARIOS DE CAMBIO CLIMÁTICO. ............................................................................................ 9
2.2.1. Material y metodología ............................................................................................. 10
2.2.2. Resultados y discusión .............................................................................................. 12
2.3. PROPUESTA DE ZONAS DE PROCEDENCIA DE Q. saponaria ............................................. 14
2.3.1. Análisis multivariado de variables ambientales en la zona de distribución de Q.
saponaria ................................................................................................................................... 14
2.3.2. Proposición de zonas de procedencia ....................................................................... 23
2.4. CONCLUSIONES ................................................................................................................. 23
2.4.1. De la recopilación y análisis de información de la especie ....................................... 23
2.4.2. De la modelación de distribución de especies .......................................................... 24
2.4.3. De la propuesta zonas de procedencia ..................................................................... 25
3. DETERMINAR LA ESTRUCTURA DE LAS POBLACIONES DE QUILLAY, A TRAVÉS DE MARCADORES MORFOLÓGICOS Y MOLECULARES (ADNcloroplástico) ............................................ 26
3.1. ANÁLISIS DE MARCADORES MORFOLÓGICOS ................................................................... 26
3.1.1. Metodología del análisis morfológico ....................................................................... 27
3.1.2. Resultados del análisis morfológico .......................................................................... 30
3.2. DETERMINACIÓN DE DIVERSIDAD GENÉTICA A TRAVÉS DE MARCADORES MOLECULARES
33
3.2.1. Material y método ..................................................................................................... 33
3.2.2. Resultados ................................................................................................................. 38
3.3. CONCLUSIONES ................................................................................................................. 39
3.3.1. Del análisis de marcadores morfológicos .................................................................. 39
3.3.2. De la determinación de la diversidad genética ......................................................... 40
4. EVALUACION DE LA RESPUESTA MORFOLÓGICA TEMPRANA FRENTE A RESTRICCIÓN HÍDRICA EN VIVERO .................................................................................................... 41
4.1. COLECTA Y PRODUCCIÓN DE PLANTAS PARA LOS ENSAYOS DE RESTRICCIÓN HÍDRICA .. 42
4.2. EFECTO DE LA PROCEDENCIA DE SEMILLAS EN EL DESARROLLO TEMPRANO Y LA
RESPUESTA FISIOLÓGICA DE PLÁNTULAS SOMETIDAS CONDICIONES CONTRASTANTES DE RIEGO
44
4.2.1. Material y método ..................................................................................................... 44
4.2.2. Resultados ................................................................................................................. 48
4.2.3. Discusión ................................................................................................................... 52
4.2.4. Implicancias para el manejo de la especie ................................................................ 54
4.3. EFECTO DEL TIPO DE CONTENEDOR Y LA DOSIS DE FERTILIZANTE EN PLÁNTULAS
SOMETIDAS A RESTRICCIÓN HÍDRICA EN VIVERO ......................................................................... 55
4.3.1. Material y método ..................................................................................................... 55
4.3.2. Resultados ................................................................................................................. 57
4.3.3. Implicancias para el manejo de la especie ................................................................ 59
4.4. ESTIMACION DE PARÁMETROS GENÉTICOS PARA CARACTERÍSTICAS DE CRECIMIENTO EN
Q. saponaria Mol. DE DISTINTAS PROCEDENCIAS Y BAJO DIFERENTES TRATAMIENTOS DE RIEGO
60
Material y métodos ................................................................................................................... 61
4.4.2. Resultados ................................................................................................................. 61
4.4.3. Discusión .................................................................................................................... 64
4.5. CONCLUSIONES ................................................................................................................. 66
5. PROPOSICIÓN DE ÁREAS PRODUCTORAS DE SEMILLAS (APS) Y DEL TIPO MODELO (APSm). ESTIMACIÓN DE ESTANDARES DE COSTO ........................................................................... 67
5.1. MATERIAL Y MÉTODO ....................................................................................................... 67
5.1.1. Ubicación de los ensayos .......................................................................................... 67
5.1.2. Metodología para la proposición de Áreas Productoras de Semillas (APS) .............. 69
5.1.3. Protocolo de colecta de semillas ............................................................................... 70
5.1.4. Seguimiento y control de la producción de semillas ................................................. 70
5.1.5. Estimación del número de estructuras reproductivas por individuo ........................ 70
5.1.6. Fenofases ................................................................................................................... 71
5.1.7. Análisis de frutos y semillas ...................................................................................... 72
5.1.8. Caracterización de fertilidad y textura de suelo ....................................................... 72
5.2. RESULTADOS ..................................................................................................................... 74
5.2.1. Caracterización de las APS......................................................................................... 74
5.2.2. Fenología ................................................................................................................... 78
5.2.3. Cantidad de estructuras reproductivas ..................................................................... 83
5.2.4. Fenofases ................................................................................................................... 85
5.2.5. Análisis de frutos y semillas ...................................................................................... 91
5.2.6. Caracterización de suelo ........................................................................................... 93
5.3. CONCLUSIONES ............................................................................................................... 103
6. ANTECEDENTES PRELIMINARES PARA LA DETERMINACIÓN DE COSTOS ASOCIADOS A LA INSTALACIÓN DE UN APS EN LA ZONA CENTRAL DE CHILE. .................................................... 105
6.1. COSTOS ASOCIADOS A INTERVENCIONES SILVICULTURALES .......................................... 105
6.2. COSTOS POR CONCEPTOS DE ASESORIAS PROFESIONALES . ¡Error! Marcador no definido.
6.3. COSTOS A CONSIDERAR PARA CIERRES PERIMETRALES ...... ¡Error! Marcador no definido.
6.4. SUPUESTOS CONSIDERADOS PARA LA ESTIMACIÓN REALIZADA ........ ¡Error! Marcador no
definido.
7. CONCLUSIONES GENERALES .................................................................................. 110
8. BIBLIOGRAFÍA ........................................................................................................ 111
9. ANEXOS .................................................................................................................. 117
ANEXO 1: Localidades muestreadas para análisis morfológico .................................................. 117
ANEXO 2: Andeva para los efectos del régimen de riego, fertilizante y contenedor, sobre
parámetros morfológicos y supervivencia en plantas de Q. saponaria. Salida del programa SPSS.
..................................................................................................................................................... 119
ANEXO 3: Andeva para los efectos del régimen de riego, fertilizante y contenedor, sobre
parámetros de asignación de biomasa en plantas de Q. saponaria. Salida del programa SPSS. 120
ANEXO 4: Reflexiones sobre el estado actual e histórico de Quillay, recopilados de los muestreos
realizados a través del país ......................................................................................................... 121
RESUMEN EJECUTIVO
El presente documento entrega los resultados de las actividades desarrolladas en el marco del
proyecto 067/2012 titulado "Propuesta de procedencias e implementación de dos Áreas
Productoras de Semillas de Quillay, mejorando la disponibilidad y calidad genética de semillas", del
III concurso del Fondo de Investigación de Bosque Nativo (FIBN).
Se detallan los objetivos y los resultados obtenidos, referentes principalmente a temáticas
relacionadas con la complementación de la información existente de la especie de estudio, la
identificación de áreas de procedencia agrupadas desde el punto de vista climático, la
estructuración de las poblaciones, la respuesta temprana de la especie bajo estrés hídrico, sus
heredabilidades y correlaciones genéticas asociados a la tolerancia a la sequía, la implementación
de Áreas Productoras de Semillas (APS) del tipo modelo y la integración de las experiencias
convertidas a estimaciones de costos.
Los resultados obtenidos entregan antecedentes de base para la investigación y la puesta en
práctica de metodologías relacionadas con las temáticas de genética de poblaciones,
mejoramiento genético tradicional, producción de propágulos, tolerancia a estrés, entre otros.
1
1. INTRODUCCIÓN
El presente documento entrega antecedentes finales de las actividades desarrolladas en el marco
del proyecto 067/2012 titulado "Propuesta de procedencias e implementación de dos Áreas
Productoras de Semillas de Quillay, mejorando la disponibilidad y calidad genética de semillas", del
III concurso del Fondo de Investigación de Bosque Nativo (FIBN).
El objetivo del documento desarrollado a continuación es describir las principales actividades
realizadas en el proyecto, así como los resultados obtenidos de cada objetivo planteado. Se logró
responder a la temática principal de este proyecto: la realización de forma teórica y práctica de
Áreas Productoras de Semillas del tipo modelo (APSm) y una aproximación a la estimación de
costos. Para este cometido final fue necesario la complementación de la información actual de la
especie y la implementación de actividades encadenadas al objetivo general.
En el desarrollo y ejecución de las actividades propuestas, se llevaron a cabo colaboraciones con
instituciones privadas Reserva Natural Privada Altos de Cantillana y la Asociación Parque Codillera
las cuales mostraron una importante disponibilidad para apoyar y acompañar las actividades para
su buena ejecución.
De forma opuesta, fue necesario sortear obstáculos que atrasaron en parte las actividades
planificadas en la Carta Gantt original, generando nuevas planificaciones o reestructuraciones
económicas informadas oportunamente. Una de las principales dificultades detectadas fue la falta
de información a nivel de especies/individuos /población presentes en los bosques de Chile, pues
se presenta como un factor preponderante en el análisis de los recursos genéticos forestales en el
territorio nacional. Lo anterior es particularmente interesante para Quillay, pues no es una especie
bajo alguna categoría de conservación, sin embargo, es una de las especies arbóreas más
abundantes de la zona centro-norte y centro-sur del territorio nacional, cuyo nivel de
conocimientos de sus poblaciones es bajo y no permite una adecuada toma de decisiones. En el
mismo contexto, se destaca las desfavorables condiciones climáticas en los años de desarrollo del
proyecto (2012 al 2015, específicamente en la época estival), las cuales modificaron actividades
(fenología de la especie), como la colecta de semillas, la producción de plantas para los ensayos y
la implementación de acciones silviculturales en las APSm. Lo anterior marcado principalmente
por el déficit hídrico en las temporadas estivales, las cuales se ampliaron (más de 7 meses de
periodo seco), lo que produjo aborto de flores y frutos, la escasez de producción final de semillas y
la deficiencia fisiológica de los ejemplares en las APSm. A pesar de lo anterior, las actividades
fueron alcanzadas en su totalidad.
Por último, los antecedentes entregados en este informe y sus anexos permiten aportes a las
problemáticas abordadas en el marco del proyecto.
2
1.1. OBJETIVOS
1.1.1. Objetivos generales
Proponer zonas de procedencia e implementar a escala piloto dos Áreas Productoras de Semillas
modelo (APSm) de Quillaja saponaria, con el fin de mejorar la disponibilidad y calidad genética de
semillas.
1.1.2. Objetivo específicos
Proponer zonas de procedencia en base antecedentes geográficos, climáticos,
vegetacionales, administrativos y morfológicos de Quillay.
Determinar la estructura de las poblaciones de Quillay, a través de marcadores
morfológicos y moleculares (ADNcloroplástico)
Evaluar la respuesta morfológica temprana de plantas de Quillay de diferentes orígenes
geográficos sometidas a restricción hídrica en vivero y estimar heredabilidades y
correlaciones genéticas para caracteres morfológicos asociados a tolerancia a la sequía en
un ensayo de procedencia en vivero.
Proponer Áreas Productoras de Semillas (APS) para diferentes zonas de procedencia e
instalar dos APS modelo para evaluar tratamientos de estimulación de la semillación y
estándares de producción y calidad de semillas y Estimar estándares de costo para la
definición, instalación, gestión y colecta de APS.
3
2. PROPUESTA DE ZONAS DE PROCEDENCIA
El objetivo de este tópico es proponer zonas de procedencias en base a antecedentes geográficos,
climáticos, vegetacionales, administrativos y morfológicos de Quillay. En primera instancia se
entrega una recopilación y análisis de la información existente de la especie en cuanto a su
distribución en el territorio, una modelación de la distribución potencial de la especie en el
presente y su posible cambio bajo efectos del cambio climático y por último un análisis
multivariado basado en variables ambientales, como metodología base para la propuesta de las
zonas de procedencia.
2.1. RECOPILACIÓN Y ANÁLISIS DE INFORMACIÓN DE LA ESPECIE
El conocer la información existente de la especie en estudio es el primer paso en el desarrollo del
proyecto: visualizar su distribución geográfica, donde están sus poblaciones en relación a
agrupación de sus formaciones, distanciamiento entre parches o su nivel de protección bajo el
actual sistema nacional de áreas protegidas de Estado (SNASPE), son fuentes de información que
permiten el planteamiento de la problemática y posicionamiento correcto para el desarrollo de las
temáticas desarrolladas.
A continuación se plantean los resultados de los análisis realizados a la información pública
existente, respondiendo el cómo se comporta el Quillay en el territorio.
2.1.1. Antecedentes y análisis de la presencia de Quillay en el territorio
Utilizando la información base del Catastro Nacional de Vegetación CONAF-CONAMA-BIRF (1999),
se seleccionaron todos los polígonos que tuvieran presencia de Quillaja saponaria en el campo
"especie" de la tabla de atributos del catastro, desde el nivel 1 al 6 en el orden de importancia
según cobertura vegetal en el polígono. Esta información fue sometida a procesos de selección y
edición, con el fin de consolidar las áreas según criterios espaciales, es decir, considerando como
unidad mínima aquellos polígonos que estuvieran espacialmente separados. Esta información
sirvió de base para la conformación de un sistema de información geográfica (SIG), para la
creación de la base de datos (espacialmente explicita) incluyendo información climática y
topográfica para los análisis posteriores.
2.1.1.1. Creación de base de datos para los análisis
Una vez definidas las unidades espaciales, se procedió a la fase de extracción de información. Para
incluir información topográfica se utilizó un modelo digital de elevaciones (MDE) proveniente de
información satelital ASTER (ASTER GDEM1) de 30 metros de pixel. Se calculó el valor promedio
para cada polígono de: Altura (metros), pendiente (porcentaje) y exposición (ángulo acimutal). La
1 ASTER GDEM: Página web < http://gdem.ersdac.jspacesystems.or.jp/>
4
información climática fue obtenida desde World Clim (Hijmans et al. 2005), la cual dispone de
archivos raster con resolución espacial de 1 km de 19 variables climáticas descriptoras de
temperatura y precipitaciones. En el cuadro 2.1 se describen las 19 variables utilizadas más las de
tipo topográfica. Estas dos fuentes de información fueron agregadas a la base de datos de los
polígonos con presencia de Quillay.
Cuadro 2.1: Variables Climáticas WorldClim y topográficas empeladas en los análisis VARIABLE CLIMÁTICA DESCRIPCIÓN
BIO 1 Temperatura media anual
BIO 2 Media de amplitud diurna (media del mes (temp. máx - temp. mín))
BIO 3 Isoterma (BIO2/BIO7) (* 100)
BIO 4 Temperatura estacional (desviación estándar * 100)
BIO 5 Temperatura máxima del mes más cálido
BIO 6 Temperatura mínima del mes más frío
BIO 7 Amplitud térmica anual (BIO5-BIO6)
BIO 8 Temperatura media del trimestre más húmedo
BIO 9 Temperatura media del trimestre más seco
BIO 10 Temperatura media del trimestre más cálido
BIO 11 Temperatura media del trimestre más frío
BIO 12 Precipitación anual
BIO 13 Precipitación del mes más lluvioso
BIO 14 Precipitación del mes más seco
BIO 15 Estacionalidad de precipitación (coeficiente de variación)
BIO 16 Precipitación del Trimestre más húmedo
BIO 17 Precipitación del trimestre más seco
BIO 18 Precipitación del trimestre más cálido
BIO 19 Precipitación del Trimestre más frío
VARIABLE TOPOGRÁFICA DESCRIPCIÓN
PEN_MEAN Pendiente Promedio en (%)
PEN_STD desviación estándar Pendiente
ASP_MEAN Exposición Promedio (Grados Azimut)
ASP_STD desviación estándar Exposición
ALT_MEAN Altura Promedio (metros) (msnm)
ALT_STD desviación estándar Altura
La base de datos creada fue procesada en función de un modelo de procesamiento y análisis de
métrica del paisaje. A continuación en la figura 2.1 se muestra el modelo de procesamiento de
datos utilizado en este estudio.
5
Figura 2.1: Modelo de procesamiento de datos para Quillay.
Figura 2.2: Distribución de Quillay en Chile continental, modificado de base de datos de CONAF-
CONAMA-BIRF (1999)
6
Luego de la creación de la base de datos se procedió a analizar la disposición de la especie en el
territorio y su funcionalidad para las actividades programadas (Figura 2.2). La información
obtenida tuvo por objetivo la planificación de los potenciales sitios para la colecta del material
vegetal para los análisis genéticos, el cual también fue empleado para los análisis morfológicos, y
de material de propagación (frutos y semillas) para los análisis de procedencia y estrés hídrico.
2.1.2. Comparación de la presencia de Quillay con otros estudios
Complementando la información obtenida desde el catastro, la base de datos descrita en el punto
anterior permite desarrollar comparaciones con otros estudios a nivel nacional, así como cotejar la
cantidad del recurso Quillay que está en diferentes tipos de bosques y/o vegetación. Dentro de
este contexto será analizada la presencia de Quillay no sólo en los tipos Forestales que define, sino
que en todos los tipos de formaciones vegetales que están presente en el territorio. Esto debido a
que nos interesa conocer la presencia de la especie no solo en un tipo bosque dado, sino además
como Recurso Genético Forestal (RGF), pues poblaciones o grupos aislados de individuos pueden
constituir importantes reservorios del acervo genético de la especies, aun cuando solo se definan
por variables ambientales.
2.1.2.1. Superficie con presencia de Quillay según Tipo Forestal
El Tipo Forestal Esclerófilo es donde se asume existe la mayor cantidad de bosques con presencia
de Quillay; cabe hacer notar que este Tipo Forestal posee una superficie de 473.437 ha a lo largo
del territorio, lo que equivale solo al 3,5% del total nacional de bosque (CONAF, 2011). El recuadro
siguiente (cuadro 2.3) muestra la presencia de Quillay a nivel nacional tanto en el tipo forestal al
cual se encuentra asociado como en otros tipos de vegetación que no son considerados bosque.
Cuadro 2.3: Situación de presencia de Quillay a nivel nacional.
Presencia de Quillay Superficie (ha) Porcentaje (%)
Asociado a tipo forestal 163.047,9 12,4
No Asociado a tipo forestal 1.147.126,8 87,6
TOTAL 1.310.174,7 100
Con respecto a la superficie con presencia de Quillay (Cuadro 2.3), es importante destacar que un
muy bajo porcentaje de superficie (12,4%) está asociada a algún tipo forestal. La participación en
los tipos forestales se divide de la siguiente manera: 89,6% asociado al tipo forestal esclerófilo,
seguido del tipo forestal Roble-Raulí-Coihue con un 4,8% y Roble-Raulí con un 3,6%, (cuadro 2.4).
7
Cuadro 2.4: Superficie con presencia de Quillay según tipo forestal.
Tipo Forestal Superficie (ha) Porcentaje (%)
Ciprés de la Cordillera 1.429,5 0,88
Esclerófilo 146.083,5 89,60
Roble – Raulí 5.821,4 3,57
Roble - Raulí – Coihue 7.856,9 4,82
Roble – Hualo 1.577,9 0,97
Siempreverde 278,7 0,17
TOTAL 163.047,9 100
2.1.2.2. Comparación de coberturas con presencia de Quillay.
Al comparar las superficies del Catastro Nacional de Vegetación CONAF-CONAMA-BIRF (1999), la
clasificación de la vegetación propuesta por Gajardo (1994) y Luebert y Pliscoff (2006) con
presencia de Quillay, se puede observar que las cifras dadas por Gajardo, presentan la mayor
superficie de ocurrencia de la especie, la cual se distribuye en 23 Provincias. Le sigue Luebert y
Pliscoff con 1.450.737 ha en 17 Provincias y finalmente el catastro con 1.310.175 ha, pero con una
mayor distribución en 27 Provincias. Estas diferencias se explican, en el caso de Gajardo, pues su
trabajo se basa en la vegetación potencial, y claramente Quillay ha sido eliminado de muchas
zonas del territorio nacional, las cuales actualmente tienen fines agrícolas y/o urbanos. Las cifras
se muestran en el cuadro 2.5.
8
Cuadro 2.5: Comparativa de superficies en hectáreas (ha) con presencia de Quillay.
PROVINCIA CONAF-CONAMA-BIRF, 1999 Luebert y Pliscoff 2006 Gajardo, 1994
Arauco 171,1 - -
Bío-Bío 58.752,0 174.716,6 278.850,3
Cachapoal 144.650,4 229.763,1 360.866,0
Cardenal Caro 43.446,6 - -
Cauquenes 9.668,2 - -
Chacabuco 37.409,5 49.767,2 90.557,7
Choapa 104.708,3 251.733,6 546.380,6
Colchagua 115.017,2 38.210,5 186.772,8
Concepción 9.520,5 2.643,7 2.812,6
Cordillera 28.328,1 51.334,8 122.261,5
Curicó 79.074,2 - 263.558,7
Elqui 21,4 - -
Limarí 3.071,6 97.881,6 38.567,2
Linares 25.673,2 - 206.674,2
Los Andes 16.072,2 6.267,2 97.927,2
Maipo 24.911,6 47.833,3 62.450,8
Malleco 2.913,9 - -
Marga Marga 69.680,6 - 115.795,7
Melipilla 176.693,3 1.378,3 337.016,1
Ñuble 38.839,0 280.334,5 633.527,5
Petorca 102.143,3 105.962,7 428.979,3
Quillota 35.007,0 885,9 111.369,3
San Antonio 15.316,9 - 65.267,4
San Felipe 35.364,5 56.542,8 198.784,8
Santiago 16.550,6 23.559,4 61.850,6
Talagante 9.219,5 31.920,7 46.736,7
Talca 55.900,7 - 184.798,3
Valparaíso 52.047,7 - 190.231,3
TOTAL 1.310.174,7 1.450.736,6 4.632.037,5
2.1.2.3. Presencia de quillay en el Sistema Nacional de Áreas Silvestres
Protegidas del Estado (SNASPE).
El tipo Forestal Esclerófilo posee 473.437 ha, de las cuales 12.147 ha están presentes en bosques
dentro del SNASPE, lo que equivale solo al 2,6 % del tipo forestal.
En nuestro caso, se analizaron las superficies del SNASPE que interceptan con la cobertura con
presencia de Quillay, identificándose nueve áreas coincidentes: dos Parque Nacionales y siete
9
Reservas Nacionales. En total el SNASPE cubre 17.632 ha de las 1.310.175 ha con presencia de la
especie, lo que equivale aproximadamente al 1,3%. A continuación se presentan los detalles en el
cuadro 2.6.
Cuadro 2.6: Presencia de Quillay dentro del SNASPE.
Unidad del SNASPE Superficie (ha) Porcentaje (%)
PN La Campana 6.865,9 0,5240
PN Palmas de Cocalán 575,3 0,0439
RN Altos de Lircay 4,4 0,0003
RN Lago Peñuelas 2.926,5 0,2233
RN Radal Siete Tazas 99,0 0,0075
RN Río Clarillo 2.379,4 0,1816
RN Río Los Cipreses 858,4 0,0655
RN Roblería Cobre Loncha 3.770,9 0,2878
RN Río Blanco 151,7 0,0115
TOTAL 17.631,9 1,34
Bajo este contexto se ejemplifica la situación de individuos de Quillay remanentes en el PN Fray
Jorge y RN Las Chinchillas. Estas unidades territoriales del SNASPE no tienen coincidencia con la
presencia planteada por el catastro de Bosque Nativo (por la escala de análisis), sin embargo
existen registros de individuos aislados dentro de ellas, siendo relevantes en los campos de
investigación y análisis genéticos.
2.2. MODELACIÓN DE LA DISTRIBUCIÓN POTENCIAL DE QUILLLAY EN
EL PRESENTE Y BAJO ESCENARIOS DE CAMBIO CLIMÁTICO.
Como se planteó en el ítem anterior, a pesar de que Quillay es una especie sin protección alguna,
está presente en gran parte del Tipo Forestal Esclerófilo, además de interactuar en diversas
formaciones vegetales, siendo su presencia mayoritaria en sectores no considerados bosque
(87,6% de la superficie ocupada por la especie; cuadro 2.3).
Por otra parte y visualizando el mediano plazo, los cambios en el clima a nivel mundial han sido
tópicos de debates e hipótesis en cuanto a su efecto en las temperaturas y precipitaciones como
sobre la vegetación (Conde-Álvarez y Saldaña-Zorrilla, 2007). Las teorías de Cambio climático (CC)
defienden que las condiciones del planeta en el futuro cambiarán, sufriendo alzas de temperaturas
y bajas en la pluviometría en algunas zonas del planeta (Field et al. 2014, Magrin et al., 2014).
Saber cómo afectan estos cambios a las especies vegetales es una duda sustancial al momento de
planificar acciones de conservación o manejo, con tal de mantener la funcionalidad, riqueza o
biodiversidad de un sector en particular o de paños extensos de vegetación.
10
Según las actuales clasificaciones de la vegetación y con el contraste realizado en terreno, se pudo
verificar que ciertas poblaciones no estarían consideradas dentro de los catastros nacionales,
entonces, ¿Cuál es la distribución potencial de la especie en el presente? Por otra parte, la especie
actualmente tiene un bajo rango de protección (sólo un 1,3% de la superficie que habita),
entonces, cuando cambie las condiciones climáticas ¿cómo sería afectada la presencia de sus
poblaciones bajo escenarios de cambio climático? ¿Qué superficies se deberán considerar para su
conservación, con tal de no arriesgar la desaparición de la especie?
En este contexto, en la presente investigación se tiene por objetivo la modelación de la
distribución potencial actual de la especie Quillaja saponaria Mol. y prever cuanto se podrá
reducir su ocupamiento de sitio frente a cambios más intensos del clima.
2.2.1. Material y metodología
Quillaja saponaria es una especie que se distribuye desde Limarí hasta Bio Bío (IV a IX Región) en
Chile continental, habitando en diversos sitios desde el punto de vista ambiental, convirtiéndola
en una especie muy plástica.
Para realizar la modelación potencial de su distribución fue necesario emplear datos de presencia,
pseudo-ausencias y predictores. Los puntos de presencia para la modelación se obtuvieron de un
muestreo a través del país (Figura 2.3), siendo un total de 84 datos repartidos a través de la
distribución natural de la especie. En complementación se crearon 5.000 datos de pseudo-
ausencias o background. Ambos tipos de datos (presencias y pseudo-ausencias) fueron
particionados en datos de entrenamiento y prueba en porcentaje 80%-20% respectivamente: los
primeros son empleados para la ejecución del modelo y los otros para la calibración del mismo.
11
Figura 2.3: Puntos de muestreo (círculos en rojo) y presencia de Q. saponaria según el Catastro de
Bosque Nativo (círculos en verde) (CONAF, 2011)
Como predictores se emplearon 19 variables bioclimáticas obtenidas desde WorldClim (Hijmans et
al., 2005) y dos variables topográficas (Modelo de Elevación de terreno (DEM) y exposición)
(Cuadro 2.1); estos datos bioclimáticos también fueron obtenidos para los años 2050 y 2070 según
el modelo de cambio climático HADGEM2-CC (Martin et al. 2011) bajo un escenario de gases
invernadero de 45 RCPs (Representative Concentration Pathways). Todos los predictores fueron
empleados en resolución de 1km y con proyección geográfica WGS84. Para la elección de variables
se realizó correlaciones entre los 21 predictores, descartando aquellos con valores de correlación
mayores a 0,8. Esta selección se complementó con el cálculo de componentes principales (ACP).
La programación de las modelaciones se realizó en el software R, en donde se emplearon diversos
algoritmos. Tres modelos fueron utilizados: GLM, MaxEnt y Random Forest. Cada modelo fue
evaluado según los valores de AUC (Área bajo la curva), obteniendo rangos entre 0 y 1. Con tal de
obtener una mayor precisión de los modelos empleados, se ensamblaron ponderando sus
resultados con el valor de AUC obtenido en las evaluaciones.
12
2.2.2. Resultados y discusión
Mediante la elección de variables se obtuvo que los primeros 6 componentes principales explican
cerca del 97% de la variabilidad de los datos. Con estos análisis las variables escogidas fueron:
Isotermalidad (Bio3), Estacionalidad de la temperatura (Bio4), Precipitación Anual (Bio12),
Estacionalidad de las precipitaciones (Bio15), DEM y exposición.
En la evaluación realizada bajo los parámetros de AUC, los modelos respondieron de forma
uniforme al índice, siendo este aproximado a 0,95 en los tres tiempos de modelación (presente,
2050 y 2070). Para el resultado final se ensamblaron los tres modelos desarrollados, obteniendo
como resultado la distribución potencial visualizada en la figura 2.4, representando la distribución
potencial en el presente, 2050 y 2070 respectivamente. En las imágenes se observa la poca
diferencia de las distribuciones potenciales en el transcurso de los años, siendo Quillay afectado
de forma leve su distribución en el futuro.
Figura 2.4: Resultado de la modelación de la distribución potencial de quillay en tiempo presente
(a), 2050 (b) y 2070 (c).
(a) (b) (c)
13
Figura 2.5: Detalle de la modelación en la zona central de Chile (RM, VI y VII región) en tiempo
present (a), 2050 (b) y 2070 (c).
Quillay, actualmente, se presenta en diversos
sitios: climas secos y cálidos; sitios más frescos
y húmedos e incluso soporta nieve y heladas,
altitudinalmente va desde los 15 msnm en el
sector de la Cordillera de la Costa hasta los
1.600 msnm en la Cordillera de los Andes
(Donoso, 2006); estas características hacen que
la especie se adapte y presente un gran
espectro de situaciones donde puede habitar.
Bajo esta premisa, los resultados obtenidos
muestran una clara característica de Quillay:
por ser una especie muy plástica y a pesar del
cambio de las condiciones climáticas en el
futuro, su distribución potencial se mantendría
centralizada en el territorio nacional y bajo
límites similares a los observados actualmente.
Se visualiza que la distribución potencial más
austral tendría una leve extensión; la
posibilidad de que el clima en las regiones del
centro-sur del país se oriente a ser más árido
provee la liberación de ciertos nichos
ecológicos por especies que necesitan mejores
condiciones de las que brindaría el nuevo
clima, resultando en lugares propicios para ser
ocupados por una especie con un amplio
espectro de utilización de sitios como es
Quillay. Esta suposición debe ser
complementada con variables relacionadas a
las interacciones bióticas y abióticas.
A pesar de que los resultados apuntan a que la
especie está y mantendrá su distribución
potencial actual, se deben analizar otros
indicadores como es la capacidad que tendrían
las poblaciones de generar reclutamiento y de
sostener una población juvenil para el
reemplazo generacional dentro de las
poblaciones o la capacidad de colonización y
competencia con otras especies.
(a)
(b)
(c)
14
2.3. PROPUESTA DE ZONAS DE PROCEDENCIA DE Q. saponaria
2.3.1. Análisis multivariado de variables ambientales en la zona de
distribución de Q. saponaria
Conocer cómo se comporta una especie dentro del territorio es fundamental al momento de
querer clasificar sus poblaciones: saber porque se sitúa en ciertos sitios, cuales son las limitantes
que la modelan, que variables pueden explicar de mejor forma su presencia al algunos sectores,
entre otros. En este contexto, es clave conocer el comportamiento de las variables ambientales
(descriptores básicos y modeladores de los paisajes) de los sitios donde se desarrolla la especie,
como un fundamento al momento de configurar una propuesta de procedencias.
Por lo tanto, es de importancia realizar un análisis exhaustivo y concreto sobre las características
climáticas y topográficas que han permitido que la especie se desarrolle naturalmente, sobre una
base de datos con información completa y ordenada, de manera que los resultados permitan
clasificar las variables de manera apropiada, medible y funcional.
El presente capítulo analiza tales variables mediante técnicas estadísticas multivariadas, que no
sólo permiten analizar una base de datos robusta, sino que también clasificarlas y orientar el
trabajo a una propuesta de zonas de procedencia de la especie.
2.3.1.1. Material y método
Se utilizó como base de datos para la presencia de Q. saponaria dentro de todo su rango de
distribución el Catastro Nacional de Vegetación CONAF-CONAMA-BIRF (1999). A esta base de
datos se le incorporó información topográfica, mediante un modelo digital de elevaciones (MDE)
incluyendo las variables, altitud, pendiente y exposición media y además variables climáticas
obtenidas de World Clim (Hijmans et al., 2005). Las variables climáticas consideradas fueron:
temperatura media anual, amplitud diurna, isoterma, temperatura estacional, temperatura
máxima del mes más cálido, temperatura mínima del mes más frío, amplitud térmica anual,
temperatura media del trimestre más húmedo, temperatura media del trimestre más seco,
temperatura media del trimestre más cálido, temperatura media del trimestre más frío,
precipitación anual, precipitación del mes más lluvioso, precipitación del más seco, estacionalidad
de la precipitación, precipitación del trimestre más húmedo, precipitación del trimestre más seco,
precipitación del trimestre más cálido y precipitación del trimestre más frío.
La metodología consiste en una depuración de la base de datos y posteriormente una síntesis de la
información a través de un análisis de componentes principales (ACP), lo que permitió obtener
nuevas variables no correlacionadas con las cuales se ejecutó el análisis de conglomerados desde 2
a 14 centroides. Si bien se desconoce a priori la cantidad de conglomerados homogéneos que
podrían constituir las variables en estudio, se realizaron gráficos de dispersión de los componentes
15
principales, con el fin de seleccionar un número tentativo de grupos, de acuerdo al método de
detección preliminar propuesto por Everitt et al. (2012).
El siguiente mapa conceptual explica los pasos del procedimiento efectuado para este informe,
teniendo en cuenta que la base de datos fue revisada y corregida (Capítulo 2.1).
Figura 2.6: Diagrama conceptual de la metodología del informe
2.3.1.1.1. Análisis de Componentes Principales (ACP)
El análisis de componentes principales es una técnica estadística multivariante que explica la
estructura de la varianza y covarianza de los datos, a través de algunas combinaciones lineales de
las variables originales, con el fin de reducir el número de datos e interpretarlos (Johnson y
Wichern, 1988). Éstas variables obtenidas son los componentes principales, y representan la
mayor parte de la información contenida en los datos originales, pero son independientes de éstos
y presentan una mayor facilidad para ser comprendidos y utilizados que una gran base de datos
correlacionada (Dunteman, 1989).
En términos prácticos, se utilizó el algoritmo de componentes principales de R denominado
prcomp, debido a que es un modelo más robusto en términos matemáticos (Venables y Ripley,
2002). La función prcomp no utiliza los valores propios de la matriz de covarianza, sino que utiliza
el valor de singular de la descomposición de la matriz centrada y escalada (Crawley, 2007). El
procedimiento que se llevó a cabo fue a grandes rasgos el descrito por Crawley (2007) y por Everitt
y Hothorn (2012).
Para la evaluación del resultado, fue empleada la forma sugerida por Crawley (2007) como táctica
principal, junto con un análisis subjetivo, similar al descrito por Marín (2006), permitiendo ambos
métodos identificar y concluir acerca de los componentes principales. La cantidad de
componentes principales a considerar en el análisis fue determinada mediante el criterio de
porcentaje de variación acumulada, seleccionando el menor valor de m (número de componentes
16
principales) para el cual se exceda el 80 o 90%, entrando desde el primer componente en adelante
(Jolliffe, 2002).
2.3.1.1.2. Análisis discriminante
El análisis discriminante y de clasificación corresponde a una técnica de análisis multivariante que
separa distintos objetos u observaciones y los reasigna dentro de grupos que han sido
previamente definidos, en este caso, corresponderán a los grupos definidos mediante el análisis
de conglomerados (Johnson y Wichern, 1988).
Este tipo de análisis implica tener una combinación lineal de las variables que discrimine entre los
grupos definidos a priori y opera con las ponderaciones del valor teórico para cada variable
maximizando la varianza entre los grupo y minimizando la varianza dentro de cada grupo. De esta
manera se configura la función N°1:
(1)
Donde jk= puntuación Z discriminante de la función discriminante, = constante, Wi= ponderación
discriminante para la variable independiente i y ik = variable independiente i para el objeto k,
correspondiente, por lo tanto, a la denominada función discriminante (Hair et al., 2004).
Para cada tipo de variable fueron construidas dos funciones discriminantes sin probabilidad a
priori de pertenencia a cada uno de los grupos determinados en el análisis de conglomerados, de
manera que éstas funciones fueran los ejes en que se proyectaran los conglomerados para
determinar la cantidad de centroides apropiada para confeccionar los mapas sobre los que se
proponen zonas de procedencia, realizándose un análisis visual de la clasificación de objetos en la
nube de puntos.
Además, a partir del análisis discriminante se realizaron predicciones del vector de clúster
mediante reclasificaciones de Jackknife, lo que permitió corregir clasificaciones sesgadas de algún
objeto espacial.
2.3.1.1.3. Análisis de conglomerados
El análisis de conglomerados es una técnica de análisis multivariante de tipo exploratoria, en el
que se clasifican los objetos de manera que pertenezcan a un cierto número de grupos, y opera
asignando un nuevo objeto al grupo determinado, pudiendo realizarse a través de métodos
jerárquicos y no jerárquicos (Johnson y Wichern, 1988).
17
Algoritmo K-means
El algoritmo K-means determina clústers a partir de una base de datos en la cual las columnas son
las variables y las filas las observaciones (Crawley, 2007), como el caso de la base de datos
geográfica, donde las columnas corresponden a variables climáticas, mientras que las filas
corresponden a los datos por cada polígono. Este algoritmo realiza clasificaciones del tipo no
jerárquica (Johnson y Wichern, 1988).
El método determina centroides para cada grupo y posteriormente asigna los datos a cada grupo
según su cercanía a éste (por distancia Euclidiana), buscando la mínima suma de cuadrados dentro
de los grupos (Crawley, 2007). Cada centroide se calcula con la fórmula N°2:
(2)
Para todo i = 1,2,…, K; i ≠ j, donde K es el número inicial de centros de clústers, Cj(k) son las
muestras donde el centroide es zj(k) y Nj es el número de muestras en Cj(k) (Turi y Ray, 2000).
Este análisis se aplicó a los primeros componentes principales, los cuales explicaron casi el 90% de
la varianza de los datos y fue perfeccionado mediante reclasificación con las funciones
discriminantes, evitando sesgos en el resultado. El algoritmo fue utilizado probando desde 2 a 14
centroides y finalmente las clasificaciones fueron proyectadas sobre la zona de distribución natural
de Quillay.
2.3.1.2. Resultados y discusión
2.3.1.2.1. Análisis de Componentes Principales
Previo al análisis de componentes principales, se eliminaron las siguientes variables de los datos a
ingresar al paquete estadístico: Rango promedio de temperaturas diarias (Avg_bio2),
Isotermalidad (Avg_bio3), Estacionalidad de la temperatura (Avg_bio4), Rango anual de la
temperatura (Avg_bio7), y Estacionalidad de la precipitación (Avg_bio15). Esto, a modo de evitar
caer en artificios matemáticos, ya que constituían combinaciones lineales de otras variables.
El análisis de componentes principales, arrojó que los primeros tres componentes abarcan cerca
del 90% de la varianza acumulada de la base de datos (cuadro 2.7), por lo que estos vectores
fueron los seleccionados para realizar posteriormente el análisis de clúster, tomando en cuenta
que esta varianza se consideró suficiente para el estándar de la presente investigación.
18
Cuadro 2.7: Desviación estándar, proporción de la varianza y proporción acumulada de ésta para cada componente principal.
Componente Proporción de la varianza
Varianza acumulada
Varianza acumulada en %
1 0,45 0,4526 45,26
2 0,34 0,8007 34,81
3 0,09 0,8913 9,06
4 0,05 0,94132 5,00
5 0,02 0,96624 2,40
6 0,02 0,98835 2,20
7 0,006 0,99448 0,64
8 0,001 0,99668 0,18
9 0,001 0,99781 0,11
10 0,0008 0,99867 0,08
11 0,0005 0,99925 0,05
12 0,0003 0,99959 0,03
13 0,0002 0,99983 0,02
14 0,00007 0,99991 0,007
15 0,00006 0,99995 0,006
16 0,00003 0,99998 0,003
17 0,00002 1 0,002
Si bien no se consideró como un objetivo la inclusión o exclusión de variables como un paso previo
al análisis de conglomerados, es de interés notar que los primeros componentes principales están
marcadamente influenciados por las variables climáticas “Precipitación anual” (Avg_bio12),
“Precipitación del trimestre más húmedo” (Avg_bio16) y “Precipitación del trimestre más frío”
(Avg_bio19); y por las variables topográficas de altitud y exposición, mientras que las variables
asociadas a temperatura tienen un peso muy bajo en los componentes que aportan la mayor parte
de la varianza en la base de datos (cuadro 2.8).
Cuadro 2.8: Matriz de pesos de las variables respecto a los componentes principales (en negrita se denotan los puntajes más altos).
Variable PC1 PC2 PC3
Bio 1 -0.001 -0.004 0.001 Bio 5 -0.002 -0.0009 0.001 Bio 6 -0.001 -0.004 0.001 Bio 8 -0.0006 -0.004 0.0008 Bio 9 -0.001 -0.002 0.001 Bio 10 -0.001 -0.002 0.001 Bio 11 -0.0005 -0.004 0.001 Bio 12 -0.482 0.609 -0.107 Bio 13 -0.112 0.119 0.003 Bio 14 -0.007 0.009 -0.005 Bio 16 -0.288 0.334 -0.023 Bio 17 -0.022 0.033 -0.017 Bio 18 -0.022 0.034 -0.016 Bio 19 -0.261 0.304 -0.007 Altitud 0.770 0.635 0.035 Pendiente 0.0004 0.005 0.036 Exposición -0.089 0.053 0.992
19
2.3.1.2.2. Análisis discriminante y de clasificación
Con los vectores obtenidos de los primeros 3 componentes principales, se procedió a realizar un
análisis discriminante lineal, del cual se muestran los coeficientes obtenidos en la primera y
segunda función discriminante según cada componente principal, para una cantidad de 4, 5 y 6
grupos (Cuadro 2.8). Esto debido a que se determinó que constituían los números más apropiados
tanto en términos estadísticos como en la aplicabilidad político-administrativa de los
conglomerados propuestos.
Cuadro 2.8: Coeficientes de la primera y segunda función discriminante según el número de conglomerados a formar.
Número de grupos
Componente Principal
Coef. Función discriminante 1
Coef. Función discriminante 2
4
1 -0.82 0.09
2 0.18 0.62
3 0.31 -0.15
5
1 -0.82 0.09
2 0.18 0.62
3 0.31 -0.15
6
1 0.81 -0.32
2 -0.47 -0.76
3 -0.43 0.007
Es de importancia recalcar que inicialmente se configuraron 3 funciones discriminantes para cada
número de grupos, sin embargo la proporción del trazo (varianza entre clases explicada por
funciones discriminantes sucesivas) de la tercera función fue menor al 0,5% para 4, 5 y 6 grupos,
por lo que no se consideró significativa para el presente análisis, ya que no aportaba información
relevante para el estándar de la investigación. Por lo tanto, se procedió a construir gráficos con las
dos funciones discriminantes indicadas en el cuadro anterior, los cuales se visualizan a
continuación.
20
Figura 2.7: Gráfico de cuatro (a), cinco (b) y seis (c) conglomerados de precipitación contra la primera y segunda función discriminante.
Al segregar los componentes principales en 4
grupos (Figura 2.7 (a)), se observa una división
bastante correcta en la nube de puntos entre
los objetos espaciales, no obstante el área más
difusa corresponde a la clasificación entre el
primer y segundo grupo.
En la Figura 2.7 (b), los conglomerados 5
(rosado) y 2 (rojo) se separan entre sí de
manera clara, si bien algunos objetos
presentan una leve sobreposición, lo mismo
ocurre entre el grupo 2 y 4 (azul). La
clasificación se vuelve difusa entre el grupo 3 y
1, y entre este último y el grupo 4,
presentándose puntos de un grupo en el área
del conglomerado adyacente.
En la opción de 6 conglomerados (Figura 2.7
(c)), si bien la nube de puntos presenta un giro
importante en su proyección, se aprecia que
los límites entre grupos sólo quedan mejor
delimitados entre el 3 y el 5, además del 3 y el
4, ya que el resto se delimita de manera más
confusa, especialmente entre el grupo 4 y el 1,
observándose una cantidad importante de
objetos espaciales superpuestos, los cuales son
reacomodados y clasificados subdividiendo
grupos respecto del análisis anterior.
Finalmente, de acuerdo con el análisis gráfico
de los conglomerados versus las funciones
discriminantes, el número de grupos más
apropiado a constituir es 5.
(a)
(b)
(c)
21
2.3.1.2.3. Análisis de conglomerados
En la proyección de los conglomerados obtenidos se puede observar el sector norte está
dominado por los grupos 2, 3 y 5, presentándose este último hacia la cordillera de Los Andes,
mientras que hacia el sur el grupo 1 se conforma en gran parte del territorio, finalizando con el
grupo 4 que abarca desde Colchagua hasta Malleco.
Figura 2.8: Proyección de 5 conglomerados sobre la distribución natural de Quillay
22
En cuanto a la caracterización climática de los clúster formados (cuadro 2.8), los grupos 2, 3 y 5
que dominan los sectores norte y centro muestran valores relativamente altos de temperatura y
periodos de sequía, mientras que los grupos que abarcan desde el centro hacia el sur
(conglomerados 1 y 4) presentan precipitaciones evidentemente más altas que las de los grupos
del norte, por lo que se manifiesta consistencia entre el análisis de conglomerados y las
características climáticas reales de las zonas donde se distribuye la especie.
En cuanto a altitud promedio los grupos también muestran diferencias notorias, destacándose el
grupo 5 como el que presenta el terreno con mayor altitud en general, además de mostrar la
menor temperatura mínima, lo que se relaciona con su ubicación en la zona de la Cordillera de Los
Andes, mientras que el sector más bajo está asociado con el grupo 1, debido a su localización en
valles centrales y zonas más llanas. Respecto de la exposición, los grupos 1 y 4 de orientación
suroeste coinciden en ser aquellos con mayor precipitación anual, mientras que los
conglomerados más secos son el 3 y el 5, que se caracterizan por una exposición sureste.
Cuadro 2.9: Promedios para las variables de temperatura (en grados °C), precipitación (en mm), exposición (en grados), altitud (msnm) y pendiente (en grados) analizada según cada clúster.
Variable 1 2 3 4 5
Tº Media Anual 13,2 15,3 13,4 11,3 11,3
Tº máxima del mes más cálido 28,2 28,2 25,9 26,9 24,3
Tº mínima del mes más frío 2,7 5,1 3,3 1,2 0,8
Tº media del trimestre más húmedo 8,3 10,9 9,3 6,8 7,2
Tº media del trimestre más seco 18,7 19,8 17,6 16,7 15,6
Tº media del trimestre más cálido 18,9 20,2 17,9 16,9 16,0
Tº media del trimestre más frío 7,8 10,5 9,0 6,2 6,8
Precipitación anual 861,5 403,8 367,0 1172,1 392,2
Precipitación del mes más húmedo 214,6 107,1 94,4 245,8 92,8
Precipitación del mes más seco 7,3 0,8 0,6 15,9 1,0
Precipitación del trimestre más húmedo 540,7 270,9 241,6 671,4 245,8
Precipitación del trimestre más seco 26,1 5,3 5,2 57,4 7,9
Precipitación del trimestre más cálido 26,6 5,9 5,5 58,1 8,4
Precipitación del trimestre más frío 506,9 257,5 237,5 621,3 236,9
Altitud 375,3 426,9 776,1 612,9 1282,1
Exposición 218,5 194,8 153,4 223,2 127,2
Pendiente 17,1 17,9 16,2 15,2 15,7
23
2.3.2. Proposición de zonas de procedencia
La propuesta final de zonas de procedencia considera básicamente tres criterios: técnico,
administrativo y geográfico. Los criterios técnicos fueron explicados en el punto anterior y se
basan fundamentalmente en las variables ambientales descritas, esta propuesta presenta cinco
zonas donde los materiales de propagación se les permiten moverse. El criterio anterior está
limitado por el administrativo, el cual considera solo las Provincias dentro de las Regiones como
unidades básicas de transferencia. Lo anterior permite mover los propágulos entre regiones
contiguas y eventualmente entre límites de regiones administrativas. Por último el criterio
geográfico, que se combina y restringe los dos anteriores, esto implica limitar el desplazamiento
de semillas, plantas y/o propágulos en general, a no más de 75 km entre el punto de colecta de los
propágulos y plantación sectores que se desea forestar. Adicionalmente este criterio geográfico
considera el no desplazar materiales de propagación entre Cordillera de la costa y Cordillera de los
Andes a pesar que se cumplan otro criterios.
2.4. CONCLUSIONES
A continuación se entregan las principales conclusiones del capítulo anterior, entregando una
discusión acerca de cómo se aproximaron las metodologías a la proposición de zonas de
procedencia y de la complementación de la información existente de la especie, a través del
análisis de la superficie que ocupa y su comportamiento frente a escenarios de cambio climático.
2.4.1. De la recopilación y análisis de información de la especie
La distribución de Quillay es amplia, abarcando seis regiones administrativas de nuestro país, con
más de 1,3 millones de hectáreas. Los análisis respecto a las zonas con presencia de la especie y el
comportamiento en el territorio nos permitieron evaluar las factibilidades técnicas para los
muestreos y colectas de material vegetal y de propagación (frutos y semillas). La visualización
general de las poblaciones se mostró de forma disgregada, comportamiento dado tanto por las
situaciones de sitio que habita (situaciones topográficas y climáticas) como por la competencia por
el territorio con el cambio de uso de suelo (urbanización, cultivos, entre otros), siendo esto
observado con mayor claridad en las zonas más urbanizadas.
Quillay está presente mayoritariamente en superficie que no son consideradas como bosque, lo
que implica la necesidad de cambiar la mirada sobre este recurso, pues la cifras de protección
dentro del SNASPE es de solo de 1,3% del total nacional, lo que demuestran ampliamente su
fragilidad en cuanto a su protección actual. Esto no es un riesgo actual pero esta situación puede
cambiar con los escenarios climáticos visualizados y pronosticados adicionando el cambio de uso
de la tierra futuro. Además, desde un punto de vista de Recurso Genético Forestal, se deben
24
considerar las áreas más allá de las zonas definidas como bosque, lo cual debería estar presente en
cualquier estrategia de utilización y/o conservación.
2.4.2. De la modelación de distribución de especies
Respecto a este punto, bien es sabido que los modelos de distribución de especies representan
una simplificación de la realidad y que permiten ejemplificar situaciones potenciales. Esto sin duda
entrega la posibilidad de visualizar de forma teórica los alcances referidos a la distribución
potencial de las especies, tanto en el presente como en el futuro y bajo escenarios de cambio
climático. En el caso de Quillay, las modelaciones proveyeron de información acerca de su
plasticidad, referida exclusivamente a la ocupación del sitio en el territorio nacional, generando
nociones de que la especie no tendría cambios considerables de distribución, manteniendo su
gran extensión en la zona central del país, pudiendo expandirse un poco al centro-sur de su
distribución actual. Esto último sería respaldado con el hecho de que la zona de Temuco de
nuestro país podría sufrir una aridización de sus sitios, los cuales serían propicios para la ocupación
de especies algo tolerantes a la sequía, como es el ejemplo de Quillay.
Cabe destacar que estos modelos no consideran las interacciones biológicas de las especies (como
competencia o sinergia), la capacidad de dispersión o de llegada de la especie a más sitios, entre
otros (Liras 2008). La presencia de la especie debe estar condicionada por los factores bióticos
(combinación de especies), factores abióticos (área geográfica) y el "mundo accesible"
(movimiento/colonización) (Soberón y Peterson, 2005).
Bajo estas premisas, las distribuciones potenciales obtenidas en la presente investigación deben
ser empleadas con cautela y complementadas con información extra, que considere mayor
cantidad de variables explicativas de la biología de la especie. Los resultados obtenidos aproximan
los sucesos de cambio climático en épocas cercanas, siendo de importancia la consideración de
estos en la toma de decisiones cuyos objetivos sea la conservación de la especie o la jerarquización
de poblaciones.
A pesar de su plasticidad y su escaso desplazamiento bajo los efectos del cambio climático, se
debe tener presente que en la actualidad no existe evidencia de regeneración vía sexual
exuberante que asegure la permanencia de las formaciones que alberga Quillay o la posible
colonización en el centro-sur del país: sin reclutamiento y sin plantas juveniles, Quillay se podría
adaptar y permanecer a través de rebrotes de árboles viejos, pero no habría recambio
generacional para su mantención en el futuro.
Por lo tanto, la modelación entrega la potencialidad de la distribución de la especie, pero se deben
estudiar las adaptaciones que hasta la fecha pudiera haber acumulado y si estas harían frente a los
cambios climáticos que se aproximan a mediano plazo.
25
2.4.3. De la propuesta zonas de procedencia
Por otra parte y considerando al análisis de componentes principales realizado para la propuesta
climática de zonas de procedencia, es posible sintetizar la base de datos de la zona distribución
natural de Quillay en sólo 3 componentes principales, los cuales abarcan el 89% de la varianza
total de la información. De acuerdo al mismo análisis, las variables más importantes en la
distribución de la especie corresponden a Precipitación anual, Precipitación del trimestre más
húmedo, Precipitación del trimestre más frío, altitud y exposición.
El análisis de conglomerados permitió crear grupos homogéneos y robustos con los primeros 3
componentes principales y fueron refinados mediante un análisis discriminante. El resultado fue la
configuración de grupos consistentes cuyas variables ambientales muestran claras diferencias, y
además permiten segmentar las zonas donde se distribuye la especie de norte a sur y de costa a
Cordillera. Es de interés señalar que las principales diferencias entre los grupos se reflejan en las
variables ambientales relacionadas con precipitación, altitud y exposición, lo cual coincide con lo
expresado en el análisis inicial.
Finalmente, se propone dividir las zonas donde se distribuye la especie en una cantidad de cinco
conglomerados, los cuales son representativos de la variación climática y topográfica del territorio
en que se encuentra Quillay. Adicionalmente se deben considerar los criterios administrativos y
geográficos (distancias máxima de 75 km) como complementarios.
26
3. DETERMINAR LA ESTRUCTURA DE LAS POBLACIONES DE
QUILLAY, A TRAVÉS DE MARCADORES MORFOLÓGICOS Y
MOLECULARES (ADNcloroplástico)
Q. saponaria es una especie endémica de Chile, la cual se distribuye ampliamente desde la
Provincia de Limarí hasta la del Biobío, en climas secos y cálidos, pero también se encuentra en
sitios más frescos y húmedos e incluso soporta nieve y heladas, altitudinalmente va desde los 15
msnm en el sector de la Cordillera de la Costa hasta los 1.600 msnm en la Cordillera de los Andes,
siendo uno de los árboles más abundantes en el bosque esclerófilo de Chile Central (Rodríguez et
al, 1983). Esta capacidad de la especie de habitar ambientes heterogéneos y cambiantes, indicaría
una gran plasticidad fenotípica en especial de la raíz, lo cual le conferiría la capacidad de
aprovechar de mejor manera las zonas de mayor y menor precipitación.
En particular, se define plasticidad como la capacidad de que un mismo genotipo pueda generar
diferentes formas en ambientes heterogéneos, ésta juega un papel importante en la adaptación
de las plantas a su ambiente natural representando una oportunidad para que las especies se
distribuyan. Falconer (1986) menciona que una baja correlación entre caracteres en dos
ambientes distintos, reflejaría una alta plasticidad, teniendo como consecuencia que existan
muchos cambios del tipo plásticos, a los que se consideran adaptativos.
Sin embargo, la sobre utilización de los bosques naturales de la zona central de nuestro país,
donde se destaca la presencia de Quillay, asociado a incendios frecuentes, eliminación de la
vegetación para habilitar zonas de cultivos agrícolas o plantaciones con especies exóticas, ha
llevado a estos bosques a un proceso de reducción, sustitución e invasión por especies leñosas
exóticas. Otro proceso no menos importante y de impacto negativo sobre estos bosques, es la
fuerte expansión de las ciudades.
Es en este contexto, que el presente capítulo se analiza la morfología y los antecedentes
moleculares, con el fin de entregar antecedentes de las poblaciones de la especie a lo largo de su
distribución. Lo que se buscó fue obtener coherencia entre los dos niveles de información, con tal
de ver si la concordancia de la variación morfológica y la estructura genética de la especie era
significativa para alguna de las variables consideradas.
3.1. ANÁLISIS DE MARCADORES MORFOLÓGICOS
Para la obtención de marcadores morfológicos fue necesario la colecta de material vegetal a lo
largo de la extensión geográfica de la especie; estos fueron realizados entre la IV y IX región del
país durante el periodo noviembre 2012 a julio 2013.
Además de la obtención de las muestras vegetales, fue posible observar de forma generalizada el
estado actual de la especie y los diversos factores de degradación de los sitios en los cuales está
presente. De esto último, se destaca las presiones antrópicas a las cuales están sometidas las
27
formaciones vegetales, siendo las más preponderantes el alto desarrollo agrícola/urbano y el
extensivo cambio en el uso de suelo, factores que de forma directa o indirecta modelan la
presencia y abundancia de Quillay en el país.
A continuación se desarrolla la metodología empleada en terreno para la obtención de los
marcadores morfológicos, los análisis realizados a los caracteres encentrados y los resultados
obtenidos en esta parte de la investigación.
3.1.1. Metodología del análisis morfológico
Se empleó como base de muestreo el resultado obtenido de la base de datos del catastro Nacional
de Vegetación CONAF-CONAMA-NIRF (1999) (Figura 2.2). Esta información se empleó como base
cartográfica de la presencia de Quillay para la búsqueda y planificación de las visitas a los sitios de
interés a muestrear. Los muestreos fueron ejecutados de acuerdo a la optimización de las rutas de
acceso y el posicionamiento de la especie en las localidades extremas, es decir, poblaciones
septentrionales, australes, costeras y cordilleranas (privilegiando los sectores más aislados y con
mayor diferencia de altitud).
Una vez en terreno se llevó a cabo un protocolo de colecta de muestras morfológicas para su
posterior análisis en laboratorio (dependencias del Centro Productor de Semillas y Árboles
Forestales de la Universidad de Chile, CESAF). El protocolo fue formulado internamente por el
equipo de trabajo. El muestreo se realizó con un tercio de la población existente en los sectores a
muestrear, siendo el mínimo 5 ejemplares por localidad y un máximo de 30, si la población
presentaba más de 100 individuos. En cuanto al registro e individualización de los árboles y
muestras morfológicas, cada árbol se asociaba a un número único y secuencial por localidad. El
código de cada muestra está conformado de la siguiente forma:
(3)
Donde "RX" significa la región (R) y el número de esta (X), por ejemplo, si la muestra pertenecía a
la Región de Valparaíso, se identificaba con la sigla "R5"; en el caso de la Región Metropolitana se
utilizó la sigla "RM"; "YY" la abreviación de la localidad visitada y "NN" el número de muestra. Una
ejemplificación de lo anterior es la sigla RM PN 01, la cual describe la "Región Metropolitana",
localidad "Panul" e "Individuo 01".
Las muestras vegetales consistían en la extracción de una rama en buen estado fitosanitario y
morfológico de 5 individuos como mínimo por población, manteniendo una distancia aproximada
de colecta de 30 m entre ejemplar, esto último, con la finalidad de descartar cualquier parentesco
en primer grado entre ellos. Las muestras colectadas presentan aproximadamente un largo de 20
cm desde el ápice, extraídas desde la exposición norte del árbol a la mayor altura posible por el
exterior de la copa (la altura máxima de la rama está dada por la herramienta de corte utilizada);
idealmente la muestra debía contener frutos de la temporada actual o pasada. Si la rama no tenía
28
frutos, se colectó al azar otro fruto del mismo individuo para agregar a la muestra. La colecta se
herborizó en prensas para su posterior análisis en laboratorio.
De forma complementaria, se identificó cada árbol con su coordenada proyectada UTM,
describiendo cada individuo de acuerdo a la lista de caracteres polimórficos construida para el
muestreo (cuadro 3.1). Se registró fotográficamente el entorno del individuo, un detalle de corteza
y de rama (figura 3.1).
Figura 3.1: De izquierda a derecha: entorno del individuo, detalle de corteza y detalle de rama.
Cuadro 3.1: Caracteres morfológicos recogidos en terreno.
ESTRUCTURA CARÁCTER
Hábito o fisonomía Altura
Fuste
DAP
Contorno (perímetro)
Número de vástagos
Ángulo de inserción
Rectitud
Distribución de las ramas
Vástago DAC
Sección transversal del fuste Forma
Copa
Ancho
Largo
Forma
Densidad de copa
Corteza
Fisuras
Patrón
Color
Espesor
Largo del dibujo
Ancho del dibujo
Prominencias u oquedades
Eje primario Diámetro a 30 cm de inserción
Ángulo de inserción
29
Eje secundario Ángulo de inserción
Distancia a la ramilla terciaria
Eje terciario Ángulo de inserción
Lignotuber Presencia/Ausencia
Con las muestras en laboratorio, se analizaron en ellas 27 caracteres morfológicos que consideran
aspectos de morfología general de la ramilla analizada, caracterización de hojas y frutos (cuadro
3.2). Las mediciones se realizaron en los primeros 20 cm de las ramas, empleando instrumentos
como reglas, lupas y pie de metro digitales.
Cuadro 3.2: Caracteres morfológicos analizados en laboratorio.
ESTRUCTURA CARÁCTER
Ramilla
Número de hojas
Largo de internudo
Diámetro hasta 20 cm
Orientación de las hojas
Yemas Ancho
Largo
Hojas
Largo de lámina
Ancho máximo de lámina
Nº de dientes por lámina
Densidad de tricomas en lámina
Tipo de tricomas lámina
Largo del pecíolo
Ancho de pecíolo en su base
Densidad de tricomas en el pecíolo
Número de nervios secundarios
Forma del ápice
Forma de la base
Forma de la lámina
Nº de estípulas por hoja
Simetría en la base de la hoja
Color
Diámetro vena media en su ápice
Diámetro vena media en su base
Cristales
Curvatura longitudinal del limbo
Fruto Diámetro de folículos
Grosor de folículos
30
3.1.2. Resultados del análisis morfológico
Se muestrearon en total 82 localidades hasta julio del año 2013 (figura 3.2), resultando en 519
muestras para los análisis morfológicos (cuadro 3.3) (Resumen de localidades en Anexo 1). Cabe
destacar, que a través de un análisis estadístico se consideró que el aumento del número de
localidades al muestreo no mejoraría o cambiaría la tendencia de los resultados sobre los
caracteres morfológicos.
Figura 3.2: Localidades que presentan colecta de muestras para análisis morfológico.
Cuadro 3.3: Resumen de localidades y cantidad de individuos muestreados para el análisis morfológico.
Procedencias totales muestreadas 82
Número de individuos totales muestreados 519
Número de individuos analizados morfología 410
De las mediciones realizadas a las muestras vegetales de Quillay, se pudo apreciar que existen
caracteres que exhiben diferenciación entre las localidades colectadas. Aquellos con mayor
variación son el tamaño, forma y cantidad de hojas en la rama y la forma de los frutos (figura 3.3).
De forma opuesta, los caracteres con menor variabilidad son el número de estípulas, el tipo de
tricomas y la densidad de estos.
31
Figura 3.3: Muestras de Q. saponaria para análisis morfológico (Localidad de las muestras de izquierda a derecha: Cuesta El Espino, IV región y Cuesta La Dormida, Región Metropolitana).
En relación a los datos dasométricos obtenidos en las visitadas (cuadro 3.4), la altura máxima
muestreada fue de 16 m y obteniendo un DAP (Diámetro a la altura del pecho) promedio de 30
cm. En relación a las características visuales de las ramas, copas y fustes, se obtuvo que el color de
corteza predominante fue grisácea, con ramas de forma cilíndrica y con un ancho de copa que
alcanzó un máximo de 19 m. El número de flores por inflorescencia promedio fue de hasta 4
unidades.
Cuadro 3.4: Resumen de la descripción general de la especie.
DAP ALT NUM_V ANC_CP NUM_F
Máximo 2,2 16,0 18,0 19,0 4,0
Promedio 0,3 7,9 2,3 7,4 1,1
Desviación estándar 0,2 2,7 2,9 3,4 1,7
Varianza 0,2 7,2 8,7 11,9 2,8
DAP: Diámetro a la altura del pecho en el fuste (m); ALT: Altura del fuste (m); NUM_V: Número de vástagos; ANC_CP: Ancho de copa (m); NUM_F: Número de flores por inflorescencia.
De acuerdo a la caracterización de hojas y ramillas, las 82 procedencias analizadas presentaron en
los 20 cm iniciales de sus ramas 82 hojas en promedio, con un máximo de 312 hojas por rama. El
análisis de morfología de hojas arrojó que en general se clasifican como simples, con un largo de
hasta 51,6 mm y ancho promedio de 19,7 mm; margen dentado con promedio de 6 dientes por
lámina presentando 12 pares de nervios primarios en el margen en promedio (cuadro 3.5).
Además se pudo caracterizar las ramillas según su largo de internudo, el cual tuvo un promedio de
32
hasta 46 mm, cuyo diámetro medio a los 20 cm es de 3,3 mm; las yemas presentes en las ramillas
son ovales de ancho 2,2 mm y largo promedio de 2,1 mm (cuadro 3.6).
Cuadro 3.5: Resumen de la descripción general de parámetros foliares.
N_H LA_H AN_L N_DI LA_P AN_P N_N DV_A DV_B
Máximo 312 51,65 48,52 15 49,29 23,20 41 1,65 3,87
Promedio 82 31,84 19,71 6 2,88 1,36 12 0,31 0,85
Desviación estándar 48 5,94 4,85 3 3,71 1,59 3 0,16 0,31
Varianza 2282 35,29 23,48 6 13,75 2,52 12 0,03 0,10
N_H: Número de Hojas; LA_H: Largo de Lámina (mm); AN_L: Ancho de Lámina (mm); N_DI: Número de dientes por lámina; LA_P: Largo de pecíolo (mm); AN_P: Ancho de pecíolo (mm); N_N: Número de nervios secundarios; DV_A: Diámetro vena media en su base (mm); DV_B: Diámetro vena media en su ápice (mm).
Cuadro 3.6: Resumen de la descripción general de las ramillas.
L_INT D_RA AN_Y LA_Y
Máximo 47,0 7,1 6,3 6,0
Promedio 10,1 3,3 2,2 2,1
Desviación estándar 4,7 0,9 0,9 0,8
Varianza 22,4 0,9 0,9 0,6
L_INT: Largo de internudo (mm); D_RA: Diámetro hasta 20 cm en mm; AN_Y: Ancho de Yema (mm); LA_Y: Largo de Yema (mm).
Del análisis realizado a los frutos, es posible clasificar estos como una capsula de forma estrellada
elipsoidal de 20,4 mm de diámetro en el folículo inferior y 21,6 mm de diámetro en el folículo
superior, con un grosor promedio por folículo de 0,6 mm (cuadro 3.7).
Cuadro 3.7: Resumen de la descripción general del fruto.
DF_I DF_S GF
Máximo 30,1 32,0 2,0
Promedio 20,4 21,6 0,6
Desviación estándar 3,6 3,3 0,4
Varianza 12,7 11,2 0,1
DF_I: Diámetro de folículos inferior (mm); DF_S: Diámetro de folículos superior (mm); GF: Grosor de folículos (mm).
33
3.2. DETERMINACIÓN DE DIVERSIDAD GENÉTICA A TRAVÉS DE
MARCADORES MOLECULARES
La diversidad de ambientes de Chile, no sólo posibilita la presencia de una gran variedad de
especies y ecosistemas, sino además una alta diversidad genética. La diversidad genética es la
variabilidad que presentan los individuos dentro de una misma especie, siendo esta diversidad
medida a través de la variedad intra e interespecífica de poblaciones. Actualmente, los avances en
biología molecular han incorporado nuevos marcadores con una mayor sensibilidad, lo cual
detectan cambios en el genotipo de los individuos, situación que ha permitido grandes avances,
entre los que destaca el análisis por análisis Fragmentos de Restricción Polimórficos (RFLP), los que
permiten estudiar el genoma con una mayor cobertura al incluir secuencias codificadoras y no-
codificadoras del ADN (exones e intrones).Esta metodología detecta con mayor eficiencia cambios
genéticos puntuales, comparado con las proteínas (Wang et al., 1992).
A continuación, se presenta los resultados obtenidos sobre la determinación de diversidad
genética para la especie con marcadores moleculares RFLP.
3.2.1. Material y método
3.2.1.1. Área de muestreo
Las muestras foliares se recolectaron entre la IV y VIII Región del país durante el periodo
noviembre 2012 a julio 2013, siendo un total de 425 individuos muestreados en 85 procedencias
(figura 3.4).
Figura 3.4: Extracción de muestras de hojas jóvenes de árboles adultos de exposición norte.
34
3.2.1.2. Obtención de muestras
Se colectaron muestras de hojas jóvenes de árboles adultos de un total de 425 individuos.
Posteriormente, las muestras fueron almacenadas a -20°C hasta ser procesadas en la Unidad de
Investigaciones en Biotecnología y Genómica FAVET-INBIOGEN de la Universidad de Chile.
Tabla 3.8: Muestras colectadas y analizadas genéticamente de Q. saponaria.
Región Número de individuo colectados y
analizados
IV 45
V 5
RM 105
VI 55
VII 110
VIII 105
IX 0
TOTAL 425
3.2.1.3. Análisis genético
3.2.1.3.1. Método de extracción de ADN
Para el análisis genético, se realizó la extracción y purificación de ADN desde muestras foliares
utilizando el método del Kit comercial “Nucleo Spin Plant II”.
Realizada la etapa de extracción del ADN se llevó a cabo la estimación de la calidad del ADN
mediante electroforesis, para lo cual se confecciono un gel en base a agarosa y tampón TAE
diluido al 50x. Además, para la visualización del ADN se agregó a la solución 5 μl de bromuro de
etidio. Posteriormente, al gel se le agrego 10 μl del ADN purificado, extraída con una micro pipeta
y se agregaron 2 μl de solución Buffer o de siembra, además 3 μl de estándares de ADN de 100 bp
(GeneRuler DNA Leadder Mix). Finalmente, se colocó la mezcla en los pocillos de un gel de agarosa
para efectuarse la separación electroforética con un voltaje que variaba entre los 80-100 volt por
30 minutos y fueron visualizados en un transiluminador UV.
3.2.1.3.2. Cuantificación de ADN
La cuantificación del ADN se realizó mediante espectrofotometría utilizando el rango de luz UV.
Debido a los anillos presentes en las bases nitrogenadas del ADN, esta molécula tiene absorbancia
máxima a 260 nm. Para determinar pureza, se utiliza la razón de ADN/RNA. La abundancia de
proteínas residuales RNA en el extracto se determina midiendo absorbancia a 280 nm. Un buen
ADN (calidad y pureza) es aquel cuyo A260/A280 es de 1,8 a 2,0. Se cuantifico cada extracción de
ADN de cada muestra de las zonas de análisis.
35
3.2.1.3.3. Amplificación del material genético mediante PCR
La reacción de PCR es una técnica que se fundamenta en diversos ciclos repetitivos de una
denaturación del ADN a temperaturas superiores a 90°C, seguida de la unión de los iniciadores o
“primer” a un punto preciso de la secuencia nucleotídica y luego de la extensión de los iniciadores
por la adición de nucleótidos, obteniéndose así una amplificación exponencial de un determinado
gen para su posterior estudio (Valasek y Repa, 2005).
El protocolo PCR realizado para la presente investigación, se fundamentó en una reacción
optimizada. El volumen final de la reacción de amplificación por tubo fue de 10 μl, la cual contenía
lo siguiente: 1 μl del Buffer Taq (NH4S04); 0,083 μl del dNTPs; 0,25 μl del iniciador Forward; 1 μl
del iniciador Reverse; 0,15 μl Taq DNA polimerasa; 1,2 μl de MgCl2; 1,5 μl de ADN; 3.317 μl de
agua milliQ. Cabe destacar, que en total se realizaron una sub muestra de 160 reacciones (8
individuos por 20 primers).
Tabla 3.9: Componentes utilizados para la reacción optimizada de PCR.
Componente 1 RX (μl ) 160 RX (μl )
Buffer Taq (NH4S04) 1 160
dNTPs 0,083 13
iniciador Forward 0,25 40
iniciador Reverse 1 160
GoTaq® ADN Polymerase 0,15 24
MgCl2 1,2 192
ADN 1,5 240
H2O milliQ 3,817 611
A continuación, se presenta los primers (secuencias de ADN) utilizados para la reacción PCR
amplificadas, los cuales fueron seleccionados por su visualización en el gel de agarosa. Las
secuencias o primers amplificados serán utilizados como materia base del análisis RFLPs.
La diversidad de ambientes de Chile, no sólo posibilita la presencia de una gran variedad de
especies y ecosistemas, sino además una alta diversidad genética. La diversidad genética es la
variabilidad que presentan los individuos dentro de una misma especie, siendo esta diversidad
medida a través de la variedad intra e interespecífica de poblaciones. Actualmente, los avances en
biología molecular han incorporado nuevos marcadores con una mayor sensibilidad, lo cual
detectan cambios en el genotipo de los individuos, situación que ha permitido grandes avances,
entre los que destaca el análisis por análisis Fragmentos de Restricción Polimórficos (RFLP), los que
permiten estudiar el genoma con una mayor cobertura al incluir secuencias codificadoras y no-
codificadoras del ADN (exones e intrones).Esta metodología detecta con mayor eficiencia cambios
genéticos puntuales, comparado con las proteínas (Wang et al., 1992).
A continuación, se presenta los resultados obtenidos sobre la determinación de diversidad
genética para la especie con marcadores moleculares RFLP.
36
Cuadro 3.10: Detalle de los primers seleccionados para el proceso de amplificación.
Primer Secuencia del primer Tamaño Amplificado Referencias TrnL-c (trnL exon1) 5'CGAAATCGGTAGACGCTACG3'
- + Taberlet et al. 1991; Santos,
2008. TrnL-d (trnL exon2) 5'GGGGATAGAGGGACTTGAAC 3' +
rpl32-trnL ^ (UAG) CAG TTC CAA AA A AAC GTA CTT C
52 bp +
Shaw et al. 2007 CTG CTT CCT AAG AGC AGC GT +
3′trnV^(UAC)-ndhC GTC TAC GGT TCG ART CCG TA
95 bp +
Shaw et al. 2007 TAT TAT TAG AAA TGY CCA RAA AAT ATC ATA TTC +
psbJ-petA ATA GGT ACT GTA RCY GGT ATT
1040 bp +
Shaw et al. 2007 AAC ART TYG ARA AGG TTC AAT T +
psaI- accD AAT YGT ACC ACG TAA TCY TTT AAA
622 bp +
Shaw et al. 2007 AGA AGC CAT TGC AAT TGC CGG AAA +
rpl23-psbA3 TAAGACAGAAATAAAGCATTGCGTCGAAC
3285 bp -
Heinze, 1998 CTAGCACTGAAAACCGTCTT -
trnH-trnK ACGGGAATTGAACCCGCGCA
1831 bp +
Demesure et al. 1995 CCGACTAGTTCCGGGTTCGA +
trnK-trnK GGGTTGCCCGGGACTCGAAC
2585bp -
Demesure et al. 1995 CAACGGTAGAGTACTCGGCTTTTA -
trnK-trnQ TAAAAGCCGAGTACTCTACCGTTG
- +
Dumolin-Lapegue et al. 1997 CTATTCGGAGGTTCGAATCCTTCC +
atpH-atpl CCAGCAGCAATAACGGAAGC
1228bp +
Grivet et al. 2001 ATAGGTGAATCCATGGAGGG +
rpoC2-f- rpoC2-r CGAGCAGTTTCTTGRAAACTCGC
3436bp -
Grivet et al. 2001 GAGGATTAATGKCRGATCCWCAAGG -
rpoC1-rpoB CTGGTAATARRCACAAAACCATCC
1884bp +
Grivet et al. 2001 GTTACACAACAACCCCTTAGAGG +
trnC-trnD CCAGTTCAAATCTGGGTGTC
3167bp -
Demesure et al. 1995 GGGATTGTAGTTCAATTGGT -
trnT-psbC GCCCTTTTAACTCAGTGGTA
3236bp -
Dumolin-Lapegue et al. 1997 GAGCTTGAGAAGCTTCTGGT -
trnfM-psaA GAACCCGTGACCTCAAGGTTATG
5108bp -
Dumolin-Lapegue et al. 1997 ATTCGTTCGCCGGAACCAGAAGT -
trnT-trnF CATTACAAATGCGATGCTCT
1754bp +
Taberlet et al. 1991 ATTTGAACTGGTGACACGAG +
trnV-rbcL CGAACCGTAGACCTTCTCGG
3850bp -
Dumolin-Lapegue et al. 1997 GCTTTAGTCTCTGTTTGTGG -
rbcLf-orf106 ATGTCACCACAAACAGAAACTAAGCAAGT
3274 bp - Arnold et al. 1991; Rieseberg
et al. 1992 ACTACAGATCTCATACTACCCC -
petAf-psbEr GCATCTGTTATTTTGGCACA
1837bp +
Fofona et al. 1997 TACCTTCCCTATTCATTGCG +
psbB-psbB TGCCTTGGTATCGTGTTCATAC
1512bp +
Grivet et al. 2001 CYTGTCTTYTTGTAGTTGGAT +
Amplificado: Exitoso=”+”, No amplificó=”-“
37
3.2.1.3.4. Procedimiento para preparación de RFLPs
El método para realizar esta técnica consiste en la preparación de una mezcla conteniendo el
producto de PCR, enzimas, tampón y agua. Posteriormente, el producto de la PCR se somete a una
incubación durante un tiempo óptimo preestablecido para que se produzca la actuación de los
enzimas de restricción.
Los insumos necesarios son producto de la PCR (Elementos obtenidos de la etapa anterior) y
enzima de restricción, las cuales se presentan en la tabla siguiente (cuadro 3.11), tampón
apropiado para la correspondiente enzima y agua milliQ.
Cuadro 3.11. Enzimas de restricción utilizados para la reacción optimizada de PCR.
ENZIMA DE RESTRICCIÓN SITIO DE CORTE
BamHI G▼GATC C
C CTAG▲G
EcoRI G▼AATT C
C TTAA▲G
HaeIII GG▼CC
CC▲GG
HindIII A▼AGCT T
T TCGA▲A
SalI G▼TCGA C
C AGCT▲G
3.2.1.3.5. Protocolo para los RFLP
Se añade 10 μl de producto de PCR a 10 tubos eppendorf. Luego, se mezcla con los restantes
componentes de la reacción y se agita en un vórtex suavemente. Posteriormente se incuba
durante 3 horas.
En resumen, las etapas a seguir se componen de los procedimientos mencionados a continuación:
obtención de las muestras vegetales para los análisis genéticos, selección del protocolo de
extracción, extracción de DNA, cuantificación de las extracciones realizadas, selección evaluación
de primers, amplificación (PCR, calibración de la amplificación), aplicación de RFLP, visualización de
los fragmentos y análisis de los datos.
38
3.2.2. Resultados
La extracción de DNA se efectuó a partir de hojas adultas/jóvenes de Q. saponaria de exposición
norte. Se emplearon muestras de cinco individuos por localidad, exceptuando las localidades de
Rapel, Bucalemu y Río Cipreses, en donde la cantidad colectada fue solo de 4 individuos (baja
disponibilidad de ejemplares en terreno).
En una primera instancia se seleccionó como protocolo de extracción el kit Genomic DNA from
Plant-Nucleo Spin Plant II, obteniendo como resultados de la cuantificación lo siguiente:
Cuadro 3.12: Resultados de la cuantificación de la pureza del ADN extraído.
De la tabla anterior se desprende que solamente el 12,6% del ADN extraído de Q. saponaria son
preparaciones altamente purificadas, sin mayores contaminaciones con proteínas. Sin embargo, el
84,3% del ADN extraído para esta especie posee una relación DNA/RNA menor a 1,8, lo cual
indicaría una elevada concentración de proteínas residuales. Además, cabe destacar que el 3,1%
del ADN extraído posee una relación DNA/RNA mayor a 1.8, indicando así una alta concentración
de fenoles. Estos resultados pueden ser explicados por la presencia documentada de polisacáridos
y polifenoles en altas concentraciones característico de la familia Rosaceae (Porebski et al., 1997).
Lo mencionado anteriormente se pudo corroborar al realizar la Electroforesis, en la cual se
sesgaba la presencia del DNA por estos compuestos, obteniendo así una imagen borrosa de la
integridad del DNA de Quillay y el cual fue comparado con otras especies (Carica chilensis y
Monttea chilensis), cuyo DNA (obtenido mediante igual protocolo) se observaba de manera más
nítida (figura 3.5).
Figura 3.5: Electroforesis realizada a muestras de Q. saponaria y Carica chilensis.
Posterior a la extracción, se efectuó la etapa de amplificación surgiendo la dificultad de que las
muestras de DNA extraídas presentaban de inhibidores de la PCR. Es por esto, se procedió a
cambiar el protocolo de extracción de DNA, con el fin de eliminar las proteínas celulares mediante
su precipitación con sales, dejando el ADN de alto peso molecular en solución, esto a través del kit
ESPECIE Promedio DNA/RNA
Rango relación DNA/RNA
Porcentaje (%) cuya relación DNA/RNA es entre 1,8-2,0
Q. saponaria 1,54 0,05 - 7,15 12,6
39
Wizard® Genomic DNA Purification. En definitiva, se realizó la extracción de total 425 muestras de
las 85 procedencias, mediante el protocolo mencionado, obteniendo una mayor concentración
final de DNA libre de proteínas e inhibidores de la PCR.
Para la obtención de primers, se eligieron mediante la bibliografía de diversos estudios científicos
realizados en torno a la familia Rosaceae y a otras cercanas filogenéticamente. Para este estudio
se han analizado hasta la fecha 20 primer, de los cuales 12 fueron seleccionados para su posterior
utilización en el proceso de amplificación.
Finalmente, cabe destacar que el análisis de los datos se encuentra en proceso. A continuación, se
da a conocer los avances alcanzados a la fecha (cuadro 3.13).
Cuadro 3.13: Avances de la caracterización genética de las poblaciones de Q. saponaria.
N°
Muestreados DNA Extracción
Amplificación
mediante
Técnicas PCR
RFLP Análisis de resultados
425 Finalizada Finalizada Finalizada En proceso/ próxima
publicación
El análisis de datos se está desarrollando con diferentes aplicaciones que permitan revela de la
mejor forma posible la diversidad genética de la especie y su estructuración, además se prepara
una publicación científica con los resultados obtenidos.
3.3. CONCLUSIONES
A continuación se entregan las principales ideas y conclusiones respecto a los capítulos
relacionados a los análisis morfológicos y genéticos.
3.3.1. Del análisis de marcadores morfológicos
Del análisis morfológico se puede indicar que existen una amplia variación entre las estructuras
básicas como son las hojas y los frutos evaluados para las diferentes poblaciones, sin embargo,
dichas diferencias no son significativas para poder diferenciar poblaciones desde el punto de vista
morfológico. Lamentablemente y para el objetivo del proyecto, este análisis no muestra parones
geográficos debido a la baja o nula discriminación de la diferenciación que se puede apreciar entre
las poblaciones. Cabe destacar que estas diferencias, por ejemplo, tamaño de las hojas, cantidad
de hojas, largo de la lámina entre otros caracteres evaluados, pueden tener variaciones
considerables en una misma población, con poco distanciamiento entre ejemplares; esto se debe
principalmente a las características microclimáticas de los sitios, lo que se hace evidente en
sectores de exposición norte o sur, sectores de valle o fondo de quebrada, altas pendiente y
40
altitud. Esto muestra la plasticidad de la especie, el oportunismo frente a condiciones favorables y
la adaptación en sitios de menor calidad se suelo y restricción hídrica principalmente.
3.3.2. De la determinación de la diversidad genética
Este punto está en análisis por lo que no es posible obtener conclusiones.
41
4. EVALUACION DE LA RESPUESTA MORFOLÓGICA TEMPRANA
FRENTE A RESTRICCIÓN HÍDRICA EN VIVERO
Como se ha descrito en capítulos anteriores, Q. saponaria es una especie característica de la zona
mediterránea, siendo tolerante a fluctuaciones térmicas y los cambios en la cantidad de agua en el
perfil de suelo según la estación del año o a las características del sitio. Gracias a su amplia
distribución en Chile, tiene la capacidad de desarrollarse en zonas diversas, soportando sectores
secos y áridos, así como fríos y lluviosos, resistiendo incluso nieve y hielo (San Martín y Briones,
1999; Cruz et al. 2013).
El estrés hídrico es uno de los factores más limitantes del crecimiento, la composición y
distribución de las especies que se desarrollan en climas mediterráneos. Según las proyecciones
del cambio climático, se espera que la frecuencia e intensidad de las sequías aumenten en las
regiones de clima mediterráneo (CONAMA, 2006; Solomon et al., 2007). Davis (1989) sugiere que
en especies mediterráneas leñosas es de particular importancia el estudio de las diferencias en la
capacidad de adaptación al estrés hídrico en el estado de plántula, debido a que es la etapa en la
que se observa la mayor tasa de mortalidad posterior al establecimiento.
Bajo este contexto, hoy en día es necesario potenciar el establecimiento de plantas en terreno y
una manera de lograrlo es a través de la repoblación artificial. De acuerdo a lo anterior, es
necesario investigar el efecto que tienen en vivero los distintos factores que afectan el desarrollo
de las plantas para así conocer qué condiciones son las más favorables para la propagación de la
especie. Entre algunos de los factores de cultivo que deben considerarse, especialmente para
regiones con climas mediterráneos, es la fertilización y el tamaño de la planta, condicionado entre
otros factores por el tipo y tamaño de contenedor. Por otra parte, el sometimiento de plántulas
forestales a una restricción hídrica en las últimas fases de cultivo, como pre-acondicionamiento en
vivero, induce modificaciones que pueden incrementar su resistencia al estrés hídrico. Donoso et
al. (2011) observaron que plantas de Q. saponaria de dos años de edad podían tolerar potenciales
de hasta -3,9 MPa, lo que es extremadamente alto, incluso para plantas de esa edad, si se
considera que con -1,5 MPa las plantas ya están sometidas a un grado estrés considerable.
En función de lo anterior, se realizaron dos ensayos que buscaron evaluar la respuesta morfológica
y fisiológica de plantas de Q. saponaria frente a una condición de restricción hídrica en vivero. El
propósito del primer ensayo fue analizar el efecto de la procedencia frente a la restricción hídrica
de agua, en tanto que el segundo ensayo, buscó evaluar el efecto del tipo de contenedor, la dosis
de fertilizante y el régimen de riego sobre la respuesta de la especie.
42
4.1. COLECTA Y PRODUCCIÓN DE PLANTAS PARA LOS ENSAYOS DE
RESTRICCIÓN HÍDRICA
Previo a los ensayos de restricción hídrica, fue necesario la colecta de propágulos y la producción
de plantas de Q. saponaria de los distintos sitios de muestreo. La colecta de frutos y semillas no se
llevó a cabo en todas las localidades muestreadas para los análisis genéticos y morfológicos, sino
que en los sectores que presentaron frutos al momento del muestreo general. Lo anterior tuvo
dificultades desde el punto de vista de la lejanía entre sitios de muestreo, la temporada en que se
realizó la visita a los lugares, la calidad de sitio en cuanto a la producción de propágulos y la
cantidad y calidad de frutos o semillas producidos por temporada. Estos factores nombrados
anteriormente influenciaron en la desigualdad en la cantidad y calidad de los lotes colectados,
siendo este el problema inicial de la producción de plantas. A continuación se entregan los
resultados de los análisis de semillas de las localidades colectadas.
4.1.1.1. Análisis de frutos y semillas
Con el objetivo de evaluar la respuesta morfológica de plántulas de Quillay de diferentes orígenes
geográficos sometidas a restricción hídrica en vivero, se realizó un análisis al material de
propagación colectado. Los frutos y semillas fueron analizados en el laboratorio del Centro
Productor de Semillas y Árboles Forestales (CESAF) de la Facultad de Ciencias Forestales y de la
Conservación de la Naturaleza. A continuación se presentan los resultados promedio por localidad
para los parámetros de interés (cuadro 4.1).
Cuadro 4.1: Resumen de la germinación en las localidades estudiadas en los ensayos de restricción hídrica
Procedencia Sitio Número de
Familias
NSK
Promedio
Porcentaje de
Pureza (%)
Promedio
germinación (%)
Coquimbo Secano Interior 3 132.465 26,8 62,2
Santiago Pre-cordillera 7 132.579 25,1 70,8
Interior 7 119.540 28,0 52,9
O’Higgins Pre-cordillera 8 145.565 14,3 22,4
Maule
Secano Interior 5 129.771 19,9 50,5
Pre-cordillera 4 131.887 23,5 55,5
Sector costero 18 143.372 29,0 46,3
Biobío Secano Interior 22 121.694 29,2 64,2
Pre-cordillera 19 132.579 23,6 72,4
Como se observa en el cuadro anterior, el parámetro de número de semillas por kilo posee en
promedio para las localidades analizadas un valor de 132.161 semillas/kg. El mínimo valor fue
obtenido en las localidades dispuestas al interior de la Región metropolitana (119.540 semillas/kg)
43
y el máximo en los sectores pre-cordilleranos de la región de O´Higgins, con 145.565 semillas/kg
en promedio, lo que resulta en que existen semillas más pequeñas en estos sectores.
Respecto al porcentaje de pureza de los lotes de Q. saponaria en las localidades colectadas, es
relativamente bajo, teniendo en promedio por procedencia un 24 % de semilla pura, con un
máximo de pureza en las procedencias correspondientes al sector costero de Maule (29% en
promedio) y un mínimo en los propágulos colectados en las localidades de pre-cordillera de la
región de O’Higgins (14,3%).
En cuanto al porcentaje de germinación por lote, se obtuvo como resultados un máximo en
promedio de 72,4% de germinación, pudiendo alcanzar hasta 97% dentro de ciertos lotes de cada
localidad. El mínimo de porcentaje encontrado en la agrupación de sectores fue de 14,3%.
Los valores obtenidos de todas las localidades que se efectuó los análisis de semillas muestran
coherencia con los antecedentes bibliográficos para la especie (Acuña, 2001, Cruz et al. 2013). En
el cuadro 4.2, se aprecia que los valores obtenidos no varían significativamente respecto a los
referenciales
Cuadro 4.2: Comparación de los resultados de los parámetros medidos en el estudio con antecedentes bibliográficos
Parámetros de medición
Número de Semillas por Kilo Porcentaje de Pureza (%) Germinación (%)
Estudio Acuña, 2001 Estudio Acuña, 2001 Estudio Acuña, 2001
Promedio 139.611 136.766 24,3 25,5 76 85,7
Mínimo 113.993 98.522 13,1 13 36,3 44
Máximo 209.186 196.280 40,5 48 97 100
Desv. Estándar 23.174 24.788 9 9,3 14,6 13,3
Dentro de los análisis realizados, existieron varios casos dificultades para los análisis, como por
ejemplo, la poca cantidad y calidad de propágulos colectados, siendo insuficientes para el estándar
de los análisis ISTA2. Otro de los factores que afecto a la producción de plantas fue el bajo
porcentaje de germinación de ciertas localidades. En el cuadro 4.1, en la columna “Promedio
germinación” se puede apreciar que la mayoría de los sectores empleados para los ensayos están
cercanos o sobrepasan el 50% de germinación, a excepción de la localidad de la VI región. En este
aspecto, en total fueron sembradas cerca de 27.500 semillas, germinando solo alrededor de
14.600 de ellas, generando un promedio de germinación (de todas las localidades) de 59%.
2 International Seed Testing Association – ISTA. <http://www.seedtest.org/en/home.html>
44
4.2. EFECTO DE LA PROCEDENCIA DE SEMILLAS EN EL DESARROLLO
TEMPRANO Y LA RESPUESTA FISIOLÓGICA DE PLÁNTULAS
SOMETIDAS CONDICIONES CONTRASTANTES DE RIEGO
4.2.1. Material y método
4.2.1.1. Procedencia del material vegetal
Se estudiaron cinco procedencias de Q. saponaria distanciadas al menos de 150 Km entre si, con
diferencias climáticas relacionadas latitudinalmente (cuadro 4.3). Una de las procedencias se
encuentra en la distribución más al norte de la especie (Coquimbo) y cuatro procedencias se
encuentran ubicadas en la zona central del país (Regiones de O’Higgins, Maule, Biobío y
Metropolitana).
En cada procedencia se seleccionaron un número variable de árboles madres con frutos maduros
al azar, de acuerdo con el método del vecino más cercano, lo que garantiza una distancia mínima
de al menos 100 metros entre árboles madres. Los árboles seleccionados para la colecta de las
semillas fueron aquellos dominantes o codominantes, con fuste limpio, copa bien desarrollada,
buen estado fitosanitario y abundante semillación.
4.2.1.2. Cultivo de las plantas y aplicación de tratamientos
El ensayo se realizó en las dependencias del vivero Antumapu de la Facultad de Ciencias Forestales
y de la Conservación de la Naturaleza de la Universidad de Chile, ubicado en la Región
Metropolitana (33º 40’ S y 70º 38’ O, altitud de 605 msnm). Las condiciones micro-ambientales
locales fueron estrictamente controladas (es decir, el viento, la posición de las bandejas con
respecto al ángulo solar, y la deriva de niebla de agua), con el fin de que todas las plántulas
recibieran las mismas condiciones de crecimiento, a excepción del régimen de riego. Las semillas
fueron sembradas en contenedores de 100 cm3, el sustrato utilizado fue una mezcla de arena y
tierra vegetal (1: 1, v/v) al cual no se agregó fertilizante. Después de la germinación, las plántulas
de cada procedencia se dispusieron en un diseño de parcelas divididas, con el régimen de riego
como la parcela grande y las familias anidadas dentro de la procedencia como las sub-parcelas. Se
utilizaron cinco procedencias, 93 familias y dos tratamientos de riego. Los tratamientos fueron
Riego (R) y Estrés hídrico (E), los cuales fueron aplicados a 93 familias tres repeticiones cinco
plántulas por familia, es decir, 2.790 plántulas en total.
45
Cuadro 4.3: Ubicación y descripción de las características edafoclimáticas de las localidades seleccionadas.
Procedencia Sitio Número
de Familias
Latitud Longitud Altitud
(m)
Promedio Precipitación
Anual (mm)
Promedio Temperatura
Anual (°C)
Temperatura mínima del
mes más frio (°C)
Coquimbo Secano Interior 3 265435 6619418 125 118 15.7 7.5
Santiago
Pre-cordillera 7 368142 6283722 1,100 589 13.4 1.3
Interior 7 295896 6286845 230 436 16.7 6.4
O’Higgins Pre-cordillera 8 379772 6187986 1,200 884 9.4 -2.4
Maule
Secano Interior 5 262395 6112552 100 819 13.9 3.2
Pre-cordillera 4 311388 6046671 600 1075 12.5 1.0
Sector costero 18 745218 6096099 220 839 13.5 4.5
Biobío
Secano Interior 22 718111 5885810 100 1,122 13.4 4.3
Pre-cordillera 19 273538 5863014 550 1,612 10.0 2.0
46
El ensayo se dividió en dos fases de tratamiento. En primer lugar, una fase de crecimiento (riego a
capacidad de campo), que duró hasta que las plantas alcanzaron los 180 días de edad. En esta
fase, las plántulas se regaron diariamente de acuerdo con las prescripciones de vivero (es decir,
dos veces por día). En la segunda fase, las plantas fueron sometidas a dos regímenes de riego (R y
E) durante 21 días (201 días de crecimiento en total). La severidad del tratamiento de estrés
hídrico se basó en el potencial hídrico al alba (ψpd). En el tratamiento R, las plántulas se regaron
diariamente a capacidad de campo hasta mantener un ψpd en torno a -0,5 MPa, medido con una
bomba de scholander, en tanto que el tratamiento E, se aplicaron tres ciclos de 7 días de
restricción de agua, además de dos días de riego entre cada ciclo, donde las plántulas alcanzaron
un ψpd de -2,5 MPa.
Antes de comenzar con los ciclos de restricción hídrica, es decir, en el día 180, se midieron las
variables diámetro (D) y altura (H). Luego de transcurridos los tres ciclos de restricción hídrica (día
201), se volvieron a medir las variables D y H. Con estas mediciones se calculó el incremento en
diámetro y altura para ambos tratamientos de riego, mediante la siguiente relación:
(4)
Donde INC D,H = Incremento en D (mm) o H (cm), 201 D,H y 180 D,H representa las mediciones en D
(mm) y H (cm) a los 180 y 201 días, respectivamente.
Tras las mediciones, todas las plántulas fueron cosechadas y secadas en estufa a 65°C durante 48 h
como mínimo o hasta alcanzar un peso seco constante. Se pesaron por separado hojas, tallos y
raíces, generando datos de peso de raíz seca (RDW), peso seco de las hojas (LDW), peso seco del
tallo (SDW), y peso seco total (TDW). La relación raíz/brote se derivó como RSR = ADE / (SDW +
LDW). La supervivencia (SUR) también se midió al final del experimento como una variable
categórica (es decir, plantas vivas = 1, plantas muertas = 0), para el total de plantas.
4.2.1.3. Intercambio Gaseoso y Potecial Hídrico (Ψ)
Para el análisis de intercambio gaseoso, se tomó una submuestra de 156 plántulas. Por cada
procedencia fueron tomadas un número diferente de familias, siendo: tres familias de Coquimbo,
cuatro familias de precordillera O'Higgins, seis familias de secano interior de Santiago, seis familias
de precordillera del Maule y siete familias de secano interior del Biobío. De cada familia se
midieron tres plantas en todos los tratamientos de riego (es decir, 2 tratamientos de riego 26
familias 3 plántulas por familia = 156 plántulas). En cada plántula se midieron los parámetros
fotosíntesis neta (An, umol CO2 m-2 s-1), transpiración (E, H2O mmol m-2 s-1) y conductancia
estomática (gs, mol H2O m−2 s−1). Las mediciones fueron tomadas entre las 11:00-14:00 (hora local)
con un sistema de fotosíntesis portátil (modelo de Li-6400XT), bajo una iluminación de 1.800
mmol m2 s1. Durante las mediciones, la humedad relativa dentro de la cámara de medición varió
entre 16 y 35% (déficit de presión de vapor de 2.5 a 5.1 kPa). La concentración de CO2 en la
cámara era de 400 ppm. La temperatura del bloque se fijó en 25°C, resultando en temperaturas de
47
las hojas entre 26 y 36°C, y el flujo de aire a través de la cámara era de 500 mL min-1. Las lecturas
fueron tomadas una vez que se alcanzó el estado de equilibrio, por lo general menos de 3 min por
planta. Las mediciones preliminares mostraron que la tasa de fotosíntesis neta (An) no cambió en
las hojas dentro de los 20 minutos posteriores a su remoción del tallo.
Todas las mediciones de intercambio gaseoso fueron ajustadas en base al área foliar, para lo cual
las hojas fueron digitalizadas mediante un escáner de sobremesa común (Hewlett-Packard,
Cupertino, CA, EE.UU.) y la superficie se midió utilizando un planímetro digital (Tamaya, Tokio,
Japón). Los datos de intercambio gaseoso se utilizaron para estimar la eficiencia intrínseca del uso
del agua (WUEi, mol CO2 mol H2O-1) como muestra la siguiente ecuación.
(5)
Para evaluar y caracterizar el estado hídrico de los individuos pertenecientes a cada procedencia,
se tomó una muestra de 5 plantas por tratamiento y procedencia y se les midió el potencial hídrico
al alba (Ψpd).
4.2.1.4. Análisis de datos
Todas las variables, excepto la supervivencia, fueron analizadas con el enfoque de modelo lineal
general (GLM) para el análisis de varianza. Se utilizó la suma de cuadrados tipo III para la prueba F,
que se calculó utilizando el software SPSS versión 18.0. Las comparaciones entre grupos para la
supervivencia se realizaron utilizando una prueba de Chi-cuadrado. Previo al análisis, se
examinaron los supuestos de normalidad y homogeneidad de la varianza. Los términos del modelo
se ajustaron de acuerdo al diseño jerárquico del experimento, considerando las familias anidadas
dentro de las procedencias (Ecuación N°6).
(6)
donde, Yijkl es la medición fenotípica observada (crecimiento, biomasa y de intercambio de
gaseoso), μ es la media general, Wi es el efecto fijo del i-ésimo tratamiento de riego, Pj es el efecto
fijo de la procedencia j (Coquimbo, Santiago, O'Higgins, Maule y Biobío), F(P)kj es el efecto
aleatorio de la familia de orden k (1 a 100) anidada dentro de la procedencia j, Wi × Pj es la
interacción entre el efecto del régimen de riego y la procedencia, Wi × F(P)kj es la interacción entre
el tratamiento de riego y la familia anidada dentro de la procedencia j, y eijkl es el error aleatorio
experimental.
Un efecto significativo del tratamiento de estrés hídrico en este análisis indica la existencia de
cambios fenotípicos en respuesta a la sequía para la variable analizada, y una interacción
significativa entre genotipo medio ambiente (es decir, la interacción Wi F(P)kj del modelo),
indica la existencia de diferencias entre las familias dentro de procedencias para esos cambios (es
48
decir, la variabilidad intra-procedencia). Cabe mencionar que se utilizó un modelo que considera el
tratamiento de riego como factor fijo y las familias y procedencias como factores aleatorios.
4.2.2. Resultados
4.2.2.1. Efectos de la restricción hídrica y la procedencia en el crecimiento
y sobrevivencia
Una vez transcurrida la etapa de restricción hídrica, se observaron diferencias significativas para la
supervivencia y biomasa (cuadro 4.4), con una clara reducción en todas las variables en las plantas
sometidas a estrés hídrico en comparación con las plantas sometidas a riego (cuadro 4.5). La
supervivencia promedio en el tratamiento de estrés fue alta (es decir, un 76%), lo que indica
preliminarmente que la intensidad del estrés aplicado es de carácter leve y la respuesta de las
distintas procedencias es muy diversa. Se observó un efecto significativo de la procedencia en las
variables H y TDW. En particular, la procedencia de Coquimbo posee menor altura y menor
biomasa total que las otras procedencias. La interacción entre el régimen de riego y la familia
anidada dentro de la procedencia, es decir, los efectos intra-procedencias, fue significativa para la
mayoría de las variables, lo que corrobora una alta variabilidad intra-procedencia en las respuestas
morfológicas y su interacción con el tratamiento de riego.
En el caso del incremento en diámetro, sólo se observaron diferencias significativas a nivel intra-
procedencia. Se observaron incrementos negativos de diámetro en las procedencias de Coquimbo
y O’Higgins, lo que concuerdan bien con la baja biomasa total registrada para ambas procedencias
en el tratamiento de restricción hídrica. También hubo una menor inversión en biomasa aérea, lo
cual es significativamente menor en las procedencias Coquimbo y O'Higgins en el tratamiento de
restricción. Una tendencia similar se observó para la variable RDW en la procedencia de Coquimbo
(figura 4.1). Curiosamente, la supervivencia no se vio afectada por la restricción hídrica dentro de
las procedencias de Coquimbo y O'Higgins, lo que indica preliminarmente una adaptación a los
sitios propensos a la sequía y frío, a partir del cual se originaron (cuadro 4.5). La supervivencia más
alta en el tratamiento estrés hídrico se observó en la procedencia de Santiago (figura 4.1),
probablemente como consecuencia de las condiciones climáticas de similitud entre la zona de
colecta de semilla y las condiciones locales del vivero.
49
Cuadro 4.4: Principales efectos de las interacciones en los parámetros morfológicos y de sobrevivencia derivadas del análisis de ANOVA, utilizando el régimen de riego (WR), de la procedencia (Pr) y de la familia anidada dentro de procedencia (F(Pr)) sobre el crecimiento, la biomasa y la sobrevivencia de plántulas de Q. saponaria.
Parámetros Nivel de significancia (**p < 0.01, *p< 0.05)
WR Prov F(Prov) WRxProv WRxF(Prov)
D 2.328ns 1.746ns 1.969** 0.538ns 4.304**
H 0.011ns 3.006* 8.899** 0.215ns 1.675**
INCD 2.265ns 0.647ns 1.399* 0.937ns 4.146**
INCH 3.648ns 0.830ns 3.111** 0.464ns 1.736**
RDW 50.439** 6.425ns 1.120ns 0.140ns 1.511**
LDW 42.709** 1.404ns 2.010** 0.731ns 1.488**
SDW 24.256** 1.940ns 2.231** 0.858ns 1.534**
TDW 61.022** 3.089* 1.625** 0.278ns 1.728**
RSR 2.004ns 0.304ns 1.671** 1.456ns 1.092ns
SUR 11.279** 1.457ns 4.384** 0.354ns 1.987**
D = Diámetro a la altura de cuello (mm), H = altura total (cm), INCD= Incremento en diámetro (mm), INCH= Incremento en altura (cm), RDW = Peso seco de raíz (mg), LDW = Peso seco de hoja (mg), SDW = Peso seco de tallo (mg), TDW = Peso seco total (mg), RSR = Cociente raíz/tallo, SUR = Sobrevivencia (%).
Cuadro 4.5: Principales efectos en los parámetros morfológicos y de sobrevivencia en plantas de Q. saponaria.
Parámetro
Tratamiento contenido hídrico
Procedencia
R E Coquimbo Santiago O’Higgins Maule Biobío
D 2.54±0.02 2.44±0.02 1.91±0.06 2.38±0.03 2.32±0.05 2.58±0.05 2.50±0.01
H 13.67±0.14 13.63±0.09 9.78±0.30 14.37±0.22 12.54±0.24 13.23±0.14 14.22±0.12
INCD 0.09±0.01 0.00±0.02 -0.19±0.05 0.03±0.02 -0.02±0.04 0.13±0.04 0.00±0.01
INCH 0.66±0.08 0.94±0.05 0.63±0.13 1.13±0.10 1.01±0.15 0.83±0.10 0.74±0.07
RDW 0.65±0.02 0.45±0.01 0.37±0.05 0.57±0.03 0.51±0.04 0.54±0.02 0.57±0.02
LDW 0.72±0.01 0.48±0.01 0.44±0.04 0.62±0.02 0.54±0.03 0.61±0.02 0.61±0.01
SDW 0.48±0.01 0.34±0.00 0.32±0.03 0.41±0.01 0.35±0.02 0.40±0.01 0.43±0.01
TDW 1.85±0.04 1.28±0.02 1.14±0.12 1.61±0.07 1.40±0.09 1.55±0.05 1.61±0.01
RSR 0.55±0.01 0.55±0.01 0.46±0.04 0.55±0.02 0.57±0.02 0.53±0.01 0.56±0.01
SUR 88±1.00 76±0.90 68±0.40 88±0.10 79±0.20 77±0.10 80±0.10
D = Diámetro a la altura de cuello (mm), H = altura total (cm), INCD= Incremento en diámetro (mm), INCH= Incremento en altura (cm), RDW = peso seco de raíz (mg), LDW = peso seco de hoja (mg), SDW = peso seco de tallo (mg), TDW = peso seco total (mg), RSR = Cociente raíz/tallo, SUR = Sobrevivencia (%).
50
Figura 4.1: Media y error estándar del peso seco de hojas (LDW, g), peso seco de raíz (RDW, g), peso seco total (TDW, g) y sobrevivencia (SUR, %) dentro de las cinco procedencias estudiadas (Coquimbo, Santiago, O'Higgins, Maule y Biobío) bajo tratamientos de riego y restricción hídrica (WW y WS, respectivamente).
4.2.2.2. Rendimiento fisiológico de plántulas de Q. saponaria
No se observaron diferencias significativas en las variables fisiológicas para el tratamiento de
riego. Sin embargo, como se esperaba, la interacción entre el nivel de riego y la procedencia para
la mayoría de las variables analizadas fue alta (cuadro 4.6), lo que indica una respuesta fisiológica
diferente de las familias de Q. saponaria sometidas a restricción hídrica. La procedencia
Coquimbo, contrariamente a las otras procedencias, se vio afectada negativamente por el
tratamiento de restricción hídrica (figura 4.2). Las plántulas de esta procedencia mostraron una
menor tasa de fotosíntesis neta (An), transpiración (E) y conductancia estomática (gs). No
obstante, esto produjo un aumento en la eficiencia en el uso del agua, ya que los valores más altos
en el tratamiento de restricción hídrica fueron observados en esa misma procedencia. Esto indica
que la procedencia de Coquimbo está adaptada a las condiciones áridas del norte de Chile
51
mediante un mecanismo de cierre estomático que le permite hacer un uso más eficiente del agua.
El resto de las procedencias si bien tienen valores de intercambio gaseoso más altos, registran
menores valores en el uso eficiente del agua.
Cuadro 4.6: Principales efectos de los factores principales y sus interacciones en los parámetros fisiológicos derivados del análisis de ANOVA utilizando régimen de riego (WR), la procedencia (Pr) y la familia anidada dentro de procedencia (F(Pr)) sobre el crecimiento, la biomasa y la supervivencia de plántulas.
Parámetro Nivel de significancia (**p < 0.01, *p<0.05)
WR Prov F(Prov) WRxProv WRxF(Prov)
An 0.000ns 0.281ns 2.426* 1.940ns 3.625**
E 0.002ns 0.532ns 0.828ns 1.877ns 5.118**
gs 0.950ns 0.249ns 0.789ns 1.741ns 8.977**
WUEi 0.251ns 0.076ns 1.609ns 0.959ns 9.793**
ψpd 18.807** 8.088** 1.941** 0.121ns 0.480ns
An = fotosíntesis neta (umol CO2 m-2 s
-1), E = Transpiración (mmol H2O m
-2 s
-1), gs = conductancia estomática
(mmol H2O m-2
s-1
), WUEi = eficiencia del uso del agua intrínseca (umol CO2 mmol H2O-1
), ψpd = potencial hídrico al alba (MPa).
Cuadro 4.7: Valores promedio para los parámetros fisiológicos de plantas de Q. saponaria sometidas a dos tratamientos de riego.
Parámetro Tratamiento de riego Procedencia
R E Coquimbo Santiago O’Higgins Maule Bíobio
An 7.00±0.21 7.03±0.24 6.77±0.51 6.96±0.25 7.91±0.49 7.28±0.38 6.29±0.27
E 5.55±0.16 5.71±0.17 5.88±0.45 5.80±0.17 6.18±0.38 5.74±0.26 4.84±0.18
gs 0.14±0.00 0.12±0.00 0.14±0.01 0.13±0.00 0.15±0.01 0.13±0.00 0.11±0.00
WUEi 56.24± 56.66±1.12 58.17±32.1 54.18±1.71 59.00±2.78 55.78±2.23 57.05±2.14
ψpd 1.3±0.0 1.6±0.0 1.1±0.2 1.3±0.1 1.1±0.0 1.4±0.0 1.6±0.0
An = fotosíntesis neta (umol CO2 m-2
s-1
), E = Transpiración (mmol H2O m-2
s-1
), gs = conductancia estomática (mmol H2O m
-2 s
-1), WUEi = eficiencia del uso del agua intrínseca (umol CO2 mmol H2O
-1), ψpd = potencial
hídrico al alba (MPa).
52
Figura 4.2: Media y error estándar de la fotosíntesis neta (An, umol de CO2 m
-2 s-1), la transpiración (E, H2O mmol m-2 s-1), conductancia estomática (gs, H2O mmol m-2 s-1) y eficiencia intrínseca del uso del agua (WUEi, umol mmol CO2 H2O
-1), dentro de las cinco procedencias estudiadas (Coquimbo, Santiago, O'Higgins, Maule y Biobío) bajo distintos tratamientos de agua (WW y WS, respectivamente).
4.2.3. Discusión
Las especies con amplias distribuciones geográficas tienen el potencial de exhibir grandes
variaciones intraespecíficas en su fisiología, morfología, fenología, y tasa de crecimiento; por lo
que pueden constituir un buen modelo para el estudio de la adaptación local y regional
(Soolanayakanahally et al., 2009). Los resultados de nuestra investigación indican una respuesta
diferencial en plántulas de Q. saponaria a los distintos regímenes hídricos aplicados en las cinco
procedencias, probablemente generadas por el clima de las localidades de procedencia.
4.2.3.1. Biomasa, crecimiento y la sobrevivencia de las procedencias de Q.
saponaria
Tanto los cambios en la asignación de la biomasa aérea (peso seco de hoja y peso seco de tallo) y
peso seco de raíz, revelaron un efecto intra-procedencia significativo en los diferentes
53
tratamientos de estrés hídrico. Las procedencias originarias de climas secos y fríos (Coquimbo y
O'Higgins, respectivamente) fueron las procedencias con la menor biomasa foliar en el
tratamiento de restricción hídrica. Si bien no se midieron efectos maternos mediante el tamaño de
la semilla, se observó que las plántulas más pequeñas de la procedencia Coquimbo, tanto al
principio y al final del experimento, son una probable consecuencia de una menor disponibilidad
de agua durante la reproducción de las plantas madre en este lugar. Estos resultados pueden
reflejar un potencial de crecimiento más bajo (menos peso seco total), por un lado, y por otro
lado, una mayor tolerancia a la sequía, lo que concuerda bien con el clima de Coquimbo (escasez
de precipitaciones y alta aridez) y O'Higgins (bajas temperaturas invernales). En ambas
procedencias, las plantas desarrollan superficies de transpiración más bajas, probablemente para
evitar riesgo de desecación. En las procedencias originadas de zonas más húmedas se observó la
tendencia opuesta, lo que sugiere una menor adaptación a la sequía.
La supervivencia no se vio afectada por el régimen de riego en las procedencias de Coquimbo y
O'Higgins. Esto se debe probablemente a que plantas habituadas a escasez de recursos en su
hábitat de crecimiento pueden destinar menos recursos para el crecimiento debido a que asignan
más recursos a las funciones de supervivencia, o pueden crecer lentamente debido a las
restricciones impuestas internamente en el crecimiento (Chapin, 1991). La mayor supervivencia
bajo restricción hídrica fue observada en la procedencia de Santiago, lo cual podría explicarse por
la similitud de las condiciones climáticas entre el sitio de recolección de las semillas y el sitio
donde se desarrolló el experimento.
4.2.3.2. Desempeño fisiológico de procedencias de Q. saponaria
La sequía es uno de los factores limitantes más importantes que regula la captura de carbono por
las planta ya que induce el cierre estomático y controla la tasa de fotosíntesis. En el presente
estudio, las plántulas de Q. saponaria mostraron ajustes fisiológicos significativos a pesar de haber
sido sometida por sólo tres semanas a un programa de riego diferenciado, lo que corrobora la
importancia de la disponibilidad de agua y la sensibilidad de la especie a las limitaciones de agua
en sus primeras etapas de desarrollo. En el caso de la procedencia de Coquimbo, los resultados
indican una posible estrategia de ahorro de agua (Baquedano y Castillo 2006), mediada por el
cierre de las estomas para evitar la pérdida de agua y mantener un adecuado contenido hídrico,
protegiendo la plántula de la exposición al déficit hídrico severo. El aumento de la eficiencia en el
uso del agua en la procedencia de Coquimbo, mediado por una disminución en la conductancia
estomática, es similar a lo reportado para Quercus ilex (Valladares et al. 2005) y podría indicar una
optimización del uso del agua en condiciones de escasez de agua. Las otras procedencias parecen
seguir una estrategia más gastadora de agua, lo que se manifiesta por una mayor conductancia
estomática, que implica una pérdida de agua mayor producto de una mayor transpiración. Sin
embargo, independientemente de la estrategia de uso de agua mostrada por las diferentes
procedencias, el déficit hídrico indujo una reducción de la conductancia estomática lo que
disminuye la transpiración y previene la pérdida de agua en todas las procedencias, pero como
consecuencia también disminuyó la asimilación neta de CO2.
54
Cabe destacar que las procedencias de O'Higgins y Biobío mostraron una mayor asimilación neta
de CO2, conductancia estomática y transpiración bajo condiciones de estrés en comparación con
las condiciones de riego. Esto puede deberse por una parte, a que la severidad del estrés aplicado
fue baja y no afectó negativamente el rendimiento de estas procedencias. Cabe destacar que las
condiciones ambientales restrictivas donde crecen ambas procedencias (temperaturas extremas,
escasez de agua, heladas de invierno, suelos arenosos con baja capacidad de retención de agua y
déficit de presión de vapor), puede haber originado que ambas procedencias hayan desarrollado
una alta tolerancia al estrés hídrico y a la oscilación térmica. En las zonas de clima mediterráneo
frío, las temperaturas invernales bajas y las heladas tardías reducen la duración de la actividad
fotosintética a un corto período de tiempo que coincide, en gran medida, con la restricción más
importante en el crecimiento de plantas impuesta por el clima mediterráneo: la sequía del verano
(Mediavilla y Escudero, 2003). Las plántulas de estas procedencias, como Coquimbo, tienen una
menor biomasa total, lo que sugiere que siguen la teoría de la especialización propuesta por Lortie
y Aarssen (1996) que señala que: “los genotipos adaptados a condiciones desfavorables pueden
tener un rendimiento superior en entornos restrictivos, pero son incapaces de aprovechar
condiciones favorables”.
4.2.4. Implicancias para el manejo de la especie
Cabe destacar que las procedencias de O'Higgins y Biobío mostraron una mayor asimilación neta
de CO2, conductancia estomática y transpiración bajo condiciones de estrés en comparación con
las condiciones de riego. Esto puede deberse por una parte, a que la severidad del estrés aplicado
fue baja y no afectó negativamente el rendimiento de estas procedencias. Cabe destacar que las
condiciones ambientales restrictivas donde crecen ambas procedencias (temperaturas extremas,
escasez de agua, heladas de invierno, suelos arenosos con baja capacidad de retención de agua y
déficit de presión de vapor), puede haber originado que ambas procedencias hayan desarrollado
una alta tolerancia al estrés hídrico y a la oscilación térmica. En las zonas de clima mediterráneo
frío, las temperaturas invernales bajas y las heladas tardías reducen la duración de la actividad
fotosintética a un corto período de tiempo que coincide, en gran medida, con la restricción más
importante en el crecimiento de plantas impuesta por el clima mediterráneo: la sequía del verano
(Mediavilla y Escudero, 2003). Las plántulas de estas procedencias, como Coquimbo, tienen una
menor biomasa total, lo que sugiere que siguen la teoría de la especialización propuesta por Lortie
y Aarssen (1996) que señala que: “los genotipos adaptados a condiciones desfavorables pueden
tener un rendimiento superior en entornos restrictivos, pero son incapaces de aprovechar
condiciones favorables”.
55
4.3. EFECTO DEL TIPO DE CONTENEDOR Y LA DOSIS DE FERTILIZANTE
EN PLÁNTULAS SOMETIDAS A RESTRICCIÓN HÍDRICA EN VIVERO
4.3.1. Material y método
4.3.1.1. Cultivo de plantas y tratamientos aplicados
El ensayo de estrés hídrico, se realizó en el Vivero del Centro de Secano Interior de la Universidad
Católica del Maule, ubicado en la Región del Maule, durante el periodo estival 2014. El ensayo
estuvo compuesto por un total de 1.423 plantas producidas en dos viveros de forma paralela: 380
plantas producidas en dos contenedores: C1 (100cc) y C4 (600cc) en el vivero Antumapu de la
Universidad de Chile en la Región Metropolitana, utilizando como sustrato arena y compost
(relación 1:1), sin fertilización.
Las 1.043 plantas restantes fueron producidas en la Universidad Católica del Maule, utilizando
como sustrato una mezcla de corteza compostada de pino con perlita (7:3 v/v), al cual fue se le
agregó el fertilizante Basacote® plus 9M, en las siguientes dosis: F1 = 2 gl-1 de sustrato, F2 = 4 gl-1 de
sustrato y F3 = 6 gl-1 de sustrato. La producción se realizó en dos contenedores: C2 (140cc) y C3
(280cc), y cada contenedor tuvo las 3 dosis de fertilizante anteriormente mencionadas. En el
siguiente cuadro (cuadro 4.8), se caracterizan los diferentes tipos de contenedores utilizados en el
estudio.
Cuadro 4.8: Características de los contenedores utilizados en el estudio.
Ensayos Vivero Tipo
contenedor Volumen
(cm3) Profundidad
(mm)
Cavidades almaciguera
(Nº)
Distribución de cavidades almaciguera
C1 Antumapu Tubete
rectangular 100 100 84 12 x 7
C2 Maule Tubete
cilíndrico 140 135 88 11 x 8
C3 Maule Bandeja de poliestireno expandido
280 140 60 10 x 6
C4 Antumapu Bolsa de plástico
600 120 -- --
Durante el período normal de crecimiento (septiembre 2013 a febrero 2014), el riego se realizó
con micro aspersores y un programador, manteniendo el sustrato a capacidad de campo.
Posteriormente, en marzo de 2014, se aplicó una restricción hídrica haciendo variar la frecuencia
de riego. Las plantas fueron sometidas a dos regímenes de riego: (1) control, en el que las plantas
56
se regaron diariamente a capacidad de campo manteniendo un ψpd en torno -0,5 MPa (medido con
cámara de Scholander) y (2) restricción hídrica en el que se aplicaron 3 ciclos de simulación de
sequía, consistentes en suspensión del riego por 6 días consecutivos, seguidos de un ciclo de dos
día de hidratación para evitar su muerte por marchitez, manteniendo un ψpd en torno a los -2,5
MPa.
4.3.1.2. Mediciones morfológicas y fisiológicas
Al finalizar los ciclos de restricción hídrica se midió el número de hojas vivas (NHV), el diámetro a
la altura del cuello (D) y la altura total (H), además de registrar la supervivencia de las plantas (1 =
viva; 0 = muerta). Posteriormente se cosechó una muestra de 15 plantas por tratamiento y se
midió el peso seco de hojas (PSH), el peso seco de tallo (PST) y el peso seco de raíces (PSR). Para
esto, las muestras se secaron en una estufa de aire forzado a 65°C hasta obtener peso constante.
Al finalizar el tercer ciclo de simulación de sequía se realizaron mediciones de intercambio gaseoso
(fotosíntesis y transpiración), y potencial hídrico al alba. Se utilizaron 5 plantas por tratamiento.
Las mediciones se hicieron con medidor de fotosíntesis LICOR 6400 XT y Bomba de Scholander
PMS 600. Para esto, entre las 12:00 y las 15:00 horas del día de medición se evaluaron variables de
intercambio gaseoso y entre las 4:00 y 6:00 a.m. se midió potencial hídrico en la misma cantidad
de plantas.
4.3.1.3. Diseño estadístico
Dado el desigual número de plantas en los distintos tratamientos, el diseño correspondió a un
Diseño en Bloques completos Aleatorizados (cuadro 4.9).
Cuadro 4.9: Distribución del número de plantas en un diseño desbalanceado.
Factor Tratamiento Número de plantas
Bloque I 203
II 316
III 487
IV 210
V 197
Riego 0 Restricción hídrica 716
1 Riego normal 697
Contenedor 0 100 cc 280
1 600 cc 100
2 140 cc 506
3 280 cc 527
Fertilizante 0 Sin fertilizante 380
2 2g/L 404
4 4g/L 366
6 6g/L 263
57
4.3.1.4. Análisis de datos
En el caso de las mediciones de crecimiento e intercambio gaseoso, los análisis de varianza
(ANOVA) y las comparaciones de medias, se realizaron usando el procedimiento Modelo Lineal
General-Univariante del programa estadístico SPSS para Windows V.18. Antes de comenzar con los
análisis se verificó que los datos cumplieran con los supuestos de normalidad y homogeneidad de
las varianzas. Para esto se usó las pruebas de Kolmogorov-Smirnov y Levene respectivamente. En
aquellos casos en que las variables no presentaban normalidad, los datos fueron convertidos
mediante la transformación de logaritmo natural. Los valores medios que presentaran diferencias
significativas fueron comparados con la prueba de Tukey al nivel del 5%. Para el análisis de
supervivencia, y por tratarse de datos categóricos (i.e. 1, 0), se utilizó la prueba de Chi cuadrado.
4.3.2. Resultados
4.3.2.1. Análisis morfológico y de supervivencia
El nivel de restricción hídrica aplicado pareció no tener efectos muy negativos sobre el crecimiento
y la supervivencia, pues los valores son similares en estos dos parámetros evaluados (cuadro 4.10).
El tamaño de contenedor sí tuvo efectos significativos en el desempeño de las plantas en vivero,
siendo el contenedor de 280 cc en el que las plantas mostraron un mejor desempeño. Para la dosis
de fertilizante también se observaron diferencias, siendo la dosis de 4 gl-1 la que obtuvo los
mejores resultados.
Cuadro 4.10: Efecto de diferentes tratamientos de riego, contenedor y fertilizante en los atributos morfológicos de plantas de Quillaja saponaria (valores medios con la misma letra no son significativamente diferentes entre sí, p < 0.05).
Parámetro Tratamiento D (mm) H (cm) NHV (N) SUP (%)
Riego Riego normal 2,3 a 11,7 a 16 a 86 a
Restricción hídrica 2,3 a 11,5 a 14 b 83 a
Fertilizante
0 g L-1 1,8 a 8,1 a 12,1 a 87 a
2 g L-1 2,6 b 15,2 b 13,3 a 65 a
4 g L-1 2,4 b 12,5 c 18,7 b 96 c
6 g L-1 2,3 c 10,1 c 16,8 c 97 c
Contenedor
100 cc 2,0 c 8,8 c 13,8 b 89 a
600 cc 1,3 b 6,0 b 7,5 c 79 b
140 cc 2,5 a 13,5 a 17,1 ab 81 b
280 cc 2,4 a 12,4 a 15,3 a 87 a
D = Diámetro de cuello, H = Altura, NHV = número de hojas vivas, SUP = sobrevivencia.
4.3.2.2. Análisis de asignación de biomasa
El nivel de restricción hídrica afectó solamente la asignación de biomasa hacia hojas y tallo,
disminuyendo la asignación hacia hojas en el tratamiento de restricción hídrica, como estrategia
58
para disminuir las tasas de transpiración (cuadro 4.11). En el caso del fertilizante se observaron
diferencias para la asignación hacia hojas y raíz, no así para tallo (Anexo 3). El tamaño de
contenedor sí tuvo efectos significativos en el desempeño de las plantas en vivero, siendo las
plantas del contenedor de 280 cc las que mostraron un mejor balance entre la parte aérea y
radical.
Cuadro 4.11: Efecto de diferentes tratamientos de riego, contenedor y fertilizante en la partición de biomasa de plantas de Q. saponaria y sus desviaciones estándar (valores medios con la misma letra no son significativamente diferentes entre sí, p < 0.05).
Parámetro Tratamiento PSH (mg) PST (mg) PSR (mg)
Riego Riego normal 0,53 a 0,20 a 0,45 a
Restricción hídrica 0,49 b 0,18 b 0,48 a
Fertilizante
0 gl-1 0,30 b 0,18 a 0,26 b
2 gl-1 0,63 a 0,22 a 0,56 a
4 gl-1 0,52 a 0,18 a 0,53 a
6 gl-1 0,56 a 0,21 a 0,51 a
Contenedor
100 cc 0,22 dc 0,07 c 0,15 c
600 cc 0,39 b 0,28 a 0,37 b
140 cc 0,66 a 0,24 a 0,57 a
280 cc 0,51 a 0,17 b 0,51 a
PSH = Peso seco hojas, PST = Peso seco tallo, PSR = Peso seco raíz.
4.3.2.3. Análisis fisiológico
El nivel de restricción hídrica tuvo efectos significativos en el potencial hídrico de las plantas. Sin
embargo, como se pudo observar en la cuadro 4.8, la supervivencia no fue severamente alterada
en el tratamiento de restricción hídrica. Esto puede deberse a que según Donoso et al. (2011), la
especie, dependiendo del estadio de desarrollo, puede tolerar potenciales hídricos de hasta -3,5
MPa. En el caso de fotosíntesis (cuadro 4.12), se observaron diferencias sólo para la dosis de
fertilizante, siendo las plantas del tratamiento de 6 gl-1 las que presentaron el mayor valor, debido
probablemente al mayor nivel de nitrógeno suministrado al sustrato. En el caso de la
transpiración, se observa que a mayor dosis de fertilizante, hay un aumento en la tasa de
traspiración, como consecuencia del aumento en la fotosíntesis. En el caso del tamaño de
contenedor, los resultados no son concluyentes, ya que se esperaba que plantas más grandes
tuvieran una mayor tasa de transpiración, al tener una mayor área foliar. Sin embargo, como se
observa en el cuadro 4.9, las plantas del contenedor de 140 cc son las que tienen una mayor
asignación de biomasa hacia las hojas, lo que podría explicar en parte este resultado.
59
Cuadro 4.12: Efecto de diferentes tratamientos de riego, contenedor y fertilizante en los atributos fisiológicos de Quillaja saponaria (valores medios con la misma letra no son significativamente diferentes entre sí, p < 0.05).
Parámetro Tratamiento Ψpd
(MPa)
A
(umol CO2 m2 s)
E
(mol H2O m2 s)
Riego Riego normal -0,3 b 15,6 a 3,4 a
Restricción hídrica -3,2 a 6,3 b 0,9 b
Fertilizante
2 gl-1 - 9,1b 1,77b
4 gl-1 - 9,6b 1,66b
6 gl-1 - 11,4a 2,34a
Contenedor 140 cc - 10,5a 2,16a
280 cc - 9,6a 1,71b
Ψpd = Potencial hídrico al alba, A = Fotosíntesis neta, E = Transpiración.
4.3.3. Implicancias para el manejo de la especie
En función de los resultados de potencial hídrico, es recomendable manejar potenciales
moderados en vivero (i.e., en torno a los -0,7 MPa), dado que potenciales muy negativos (e.g. -1,5
MPa) inducirán a la muerte de las plantas y posiblemente a un menor desempeño en campo.
En cuanto al tamaño de contenedor y dosis de fertilizante, sería recomendable producir plantas
con una dosis de 4 gl-1 y en contenedor de 280cc ya que se logran los mejores atributos
morfológicos y fisiológicos de la planta. Se ha comprobado que los atributos de la planta en vivero
tienen una gran incidencia en el desempeño en campo (Cortina et al., 2006). En el presente
estudio encontró que las plantas del régimen de restricción hídrica cultivadas en contenedores de
280 ml y con 4 g l-1 de fertilizante, mostraron la mayor supervivencia y menor transpiración. Esto
indicaría que plantas producidas en contenedores grandes con dosis medias de fertilizante podrían
tener un mejor desempeño en campo. Sin embargo, la producción de plantas a escala masiva
podría incrementar los costos de producción en vivero, dado que se utilizaría más sustrato, agua y
fertilizante. Esto debe ser analizado con detención a la hora de emprender proyectos de
restauración a gran escala.
60
4.4. ESTIMACION DE PARÁMETROS GENÉTICOS PARA
CARACTERÍSTICAS DE CRECIMIENTO EN Q. saponaria Mol. DE
DISTINTAS PROCEDENCIAS Y BAJO DIFERENTES TRATAMIENTOS
DE RIEGO
En Chile, a pesar de que se prevé en el futuro un aumento de los episodios de sequía, lo que
implica un clima más mediterráneo (CONAMA, 2009), afectando el establecimiento y la
supervivencia de especies como Quillaja saponaria, los esfuerzos para la selección de familias de la
especie con potencial para ser establecidos en sitios con déficit hídrico son nulos o no reportados
en la literatura. El proceso de mejoramiento se puede optimizar y acelerar si se hace selección
temprana, que consiste en seleccionar a temprana edad un carácter que esté fuertemente
correlacionado con un carácter de expresión tardía. Para esto, el conocimiento de parámetros
genéticos tales como heredabilidades y correlaciones genéticas permite la predicción de ganancias
futuras en programas de mejora, mediante la aplicación de índices de selección adecuados
(Lambeth et al., 1983; Vargas-Hernández y Adams, 1992; Zobel y Talbert, 1992; Wu, 1998; Adams
et al., 2001). El concepto de heredabilidad es uno de los más importantes y más usado en genética
cuantitativa. El valor de la heredabilidad expresa la proporción de la variación en la población que
es atribuible a diferencias genéticas entre individuos.
Por otro lado, la selección múltiple de varios caracteres de importancia económica en árboles
forestales se ve afectada por las diversas formas de relación que puedan existir entre ellos, siendo
la correlación genética la que mide la relación existente entre el valor genético de un determinado
carácter y el valor genético del mismo individuo para otro carácter, debido a los efectos de la
pleiotropía, es decir, la propiedad de un gen de afectar a dos o más caracteres. La magnitud de la
correlación genética expresa en qué medida dos caracteres están influidos por los mismos genes.
Los caracteres correlacionados son de gran importancia en actividades de selección, pues es vital
conocer en qué medida la mejora de un carácter provoca cambios simultáneos en otros caracteres
(Falconer y McKay, 2001). En este contexto, el objetivo del presente estudio es estimar
parámetros genéticos de caracteres morfológicos en plántulas de ocho meses de edad de Q.
saponaria sometidas a distintos regímenes de riego, como una herramienta para explorar el
potencial de pruebas de progenie de corta edad en el futuro mejoramiento genético de la especie.
61
Material y métodos
Se debe señalar que la metodología para el cultivo de plantas, aplicación de tratamientos de riego
y medición de variables morfológicas en este punto es la misma presentada en el Capítulo 4.1,
punto 4.1.1, por lo que en adelante sólo se presenta la sección de análisis de datos y resultados.
4.4.1.1. Análisis estadístico
Las estimaciones de parámetros genéticos se basan en el método residual de máxima
verosimilitud. Para estimar heredabilidad en sentido estricto para medios hermanos, correlaciones
genéticas y correlaciones genéticas tipo B, asociadas con cada variable morfológica, se utilizó
software ASREML y las siguientes fórmulas:
(7) (8) (9)
donde h2 = heredabilidad para cada característica morfológica en cada tratamiento de riego;
σ2A=varianza aditiva familiar; σ2
e= varianza genética ambiental; r = correlación genética (variables x
e y en un mismo tratamiento de riego); σAxAy= componentes de covarianza entre característica x e
y; σ2Ax= componentes de varianza genética aditiva para característica x; σ2
Ay= componentes de
varianza genética aditiva para característica y; rB= correlación genética tipo B (variable x en dos
tratamientos de riego); σ2Axr= componente de varianza para la interacción varianza aditiva familiar
riego. Las correlaciones fenotípicas se calcularon mediante el coeficiente de correlación de
Pearson.
4.4.2. Resultados
4.4.2.1. Heredabilidades para crecimiento y biomasa
La mayor parte de las variables morfológicas presentaron variación significativa entre las familias
(p<0,01). La varianza entre familias para las variables D y H tuvo una importante contribución de la
varianza fenotípica total (cuadro 4.13). Esto significa que existe control genético significativo a nivel
de familias para esas variables estudiadas, y por tanto sería factible obtener ganancias genéticas. En
cuanto a la heredabilidad, todas las variables analizadas presentaron valores medios a bajos, tanto en
el tratamiento control, como en el de restricción hídrica. En el cuadro 4.13 se observa que las
estimaciones de heredabilidad para todos los rasgos bajo el régimen de riego normal fueron bajas
a altas (0,00 a 0,68). Los valores de heredabilidad más altos se observaron en las variables SUP e
INCd. En el tratamiento de restricción hídrica, los valores oscilaron entre 0,00 a 0,45, siendo el
valor más alto para la variable SUP.
62
Cuadro 4.13: Estimaciones de heredabilidad para Q. saponaria en los distintos tratamientos de riego.
Variable Heredabilidad ± error estándar
Análisis conjunto Riego normal Restricción hídrica
D 0,24 ± 0,03 0,17 ± 0,04 0,17 ± 0,03
H 0,29 ± 0,03 N.D 0,21 ± 0,04
INCH 0,11 ± 0,03 0,10 ± 0,03 0,06 ± 0,06
INCD 0,24 ± 0,03 0,22 ± 0,04 0,15 ± 0,03
PSH 0,01 ± 0,05 0,11 ± 0,08 N.D
PST 0,00 ± 0,00 0,00 ± 0,00 0,24 ± 0,10
PSR 0,00 ± 0,00 N.D N.D
PSTOT 0,16 ± 0,05 0,20 ± 0,08 0,00 ± 0,00
CRT 0,00 ± 0,00 0,00 ± 0,00 0,00 ± 0,00
SUP 0,54 ± 0,05 0,68 ± 0,05 0,45 ± 0,07
D = Diámetro de cuello (mm), H = altura total (cm), INCD = Incremento en diámetro (mm), INCH = Incremento en altura (cm), PSR = Peso seco de raíz (mg), PSH = Peso seco de hoja (mg), PST = Peso seco de tallo (mg), PSTOT = Peso seco total (mg), CRT = Cociente raíz:tallo, SUP = Supervivencia (%). N.D = No Determinado.
4.4.2.2. Correlaciones genéticas y fenotípicas
Las correlaciones genéticas para todas las variables fueron en general, mayores que las
correlaciones fenotípicas (cuadro 4.14). La correlación genética entre D y H para el tratamiento de
riego fue de 0,61, del mismo modo, la correlación entre D, H y SUP fue de 0,31 en el mismo
tratamiento. Como era de esperar, en el tratamiento de riego, la variable D se correlaciona
positivamente con las variables PSTOT, CRT y SUP. También se detectaron correlaciones negativas
y bajas en el tratamiento de riego, por ejemplo entre H y PSR. En el tratamiento de restricción
hídrica la situación fue bastante distinta, ya que se encontraron muchas correlaciones bajas a
nulas. Es destacable la correlación positiva entre CRT y SUP, ya que, a pesar de ser baja, indicaría que
aquellas familias con un alto cociente raíz:tallo (CRT) tienen una mayor supervivencia (SUP), lo que es
altamente deseable en ambientes Mediterráneos con restricción hídrica.
En el caso de las correlaciones genéticas tipo B, éstas fueron relativamente bajas entre los dos
tratamientos de riego para el diámetro y la supervivencia (cuadro 4.15). Para INCd y PST se
observaron correlaciones muy bajas, indicando presencia de interacción familia riego. Las
correlaciones para INCh y PSR si bien fueron medias a altas, igual sugieren la presencia interacción
genotipo ambiente.
63
Cuadro 4.14. Correlaciones genéticas (negrita) y fenotípicas (cursiva) para variables morfológicas de 93 familias de medio-hermanos de Q. saponaria.
Variable D H INCh INCd PSH PST PSR PSTOT CRT SUP
Riego normal
D - 0,50±0,02 0,54±0,08 0,11±0,02 -0,02±0,03 N.D 0,04±0,03 0,41±0,03 0,24±0,06 0,07±0,03
H 0,61±0,02 - 0,00±0,03 0,00±0,03 0,01±0,03 0,03±0,03 -0,02±0,03 0,00±0,03 -0,09±0,06 0,03±0,03
INCh 0,63±0,08 0,36±0,08 - 0,00±0,02 -0,03±0,03 0,00±0,03 0,00±0,03 0,25±0,04 0,40±0,05 0,24±0,03
INCd 0,00±0,00 0,00±0,00 0,00±0,00 - 0,04±0,03 0,06±0,03 0,02±0,02 0,03±0,02 0,02±0,05 0,03±0,03
PSH -0,15±0,42 1,45±3,79 -0,17±0,39 0,00±0,00 - 0,02±0,03 0,02±0,03 0,00±0,03 0,02±0,06 -0,05±0,03
PST N.D 0,00±0,00 0,00±0,00 0,00±0,00 0,00±0,00 - 0,03±0,03 N.D 0,00±0,04 0,16±0,02
PSR 0,16±0,18 -0,07±0,77 -0,03±0,16 0,00±0,00 0,88±0,74 0,00±0,00 - -0,14±0,03 N.D 0,06±0,03
PSTOT 0,54±0,10 -0,11±0,65 0,26±0,12 0,00±0,00 0,02±0,38 N.D -0,13±0,16 - N.D 0,16±0,03
CRT 0,72±0,19 -0,64±1,49 0,58±0,17 0,00±0,00 -0,22±0,64 0,00±0,00 N.D N.D - -0,05±0,06
SUP 0,31±0,19 0,31±1,06 0,02±0,18 0,00±0,00 0,57±0,68 0,00±0,00± -0,05±0,23 0,84±0,13 0,09±0,31 -
Restricción hídrica
D - 0,29±0,02 0,17±0,03 0,03±0,02 -0,01±0,02 0,83±0,01 -0,03±0,02 0,15±0,03 N.D -0,32±0,02
H 0,00±0,00 - 0,03±0,02 0,00±0,02 0,01±0,02 -0,07±0,02 0,03±0,02 0,03±0,02 N.D 0,05±0,02
INCH 0,30±0,11 0,00±0,00 - -0,09±0,02 -0,02±0,02 -0,13±0,03 -0,06±0,02 0,17±0,03 N.D 0,30±0,02
INCD 0,01±0,21 0,00±0,00 -0,37±0,22 - 0,03±0,03 -0,02±0,02 0,02±0,02 0,00±0,02 N.D -0,01±0,02
PSH 0,00±0,00 0,00±0,00 0,00±0,00 0,00±0,00 - -0,02±0,02 0,03±0,02 -0,01±0,02 N.D -0,04±0,02
PST 0,90±0,02 0,00±0,00 0,06±0,12 0,08±0,21 0,00±0,00 - 0,03±0,02 -0,01±0,03 N.D -0,34±0,02
PSR 0,00±0,16 0,00±0,00 -0,12±0,17 0,32±0,30 0,00±0,00 0,10±0,16 - -0,21±0,02 N.D 0,00±0,02
PSTOT 0,21±0,11 0,00±0,00 0,14±0,12 -0,15±0,22 0,00±0,00 0,04±0,12 -0,38±0,15 - N.D 0,13±0,02
CRT N.D N.D N.D N.D N.D N.D N.D N.D - 0,01±0,06
SUP -0,66±0,08 0,00±0,00 0,02±0,13 -0,28±0,24 0,00±0,00 -0,73±0,07 0,05±0,18 0,25±0,13 0,22±0,24 -
D = Diámetro de cuello (mm), H = altura total (cm), INCD = Incremento en diámetro (mm), INCH = Incremento en altura (cm), PSR = Peso seco de raíz (mg), PSH = Peso seco de hoja (mg), PST = Peso seco de tallo (mg), PSTOT = Peso seco total (mg), CRT = Cociente raíz:tallo, SUP = Supervivencia (%), N.D= No Determinado.
64
Cuadro 4.15: Correlaciones genéticas tipo B para 93 familias de medio-hermanos de Q. saponaria
Variable rB
DRN-DRH 0.11±0.03
HRN-HRH N.D
INChRN-INChRH 0.61±0.09
INCdRN-INCdRH 0.00±0.00
PSHRN-PSHRH N.D
PSTRN-PSTRH 0.00±0.00
PSRRN-PSRRH 0.45±0.14
PSTOTRN-PSTOTRH 0.38±0.07
CRTRN-CRTRH N.D
SUPRN-SUPRH 0.14±0.06
RN =riego normal; RH = restricción hídrica; D = Diámetro de cuello (mm), H = altura total (cm), INCD =
Incremento en diámetro (mm), INCH = Incremento en altura (cm), PSR = Peso seco de raíz (mg), PSH = Peso
seco de hoja (mg), PST = Peso seco de tallo (mg), PSTOT = Peso seco total (mg), CRT = Cociente raíz:tallo, SUP
= Supervivencia (%), N.D= No Determinado.
4.4.3. Discusión
La heredabilidad es una herramienta útil para estimar ganancias genéticas debido a la selección y
además sirve de guía para determinar el mejor método de selección y/o propagación, lo que en otras
palabras define la estrategia de mejoramiento de un programa de mejoramiento genético. Un
aspecto a tener en consideración es que las estimaciones de heredabilidad no están exentas de error.
Éstas entregan una estimación relativa del control genético y sólo son válidas en una población en
particular creciendo sobre un ambiente en particular y en un período particular. Esto implica que las
estimaciones de heredabilidad de plantas creciendo en un vivero no serán aplicables a los mismos
árboles creciendo en campo, puesto que en vivero hay una menor variación ambiental (la
heredabilidad disminuye en condiciones más variables), además, los valores de heredabilidad de una
determinada característica suelen cambiar con la edad cuando el ambiente cambia y cuando los
árboles maduran; son altas en etapas juveniles de desarrollo, luego disminuyen en la etapa de
madurez producto de la competencia, luego vuelven a subir cuando los árboles expresan sus
habilidades de competencia y finalmente vuelven a bajar otra vez en la etapa de supresión. Esto
implica que todas las estimaciones de heredabilidad deben considerarse como valores que dan una
idea general de la intensidad de la herencia (Zobel y Talbert, 1992; Zobel and Jett, 1995; Falconer y
McKay, 2001).
En Q. saponaria, las estimaciones de heredabilidad para cualquier tipo de variable son nulas en Chile,
por lo que las estimaciones entregadas en el presente informe constituyen un elemento preliminar y
limitado para el futuro mejoramiento de la especie. Se observaron heredabilidades moderadas a
media para la variable supervivencia en ambos tratamientos de riego. Este reporte, con un limitado
número de familias e hijos por familia, indica que los resultados indican de una posible manipulación
genética para esta característica puede resultar en grandes ganancias genéticas en programas de
65
mejoramiento si son hechas a partir de producción sexual, y excelentes ganancias si son a partir de
propagación vegetativa (Zobel and Jett, 1995). Estimaciones de heredabilidad para variables
morfológicas en tratamientos de riego y restricción hídrica han sido estimadas en Chile para P. radiata
(Espinoza et al., 2014) y se ha observado una moderada heredabilidad para la supervivencia. En
cultivos agrícolas, también se reportan estudios de heredabilidad ligada a la sequía, centrándose
principalmente en trigo (Gupta and Verma, 2000; Ahmadi and Bajelan, 2008).
La selección para tolerancia a sequía requiere un conocimiento genético de las relaciones hídricas
bajo distintos regímenes de humedad. Clones o individuos con características tales como un alto
cociente raíz:tallo frente a situaciones de escasez hídrica indican que son potencialmente aptos para
ser establecidos en zonas áridas, dado que asignan una mayor biomasa a la raíz (para explorar por
agua en el perfil del suelo) y menor biomasa aérea (para disminuir la transpiración). Sin embargo, en
el presente estudio se observó una heredabilidad nula para esta variable, lo que podría estar
explicado por el hecho de que se tuvo un reducido número de familias en la muestra, debido a
restricciones económicas y de tiempo para el procesamiento de las muestras. Por otra parte, el
cociente raíz:tallo es una variable que no se mide directamente, si no que es estimada a partir de
otras dos variables. Esto afecta la matriz de varianzas y covarianzas e influye en la estimación de
heredabilidad (sobre estimación o subestimación). No obstante, esta variable debiera ser tomada en
consideración a la hora de seleccionar individuos con un mayor potencial para ser establecidos en
sitios con restricciones hídricas.
El estudio de los caracteres correlacionados sugiere que, en ocasiones donde la heredabilidad del
carácter secundario es alta y la correlación genética entre los dos también es alta, se podría obtener
un progreso genético más rápido al seleccionar por caracteres correlacionados en vez de seleccionar
por caracteres de interés. Por ejemplo, si el carácter de interés es muy costoso de medir en grandes
pruebas de progenie u operaciones a gran escala en viveros forestales, e.g. cociente raíz:tallo, será
más conveniente medir uno de bajo costo y que tenga una alta heredabilidad y correlación genética
con el cociente raíz:tallo (e.g. diámetro o altura). En el presente estudio, las variables diámetro y
supervivencia reúnen ambos requisitos en el tratamiento de riego (i.e., una heredabilidad alta y una
correlación genética positiva), lo que indica que podría ser factible seleccionar individuos con una
buena supervivencia, mediante la medición de una variable más simple como el diámetro. Sin
embargo, en el tratamiento de restricción hídrica estas dos variables tienen una correlación negativa,
lo que indica que, en la medida que aumenta el diámetro, la supervivencia en ambiente de sequía
disminuye. Esto implica que para la restauración de ambientes Mediterráneos con la especie Q.
saponaria se deberían controlar estrictamente los atributos de calidad de planta, como el diámetro y
la altura, que son de fácil medición.
66
4.5. CONCLUSIONES
La amplia gama de ambientes en los que se desarrolla Q. saponaria (cuadro 4.1.) podrían estar
moldeando su respuesta frente a una restricción hídrica artificial impuesta en condiciones de
vivero. Esto demuestra que la especie posee una amplia plasticidad y además una gran
adaptabilidad a la sequía.
En los ensayos de restricción hídrica presentados precedentemente se pudo determinar que la
procedencia de la fuente de semillas es de suma importancia, ya que la respuesta frente a la
sequía está mediada principalmente por el lugar de origen de los árboles madre. Se demostró que
la procedencia más septentrional (i.e., Coquimbo) posee mecanismos de adaptación a la sequía.
Sin embargo, las plantas obtenidas son de baja calidad, ya que tienen la menor biomasa total y
presentan el menor crecimiento. Esto es de una importancia en proyectos de restauración en
ambientes mediterráneos, en los que se si bien se busca una alta supervivencia; un alto
crecimiento y producción de biomasa también son altamente deseables.
En cuanto a la producción de plantas en vivero, cuyo destino final será la restauración de
ambientes mediterráneos, el presente estudio corroboró la importancia del tamaño de
contenedor y la dosis de fertilizante en los atributos de calidad de planta. Pareciera ser que
aquellas plantas producidas en contenedores de 280 cc con sustrato a base de corteza y perlita
(7:3), más una dosis de 4 g l-1 de fertilizante, podrían tener las mejores probabilidades de
supervivencia al ser establecidas en terrenos de secano Mediterráneo, ya que mostraron los
mejores atributos morfofisiológicos al momento de someterse a una restricción hídrica artificial en
vivero. No obstante, los resultados del presente estudio deben ser interpretados con precaución y
debieran obligatoriamente complementarse con una red de ensayos de campo establecidos en
distintos sitios del país donde se distribuye la especie.
Respecto al estudio de parámetros genéticos, las variables diámetro, altura y supervivencia
mostraron una alta heredabilidad, lo que en parte se atribuye a las condiciones de crecimiento
(medio ambiente controlado en vivero), implicando una variación ambiental baja. Esto puede
sugerir que la expresión genética de estas variables se vio afectada por la restricción de hídrica
impuesta. De esta manera se puede concluir que el diámetro y la altura se pueden recomendar
para ser incorporadas en pruebas de selección temprana de un programa de mejoramiento
genético de Q. saponaria. Sin embargo, se debe aumentar el número de familias e individuos por
familia para mejorar la precisión de las estimaciones, especialmente las relacionadas con variables
de biomasa, cuyos resultados deben ser interpretados con precaución. Además, es necesario
establecer ensayos en campo y evaluarlos por al menos un período de 10 años, con el propósito
de evaluar las correlaciones juvenil-adulto antes de desechar cualquier variable de selección
temprana.
67
5. PROPOSICIÓN DE ÁREAS PRODUCTORAS DE SEMILLAS (APS) Y
DEL TIPO MODELO (APSm). ESTIMACIÓN DE ESTANDARES DE
COSTO
La definición y posterior establecimiento de Áreas Productoras de Semillas (APS) es una de las
metodologías más apropiadas para producir semilla con algún grado de ganancia o mejora
genética. Sin embargo, normalmente se afirma que el procedimiento de producción de semilla en
las APS no permite obtener beneficios de importancia en la calidad de la semilla. Claramente, las
ganancias asociadas al uso de APS son menores que las derivadas del uso de semilla de huerto,
pero aun así, el sólo hecho de cosechar semilla de árboles madres con fenotipos seleccionados
permite obtener ganancias en adaptabilidad y otras características, que justifican la
implementación de este método (Gutiérrez, 1998).
Es en este contexto, la presente propuesta de áreas productoras de semillas de Quillay del tipo
modelo, tiene como finalidad mostrar el potencial y la posibilidad de producción local de semillas.
Esto apoyará y orientará la colecta y el establecimiento de posibles nuevas áreas de producción
especializada en semillas de Quillay.
En el siguiente capítulo se entregan las herramientas de análisis empleadas para el estudio de la
proposición de las APS y sus respectivos resultados.
En particular, el estudio contempló tres áreas de análisis, la primera corresponde al Parque
Cantalao, ubicado en la precordillera de Santiago, específicamente dentro del Club Militar de
Campo Peñalolén, el segundo sector se ubica en la Reserva Privada “Altos de Cantillana” en
Aculeo, y el último sector corresponde al Campus Antumapu de la Universidad de Chile en la
comuna de La Pintana, el cual corresponde al tratamiento de control.
Para esto se realizó un levantamiento de información dasométrica básica para la caracterización
general del bosque de Quillay, lo cual fue complementado con un análisis del proceso
reproductivo en las tres áreas de estudio. La caracterización reproductiva consistió en la medición
de parámetros referentes a la floración, fructificación y semillación de la especie.
Finalmente, se espera que los presentes resultados ayuden a protocolizar los análisis y replicarlos
en sectores postulados para la realización de las APS modelo.
5.1. MATERIAL Y MÉTODO
5.1.1. Ubicación de los ensayos
Los ensayos se realizaron en tres sectores de la Región Metropolitana (cuadro 5.1), siendo estos el
Parque precordillerano Cantalao ubicado en la Comuna de Peñalolén, la Reserva Natural Privada
68
Altos de Cantillana ubicada en la Comuna de Paine, y el Campus Antumapu de la Universidad de
Chile, el cual se encuentra en la Comuna de La Pintana.
Cuadro 5.1: Ubicación del área productora de semilla.
Localidad Comuna Ubicación (UTM) Precipitación
(mm/año) Temperatura
media anual (°C) Clima
Norte Este
Parque Precordillerano Cantalao
Peñalolén 359277 6295725 400 14,5 Templado
Cálido
Reserva Natural Privada Altos de Cantillana
Paine 322190 6250727 611 13,8 Templado
Cálido
Campus Antumapu- Universidad de Chile (Bajo cultivo y riego)
La Pintana 348601 6284292 397 20,5 Templado
Cálido
El Parque Cantalao Precordillera se ubica en el sector de piedemonte de Santiago, específicamente
en la parte baja de la quebrada llamada “El Litre”. El predio cuenta con una superficie de 35
hectáreas entre las cotas 950 y 1200 m.s.n.m., siendo esta una propiedad del Ejército de Chile.
Este Parque natural, posee una gran riqueza en flora y fauna. En el sector se analizaron 1,45 ha de
las 35 ha del lugar. Esto se fundamenta en que el área en análisis posee una mayor densidad
boscosa de Quillay en comparación con el resto de la superficie.
En cuanto al Campus Antumapu perteneciente a la Universidad de Chile, se ubica a unos 605
m.s.n.m. El suelo es de origen aluvial, de textura franco arenosa, profundidad efectiva que varía
desde 30 a 73 cm y pendiente suave de 0-2 %. Los árboles muestreados corresponden a
ejemplares plantados con fines ornamentales, por lo tanto, están sometidos a subvención hídrica
frecuente.
EL sector de Reserva privada Altos de Cantillana se ubica en la Comuna de Paine, donde la mayor
densidad de bosques y matorrales esclerófilos se desarrollan bajo los 1.000 m.s.n.m., y cuya
superficie toral abarca las 12.000 ha. Sin embargo, el sector analizado y propuesto como APS
posee una superficie de 1,2 ha.
En los tres sectores, se realizaron mediciones de carácter dasométricos, como también se
efectuaron análisis de las características reproductivas de la especie, tales como la floración,
fructificación y semillación.
69
5.1.2. Metodología para la proposición de Áreas Productoras de Semillas
(APS)
A continuación se entregan lineamientos generales para la implementación de APS. Las
recomendaciones acá descritas fueron generadas para esta investigación y complementada de la
propuestas con anterioridad por otros entes investigativos.
En una primera instancia y para la constitución del área productora de semillas como tal, se deben
cumplir ciertas condiciones y aplicar ciertas actividades o técnicas para asegurar la producción de
semillas en los árboles de la especie seleccionada. El objetivo es mostrar el potencial y la
posibilidad de producción de semillas a nivel local, sirviendo de guía para orientar la colecta y
posibles nuevas áreas de producción especializada de semillas.
Toda área productora debe poseer una concentración de ejemplares de la especie seleccionada
para asegurar la cantidad de semillas a producir. La unidad mínima definida para este cometido es
de 1 ha con una densidad de 40 a 400 ejemplares de Quillay.
Dicha unidad debe presentar una forma regular para facilitar la implementación de las actividades
y además de constar de una franja de aislamiento o tampón que asegure los objetivos a cumplir,
además de privilegiar sectores escasos o nulos de accidentes topográficos (sectores planos,
regulares o con pendientes suaves). En complementación a lo anterior, el sitio a elegir debe
presentar una buena accesibilidad, que asegure una vía libre para realizar las actividades futuras
en el APS.
En relación al tipo de unidad territorial, los sectores a elegir pretenden ser predios de propietario
públicos o privados y en donde se asegure la permanencia, como también el monitoreo del área
productora en el tiempo.
Una vez que la unidad sea elegida y adaptada para una futura APS, será necesario elegir a los
árboles que posean las mejores características de adaptación al lugar, con el fin de evaluar una
semilla con un adecuado fitness y con ello proporcionar la semilla con mejores características
genéticas, para su posterior establecimiento en sectores con condiciones edafoclimáticas
similares.
La información necesaria para la propuesta se obtendrá de la caracterización de los rodales o
inventarios silvícolas, análisis de suelo, caracterización fenológica, entre otros.
Las prácticas silvícolas que se realizarán serán, eventualmente, la marcación de los árboles para
raleo, la limpia para la reducción de sotobosque y podas de formación. Las intensidades de las
actividades dependerán de cada sitio en estudio.
Al momento de la colecta, cada lote será identificado individualmente, con tal de realizar un
seguimiento y análisis de semilla por árbol colectado. En complementación se realizarán colectas
70
generales en todo el sector, con tal de comparar la efectividad de las medidas propuestas en el
APS.
Las recomendaciones dadas anteriormente no pudieron ser ejecutadas en su totalidad debido a
que los sitios que se pudieron conciliar para la implementación de las APSm no cumplían por
ejemplo, con las características de relieve requeridas para una APS tradicional. A esto se añade la
dificultad de disposición y disponibilidad de sitios para la implementación de APS; existe mucha
superficie de Quillay, pero pocas entidades que estén dispuestas de colaborar con la investigación.
Otros de los motivos que generaron problemas con la metodología planteada fue de tipo
climático: los largos periodos de sequía de la zona centro norte y sur de Chile. Esto hizo replantear
la ejecución de las actividades silviculturales y cuidados a los arboles escogidos como semilleros.
Esto se complementaba con la baja actividad reproductiva de los árboles debido a la escasez
hídrica al momento de los muestreos, lo cual generó que el cumplimiento de actividades de forma
parcial.
Las actividades realizadas de forma concreta fueron la identificación y elección de árboles
semilleros, la medición de información dasométrica descriptora del desarrollo de los ejemplares,
las prospecciones y seguimiento fenológico de los sitios, la medición de estimadores de
producción de frutos en los árboles y los respectivos análisis de frutos y semillas para evaluar la
cantidad y calidad de producción de los sitios seleccionados.
5.1.3. Protocolo de colecta de semillas
El protocolo de colecta de semillas fue ejecutada según las pautas internas de CESAF (Centro
Productor de Semillas y Árboles Forestales) de la Universidad de Chile. Adicionalmente, se llevarán
registros de colecta de los propágulos a través de la evaluación de la producción, fecha de
semillación, cantidad de semillas, calidad de semillas (análisis de laboratorio), periodicidad o
frecuencia de producción.
5.1.4. Seguimiento y control de la producción de semillas
El seguimiento y control de producción en las APS se refiere a las faenas cotidianas de revisión y
seguimiento de los dispositivos instalados. Algunas de las faenas son: verificar el mantenimiento
de cercos y vigilancia del predio; seguimientos fenológicos, fertilización periódica y protección de
agentes biológicos dañinos como pestes, enfermedades y animales. Además, se prevendrá otros
daños a través de la protección contra incendios y otros agentes abióticos.
5.1.5. Estimación del número de estructuras reproductivas por individuo
Para estimar la cantidad de flores que puede producir cada individuo se utilizó el método de
muestreo de ramas al azar (RBS) (Dobbs, 2005), que permite estimar parámetros para árboles
71
individuales. El método presenta los siguientes elementos: rama (que para este caso corresponde
al sistema fustal completo desarrollado a partir de un brote lateral o terminal), secciones (dentro
del sistema fustal), nodos (sección correspondiente a la parte de la rama que queda entre dos
conexiones) y una senda (secuencia de secciones interconectadas desde una ramificación de
primer orden hasta el brote terminal).
El método consiste en seleccionar dos sendas por cada uno de los árboles estudiados y en cada
una de las secciones dentro de esa senda se evalúa el parámetro de interés que en este caso
corresponde a la cantidad de flores del individuo, el diámetro de las ramas y la probabilidad de
selección de la sección. Esta última probabilidad se obtiene a partir de una relación existente entre
el diámetro acumulado y el diámetro de la sección. Para obtener el número total de flores o frutos
por árbol se emplea la ecuación N°10.
(10)
Donde "b" la característica buscada, "r" las secciones de la senda y "Q" la probabilidad asociada a
cada sección.
Esto fue realizado en cada sector, por un periodo de 5 meses, desde octubre del 2014 a febrero
del 2015, contabilizando los diferentes ciclos de crecimiento reproductivo.
5.1.6. Fenofases
Para el estudio fenológico se consideró la información climática de tres estaciones meteorológicas
cercanas a las zonas de estudio, contemplando las condiciones durante el tiempo en el cual se
desarrolló el estudio. Por otro lado, el calor acumulado se calculó en unidades grados días de
desarrollo desde el 01 de octubre del 2014 al 19 de febrero del 2015, utilizando la fórmula N°11
(De Fina y Ravelo, 1979).
(11)
Donde, “GD” son los Grados Días (°C), “Tmáx” es la Temperatura máxima (°C), “Tmín” es la
temperatura mínima (°C) y “μ” es la temperatura umbral de actividad fisiológica (°C).
Para los cálculos correspondientes se utilizó μ = 7°C, por ser considerada como temperatura
limitante para la actividad fisiológica de los árboles frente al proceso de reproducción; el
desarrollo de la mayoría de las especies agrícolas y forestales ocurre sobre ésta temperatura (De
Fina y Ravelo, 1979).
72
5.1.7. Análisis de frutos y semillas
Se realizó también un análisis a los frutos y semillas de Q. saponaria obtenidos durante las
campañas de colecta. El análisis consistió en la obtención de parámetros básicos tanto de semillas
como de frutos, siguiendo los estándares utilizados en CESAF.
Los análisis realizados fueron a dos niveles: por una parte, se analizó la cantidad de semillas que se
obtienen de cada fruto y además el mismo tipo de análisis, pero a nivel de valva.
5.1.7.1. Número de semillas por kilo
El número de semillas por kilo se obtuvo por medio del peso de cuatro repeticiones de 100
semillas y extrapolando posteriormente al número de semillas por kilo.
5.1.7.2. Número de semillas por fruto
Este análisis tuvo por objetivo conocer por una parte la pureza del material colectado y también
obtener un parámetro indicativo del potencial reproductivo de las áreas colectadas, por lo que se
registró la cantidad de semillas contenidas en un fruto y a partir de estas mismas se verificó la
cantidad de semillas viables contenidas por cada fruto, obteniéndose con esto la pureza del
material.
5.1.8. Caracterización de fertilidad y textura de suelo
En cada sitio se realizó un análisis de aquellas variables que describen la condición del suelo, entre
las que se incluyen:
Pendiente, es decir, largo de pendiente y en escala porcentual
Profundidad, verificada mediante observación en cortes de camino y calicatas
pH, medido en laboratorio a través de muestras compuestas por parcela obtenidas en
terreno
Porcentaje de materia orgánica, medido en laboratorio a través de muestras compuestas
por parcela obtenidas en terreno
Macronutrientes (N, P y K), medidos en laboratorio a través de muestras compuestas por
parcela obtenidas de terreno
Textura
Cabe destacar, que de cada sitio de análisis se tomaron submuestras de 0 a 30 cm de profundidad.
Las muestras se mezclaron en un balde limpio y se trasvasijaron en bolsas plásticas dobles con
etiqueta entre las bolsas, para luego ser enviadas al laboratorio (Agrolab).
Se conoce como materia orgánica del suelo (MOS) a un conjunto de residuos orgánicos de origen
animal y/o vegetal, que están en diferentes etapas de descomposición, y que se acumulan tanto
73
en la superficie como dentro del perfil del suelo (Rosell, 1999). Además, incluye una fracción viva,
o biota, que participa en la descomposición y transformación de los residuos orgánicos (Aguilera,
2000). El COS es el principal elemento que forma parte de la MOS, por esto es común que ambos
términos se confundan o se hable indistintamente de uno u otro. Al respecto cabe señalar que los
métodos analíticos determinan COS, (calcinación húmeda o seca) y que la MOS se estima a partir
del COS multiplicado por factores empíricos como el de van Benmelen equivalente 1,724 (Jackson,
1964).
74
5.2. RESULTADOS
5.2.1. Caracterización de las APS
A continuación se muestra el posicionamiento geográfico de las APS modelos en la Región
Metropolitana (figura 5.1); las APSm de Antumpau, Cantalao y Cantillana se encuentran ubicadas
en las provincias de Santiago, Cordillera y Maipo respectivamente.
Figura 5.1: Representación gráfica de la ubicación de las zonas de estudio de desarrollo de APSm
De forma más detallada, se describen en los ítems siguientes las APSm desde el punto de vista
general, dasométrico, morfo-descriptores, entre otros.
5.2.1.1. Parque precordillerano Cantalao
La caracterización del área de estudio se realizó durante el mes de julio del año 2014. La zona se
caracteriza por presentar aproximadamente 53 individuos de Q. saponaria por hectárea (78
individuos en una superficie de 1,45 ha), siendo este sector el que presenta la mayor densidad de
individuos en comparación con el entorno, cumpliendo una de las principales características que lo
propone como una posible área productora de semillas (APS), considerando además las
condiciones topográficas adecuadas y su buena accesibilidad (figura 5.2).
75
Figura 5.2: Esquematización del APS ubicado en el sector Parque Cantalao.
En cuanto a la caracterización general de los árboles del sector, se puede mencionar que el DAP
promedio de los árboles observados corresponde a 20,4 cm, con un área basal 1,9 m2/ha y una
altura total promedio de 9,6 m. Con respecto al volumen de copa, este presenta un promedio por
hectárea de 133,6 m3. Además, es de importancia para el presente estudio poder estimar el
volumen de copa efectivo ocupado para la floración, cuyo valor obtenido por hectárea es de 19,4
m3 (cuadro 5.2).
Cuadro 5.2: Valores promedio de los árboles de Q. saponaria del sector Parque Cantalao.
Individuos por hectárea
DAP (cm)
Área Basal (m
2/ha)
Vol. Copa (m
3/ha)
Vol. Copa floración (m
3/ha)
Altura (m) Altura de Copa
(m)
53,8 20,4 1,9 133,6 19,4 9,6 3,8
Respecto al total de individuos analizados (cuadro 5.3), el 42% posee un DAP por sobre los 20,4
cm, siendo el máximo 46 cm, sin embargo, el 58% de los ejemplares poseen valores menores al
promedio de DAP. Por otro lado, el 49% de los individuos se encuentra sobre los 9,6 m de altura,
siendo el máximo 22 m. Cabe además mencionar, que el 51% de las alturas se encuentra bajo el
promedio con un mínimo de 3 m. El número de vástagos por árbol promedio corresponde a 4, con
76
un máximo de 16 y un mínimo de 1 por individuo. En tanto, el diámetro de copa promedio es de
5,8 m, con un máximo de 12,6 y un mínimo de 1,3 m.
Cuadro 5.3: Caracterización de la variabilidad de la especie en el sector Parque Cantalao.
NVT DAP DVP H H_Cp D_CP Max D_CP Min D_Cp
Promedio 4,2 20,4 14,3 9,6 3,8 6,5 5,2 5,8
Max. 16,0 46,0 27,0 22,0 21,5 12,6 10,5 11,5
Min. 1,0 9,5 1,8 3,0 0,3 2,5 1,3 1,8
NVT: Número de Vástagos totales (cm), DAP: Diámetro a los 1,3m; DVP: Diámetro vástago promedio (cm); H: Altura total (m); H_CP: Altura De Copa (m); D_CP Max: Ancho de copa máxima (m); D_CP Min: Ancho de copa mínima (m); D_Cp: Diámetro cuadrático promedio de Copa
En relación a la rectitud y densidad de la copa (cuadro 5.4), se observó que el 54% de los
individuos analizados posee una baja rectitud, lo que se justifica por las malas prácticas o la falta
de silvicultura, lo que lleva la presencia de muchos vástagos. Sin embargo, el 10% posee un fuste
recto, lo cual se observa generalmente en árboles mono fustales y con una posición aislada.
Finalmente cabe mencionar, que aproximadamente el 71% de los individuos poseen copas con
follaje poco denso.
Cuadro 5.4: Caracterización de la rectitud y densidad de la copa.
Característica Alto (%) Media (%) Baja (%)
Rectitud 10,3 34,6 53,8
Densidad 28,2 1,29 70,5
5.2.1.2. Reserva privada Altos de Cantillana
La caracterización del APS establecida en la Reserva Privada Altos de Cantillana se realizó durante
el mes de agosto del año 2014 (cuadro 5.5). La zona se caracteriza por presentar
aproximadamente 48 individuos de Q. saponaria por hectárea (58 individuos en una superficie de
1,2 ha). Este sector fue el que presentó un mayor número de individuos respecto al entorno, por lo
que cumple con la condición principal para ser una posible área productora de semillas (APS),
considerando además las condiciones topográficas adecuadas y su buena accesibilidad.
Cuadro 5.5: Valores promedio de los árboles de Q. saponaria del sector R.P Altos de Cantillana.
Individuos por hectárea
DAP (cm)
Área Basal (m
2/ha)
Vol. Copa (m
3/ha)
Vol. Copa floración (m
3/ha)
Altura Total (m)
48 49,9 0,25 196,7 23,3 13,9
77
Del total de individuos analizados (cuadro 5.6), el 44,7% posee un DAP por sobre los 49,9 cm,
siendo el máximo 115,6 cm con un área basal de 0,25 m2/ha. Sin embargo, el 55,3% de los
ejemplares poseen valores menores al promedio de DAP. Por otro lado, el 57,9% de los individuos
se encuentra sobre los 13,6 m de altura, siendo el máximo 19,1 m. Cabe además mencionar que el
42,1% de las alturas se encuentra bajo el promedio con un mínimo de 7,9 m. El número de
vástagos por árbol promedio corresponde a 2, con un máximo de 4 y un mínimo de 1 por
individuo. En tanto, el diámetro de copa promedio es de 6 m, con un máximo de 14,6 y un mínimo
de 2,25 m. Con respecto al volumen de copa este presenta un promedio por hectárea de 196,7 m3.
Además, es de importancia para el presente estudio poder estimar el volumen de copa efectivo
ocupado para la floración, cuyo valor obtenido por hectárea es de 23,3m3.
Cuadro 5.6: Caracterización de la variabilidad de la especie del sector R.P Altos de Cantillana.
NVT DAP DVP H H_Cp
D_CP Max
D_CP Min
D_Cp
Promedio 2 49,9 39,3 13,6 3,8 6,3 5,8 6,0
Max. 4 114,6 97 19,08 8 15 14,1 14,6
Min. 2 14 14 7,95 1,5 2,5 2 2,25
NVT: Número de Vástagos totales (cm), DAP: Diámetro a Los 1,3 m; DVP: Diámetro vástago promedio (cm); H: Altura total (m); H_CP: Altura De Copa (m); D_CP Max: Ancho de copa máxima (m); D_CP Min: Ancho de copa mínima (m), D_Cp: Diámetro cuadrático promedio de Copa
En el cuadro 5.7 se puede observar que el 17,4% de los individuos analizados posee una baja
rectitud, evidenciando un mejor estado en comparación al sector de Cantalao, ya que el número
de vástagos es mucho menor. En tanto el 39,1% posee un fuste recto, lo cual se observa
generalmente en árboles mono fustales y con una posición aislada.
Cuadro 5.7. Caracterización de la rectitud y densidad de la copa.
Característica Alto (%) Media (%) Baja (%)
Rectitud 39,1 43,5 17,4
Densidad 20,6 60,4 19,0
5.2.1.3. Campus Antumapu, Universidad de Chile
Los árboles de Q. saponaria ubicados en el campus de Antumapu, fueron caracterizados de forma
periódica, ya que constituyen una muestra control para el monitoreo de los estados fenológicos de
la especie; las mediciones se realizaron entre los meses de agosto del año 2014 a febrero del 2015
(cuadro 5.8). Cabe mencionar, que este sector presenta una superficie de 400 m2 con riego
continuo, por lo cual sirvió para comparar el efecto del riego con las otras dos áreas APS
establecidas (Parque Cantalao y R. Privada Altos de Cantillana).
78
Cuadro 5.8: Caracterización de la variabilidad de la especie en el sector Campus Antumapu.
NVT DAP DVP H H_Cp D_CP Max D_CP Min D_Cp
Promedio 1 50,3 40,1 12,5 3,4 4,2 2,6 3,4
NVT: Número de Vástagos totales (cm), DAP: Diámetro a Los 1,3m; DVP: Diámetro vástago promedio (cm); H: Altura total (m); H_CP: Altura De Copa (m); D_CP Max: Ancho de copa máxima (m); D_CP Min: Ancho de copa mínima (m), D_Cp: Diámetro cuadrático promedio de Copa.
Del cuadro 5.9 se puede analizar que el 90% de los individuos analizados posee una alta rectitud y
el 78% posee una densidad media de copa, esto se debe a que son árboles manejados y en cultivo.
Cuadro 5.9. Caracterización de la rectitud y densidad de la copa.
Característica Alto (%) Media (%) Baja (%)
Rectitud 90,0 9,8 0,2
Densidad 15,4 78,3 6,3
5.2.2. Fenología
Entre los meses de agosto del año 2014 a febrero del 2015 se realizó el seguimiento de la
fenología de Q. saponaria, tanto en las dos APS definidas (Parque Cantalao y R. Privada Altos de
Cantillana), como también en el sector de monitoreo y control (Campus Antumapu). La
caracterización de las estructuras reproductivas y su cronología se expone a continuación.
5.2.2.1. Campus Antumapu (sector de monitoreo)
A continuación, se presenta la caracterización de los estados de madurez relativos en las flores de
Quillay en el sector Antumapu (figura 5.3).
79
Figura 5.3: Estados de madurez relativos en las flores de Quillay sector Antumapu. A.- Flor central y laterales cerradas.; B.-Detalle de la flor central.; C.- Flor central abierta y estambres internos extendiéndose.; D.- Comienzo de ambos verticilos de estambres en extensión.; E.- Dehiscencia de las anteras y formación de frutos.
De la observación de los distintos estados de madures relativo a las flores de Quillay en el sector
de Campus Antumapu, determinado como de monitoreo y control, se aprecia que el desarrollo de
las flores comienza en el mes de octubre con una flor central cerrada y las flores laterales con
incipiente desarrollo, para terminar en el mes de diciembre con la formación del fruto y semillas
(Cuadro 5.10).
Cuadro 5.10: Estados de madurez relativos en las flores de Quillay sector Antumapu.
Fecha Etapa Fenológica del desarrollo de la Flor
13-10-2014 Flor central cerrada y las flores laterales en un incipiente desarrollo
02-12-2014 Flor central abierta y estambres internos extendiéndose
02-12-2014 Comienzo de ambos verticilos de estambres en extensión
10-12-2014 Dehiscencia de las anteras y formación de las semillas
80
5.2.2.2. Parque precordillerano Cantalao (APSm)
En relación a los distintos sucesos fenológicos del desarrollo de las flores de Quillay en el sector de
Parque Precordillerano Cantalao, definido como APSm, se aprecia que el desarrollo de las flores
comienza en el mes de octubre con una flor central cerrada y las flores laterales con incipiente
desarrollo, para terminar en el mes de noviembre con la formación del fruto y semillas (cuadro
5.11).
Cuadro 5.11: Estados de madurez relativos en las flores de Quillay sector Parque Cantalao.
Fecha Etapa Fenológica del desarrollo de la Flor
16-10-2014 Flor central cerrada y las flores laterales en un incipiente desarrollo
06-11-2014 Flor central abierta y estambres internos extendiéndose
20-11-2014 Comienzo de ambos verticilos de estambres en extensión
20-11-2014 Dehiscencia de las anteras y formación de las semillas
Como se puede apreciar de los cuadros anteriores (5.10 y 5.11) los sucesos fenológicos del
desarrollo de las flores de Quillay, comenzaron a desarrollarse en ambos sectores en el mes de
octubre. Sin embargo, en el sector del Parque Precordillerano Cantalao la formación del fruto y las
semillas culmino con un mes de anticipación (figura 5.4).
81
Figura 5.4. Estados de madurez relativos en las flores de Quillay sector Parque Precordillerano Cantalao (Área Productora de Semilla potencial). F.- Flor central y laterales cerradas.; G.-Detalle de la flor central y flores laterales en extensión. H.- Flor central abierta y estambres internos extendiéndose.; I.- Comienzo de ambos verticilos de estambres en extensión.; J.- Dehiscencia de las anteras y formación de frutos.
5.2.2.3. Reserva Privada Altos de Cantillana (APSm)
La siguiente composición de fotografías (figura 5.5) presenta la caracterización de los estados de
madurez relativos en las flores de Quillay en el sector Reserva Natural Privada Altos de Cantillana.
82
Figura 5.5: Estados de madurez relativos en las flores de Quillay sector Reserva Natural Privada Altos de Cantillana (Área Productora de Semilla potencial). K.- Flor central y laterales cerradas.; L.- Flor central abierta y estambres internos extendiéndose.; M. y N.- Dehiscencia de las anteras y formación del fruto.
En relación a los distintos sucesos fenológicos del desarrollo de las flores de Quillay en el sector de
Reserva Natural Privada Altos de Cantillana se aprecia que el desarrollo de las flores comienza en
el mes de noviembre con una flor central cerrada y las flores laterales con incipiente desarrollo,
para terminar en el mes de enero con la formación del fruto y semillas, lo cual es un desarrollo
más tardío que en los otros sectores de análisis (Campus Antumapu y Parque Cantalao) (Cuadro
5.12).
Cuadro 5.12. Estados de madurez relativos en las flores de Quillay sector Parque Cantalao.
Fecha Etapa Fenológica del desarrollo de la Flor
12-11-2014 Flor central cerrada y las flores laterales en un incipiente desarrollo
27-11-2014 Flor central abierta y estambres internos extendiéndose
10-12-2014 Comienzo de ambos verticilos de estambres en extensión
19-02-2014 Dehiscencia de las anteras y formación de las semillas
83
5.2.3. Cantidad de estructuras reproductivas
A continuación, se presenta un análisis sobre la cantidad de estructuras reproductivas (flores y
frutos) generadas en el periodo 2014-2015.
5.2.3.1. Campus Antumapu (sector de monitoreo)
Como se puede apreciar en el cuadro 5.13, las fechas en la cual se contabilizó un mayor número
de estructuras reproductivas fueron el 18 de noviembre y el 2 de diciembre del año 2014, donde
se comenzaron a observar flores de la especie. En tanto, a partir del 15 de diciembre aumenta la
mortalidad de las estructuras florales, y por ende el número de estructuras reproductivas
comienza a decaer.
Cuadro 5.13: Número de estructuras reproductivas por individuo en Campus Antumapu.
Árbol
Cantidad de Estructuras
Desarrollo inicial Botones
Florales (13-10-2014)
Botones Florales
Maduros (04-11-2014)
Flores en desarrollo
(18-11-2014)
Flores maduras (02-12-2014)
Fruto (15-12-2014)
1 364 830 2.559 2.599 594
2 3.373 128 20 12 24
3 325 0 0 0 0
4 1.273 968 3.455 1.661 565
5 954 1.138 2.396 3.219 171
6 26 0 0 0 0
7 121 0 0 0 0
Promedio 919 438 1.204 1.070 193
5.2.3.2. Parque precordillerano Cantalao (APSm)
De acuerdo a los seguimientos realizados en el parque, el mayor número de estructuras
reproductivas se observó en la primera, segunda y tercera medición, donde en las dos primeras se
apreciaron botones, mientras que en la tercera ya se observa el desarrollo de flores. En la fecha
del 17 de diciembre ya se observa la formación del fruto, siendo esta una pequeña cantidad en
relación a las demás estructuras reproductivas generadas.
84
Cuadro 5.14. Número de estructuras por individuo Parque Cantalao.
Árbol
Cantidad de Estructuras
Botones Florales iniciales
(16-10-2014)
Botones Florales
Maduros (06-11-2014)
Flores en desarrollo
(20-11-2014)
Flores en desarrollo
(04-12-2014)
Fruto (17-12-2014)
6 59 33 73 0 0
7 5.291 2.920 3.993 2.340 175
64 0 0 0 0 0
69 283 681 709 390 126
70 1.795 2.390 1.728 552 392
73 5.210 4.849 5.007 2.733 79
76 1.051 1.777 1.743 319 132
Promedio 1.955 1.807 1.893 905 129
5.2.3.3. Reserva Natural Privada Altos de Cantillana (APSm)
En el Parque Altos de Cantillana, durante la primera fecha de muestreo se observaron botones y
flores, estas últimas se concentraron en la parte baja de la Reserva, cercana a una acequia. Por
otro lado, la presencia de frutos se observó claramente con fecha el 19 de febrero del 2015
(cuadro 5.15).
Cuadro 5.15. Número de estructuras por individuo en Reserva Natural Privada Altos de Cantillana.
Árbol
Cantidad de Estructuras
Botones Florales y Flores iniciales (12-11-2014)
Flores en desarrollo
(27-11-2014)
Flores maduras (10-12-2014)
Fruto (19-02-2015)
1 1.047 930 545 318
16 419 316 52 9
17 3.787 3.659 1.549 330
18 516 485 393 32
19 655 482 219 5
20 11 6 0 0
Promedio 1.072 979 459 116
85
5.2.4. Fenofases
El modelo fenológico propuesto presenta tres estados reproductivos (cuadro 5.16); el primero
caracteriza al estado de botón floral, el segundo representa los cambios morfológicos que llevan a
la floración, en tanto el tercer estado describe la caída de las flores llevando la transición al estado
de fruto. A continuación, se presenta una comparación de la cronología de los estados fenológicos
de Q. saponaria.
Cuadro 5.16. Comparación de los estados fenológicos en los distintos sectores en análisis.
Fecha ANTUMAPU
GD CANTALAO
GD CANTILLANA
GD Botones Flores Frutos Botones Flores Frutos Botones Flores Frutos
13-oct 919 - - 103,2 - - - 90,8 - - - 78,1
16-oct - - - 131,6 1.956 - - 118,7 - - - 97,7
04-nov 438 - - 324,7 - - - 289,6 - - - 262,2
06-nov - - - 341,0 1.807 - - 306,3 - - - 274,8
12-nov - - - 411,2 - - - 369,1 858 214 - 334,7
18-nov 963 241 - 485,2 - - - 441,6 - - - 391,9
20-nov - - - 506,3 1.514 379 - 460,1 - - - 407,8
27-nov - - - 581,4 - - - 528,7 858 871 - 470,2
02-dic 83 658 329 628,3 - - - 570,0 - - - 510,8
04-dic - - - 658,0 275 341 289 597,9 - - - 531,3
10-dic - - - 728,3 - - - 669,6 - - 459 592,8
15-dic 98 12 83 783,9 - - - 727,0 - - - 636,3
17-dic - - - 806,5 - - 129 746,5 - - - 655,6
19-feb - - - 1.720,3 - - - 1.614,8 - - 116 1.361,9
GD: Grados días Acumulados (°C)
El inicio de la fenofase se da con la aparición de los botones florales, los que en los sectores de
Antumapu y parque Cantalao se observaron en el mes de octubre del 2014, donde este último
acumuló la mayor cantidad de estructuras, mientras que para el sector de la Reserva Altos de
Cantillana esto comienza en noviembre del 2014. En tanto la aparición de flores se observa
inicialmente en el sector de Cantillana, siendo el que acumula un mayor número de estas
estructuras reproductivas. Para el caso de la fructificación, este estadío se observa primeramente
en el Campus Antumapu, pero es el sector de Cantillana el que acumula mayor número de
estructuras.
A continuación, se detallarán las condiciones climáticas y los grados días acumulados en los
periodos del 01 de octubre del 2014 hasta el 01 de febrero del 2015 en los sectores estudiados,
siendo estos factores primordiales en la generación de las estructuras reproductivas.
86
5.2.4.1. Campus Antumapu (sector de monitoreo)
El desarrollo de las estructuras desde la etapa de botón floral hasta la flor madura tuvo una
duración de 36 días, acumulando un total de 485,2 grados días, pero luego de la lluvia con fecha
29 de noviembre 2014, el número de flores aumentó considerablemente, observándose además el
desarrollo de frutos, por lo que se verifica la relación existente entre la actividad fenológica y la
disponibilidad de agua, viendo favorecido la etapa reproductivo de la planta (figuras 5.5 y 5.6).
Este crecimiento en términos de calor acumulado, fue de 628,3 grados días. Por otro lado, en la
última medición, donde se acumularon 784 grados días, se observaron los tres estadíos, pero con
un notorio decrecimiento de estos en términos de cantidad.
Figura 5.5. Condiciones climáticas (Temperatura) y Grados días acumulados, sector Campus Antumapu.
Figura 5.6. Condiciones climáticas (Precipitación) y Grados días acumulados, sector Campus Antumapu.
87
5.2.4.2. Parque precordillerano Cantalao (APSm)
El inicio de la fenofase para este sector comienza el 16 de octubre con la aparición de los botones
florales, para luego demorar 35 días en el desarrollo de las primeras flores. Después de 21 días el
proceso se ve inducido por la incidencia de la lluvia del 29 de noviembre, donde se observan
botones, flores y la formación del fruto. Sin embargo, el número de flores es menor al observado
en la fecha anterior, por lo que a menor unidad de grados días la floración es mayor, no así la
formación del fruto (figuras 5.7 y 5.8).
Figura 5.7: Condiciones climáticas y Grados días acumulados, Parque Cantalao.
Figura 5.8: Condiciones climáticas y Grados días acumulados, Parque Cantalao.
88
5.2.4.3. Reserva Natural Privada Altos de Cantillana (APSm)
En el sector de la R.P. Altos de Cantillana se observaron las primeras estructuras reproductivas
(botones y flores) en el mes de noviembre, donde luego el día 27 del mismo mes continuaron
desarrollándose botones y flores en un mayor número en comparación a los otros dos sectores,
acumulando un total de 470 grados días. Después de 20 días comienza el desarrollo de la etapa de
fructificación, la cual sería inducida por el efecto de la precipitación (figuras 5.9 y 5.10).
Por otro lado, este sector se ubica cerca de una acequia, por lo que el aporte hídrico sería
constante, beneficiándose el crecimiento de los ejemplares, junto con el desarrollo fenológico y
generando un mayor número de estructuras reproductivas.
Figura 5.9. Condiciones climáticas y Grados días acumulados, Altos de Cantillana.
Figura 5.10. Condiciones climáticas y Grados días acumulados, Altos de Cantillana.
89
En general, se puede extraer de los análisis que el proceso reproductivo está influenciado por las
condiciones climáticas, las cuales varían de un año a otro, siendo esto concordante con la
respuesta a la floración, fructificación y semillación de los individuos (Kelly, 2002). La hipótesis
anterior se fundamenta en el hecho de que la cantidad de recursos disponibles para las plantas
varía según las condiciones climáticas (ejemplo: disponibilidad hídrica en el suelo). Lo anterior
hace que el esfuerzo reproductivo se acentúe o disminuya bajo los cambios climáticos; esta
conjetura es aplicable a los años favorables, en donde se ha observado grandes floraciones y
fructificaciones, en contraste con los años "secos", en donde la producción de flores es escasa,
observándose además el aborto de algunos frutos en formación o la ausencia total de
fructificación.
Como se pudo observar anteriormente, la baja cantidad de floración visualizada en los individuos
de los sectores Antumapu y Cantalao se debe principalmente a la baja disponibilidad hídrica del
año 2014 ("año seco"), lo cual ha llevado a observar escasa formación de flores, interrupción del
proceso de fructificación (aborto de frutos) o ausencia total del proceso reproductivo. A pesar de
lo anterior, existió diferencias entre los procesos reproductivos de estos dos sitios estudiados: en
el sector de Cantalao se observó la formación de flores, pero no el cuaje de ellas a fruto. En el caso
de Antumapu, y debido a la subvención hídrica (riego artificial), pudo ser visualizada una floración
más abundante y con desarrollo de frutos hasta sus estadíos finales (resumen en tabla 5.17).
90
Cuadro 5.17: Resumen estados fenológicos y cantidad de frutos producidos por sector analizado.
Fecha
13
-Oct
16
-Oct
04
-No
v
06
-No
v
12
-No
v
18
-No
v
20
-No
v
27
-No
v
02
-Dic
04
-Dic
10
-Dic
15
-Dic
17
-Dic
Cantidad de Frutos / Árbol
Promedio Grados Días Acumulados
103,2 118,7 306,3 324,7 334,7 460,1 485,2 581,4 628,3 658,0 728,3 783,9 806,5
Campus Antumapu
83
Parque Cantalao 129
R.P Altos de Cantillana
459
Simbología:
Botones
Flores
Frutos
Botones y flores)
91
5.2.5. Análisis de frutos y semillas
En laboratorio, se llevó acabo todos los análisis referentes a los lotes colectados. En la siguiente
composición de fotografías (figura 5.12) se muestra algunas etapas de los análisis, así como el
material con que se desarrolló cada actividad.
Figura 5.12: Desarrollo de análisis de frutos y semillas. (a) Apresto de lotes colectados, (b) sepración de impurezas de semillas viables (muestra la baja proporción de semillas buenas que se puede obtener de un lote completo), (c) montaje de ensayos de germinación y (d) revisión y visualización de la germinación en placas Petri.
Los análisis de frutos y semillas realizados para las distintas áreas de estudios dieron por
resultados los siguientes antecedentes.
En la reserva Altos de Cantillana (Cuadro 5.18), el número de semillas por fruto alcanzó en
promedio un número de 63, siendo viables solo 9 de ellas, lo cual corresponde a un 20% de pureza
promedio en los frutos analizados. Por otra parte, del análisis de 100 semillas se obtuvo que el
peso del lote fue de 0,6 g, alcanzando un total de 181.819 semillas por kilo.
(a) (b)
(c) (d)
92
Cuadro 5.18. Análisis de frutos para Q. saponaria, en Reserva Altos de Cantillana.
Parámetro Promedio general Desviación estándar Coeficiente de variación
Cantidad de semillas/fruto 63,2 11,5 0,2
Peso semillas/fruto(g) 0,2 0,06 0,3
Semillas viables/fruto (%) 9,3 6,2 0,7
Peso semilla viable/fruto (g) 0,04 0,03 0,7
Pureza (%) 19,4 15,3 0,8
Peso 100 semillas 0,5 0,1 0,3
Semillas/Kg 181.819 42.834 0,2
Para el caso de Campus Antumapu (cuadro 5.19), se observa que el número de semillas por fruto
es en promedio 73, siendo 12 de ellas viables, teniendo un 27% de pureza en los frutos analizados.
En cuanto al análisis de 100 semillas el peso del lote correspondió a 0,9 g, obteniendo un total de
115.579 semillas por kilo.
Cuadro 5.19. Análisis de frutos para Q. saponaria, en Campus Antumapu.
Parámetro Promedio general Desviación estándar Coeficiente de variación
Cantidad de semillas/fruto 73, 5,7 0,1
Peso semillas/fruto(g) 0,3 0,1 0,3
Semillas viables/fruto (%) 11,8 6,4 0,5
Peso semilla viable/fruto (g) 0,1 0,06 0,6
Pureza (%) 27,2 14,8 0,5
Peso 100 semillas 0,9 0,6 0,7
Semillas/Kg 115.578 39.040 0,3
Respecto al Parque precordillerano Cantalao (cuadro 5.20), el número de semillas por fruto fue en
promedio 66, siendo viables solo 3, lo que corresponde a un 7% de pureza en promedio. En tanto,
para el análisis de 100 semillas el peso del lote es de 0,3g, obteniendo un total de 156.613 semillas
por kilo.
Cuadro 5.20. Análisis de frutos para Q. saponaria, en Parque precordillerano Cantalao.
Parámetro Promedio general Desviación estándar Coeficiente de variación
Cantidad de semillas/fruto 66,1 5,9 0,1
Peso semillas/fruto(g) 0,2 0,06 0,3
Semillas viables/fruto (%) 3,2 3,1 1,0
Peso semilla viable/fruto (g) 0,01 0,01 1,2
Pureza (%) 7,0 6,8 1,0
Peso 100 semillas 0,2 0,2 0,9
Semillas/Kg 156.612 93.105 0,6
Respecto a los cuadros anteriores, se puede mencionar que el sector del Campus Antumapu fue el
que presentó mayor cantidad de semillas, número viables de éstas y la mayor pureza, le sigue la
93
Reserva Altos de Cantillana y por último el Parque Cantalao, el cual presenta semillas más
pequeñas y una baja pureza en comparación a las otras 2 procedencias.
Esto se puede contrastar con los resultados obtenidos por Donoso y Cabello (1978), quienes
obtuvieron como resultado que el número de semillas/kg varía entre 120.500 y 244.000. Por otro
lado Acuña (2001), indica que el número de semillas/kg varía entre 98.520 y 196.280, por ende las
procedencias analizadas se encuentran dentro de los rangos mencionados por los autores. En
tanto el análisis de pureza indica que los sectores de Antumapu y Altos de Cantillana se
encuentran entre los rangos óptimos descritos por Acuña (2001), los que se encuentran entre un
mínimo de 13% y un máximo de 48%.
En relación a la producción de frutos y a la calidad de las semillas analizadas en los sectores
estudiados, se puede decir que Altos de Cantillana y Antumapu presentan los valores más
apropiados para la obtención de semillas de buena calidad de Q. saponaria.
5.2.6. Caracterización de suelo
5.2.6.1. Análisis de fertilidad y textura de suelo
Se detallan las características edáficas de los sectores en estudio, siendo estos Campus Antumapu
(control y monitoreo), Reserva Privada Altos de Cantillana (APSm) y Parque Precordillerano
Cantalao (APSm) (figura 5.13).
Figura 5.13: Muestreo de suelos. De izquierda a derecha los sitios de estudio: Antumapu, Cantalao y Altos del Cantillana.
94
En cada localidad, se realizó la prueba de Kruskal-Wallis el cual permite realizar un análisis de
varianza no paramétrico a una vía de clasificación. El ANAVA propuesto por Kruskal y Wallis (1952)
permite comparar las esperanzas de dos o más distribuciones sin necesidad de realizar el supuesto
de que los términos de error se distribuyen normalmente.
En cuanto al análisis de fertilidad y Textura de los suelos (cuadro 5.21), se puede apreciar que los
suelos de los distintos sectores en estudios son adecuados para el desarrollo de los árboles
productores de semillas. Sin embargo, se puede apreciar una leve diferencia en cuanto al pH del
suelo, lo cual podría involucrar la disponibilidad de nutrientes, siendo un pH neutro o ligeramente
ácido (5-7) el óptimo en la disponibilidad de los nutrientes hacia las plantas.
Cuadro 5.21. Análisis de suelo muestras de áreas productoras de semillas (APS).
Propiedade
s del suelo
Parámetro de
medición
Unida
d
Antumapu
(Control)
Parque Cantalao
(APS)
R.P Altos de
Cantillana
Fertilidad
pH
(agua, relación 1:2,5) - 8,0b Alcalino 7,2a Neutro 6,6a
Ligeramen
te ácido
C. Eléctrica
(en extracto) dS/m 2,5b
Ligeramen
te salino 0,6a
Sin
problema 0,3a
Sin
problema
Materia orgánica % 4,9ab Alto 12,3 Muy alto 4,2a Alto
Nitrógeno disponible mg/kg 39,6a Medio 40,4a Medio 35,2a Medio
Fosforo disponible mg/kg 17,6a Adecuado 38,2b Adecuado 22,8ab Adecuado
Potasio disponible mg/kg 225,8a Adecuado 415,2a Adecuado 197,3a Adecuado
Textura
Arena (2,00-0,05 mm) % 38,8a 57,0b 55,0b
Limo (0,05-0,002 mm) % 35,9b 26,2a 23,8a
Arcilla (<0,002 mm) % 25,4b 16,0a 21,2ab
Clase Textural
Franca Franco Arenosa Franco Arenosa
Equivalencias: C. Eléctrica: dS/m = mmhos/cm; Nutrientes: mg/kg = ppm.
En relación al pH del suelo, Antumapu es el sector con mayor alcalinidad, en comparación a los
suelos de Cantalao y Cantillana, los que muestran valores similares de pH. Por su parte la
conductividad eléctrica (CE) también es mayor en el campus Antumapu, señalando que sitio
tendría ligeros problemas de salinidad; los otros dos sectores no muestran problemas de salinidad,
ya que se obtuvieron valores menores a 2 dSm-1.
La materia orgánica del suelo (MOS) es un conjunto de residuos orgánicos de origen animal y/o
vegetal, que están en diferentes etapas de descomposición, y que se acumulan tanto en la
superficie como dentro del perfil del suelo (Rosell, 1999). Además, incluye una fracción viva, o
biota, que participa en la descomposición y transformación de los residuos orgánicos (Aguilera,
2000). Se observa una mayor concentración de materia orgánica en el Parque Cantalao,
contrastando estadísticamente con la Reserva Altos de Cantillana la cual presenta la menor
concentración de materia orgánica; en tanto el campus Antumapu presenta similitudes
95
estadísticas entre los otros dos sectores. Los tres sitios de muestreo se encuentran en un nivel
considerado alto de materia orgánica respecto a los suelos minerales de la zona central de Chile,
sin embargo no es posible señalar si estos valores están dentro de un estándar alto o bajo para los
ecosistemas forestales estudiados, debido a que los estándares han sido desarrollados
principalmente en función de suelos de uso agrícola.
Con respecto a los macroelementos del suelo, tanto para el caso de la disponibilidad de nitrógeno
y potasio en los tres sectores, se observa que no hay diferencias estadísticamente significativas,
presentando valores medios de nitrógeno disponible y valores adecuados de potasio. Por otro lado
la concentración de fósforo se encuentra en rango adecuado para los tres sectores, mostrando la
mayor concentración en el sector de Cantalao, el cual muestra una diferencia estadísticamente
significativa con el campus Antumapu presentando la menor concentración, en tanto Cantillana es
el que muestra similitudes estadísticas entre los sectores mencionados.
En este estudio no se considera el tamaño de partículas como un indicador sensible al manejo o
conservación del suelo, por cuanto los cambios en esta propiedad son de orden morfológico y
suceden a escalas de tiempo mayor. Sin embargo, algunas prácticas de conservación de suelo
pudieran afectar la textura de la superficie de este, por aportes exógenos del sistema debido a
modificaciones en la rugosidad del suelo, aumentando las condiciones de sedimentación de
partículas. En este trabajo la textura se midió con el propósito de interpretar los resultados de las
otras propiedades evaluadas. En el cuadro 5.21 se observa que los sectores de Cantalao y
Cantillana muestran proporciones de arena y limo similares, en comparación a Antumapu. Este
último sitio además muestra una proporción de arcilla que posee diferencias estadísticas
significativas con parque Cantalao; por su parte Altos de Cantillana presenta proporciones
similares con los otros dos sectores. La clase textural franco arenosa de los sitios de Cantalao y
Cantillana puede ayudar a hacer más efectivo los procesos de infiltración y movimiento de agua a
las raíces al poseer una mayor proporción de arena.
5.2.6.2. Caracterización física de las propiedades de los suelos
5.2.6.2.1. Sitio Altos de Cantillana
En general, el suelo presente en La Reserva Privada Altos de Cantillana se ha desarrollado a partir
de materiales transportados, correspondientes a materiales coluviales provenientes del transporte
de sedimentos y detritus de las laderas adyacentes.
El suelo tiene una pendiente media del 10% y un porcentaje de pedregosidad superficial de 40%
que aumenta en profundidad hasta un 80% en el rango de 23 a 47 cm en el perfil. El tipo de
erosión dominante es laminar de grado ligero. La textura en superficie (4 a 8 cm de profundidad)
es franco con gravas, mientras que a mayor profundidad domina el tipo arcilloso. Esta condición
textural, pese a la elevada proporción de fragmentos del tamaño de piedras y bloques en el perfil,
permite retener una mayor cantidad de agua en relación a suelos donde dominan texturas más
96
gruesas. La profundidad del perfil es de 60 cm, sin embargo, la mayor proporción de raíces se
ubica en los primeros 23 cm del perfil (figura 5.14). Pese al dominio de texturas arcillosas no se
observan signos de mal drenaje en el pedón analizado. En el perfil de suelo se observan restos de
raíces carbonizadas por acción de incendios pasados.
Figura 5.14. Perfil de suelo en sitio Altos de Cantillana
El análisis de la resistencia a la penetración de suelo medidas in situ mediante penetrómetro de
cono (Eijkelkamp Equipments, figura 5.15), muestra una importante variación a la resistencia a la
penetración, pues varía fuertemente con el contenido de agua del suelo. Las mediciones se
realizaron con una condición de humedad del suelo cercana a capacidad de campo (después de
uno a dos días de una lluvia intensa).
97
Figura 5.15. Penetrómetro de cono Eijkelkamp, sector Reserva Altos de Cantillana.
Al considerar las variaciones a nivel de micrositio, dentro de cada parcela se observan zonas de
mayor resistencia, como se aprecia en el gráfico de la figura 5.16.
0
10
20
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
0
10
20
30
40
50
45-50
40-45
35-40
30-35
25-30
20-25
15-20
10-15
5-10
0-5
Figura 5.16. Resistencia a la penetración de 0 a 5 cm de profundidad, Penetrómetro de cono Eijkelkamp, sector Reserva Altos de Cantillana.
La figura anterior muestra una zona de mayor resistencia (compactación) en torno al eje de la
parcela, lugar donde había una huella de acceso. Sin embargo, la caracterización general del suelo
correspondería a una situación intermedia desde el punto de vista de la compactación.
98
5.2.6.2.2. Sitio Antumapu
El suelo de Antumapu, pertenece a la serie Santiago (franco arenosa en el horizonte superficial
Ap). La Serie Santiago es un miembro de la Familia franca gruesa sobre arenosa esqueletal, mixta,
térmica de los Entic Haploxerolls (CIREN, 1996). El suelo se caracteriza por pertenecer a suelos de
origen aluvial, ligeramente profundos que se presentan en una topografía plana, con o sin
microrelieve, en una posición de un gran cono aluvial que se extiende por decenas de kilómetros
en ambas márgenes del río Maipo. Los individuos de quillay estudiados se ubican en un área con
infraestructura urbana como parte del arboretum de Antumapu y de algunos jardines aldeaños a
las edificaciones. Algunos sitios donde crecen los ejemplares de quillay han sido nivelados y en
otros se han incorporado materiales de relleno. En general todos los individuos tienen riego
suplementario a las precipitaciones del lugar.
Del punto de vista morfológico, el suelo (figura 5.17), se caracteriza por presentar un horizonte Ap
de color pardo oscuro en el matiz 10YR ó 7.5YR; textura franco arenosa fina y estructura de
bloques subangulares finos, débiles. El horizonte B es de color pardo oscuro en el matiz 7.5YR;
textura franco arenosa y estructura de bloques subangulares finos, débiles. El horizonte C1 es de
color pardo oscuro en el matiz 7.5YR y pardo rojizo oscuro en el matiz 5YR; textura franco arenosa;
estructura de bloques subangulares medios y gruesos, débiles. El horizonte C2 corresponde a un
substrato de gravas y piedras con una matriz arenosa escasa (10 a 20%) donde penetran las raíces
hasta los 100 cm aproximadamente.
Adicionalmente, se observa una violenta reacción al ácido clorhídrico en los primeros 15 cm, en
profundidad se hace moderada hasta los 70 cm y ligera en el substrato, existiendo sectores de este
último sin reacción.
La serie Santiago tiene un rango de variaciones naturales en sus propiedades y horizontes
diagnóticos entre las que destaca:
La profundidad efectiva del suelo varía de 30 a 73 cm. La temperatura media anual del
suelo se estima que varía entre 15 y 16º C. El suelo es de buen drenaje y sólo
ocasionalmente se presentan sectores de drenaje moderado.
El horizonte Ap presenta colores que van de pardo muy oscuro en el matiz 10YR a estos
mismos colores en el matiz 7.5YR, los cromas varían de 2.5 a 3 y los valores son 3; la
textura es franco arenosa fina y franco arenosa; estructura de bloques subangulares,
débiles con un contenido variable de estructura granular.
El horizonte B varía en color dentro de rangos similares a los enunciados para el Ap; las
texturas son franco arenosa a franco arenosa fina, ocasionalmente muy fina; estructura de
bloques subangulares finos, débiles con algo de granular fina; las gravas finas pueden ser
comunes.
El horizonte C1 es de color pardo oscuro en el matiz 7.5YR, fluctuando los cromas de 2 a
2.5 y los valores de 3 a 4; presenta como color ocasional un pardo rojizo oscuro en el matiz
99
5YR 3/3 ó 3/4; predominan las estructuras de bloques subangulares, débiles que pueden
ser medios o gruesos o una mezcla de ambos.
El substrato de gravas y piedras presenta una matriz franco arenosa en proporción variable
de 10 a 35%; es de color pardo amarillento oscuro en el matiz 7.5YR; suelto y las raíces
penetran con facilidad hasta los 80 ó 90 cm.
Figura 5.17: Perfil de suelo descrito en Antumapu.
El lugar una altitud de 606 msnm, de topografía es simple (plana). Su horizonte superficial
100
Cuadro 5.22: Características Físicas y Morfológicas del Pedón Analizado
Profundidad (cm) Características físicas morfológicas del pedón
0-20
Ap
10 YR 5/2 en seco y 10 YR 3/3 en húmedo. Textura franco arenosa.
Ligeramente adhesivo, no plástico. Posee bloques subangulares finos y de
grado moderado. Raíces abundantes y escasa pedregosidad. Límite de
horizonte plano y claro.
20-39
Bw
En seco es 7,5 YR 5/3 y en húmedo es 7,5YR 2,5/3. Posee una textura franco
arcillosa. Moderadamente adhesivo y plástico. Raíces muy finas en
abundancia. Pedregosidad media alta, incrementa a medida que aumenta la
profundidad con bloques angulares de grado fuerte y tamaño muy fino.
Límite irregular gradual y ondulado de 5 cm aproximado.
39-85
CB
7,5 YR 4/3 en seco y 7,5YR 2,5/3 en húmedo. Textura franco arcillosa.
Ligeramente adhesivo y ligeramente plástico, friable. Las raíces
predominantes son muy finas, siendo menores las finas. Posee una
pedregosidad alta con rocas de tamaño medio a grande con bloques
subangulares de grado moderado y un tamaño fino. El límite es de 5 cm
irregular gradual.
85 – 140
C
En seco 7,5 YR 4/2 y húmedo 10 YR 3/2 con una textura franco arcillosa. Es
ligeramente adhesivo y plástico, firme y húmedo. Predomina la presencia de
raíces muy finas sobre las finas. Posee una alta pedregosidad y de gran
tamaño; hay bloques subangulares de tamaño fino y grado fuerte. No se
establece límite ya que es el fin del horizonte
5.2.6.2.3. Sitio Cantalao
En general, el suelo de Cantalao (figura 5.18) se ha desarrollado a partir de materiales
transportados, correspondientes a materiales coluviales provenientes del transporte de
sedimentos y detritus de las laderas adyacentes del Cerro La Cruz El sitio se ubica dentro del
Parque Cantalao Precordillera el cual tiene con una superficie de 35 hectáreas ubicadas en la parte
baja de la quebrada “El Litre”, entre las cotas 950 y 1.200 m.s.n.m. en el predio San Luis de
Peñalolén, propiedad del Ejercito de Chile.
101
Figura 5.18: Visualización aérea de sitio de muestreo, sector Cantalao, Peñalolén alto.
El suelo tiene una pendiente media del 25% y un porcentaje de pedregosidad superficial de que en
sectores varía de 30 a 50% y que en el perfil seleccionado aumenta en profundidad de un 30 a
hasta un 50% en el rango de 40 a 89 cm en el perfil. El tipo de erosión dominante es laminar y
canalículos de grado ligero. La textura del horizonte mineral superficial (1- 40 cm de profundidad)
es franco con gravas, mientras que en el segundo horizonte (BwC) es arcillo arenosa con gravas
abundantes. Esta condición textural, pese a la elevada proporción de fragmentos del tamaño de
piedras y bloques en el perfil, permite retener una mayor cantidad de agua en relación a suelos
donde dominan texturas más gruesas. La profundidad del perfil es de 89 cm. Hay poca raíces finas
y medias el primer horizonte, las cuales aumentan de tamaño pero no en abundancia en el
horizonte BwC (figura 5.19). No se observan signos de mal drenaje en el pedón analizado. En el
perfil de suelo se encuentra en condiciones de inestabilidad asociada a la pendiente y las lluvias
que ejercen un efecto de rejuvenecimeinto y reacumulación de sedimentos en eventos
torrenciales.
102
Figura 5.19: Sitio de muestreo perfil de suelo, sector Cantalao, RM.
103
5.3. CONCLUSIONES
Los estudios referentes a la implementación de las Áreas Productoras de Semillas Modelo se
enfocaron en la evaluación del proceso reproductivo de Quillay, es decir, floración, fructificación y
semillación, en los sitios Campus Antumapu (control y monitoreo), Parque Precordillerano
Cantalao (APS) y Reserva Privada Altos de Cantillana (APS).
En una primera instancia, se debe mencionar la dificultad para implementar Áreas de Producción
de Semillas (APS) en terrenos del Estado por dificultades de tipo administrativo. Sin embargo, se
pudieron establecer dos APS permanente para su monitoreo y gestión, establecidas en el Parque
Precordillerano Cantalao y la Reserva Privada Altos de Cantillana.
En cuanto al análisis realizado a la floración, fructificación y semillación de la especie en los
sectores de estudio se obtuvo que el número de semillas por fruto es menor en los individuos del
sector del Parque Cantalao, esto puede ser a causa de la baja disponibilidad hídrica del año 2014,
el cual fue particularmente seco. Esto concuerda con la escasa formación de flores, interrupción
del proceso de fructificación (aborto de frutos) o ausencia total del proceso reproductivo. En el
caso de Antumapu, y debido a la subvención hídrica (riego artificial), pudo ser visualizada una
floración abundante y con desarrollo de frutos hasta sus estadíos finales. En la Reserva Altos
Cantillana, presentó una mayor producción de frutos, esto pudo ser ocasionado a que los árboles
se encontraban cercanos a una acequia y presentan disponibilidad hídrica permanente en
comparación con aquellos árboles sobre esta fuente de agua.
A la fecha se están realizando evaluaciones para la selección de otros sitios con características
idóneas para el desarrollo de una APS. Dentro de los lugares visitados se encuentra el sector San
Carlos de Apoquindo en la Región Metropolitana, en donde se han efectuado conversaciones con
la administración, con la cual se tiene listo un acuerdo de implementación que será firmado en
corto plazo. Sin embargo, no se han llevado a cabo ninguna actividad, esto debido a que se está
buscando otros sitios desde el punto de vista de zonas de procedencia. A nivel regional, se está
evaluando tres sectores:
Localidad de Putú en la VII Región, en donde los propietarios están de acuerdo con la
colecta de frutos, pero no con el desarrollo de una APS.
Localidad de Villa Prat, también en la VII Región, bosque de ladera sur y atractivo desde el
punto de vista de la densidad de individuos de la especie. En este lugar el propietario
permite la colecta de semillas sin restricciones para estudios futuros, pero no está de
acuerdo con la formación de una APS, debido a que lo considera como un bosque de
preservación y no le queda claro las implicancias con la autoridad.
Cercanías de la Ciudad de Yumbel en sector de arenales, en la VII Región; sitio con ideales
características para la realización de un área productora por sus atributos ambientales,
topografía plana y junto a camino transitable todo el año y en donde se están realizando
conversaciones para realizar un convenio de desarrollo de un APS.
104
Los antecedentes recabados en los sectores de estudios serán empleados para la protocolización
de los análisis a los sectores propuestos para realizar futuras APS modelo.
Sin duda la implementación de APS no está clara para los propietarios privados (gestión,
responsabilidades, obligaciones con el Estado y/o tipos de benéficos monetarios o a través de
subvenciones), por lo que se hizo muy difícil su implementación. Adicionalmente los aspectos
climáticos (mega sequia) llevaron a que lo esfuerzos en la mejora de la producción de semillas no
se vieran reflejados.
105
6. ANTECEDENTES PRELIMINARES PARA LA DETERMINACIÓN DE
COSTOS ASOCIADOS A LA INSTALACIÓN DE UN APS EN LA ZONA
CENTRAL DE CHILE.
Durante el desarrollo del proyecto fue posible establecer diferentes acciones y actividades
necesarias para la implementación de una Área Productora de Semillas (APS). En atención a las
particularidades de cada uno de los sectores de estudio se dieron respuestas técnicas diferentes
en cada caso, por lo que para efectos del presente informe se consideran valores referenciales
promedio asociados a cada actividad. Lo anterior condiciona que los valores indicados deben ser
considerados como referenciales y constituyen un orden de magnitud de los recursos a ser
asignados para el establecimiento de una futura APS.
Para la estimación de costos se definió un área piloto de una hectárea situada en la Región
Metropolitana y manejada durante un horizonte de 15 años, tiempo adecuado para poder
apreciar el efecto de los tratamientos propuestos más adelante. En esta área piloto el objetivo de
manejo es la preservación, mediante la aplicación de intervenciones que mejoren las condiciones
de crecimiento de los ejemplares y se promueva la producción de flores y frutos. De estas
intervenciones se podría, eventualmente, obtener biomasa, situación que en el presente informe,
no fue considerada.
Es necesario resaltar la dificultad de generalizar la intensidad de la silvicultura que requiere cada
situación particular, ya que se trata de bosques maduros con una historia muy variable respecto
de sus usos y que deberá ser paulatinamente transformada a través de técnicas silvícolas
orientadas a la producción de flores y frutos. En el presente informe el costo de implementación,
mantención y monitoreo de una APS hipotética de 1 hectárea con un número de 50 individuos y
por un período de 15 años, alcanza los $34.711.000. Esto da un costo estimado aproximado de
$2.340.074 por hectárea y por año.
6.1. COSTOS ASOCIADOS A INTERVENCIONES SILVICULTURALES
Para la estimación de los costos asociados a la implementación y mantención de la APS propuesta
se consideraron los siguientes supuestos y sus costos asociados. Se utilizaron valores de mercado
nacional correspondiente a faenas forestales, y a instalación de ensayos para los años 2014 y
2015.
6.1.1. Fase de selección de rodales candidatos
Esta actividad consiste en la visita de un experto a un mínimo de 10 zonas potenciales para la
implementación de una APS. El experto utilizará los siguientes criterios para la propuesta del área
a implementar:
106
Entrevista a operadores y extensionistas forestales para conocer potenciales áreas.
Encuesta a propietarios particulares y privados para analizar la factibilidad de
implementación y mantención de la APS en el largo plazo.
Topografía y opciones de acceso al lugar, que faciliten la realización de trabajos de manejo
y cosecha de semillas.
Estado sanitario y calidad semillera de los árboles del lugar.
Edad adecuada donde se demuestre superioridad del rodal selecto frente a otros rodales
candidatos y se asegure una buena producción de semillas por una buena cantidad de
años antes de que el rodal pierda vigor.
Facilidad de colecta de semilla de los individuos.
Distribución espacial y especies acompañantes.
Distancia a otros rodales de características indeseables (para evitar la contaminación con
polen indeseable).
En la estimación de costos para esta actividad se considera la movilización, colación y honorarios
de un profesional por un monto de M$ 3.500 en el año 1.
6.1.2. Fase de propuesta de la APS
Esta fase considera la caracterización y propuesta de una APS sobre la base de los siguientes
criterios:
Censo y monumentación del área seleccionada: Se deberá caracterizar el rodal
seleccionado en términos de número de individuos, edad, altura, diámetro, área basal y
calidad. En la estimación de costos para esta actividad se considera la movilización,
colación y honorarios del profesional por un monto de M$ 2.000 al año 1.
Línea base ambiental: Considera la descripción del medio suelo (pH, niveles de N, P, K, Ca,
Mg, textura y densidad aparente), clima (precipitación, temperatura y humedad) y social
(población rural, presiones al recurso nativo). En la estimación de costos para esta
actividad se consideran análisis de suelo, análisis de capas temáticas de variables
climáticas y honorarios del profesional por un monto de M$ 1.000 en el año 1.
Propuesta de implementación de APS: Consiste en un informe experto que describe las
características del área seleccionada como APS y las prescripciones de manejo que se le
deben realizar. En la estimación de costos para esta actividad se consideran los honorarios
del profesional por un monto de M$ 500 el año 1.
6.1.3. Fase de implementación de la APS
Sobre la base del informe anterior, en el año 1 se implementará la APS de una hectárea
considerando las siguientes actividades:
107
Cercado del área: Esta actividad podría ser opcional y dependerá de la descripción del
medio social y las presiones que existan hacia el recurso bosque (colectores de productos
forestales no maderables, animales, riesgo de incendios, etc.). Se considera la instalación
de un cierre perimetral de 400 metros lineales confeccionado con 4 hebras de alambre de
púas y polines impregnados de 3”-4” cada 3 metros. El costo de esta actividad es de
M$600 el año 1.
Cosecha y extracción: La intensidad de esta actividad estará sujeta a la caracterización
anterior. Preliminarmente se propone la extracción de un 5% de los individuos de la APS,
principalmente por aspectos fitosanitarios o de uniformidad espacial de los individuos. Se
deben eliminar los individuos inferiores y se debe permitir que los fenotipos selectos
permanezcan en condiciones que favorezcan el desarrollo de sus copas y la producción de
semillas. Los productos de la cosecha y sus desechos se extraerán de la APS con el
propósito de disminuir el riesgo de incendios y presencia de plagas y enfermedades. El
costo de esta actividad es de M$500 al año 1.
Poda sanitaria: Esta actividad permitiría mejorar el vigor y sanidad de los individuos
aumentando por esto la vida útil de los mismos. Al igual que la tala, está sujeta a la
caracterización preliminar de la APS. Preliminarmente se asume que se intervendrá un
30% de los individuos. El costo de esta actividad es de M$500 al año 1.
Poda de formación: Esta actividad tendrá el objeto de hacer más eficientes los procesos
fisiológicos de producción de flores y frutos, así como más operativa las faenas de
monitoreo y cosecha de frutos. Al igual que la tala, está sujeta a la caracterización
preliminar de la APS. Preliminarmente se asume que se intervendrá un 10% de los
individuos. El costo de esta actividad es de M$500 al año 5.
Mejoramiento accesibilidad interna: Esta actividad consiste en un roce liviano con
herramientas manuales y el propósito es mejorar la calidad de las vías de tránsito interno
en la APS. El costo de esta actividad es de M$100 al año 1.
Supervisión técnica: Considera los honorarios para un supervisor de faenas, con
experiencia probada, que se encargue de la correcta ejecución de las actividades
propuestas. El costo de esta actividad es de M$1.000 al año 1.
6.1.4. Fase operacional
Una vez instalada la APS, ésta deberá ser mantenida por un horizonte mínimo de 15 años. Este
horizonte que puede ser superior. Para la estimación de costos se utilizó un reajuste fijo del 5%
anual.
Aplicación de agroquímicos: Estas actividades corresponden a fundamentalmente
fertilizaciones y aplicación de inductores de floración. Por cada actividad se considera un
valor inicial de M$100. En el caso de la aplicación de fertilizante, ésta actividad estará
sujeta a los resultados de los análisis de fertilidad de suelos. Preliminarmente se considera
108
una fertilización trianual. La aplicación de inductores de floración se hará en forma
trianual.
Riego: Se contempla la aplicación de riegos de apoyo, sobre todo en la fase de floración
para disminuir los procesos abortivos. El costo inicial de esta actividad es de M$250.
Análisis fenológico: Considera principalmente un análisis de la fenología floral de la APS,
considerando una descripción de al menos tres elementos florales básicos (yemas, flores y
frutos). El costo inicial de esta actividad es de M$300.
Cosecha de semilla: Considera una campaña anual de colecta de semilla en la APS
propuesta. El costo de esta actividad es de M$300 por año.
Análisis de semilla y registro de la producción: Esta actividad considera el registro y análisis
de la cantidad y calidad de la semilla colectada anualmente, en términos de número de
semillas por kilo, tamaño, pureza, viabilidad y capacidad germinativa. El costo inicial de
esta actividad es de M$200.
Supervisión técnica: Considera los honorarios para un supervisor de faenas, con
experiencia probada, que se encargue de la correcta ejecución de las actividades
propuestas. El costo inicial de esta actividad es de M$250.
Mantención de cerco: Se considera una mantención cada 5 años del cierre perimetral, con
un costo de M$500 en cada ocasión.
Gastos de administración: Este gasto es opcional y se refiere al costo de oportunidad del
propietario del terreno de dedicar su propiedad a otra actividad. Se considera un costo
inicial de M$250.
109
Cuadro 6.1. Tabla de costos asociados a intervenciones silviculturales de la implementación de APS
110
7. CONCLUSIONES GENERALES
Los resultados muestran que Quillay es una especie plástica en extremo dada su distribución
geográfica, presentándose en condiciones climáticas como topográficas muy diversas, pudiendo
agruparse en zonas o grupos definidos y validados estadísticamente bajo estas variables. Por otra
parte, también se pudo constatar, que la especie está sub-protegida bajo las figuras del SNASPE,
siendo protegida sólo en un 1,3% de las superficie en que están las poblaciones de la especie.
Por otra parte, dentro de las poblaciones se presentaron variaciones morfológicas significativas
para la estructuraras analizadas, pero con pocas diferenciaciones o variaciones que fueran de
origen clinales entre poblaciones, lo cual fue complementado con los análisis genéticos que
resultaron en una baja estructuración geográfica.
La respuesta fisiológica de las distintas poblaciones de Quillay entregó nociones de las capacidades
adaptativas de la especie de distintas localidades geográficas, pudiendo demostrar su plasticidad
en cuanto a las limitantes hídricas que puede entregar un sitio. Además, y como objetivo principal
de la temática de este ensayo, se pudo verificar, que dentro del pool de madres de la
experimentación, hay pocas tendencias de los sectores norte a sur.
De forma concluyente y en la temática de APSm, la implementación del mismo debe ser
planificada y concebida considerando las situaciones climáticas locales, pudiendo o no ser
implementados acciones silviculturales, esto se reflejó además en el tema del manejo de las APS
desde el punto de vista de costos.
111
8. BIBLIOGRAFÍA
ACUÑA, M. 2001. Formulación de un protocolo de trabajo para el análisis de semillas de especies
leñosas nativas. Memoria para optar al Título Profesional de Ingeniero Forestal,
Universidad de Chile. Pp. 87
ADAMS W T, S N AITKEN, D G JOYCE, G T HOWE, J J VARGAS H. 2001. Evaluating efficacy of early
testing for stem growth in coastal Douglas-fir. Silvae Genetica. 50:167-175.
AGUILERA, S.M., 2000. Importancia de la protección de la materia orgánica en suelos. Simposio
Proyecto Ley Protección de Suelo. Boletín N° 14. Valdivia, Chile. p. 77–85.
AHMADI, H y BAJELAN, B. 2008. Heritability of drought tolerance in wheat. American-Eurasian Journal
of Agriculture and Environmental Science. 3(4): 632-635.
BAQUEDANO FJ y CASTILLO FJ. 2006. Comparative ecophysiological effects of drought onseedlings
of the Mediterranean water-saver Pinus halepensis and water-spenders Quercus coccifera
and Quercus ilex. Trees 20:689–700.
CHAPIN FS. 1991. Integrated responses of plants to stress. BioScience. 41: 29-36.
CONAF-CONAMA-BIRF. 1999. Catastro y evaluación de los recursos vegetacionales nativos de
Chile. Santiago, Chile.
CONAF. 2011. Sistema de Información Territorial. Catastro del Bosque Nativo. [en línea].
<http://sit.conaf.cl/> [Consulta: 15 mayo 2013].
CONAMA. 2006. Estudio de la variabilidad climática en chile para el Siglo XXI. Informe Final Texto.
Realizado por: Departamento de Geofísica Facultad de Ciencias. Físicas y Matemáticas
Universidad de Chile. pp. 71.
CONAMA 2009. Análisis de vulnerabilidad del sector silvoagropecuario, recursos hídricos y
edáficos de Chile frente a escenarios de cambio climático. Capítulo: “Impactos productivos
en el sector silvoagropecuario de Chile frente a escenarios de cambio climático”. Gobierno
de Chile, CONAMA-ODEPA-FIA. Ejecutor: Centro de Agricultura y Medio Ambiente
(AGRIMED) Facultad de Ciencias Agronómicas. Universidad de Chile. 58 p.
CONDE-ÁLVAREZ, C Y SALDAÑA-ZORRILLLA S. 2007. Cambio climático en América Latina y el
Caribe: Impactos, vulnerabilidad y adaptación. Revista Ambiente y Desarrollo 23 (2): 23 -
30, Santiago de Chile.
CORTINA J, PEÑUELAS JL, PUÉRTOLAS J, SAVÉ R, VILAGROSA A (Eds.). 2006. Calidad de planta
forestal para la restauración en ambientes mediterráneos. Estado actual de
112
conocimientos. Organismo Autónomo Parques Nacionales. Ministerio de Medio Ambiente.
Madrid. 193 p.
CRAWLEY M.J. 2007. The R Book. Chichester. UK: Wiley. 9472 p.
CRUZ, P, SCHUELZE, C, HONEYMAN, P y CABELLO, A. 2013. Quillaja saponaria Mol. Quillay. En:
donoso (ed.) Las especie arbóreas de los bosques templados de chile y Argentina.
Autoecología. 546-556 p.
CRUZ G. 2013. Propuesta silvicultoral para el manejo sustentable con fines industriales en bosques
naturales con quillay (Quillaja saponaria) en Chile central. In: Donoso, P., Promis, A. (Eds.),
Silvicultura en Bosques Nativos. Avances en la Investigación en Chile, Argentina y Nueva
Zelandia. Marisa Cuneo Ediciones. Valdivia, Chile. pp. 19-37.
DAVIS SD (1989). Patterns in mixed chaparral stands: Differential water status and seedling
survival during summer drought. In: Keeley SC (ed). The California Chaparral: Paradigms
Reexamined. Natural History Museum, Los Angeles. pp. 97-105.
DE FINA, A. y RAVELO AC. 1979. Climatología y Fenología Agrí¬colas. Buenos Aires, Argentina.
Tercera Edición. Editorial Universitaria de Buenos Aires. 359 p.
DOBBS, C. 2005. Construcción de modelos de estimación de biomasa y área foliar para diez
especies arbóreas urbanas de la ciudad de Santiago. Memoria para optar al Título
Profesional de Ingeniero Foresta. Facultad de Ciencias Forestales. Universidad de Chile,
Santiago. Chile.
DONOSO y CABELLO. 1978. Antecedentes fenológicos y germinación de especies leñosas chilenas.
Revista de Ciencias Forestales. Universidad de Chile. Facultad de Ciencias Forestales (1):
31-41 pp.
DONOSO, C. (Ed.). 2006. Las Especies arbóreas de los Bosques Templados de Chile y Argentina.
Autoecología. Marisa Cúneo Ediciones, Valdivia, Chile. 678 p.
DONOSO S., PEÑA K., PACHECO C., LUNA G. y AGUIRRE A. 2011. Respuesta fisiológica y de
crecimiento en plantas de Quillaja saponaria y Cryptocarya alba sometidas a restricción
hídrica. Bosque (Valdivia), 32(2), 187-195.
DUNTEMAN, G.H. 1989. Principal Components Analysis. SAGE University Paper. Volume 69. Pp. 96.
ESPINOZA S, MARTÍNEZ V, MAGNI C, IVKOVIC M, SANTELICES R, CABRERA A. 2014. Genetic control of
growth, biomass allocation and survival under drought stress in Pinus radiata D. Don
seedlings. Tree Genetics and Genomes. 10(4):1045-1054.
113
EVERITT B. y HOTHORN T. 2012. A handbook of Statistical Analysis using R. CRC Press Inc, segunda
edición.
FALCONER, D.S. 1986. Introducción a la genética cuantitativa. Compañía editorial Continental, S.A.
de C.V., México. 430p
FALCONER, D y MACKAY T. 2001. Introducción a la Genética Cuantitativa. Editorial Acribia S.A.
Zaragoza (España).
FIELD, C.B., V.R. BARROS, D.J. DOKKEN, K.J. MACH, M.D. MASTRANDREA, T.E. BILIR, M.
CHATTERJEE, K.L. EBI, Y.O. ESTRADA, R.C. GENOVA, B. GIRMA, E.S. KISSEL, A.N. LEVY, S.
MACCRACKEN, P.R. MASTRANDREA, AND L.L. WHITE (eds.). 2014. IPCC, 2014: Summary for
policymakers. In: Field et al. (eds). Climate Change 2014: Impacts,Adaptation, and
Vulnerability. Part A: Global and Sectoral Aspects. Contribution of Working Group II to the
Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge
University Press, Cambridge, United Kingdom and New York, NY, USA, pp. 1-32.
GAJARDO, R, 1994 La vegetación natural de Chile: Clasificación y distribución Geográfica, Editorial
Universitaria, Santiago, 166p.
GUPTA, S y VERMA, S. 2000. Variability, heritability and genetic advance under normal and rainfed
conditions in durum wheat (Triticum durum Desf). Indian Journal of Agricultural Research.
34:122-125.
GUTIERREZ, C. 1998. Uso de las áreas productoras de semillas en el mejoramiento genético
forestal. Curso de Mejora Genética Forestal Operativa, Santiago de Chile. Apuntes, (1), 69-
90.
HAIR, J. F., BLACK, W. C., BABIN, B. J., ANDERSON, R. E., & TATHAM, R. L. 2006. Multivariate data
analysis (Vol. 6). Upper Saddle River, NJ: Pearson Prentice Hall.
HOTHORN, T., & EVERITT, B. S. 2012. A handbook of statistical analyses using R. CRC press.
HIJMANS RJ, SE CAMERON, JL PARRA, PG JONES y A JARVIS. 2005. Very high resolution
interpolated climate surfaces for global land areas. International Journal of Climatology 25:
1965-1978.
JACKSON, M. L. 1964. Análisis químico de suelos (Traducido por J. Beltrán). Ediciones Omega, S. A.
Barcelona, España. 662 p.
JOHNSON R. y WICHERN D. 1988. Applied Multivariate Statistical Analysis. Prentice Hall. 607 p.
JOLLIFFE, I.T. 2002. Principal Component Analysis. Springer Series in Statistics. Springer Science &
Business Media. John Wiley & Sons, Ltd. Pp. 487.
114
KELLY, D. 2002. Mast seeding in perennial plants: why, how, where? Annual Review of Ecology and
Systematics, 427-447.
KRUSKAL, W. H. y WALLIS, W. A. 1952. Use of ranks in one-criterion variance analysis. Journal of
the American statistical Association, 47(260), 583-621.
LAMBETH, C. C.; BUIJTENEN, J. P. VAN DUKE, S. D.; MCCULLOUGH, R. B. 1983. Early selection is
effective in 20-yr-old genetic tests of loblolly pine. Silvae Genetica. (5/6): 210-215.
LIRAS, E. 2008 Los modelos de nicho ecológico. Réplica del IV taller de modelización de nichos
ecológicos. [en línea]
<http://www.gbif.es/ficheros/Taller_Nichos_08/3_Los_modelos_de_nicho_ecologico.pdf>
[Consulta: 14 mayo 2013]
LORTIE CJ y AARSSEN LW (1996). The specialization hypothesis for phenotypic plasticity in plants.
International Journal of Plant Sciences 157: 484-487.
LUEBERT, F, y PLISCOFF, P. 2006, Sinopsis bioclimática y vegetacional de Chile, Editorial
Universitaria, Santiago.
MAGRIN, G.O., J.A. MARENGO, J.-P. BOULANGER, M.S. BUCKERIDGE, E. CASTELLANOS, G. POVEDA,
F.R. SCARANO, AND S. VICUÑA. 2014. Central and South America. In: Barros, V.R., C.B.
Field, D.J. Dokken, M.D. Mastrandrea, K.J. Mach, T.E. Bilir, M. Chatterjee, K.L. Ebi, Y.O.
Estrada, R.C. Genova, B. Girma, E.S. Kissel, A.N. Levy, S. MacCracken, P.R. Mastrandrea,
and L.L White (eds.). Climate Change 2014: Impacts, Adaptation, and Vulnerability. Part B:
Regional Aspects. Contribution of Working Group II to the Fifth Assessment Report of the
Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge University Press, Cambridge,
United Kingdom and New York, NY, USA, pp. 1499-1566.
MARÍN J. 2006. Análisis multiviariante para Diplomatura en Estadística, tema 3: Análisis de
componentes principales.
MARTIN G. M & DEVELOPMENT TEAM. 2011. The HadGEM2 family of Met Office Unified Model
climate configurations. Geosci. Model Dev., 4: 723–757
MCGARIGAL K y MARKS BJ. 1995. FRAGSTATS: spatial pattern analysis program for quantifying
landscape structure. USDA For. Serv. Gen. Tech. Rep. PNW-351.
MEDIAVILLA S, ESCUDERO A (2003). Stomatal response to drought at a Mediterranean site: a
comparative study of co-occurring woody species differing in leaf longevity. Tree Physiology 23:
978–996.
115
POREBSKI, S.; BAILEY, L. y BAUM, B. 1997. Modification of a CTAB DNA extraction protocol for
plants containing high polysaccharide and polyphenol components. Plant Molecular
BIOLOGY REPORTER, 15(1), 8-15.
RODRÍGUEZ R., MATTEI O. y QUEZADA M. 1983. Flora arbórea de Chile. Editorial Universidad de
Concepción. Concepción, Chile. 408 pp.
ROSELL, R.A. 1999. Materia orgánica, fertilidad de suelos y productividad de cultivos. Proceed. XIV
Congreso Latinoamericano de la Ciencia del Suelo. (Texto completo en CD Rom.) Pucón,
Chile.
SAN MARTÍN R, BRIONES R (1999). Industrial uses and sustainable supply of Quillaja saponaria
(Rosaceae) saponins. Economic Botany 53(3), 302-311.
SOBERÓN Y PETERSON. 2005. Interpretation of models of fundamental ecological niches and
species’ distributional areas. Biodiversity Informatics, 2:1-10
SOLOMON S, QIN D, MANNING M, CHEN Z, MARQUIS M, AVERYT KB, TIGNOR M, MILLER HL
(2007). IPCC 2007: Climate Change 2007: The Physical Science Basis. Contribution of
Working Group I to the fourth Assessment Report of the Inter-governmental Panel on
Climate Change. Cambridge University Press, New York. pp. 996.
SOOLANAYAKANAHALLY RY, GUY RD, SILIM SN, DREWES EC, SCHROEDER WR (2009). Enhanced
assimilation rate and water use efficiency with latitude through increased photosynthetic
capacity and internal conductance in balsam poplar (Populs balsamifera L.). – Plant Cell
and Environment 32: 1821-1832.
TURI, R. H. y RAY, S. 2000. Determination of the number of clusters in colour image segmentation.
School of Computer Science and Software Engineering, Monash University.)
VALASEK, M. A. y REPA, J. J. 2005. The power of real-time PCR. Advances in physiology education,
29(3), 151-159.
VALLADARES F, DOBARRO I, SÁNCHEZ-GÓMEZ D, PEARCY RW (2005). Photoinhibition and drought
in Mediterranean woody saplings: scaling effects and interactions in sun and shade
phenotypes. Journal of Experimental Botany 56:483.
VARGAS-HERNANDEZ, J Y ADAMS, W. 1992. Age-Age Correlations and Early Selection for Wood
Density in Young Coastal Douglas-Fir. : Forest Science. 38(2, 1): 467-478.
VENABLES W. y B. RIPLEY. 2002. Modern Applied Statistics with S, Springer-Verlag.
116
WANG, Z.Y.; SECOND, G. y TANSKLEY, S.D. 1992. Polymorphism and phylogenetic relationships among
species in the genus Oryza as determined by analysis of nuclear RFLPs. Theor. Appl. Genet.
83 :565-581
WU, H.X. 1998. Study of early selection in tree breeding - 1. Advantage of early selection through
increase of selection intensity and reduction of field test size. Silvae Genetica. 47(2-3):146-
155.
ZOBEL, B y JETT, J. 1995. Genetics of wood production. Springer-Verlang Berlin Heidelberg New York.
337 p.
ZOBEL, B Y TALBERT, J. 1992. Técnicas de Mejoramiento Genético de Árboles Forestales. Editorial
Limus. Noriega Editores.
117
9. ANEXOS
ANEXO 1: Localidades muestreadas para análisis morfológico
Códigos:
NT: Número de individuos Totales
Na: Número de individuos Analizados Morfología
Me: Número de muestras extraídas DNA
Ma: Número de muestras Amplificadas
ID Localidad Código Coordenadas
Nt Na Me Ma UTM_X UTM_Y
1 Laguna de Aculeo (Altos de Cantillana) RMLA 321984 6250836 20 5 5 5
2 Cuesta de Chacabuco RMCH 340233 6351667 16 5 5 5
3 Cajón del Maipo RMCM 387090 6259812 18 5 5 5
4 Parque Bucalemu R6BU 254296 6250308 4 5 5 5
5 Rapel (Camino a Las Cabras) R6RA 247347 6222426 4 5 5 5
6 Machalí (Camino a Coya, Carretera del Cobre) R6MA 356924 6214377 4 5 5 5
7 Río Cipreses R6RC 366351 6203043 4 5 5 5
8 Casablanca R5CB 267720 6301681 11 5 5 5
9 Papudo R5PA 272979 6400414 9 5 5 5
10 Putaendo R5PU 339383 6401431 6 5 5 5
11 Palquico R5PQ 298166 6432515 5 5 5 5
12 Caimanes R4CA 296291 6452921 5 5 5 5
13 Cuesta Los Cristales R4CC 297349 6490246 21 5 5 5
14 Embalse El Bato R4BA 310101 6504697 5 5 5 5
15 Cuesta el Espino R4CE 300679 6528814 5 5 5 5
16 Radal Siete Tazas R7ST 315678 6074275 10 5 5 5
17 Colbún R7CO 283837 6053485 10 5 5 5
18 Sepultura R7SE 350973 6027153 9 5 5 0
19 Digua R7DI 270701 5986340 8 5 5 0
20 Putú R7PU 745218 6096099 5 5 5 0
21 Panul RMPN 357637 6288448 5 5 5 0
22 Rabanales R4CR 300834 6524018 5 5 5 0
23 Cuesta Cavilolén R4CV 279803 6482925 5 5 5 0
24 Ruta El Espino R4RE 299998 6521544 5 5 5 0
25 Ramadilla R4RA 299999 6526012 5 5 5 0
26 Camino Auco R4AU 293030 6516515 5 5 5 0
27 La Dormida RMLD 312943 6340649 7 5 5 0
28 Los Trapenses RMLT 354032 6312656 10 5 5 0
29 Piedra Roja RMPR 350505 6316883 5 5 5 0
30 Til Til RMTT 319910 6335343 5 5 5 0
31 Santa Cristina R4SC 265435 6619418 5 5 5 0
32 Papalillo R7PA 749667 6074120 5 5 5 0
33 Cuchi R7CU 745665 6105065 5 5 5 0
34 Aguas Buenas R6AB 329412 6164479 5 5 5 0
35 Ruta San Rafael-Villa Prat R7RP _ _ 5 5 5 0
36 Chépica R6CH 299491 6144276 5 5 5 0
37 La Lajuela R6LL 275443 6160023 5 5 5 0
38 Coinco R6CO 320339 6207480 5 5 5 0
39 La Ensenada R6LE 320544 6180474 5 5 5 0
40 Rinconada RMRI 330442 6287808 5 5 5 0
41 Cuesta Barriga RMCB 323899 6288396 5 5 5 0
42 Villa Prat R7VP _ _ 5 5 5 0
43 Los cristales R7LC 255352 6084906 5 5 5 0
118
44 Tucapel R8TU _ _ 5 5 5 0
45 Armerillo R7AR 311388 6046671 5 5 5 0
46 Cajon del maipo sur RMCS 368532 6283071 8 5 5 0
47 Chada RMCD 347478 6245912 5 5 5 0
48 María Pinto RMMP 295896 6286845 5 5 5 0
49 Camino a Quirihue R8CQ 722222 5977142 5 5 5 0
50 Rio Ñuble R8RÑ 264456 5955879 5 5 5 0
51 Rio Lara R8RL 282619 5943384 5 5 5 0
52 Sauzal R7SZ 760643 6041115 5 5 5 0
53 Los Manzanos R7LM 755084 6049220 5 5 5 0
54 Bullilleo R8BL 277192 5946658 5 5 5 0
55 Camino a Ninhue R8NH 739769 5961624 5 5 5 0
56 Camino a Quillón R8QU 722818 5930772 5 5 5 0
57 Camino a Empedrado R7CE 749340 6023711 5 5 5 0
58 Laja R8LJ 704675 5874136 5 5 5 0
59 Ruta Yumbel R8RY 719891 5886101 5 5 5 0
60 Los Guanacos R8LG 734098 5868190 5 5 5 0
61 Estación Yumbel R8EY 717843 5877129 5 5 5 0
62 Camino a Renaico R8CR 713032 5837452 5 5 5 0
63 Camino a Santa Fe R8SF 716610 5841233 5 5 5 0
64 Camino a Antuco R8CA 268014 5867113 5 5 5 0
65 Antuco R8AN 260075 5865485 5 5 5 0
66 Salto del Laja R8SL 733910 5874432 5 5 5 0
67 Polcura R8PO 257768 5869837 5 5 5 0
68 Trupán R8TR 250526 5870259 5 5 5 0
69 Villa Mercedes R8VM 238916 5855656 5 5 5 0
70 Camino a Yungay R8CY 740188 5891187 5 5 5 0
71 Pirque RMPI 349625 6275681 5 5 5 0
72 Cuesta Barriga Poniente RMBP 317166 6288671 5 5 5 0
73 Quebrada Torca R4QT _ _ 8 5 5 0
74 Curicó R4CR _ _ 8 5 5 0
75 Cuesta Los Polos R4CP _ _ 13 5 5 0
76 La Arena R4LA _ _ 5 5 5 0
77 Agua de la Falda R4AG _ _ 5 5 5 0
78 Agua Dulce R4AD _ _ 5 5 5 0
79 Requinoa R6RQ _ _ 4 5 5 0
80 Cantalado RMCT 359708 6296229 5 5 5 0
81 Cerro Coiquén Quirihue R8CC _ _ 12 5 5 0
82 Río Clarillo RMRC
5 5 5 0
TOTAL 519 410 410 85
119
ANEXO 2: Andeva para los efectos del régimen de riego, fertilizante y
contenedor, sobre parámetros morfológicos y supervivencia en plantas de Q.
saponaria. Salida del programa SPSS.
Pruebas de los efectos inter-sujetos
Origen Var depen SC gl MC F Sig.
Modelo corregido
dimension1 D 163,150a 10 16,315 30,430 0,000
H 12.534,421b 10 1.253,442 40,972 0,000
NHV 16.834,381c 10 1.683,438 20,610 0,000
SUP 25,568d 10 2,557 23,288 0,000
Intersección dimension1 D 7.392,016 1 7.392,016 13787,320 0,000 H 192.231,678 1 192.231,678 6283,663 0,000 NHV 320.389,759 1 320.389,759 3922,517 0,000 SUP 1.022,508 1 1.022,508 9313,398 0,000
Bloque dimension1 D 49,419 4 12,355 23,044 0,000 H 3.353,233 4 838,308 27,403 0,000
NHV 1.590,421 4 397,605 4,868 0,001
SUP 0,547 4 0,137 1,246 0,290
Riego dimension1 D 0,504 1 0,504 ,941 0,332
H 14,274 1 14,274 ,467 0,495 NHV 1330,047 1 1.330,047 16,284 0,000
SUP 0,213 1 0,213 1,936 0,164
Contenedor dimension1 D 100,736 3 33,579 62,630 0,000
H 4.641,583 3 1.547,194 50,575 0,000
NHV 7.939,972 3 2.646,657 32,403 0,000
SUP 0,898 3 0,299 2,726 0,043
Fertilizante dimension1 D 12,490 2 6,245 11,648 0,000
H 4.525,330 2 2.262,665 73,962 0,000
NHV 5.973,940 2 2.986,970 36,569 0,000
SUP 23,910 2 11,955 108,892 0,000
Error dimension1 D 751,677 1.402 0,536
H 42.890,401 1.402 30,592 NHV 114.514,861 1.402 81,680 SUP 153,924 1.402 0,110
Total dimension1 D 8.306,843 1.413 H 247.656,500 1.413 NHV 451.739,000 1.413 SUP 1.202,000 1.413
Total corregida
dimension1 D 914,827 1.412 H 55.424,822 1.412
NHV 131.349,241 1.412
SUP 179,492 1.412
a. R cuadrado = ,178 (R cuadrado corregida = ,172)
b. R cuadrado = ,226 (R cuadrado corregida = ,221)
c. R cuadrado = ,128 (R cuadrado corregida = ,122)
d. R cuadrado = ,142 (R cuadrado corregida = ,136)
120
ANEXO 3: Andeva para los efectos del régimen de riego, fertilizante y
contenedor, sobre parámetros de asignación de biomasa en plantas de Q.
saponaria. Salida del programa SPSS
Pruebas de los efectos inter-sujetos
Origen Variable
dependiente Suma de
cuadrados tipo I gl
Media cuadrática
F Sig.
Modelo corregido
dimension1 PSH 6,456a 10 0,646 6,636 0,000
PST 1,125b 10 0,113 6,300 0,000 PSR 6,222c 10 0,622 6,543 0,000
Intersección dimension1 PSH 71,797 1 71,797 738,015 0,000
PST 10,521 1 10,521 588,931 0,000 PSR 61,698 1 61,698 648,808 0,000
Bloque dimension1 PSH 1,861 4 0,465 4,781 0,001
PST ,377 4 0,094 5,278 0,000 PSR 3,177 4 0,794 8,353 0,000
Riego dimension1 PSH ,765 1 0,765 7,859 0,005
PST ,110 1 0,110 6,178 0,014 PSR ,220 1 0,220 2,315 0,129
Contenedor dimension1 PSH 3,477 3 1,159 11,914 0,000
PST ,591 3 0,197 11,019 0,000 PSR 2,801 3 0,934 9,820 0,000
Fertilizante dimension1 PSH ,354 2 0,177 1,819 0,164
PST ,047 2 0,024 1,325 0,268 PSR ,023 2 0,012 0,123 0,884
Error dimension1 PSH 25,586 263 0,097
PST 4,698 263 0,018 PSR 25,010 263 0,095
Total dimension1 PSH 103,838 274
PST 16,344 274 PSR 92,929 274
Total corregida dimension1 PSH 32,042 273
PST 5,824 273 PSR 31,232 273
a. R cuadrado = ,201 (R cuadrado corregida = ,171)
b. R cuadrado = ,193 (R cuadrado corregida = ,163)
c. R cuadrado = ,199 (R cuadrado corregida = ,169)
121
ANEXO 4: Reflexiones sobre el estado actual e histórico de Quillay,
recopilados de los muestreos realizados a través del país
Debido a la gran cantidad de puntos de muestro pudo verificarse el estado de las poblaciones de
Quillay a lo largo del país. Las formaciones mostraron un desarrollo exuberante en situaciones con
condiciones favorables, lo que se traduce en ejemplares que alcanzan grandes alturas, con
desarrollo preponderante de su copa, follaje vigoroso y, según la temporada, gran producción de
frutos. En el caso de las localidades muestreadas en la zona norte, dichos sectores favorables
estaban limitados a zonas de quebradas o laderas de exposición sur. En situaciones más
restrictivas, los individuos se pueden encontrar de forma aislada y en muchas ocasiones con signos
claros de déficit hídrico, lo que implicaba copas muy ralas y gran parte del follaje seco.
En la zona central, los sectores con presencia de la especie se concentran en la periferia de las
grandes ciudades, siendo importante su participación en la Cordillera de la Costa y de Los Andes;
lo anterior se debe principalmente a los niveles de degradación y la extensión de las urbes. En
sectores más costeros del centro del país, como son la V Región (por ejemplo, Casablanca), en
donde se ha desarrollado fuertemente la cultura agrícola, se pudo visualizar remanentes de
bosque nativo en los cuales se presenta Quillay, pero inmerso en matrices de cultivos y/o
plantaciones agrícolas. Tanto en la zona norte como centro del país, la interacción de la especie se
vincula a formaciones del tipo Xerofíticas y al Bosque esclerófilo.
En la zona centro-sur, las condiciones de crecimiento de la especie se ven favorecidas en cuanto a
aspectos climáticos, relacionándose en formaciones vegetales como son el Bosque Siempre verde
y Roble-Hualo. También fue posible observar formaciones del tipo esclerófila con gran
participación de Quillay acompañado de otras especies como son Peumo, Boldo, Maitén, entre
otros.
En relación a la fenología, se visualizó que durante los meses de enero y febrero ya existían frutos
en proceso de maduración, siendo colectados para apoyar otras líneas del proyecto (ensayos de
progenie-procedencia). En sectores de la zona norte y durante esta época estival, los frutos ya
exhibían muestra de dehiscencia, mientras que en la zona centro-sur, los frutos presentaron una
maduración más tardía debido a las condiciones climáticas más húmedas y frías.
En cuanto a la logística de terreno, en reiteradas ocasiones se tuvo la dificultad del acceso a
predios debido a que estos pertenecían a privados, en los cuales no se pudo contactar a los
propietarios, impidiendo el muestreo representativo en sectores de interés.
Como antecedentes culturales para la conservación de Q. saponaria, se pudo observar la
mantención de individuos aislados, pero en buen estado en zonas cercanas a casonas patronales,
en donde por la antigüedad de los emplazamientos, los ejemplares presentan grandes tamaños y
buen desarrollo.
122
Otro aspecto de interés en relación toponimia, fue la visita a sectores denominados "Quillayales",
como fueron los sitios de “Quillayal Palquico” y “Quillayal Caimanes”. Lo anterior, marca la
significancia de la especie en el sector y la abundancia que pudo haber tenido en el pasado, a
pesar de que en la actualidad, ambos sectores, presentan remanentes de bosque nativos, con
ejemplares de Q. saponaria con buen desarrollo en altura y follaje. Se destaca además el uso
ornamental de la especie, como es en el caso de Litueche, en donde las calles se mantienen con
ejemplares de Quillay en calles tipo alamedas, con cuidados silviculturales y buen estado
fitosanitario.
Además, dentro del muestreo realizado, se pudo localizar sectores en donde existía
incompatibilidad con los antecedentes obtenidos del análisis del Catastro. Lo anterior se evidencia
por la existencia de ejemplares de la especie en sectores donde no se muestra presencia potencial.
A pesar de que los hallazgos no se encontraban a una distancia importante de los polígonos (de 1 a
4 km) existen individuos en la localidad de “Sepultura” donde la distancia al polígono del catastro
más cercano es de 8 km en línea recta.
