ACIDO ABSCISSICO

purificata una sostanza (foglie di sicomoro) in grado di promuovere la

dormienza delle gemme

DORMINA

purificato dal cotone un composto in grado di

promuovere l’abscissione del frutto

ABSCISSINA II

Anni ’40, ipotesi che aspetti della crescita e dello sviluppo, in particolare dei semi, fossero dovuti alla presenzadi sostanze inibitrici

DORMINA = ABSCISSINA II

Acido Abscissico (ABA)

cis/trans (C2)R/S (C1’)

forma attiva forma inattiva

forma inattiva ma interconvertibilenella forma cis

Piante vascolari UBIQUITARIO

ASSENTE in Epatiche e Alghe (contengono acido lunularico)

Sintetizzato in ogni tessuto e organo pianta

ABA

BIOSINTESI DELL’ABA

vp2

uso di mutanti

NO ABASI’ INTERMEDI

vp14

cloroplasti e altri plastidi

zeatina epossidasi

NCED: 9-cis-epossicarotenoide diossigenasi(cloroplasto)

AAO: ABA aldeide ossidasi

SDR(citosol)

Deidrogenasi/reduttasi a catena corta

(vacuolo)

Inattivazione dell’ABA

trasporto dell’ABA

ABA*

*

*

*

*

** *

*

*

*

*

un’interruzione nel floema previene l’accumulo di ABA nelle

radici

ABA

Biosintesi

PAacido faseicoattivo in alcuni processi(inibiz. a- amilasi aleurone orzo)

DPAac.diidrofaseicoinattivo

coniugazione

?Non accertata

Trasportofloema xilema

EFFETTI FISIOLOGICI DELL’ABA

• Risposte allo stress idrico

• Dormienza gemme

• Dormienza semi

• Senescenza

• Risposte ad altri stress

Chiusura stomi

Induzione crescita radici

ABA ormone da stress

ABA

effetti fisiologici a breve termine

chiusura stomi

alterazione flussi ionici

effetti fisiologici a lungo termine

maturazione semi

regolazione espressione genica

Diverse classi di recettori identificati

Coinvolte protein fosfatasi 2C ABI1 e ABI2 che reprimono le risposte dell’ABA

Coinvolti numerosi secondi messaggeri Ca2+, ROS, NO

Attivazione di varie classi di fattori di trascrizione

Regolazione espressione di miRNA

In condizioni di stress la concentrazione di ABA nello xilema passa da 1-15 nM a 3.0 µM

ABAH ABA- + H+

una maggior quantità di ABA raggiunge le cellule di guardia

E’ un segnale che viene “inviato” dalle radici

Ridistribuzione dell’ABA in seguito all’alcalinizzazione del succo xilematico

in condizioni di stress idrico

pKa = 4.7

Attivazione canali di uscita del K+

come è indotta la chiusura degli stomi?

K+K+

K+

K+

K+

K+

K+K+

K+

H2O

H2O

H2O

H2O

H2O

Fuoriuscita di acqua

diminuzione della P di turgore nelle cellule di guardia

Come è indotta l’apertura dei canali di uscita del K+?

DEPOLARIZZAZIONE DELLA MEMBRANA PLASMATICA

Misurazione simultanea corrente e[Ca2+] in un protoplasto di celluledi guardia di Vicia faba

Primo evento: depolarizzazione transiente

L’aumento dei livelli diCa2+ citoplasmaticidetermina la chiusuradegli stomi

AUMENTO INFLUSSO Ca2+

•produzione di ROS (via NADPHossidasi)•produzione NO

RILASCIO Ca2+ DA COMPARTIMENTI INTERNI•ADP-Ribosio ciclico•attivazione fosfolipasi C

ABA

ADPR ciclasi cADPR

Nitrato reduttasi NO

Espressione PLC IP3

Depolarizzazione transienteaumento [Ca2+]

si attivano i canali anionici Slow-activating sustained (S-type) e Rapid transient (R-type)

i canali K+in si chiudono

fuoriuscita grandi quantità Cl- e malato

Depolarizzazione stabile

Apertura canali di efflusso del K+

ABA inibisce l’estrusione di protoni

L’ABA promuove la crescita delle radici ed inibiscela crescita dei germogli a bassi valori del potenziale idrico

piante mais wild typemutante deficiente in ABA (vp)

I fase sviluppo embrione eendosperma

II fase fine divisioni cellulari eaccumulo composti riserva

III fase l’embrione diventa tolleranteal dessiccamento – perditadel 90% di acqua

il seme entra in uno stato “quiescente” o in uno stato

“dormiente”

l’ABA inibisce la germinazione precoce

FASE I FASE II FASE III

[ABA] + +++++ ++

embrioni immaturi rimossi dal seme germinano precocemente

l’aggiunta di ABA inibisce la germinazione

+ ABA - ABA

Dormienza semi

l’ABA promuove la tolleranza al dessiccamento

ABA

LEA(Late-embriogenesis abundant)

RAB(Responsive to ABA)

DHN(deidrine)

idrosolubili, ricche in lisina-no AA idrofobici

protezione delle membrane prevengono la cristallizzazione dei componenti cellulari agendo

da “solventi”

Dormienza semi

DORMIENZA

H2O

O2

Luce

Temp.

la germinazione del seme è la ripresa dell’accrescimentodopo la quiescenza indotta dalla disidratazione

la dormienza ritarda la germinazione

Dormienza semi

DORMIENZA

Dormienza imposta dal tegumento

Dormienza dell’embrione

Dormienza semi

dormienza imposta dal tegumento seminale (genotipomaterno)

prevenzione dell’assorbimento di H2O (presenza dicuticole)(ex. leguminose; climi aridi)

impedimenti meccanici(il tegumento impedisce l’emissione della radichetta)

interferenza con scambi gassosi

produzione e ritenzione di inibitori della germinazione(ABA)

dormienza imposta dall’embrione (genotipo zigote)

I livelli di ABA e GAs nell’embrione determinano lo stato di dormienza

Dormienza semi

mutanti Arabidopsis aba(non-dormienti)

Ruolo ABA in dormienza primaria

x piante wild type

seme non dormiente

seme dormiente

I semi sono dormienti solo quando l’ABA è prodotto dall’embrione

vp2 vp14

ABA embrione induce dormienzaABA tegumento sopprime viviparia

Dormienza semi

Mobilizzazioneriserve

Espansionecellulare

ABAGA

La dormienza è regolata dal rapporto ABA/GA

semi dormienti ABA GAs

Dormienza semi

analisi mutanti carenti in GAs(germinano solo con GAs esogene)

mutante GA-deficiente

mutagenesi

identificazione revertanti(semi che hanno riacquisito la capacità di germinare

anche senza GAs)

[ABA]/[GA] = wt

Dormienza semi

mutanti per la sintesi di ABA

La dormienza è regolata dal rapporto ABA/GA

a-amilasiGA

ABA

l’ABA inibisce la sintesi di a-amilasi GA-dipendente

Dormienza semi

L’ABA si accumula nelle gemme dormienti

Dormienza delle gemme

ABA si accumula nelle gemme dormienti ma la [ABA] non è sempre correlata alla dormienza

ABA

GA CK