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Primeira semana: Clivagem
Professor: Arturo Arnáez Vaella
Introdução
• A fertilização do ovócito evita sua destruição e implica sua
ativação para os acontecimentos posteriores -----> clivagem
• A ativação implica incremento do metabolismo.
Introdução
• O embrião mantém as coberturas (corona radiata e zona pelúcida).
• Antes da implantação perderá essas coberturas.
• A implantação se inicia no dia 6.
Fonte: http://biologia-no-vestibular.blogspot.com.br/2012/06/ufpb-reproducao-humana.html
Introdução
• 1.a estratégia: acabar rapidamente as primeiras etapas.
• Precisa-se da pré-produção de muito RNA e ribossomos no ovócito (pouco vitelo).
Fonte: http://www2.ibb.unesp.br/Museu_Escola/Ensino_Fundamental/Origami/Documentos/Anfibios.htm
Introdução
• 2.a estratégia: acumulação de grande quantidade de vitelo.
• Não se precisa da pré-produção de tanto RNA e ribossomos.
Fonte: http://www.arkive.org/western-pond-turtle/actinemys-marmorata/image-G17589.html
Introdução
• 3.a estratégia: quase nada de vitelo (nutrição através da placenta e previamente outras estruturas).
• Surgimento do trofoblasto ---> permite a troca de substâncias entre embrião e mãe.
• Só armazenam RNA e ribossomos para chegar até o estágio entre 2 a 4 células.
Fonte: http://easyscienceforkids.com/all-about-giraffes/
Morfologia do embrião durante a clivagem
• Clivagem: processo de divisão mitótica que começa
imediatamente após a conclusão da fertilização (união dos
pró-núcleos).
• É um processo lento em mamíferos (uma divisão por dia
inicialmente).
• Depois do estágio de 2 células a divisão não é sincronizada.
• Cada célula produzida se denomina blastômero.
Morfologia do embrião durante a clivagem
Fonte: Carlson B. Embriologia Humana e Biologia do Desenvolvimento. 5th ed. Elsevier; 2014
Morfologia do embrião durante a clivagem
Fonte: Moore K, Persaud T, Torchia M. The Developing Human. 10th ed. Elsevier; 2016.
A clivagem implica aumento do número
de células, porém, em cada divisão, as células
produzidas são menores. Portanto, o tamanho do embrião permanece constante (até a degeneração da
zona pelúcida). Moore K, Persaud T, Torchia M.
The Developing Human. 10th
ed. Elsevier; 2016
Morfologia do embrião durante a clivagem
• Mórula: a partir de 16 blastômeros.
• Após o estágio de 8 células: compactação das células
externas (adesão através de junções comunicantes e de
oclusão).
Morfologia do embrião durante a clivagem
Fonte: Carlson B. Embriologia Humana e Biologia do Desenvolvimento. 5th ed. Elsevier; 2014
Morfologia do embrião durante a clivagem
Fonte: Carlson B. Embriologia Humana e Biologia do Desenvolvimento. 5th ed. Elsevier; 2014
Morfologia do embrião durante a clivagem
Não Compactado Compactado
Fonte: Langman, J., & Sadler, T. (2012). Langman's medical embryology (12th ed.).
Morfologia do embrião durante a clivagem
Junções comunicantes:
Fonte: https://pt.khanacademy.org/science/biology/structure-of-a-cell/cytoskeleton-junctions-and-extracellular-structures/a/cell-cell-junctions
Morfologia do embrião durante a clivagem
Junções de oclusão:
Fonte: https://pt.khanacademy.org/science/biology/structure-of-a-cell/cytoskeleton-junctions-and-extracellular-structures/a/cell-cell-junctions
Morfologia do embrião durante a clivagem
• Quatro dias após a fertilização: cavitação.
• Consiste na entrada de água entre as células internas.
• Baseia-se no transporte de Na+ e K+ (produto da atividade
de uma ATPase).
• Resultado: Formação do blastocele.
• Com o surgimento do blastocele o embrião se denomina
blastocisto.
Morfologia do embrião durante a clivagem
Fonte: Carlson B. Embriologia Humana e Biologia do Desenvolvimento. 5th ed. Elsevier; 2014
Morfologia do embrião durante a clivagem
Fonte: Carlson B. Embriologia Humana e Biologia do Desenvolvimento. 5th ed. Elsevier; 2014
Morfologia do embrião durante a clivagem
• Dois tipos de células no blastocisto: embrioblasto (massa
celular interna) e trofoblasto.
• Formação dos polos embrionário e abembrionário.
• Embrioblasto ----> corpo do embrião + estruturas extraembrionárias
• Trofoblasto -----> estruturas extraembrionárias
• FGF-4: secretado pelo embrioblasto. Mantém mitose no trofoblasto.
Morfologia do embrião durante a clivagem
Fonte: Moore K, Persaud T, Torchia M. The Developing Human. 10th ed. Elsevier; 2016.
Mecanismos de controle da clivagem
1) Transição de produtos gênicos:
Produtos gênicos maternos -----> Produtos gênicos do zigoto
2) Metilação do DNA
Mecanismos de controle da clivagem
• A produção de RNA a partir dos genes zigóticos é um
evento precoce (por quê?).
• A maioria dos produtos gênicos maternos se degradam no
estágio de 2 células.
• Estágio de 4 células: ativação de mais de 1500 genes
zigóticos
Mecanismos de controle da clivagem
• Camundongos -----> inibição da transcrição bloqueia
desenvolvimento após duas células.
• Anfíbios -----> inibição da transcrição não bloqueia a
clivagem.
Mecanismos de controle da clivagem
A transição não é abrupta:
Fonte: Carlson B. Embriologia Humana e Biologia do Desenvolvimento. 5th ed. Elsevier; 2014
Mecanismos de controle da clivagem
• Em ovócitos e espermatozoides maduros o DNA está
metilado.
• A metilação implica a inativação do DNA e acontece nos
dinucleótideos CpG.
• A metilação constitui a base para a regulação epigenética.
Mecanismos de controle da clivagem
Estrutura de um nucleotídeo:
Fonte: http://www.sobiologia.com.br/conteudos/Citologia2/AcNucleico.php.
Mecanismos de controle da clivagem
Metilação do DNA:
Fonte: Alcohol Res. 2013;35(1):6-16.
Mecanismos de controle da clivagem
• Desmetilação após a fertilização:
- Após 4 horas: genoma do pai sofre desmetilação rápida.
- O genoma da mãe sofre desmetilação gradual até a
formação da mórula.
Mecanismos de controle da clivagem
• Remetilação:
- Acontece no embrioblasto e até o final do estágio de
blastocisto a metilação alcança níveis máximos.
Mecanismos de controle da clivagem
Evolução da metilação:
Fonte: Carlson B. Embriologia Humana e Biologia do Desenvolvimento. 5th ed. Elsevier; 2014
Inativação do cromossomo X
• Nas células das mulheres, um dois cromossomos X é
inativo devido a uma condensação extrema.
• Isso explica a presença do corpúsculo de Barr em mulheres
e não em homens.
• A inativação do cromossomo X permite a compensação de
dosagem (não ter excessos de produtos gênicos).
Inativação do cromossomo X
• Inicia-se no centro de inativação do X.
• O XIST é um gene que está incluído nesse centro.
• O RNA do XIST é não codificante.
• O RNA do XIST cobre um cromossomo X inativando-o
(neste cromossomo o gene XIST é ativo).
• No cromossomo X ativo o gene XIST é inativo.
Inativação do cromossomo X
• No zigoto ambos cromossomos são inativos (não por causa
do XIST).
• A ação do XIST começa quando as células do embrioblasto
iniciam sua diferenciação.
• Na meiose I ambos cromossomos se ativam.
Inativação do cromossomo X
Fonte: Jorde L, Carey J, Bamshad M. Medical genetics. 5th ed. Elsevier; 2016.
Referências bibliográficas
• Carlson, B. (2014). Embriologia humana e biologia do
desenvolvimento (5° ed.). Rio de Janeiro: Elsevier/Saunders.
(Capítulo 3)