practicumnota's ongewervelden.pdf

FACULTEIT WETENSCHAPPEN Nota’s Bachelor 1 BIOLOGIE – Universiteit Gent

1

BIODIVERSITEIT VAN DE ONGEWERVELDEN

1ste Bachelor Biologie

Practicumnota’s


2


3

INLEIDING 1. Benodigdheden 1) Practicumnota’s en platen van de theorie cursus Prof. M. Vincx 2) Tekengerief:

• wit, glad papier, formaat A4 (geen hard tekenpapier) • tekenpotloden nrs 2 en 3 • potloodslijper • gom

3) Dissectiegerief in roestvrij materiaal (kan aangekocht worden in het laboratorium):

• klein pincet met fijne punten (ongeveer 10 cm lang) • groot pincet met stompe punten (ongeveer 13 cm lang) • kleine, fijne schaar met scherpe punten • grote sterke schaar (15 cm) met een scherpe en een stompe punt • scalpelhouder met verwisselbare mesjes • twee prepareernaalden

4) een zachte vod (bijv. handdoek)


4

2. Werken met een lichtmicroscoop A. Bouw en werking van de microscoop

Met behulp van de gewone lichtmicroscoop kan men van zeer kleine organismen en

structuren een sterk vergroot (enkele tientallen tot honderden keren) beeld krijgen.

Lees aandachtig de hierna volgende beschrijving, zoek alle vetjes gedrukte termen eerst op de

plaat op en identificeer ze daarna op de microscoop zelf.

De microscoop rust op een voet (1) waarop een stevig gebogen arm, het statief (2) staat. De

microscoop wordt aan- of uitgeschakeld m.b.v. een schakelaar (3) rechts op de voet. Daar

bevindt zich ook een knop voor de regeling van de lichtintensiteit (4). Op halve hoogte van

het statief is er een rechthoekige tafel (5) met een centrale opening. Het te bestuderen

preparaat wordt op de tafel boven de centrale opening met een preparaatklem (6) vastgezet.

Het preparaat kan van positie veranderd worden door twee schroeven (7) die het preparaat

resp. volgens de X- en Y-as verschuiven. Onderaan het statief, tegenover de tafel, is een

draaibare revolver (8) bevestigd, waarop lenzen zijn gemonteerd. Daar deze lenzenstellen

zich dicht bij het te bestuderen object bevinden worden ze objectieven (9) genoemd. Op elk

objectief staat zijn sterkte of vergrotend vermogen aangeduid (hier x4, x10 en x40) al

naargelang het aantal keren dat het preparaat vergroot wordt. Bovenop het statief is een

binoculaire tubus (10) bevestigd, die twee lenzen bevat, de oculairs (11) (Lat. oculus = oog),

waardoor men naar het object kijkt. Ook op het oculair staat zijn vergrotend vermogen (hier

x10). De uiteindelijke vergroting bekomt men door het vergrotend vermogen van het objectief

te vermenigvuldigen met dit van het oculair. Voor de in het practicum gebruikte microscoop

geeft dit 40x, 100x en 400x.

De lamp, die zich in de voet bevindt, is afgedekt door een glas waarop eventueel ook een filter

zit gemonteerd (12). Boven het lampje draagt het statief een condensor (13) die de

lichtstralen op het object bundelt en ervoor zorgt dat het ganse beeldveld uniform verlicht

wordt. De condensor kan op en neer bewogen worden m.b.v. een condensorschroef (14) die

zich aan de linkerzijde onder de tafel bevindt. Onderaan de condensor bevindt zich het

apertuurdiafragma (15) waarvan de opening door draaien kan gewijzigd worden. Bij het

sluiten van het diafragma verkleint de lichtbundel die vanuit de condensor naar het objectief


5

gaat. Dit geeft een tempering van het licht dat doorheen het object gaat waardoor een

verbleking en een contrastverlies wordt tegengegaan. Onderaan de condensor bevindt zich een

heldere blauwfilter (16).

Aan beide zijden van het statief zijn twee schroeven te zien. De dichtst tegen het statief

gelegen en dikkere macroschroef (17) beweegt de tafel op en neer en wijzigt sterk de afstand

objectief-preparaat. Ze wordt gebruikt voor een eerste ruwe scherpstelling. De kleinere,

verder van het statief gelegen en dunnere microschroef (18) beïnvloedt het minst de afstand

objectief-preparaat en dient voor een fijnere scherpstelling.

Het te bestuderen object moet relatief dun zijn en zo "geprepareerd" dat het licht er

gemakkelijk doorheen kan. Het is bij het prepareren tussen twee glazen plaatjes gebracht: een

relatief dik en groot (76 mm x 26 mm) draagglas, dat onderaan ligt en het preparaat draagt en

een klein, vierkantig en uiterst dun dekglas dat het preparaat afdekt en aan de bovenzijde ligt.

Legt men bij vergissing het preparaat zó dat het dekglas onderaan en het draagglas bovenaan

komen te liggen, dan is bij sterke vergroting de scherpstelling onmogelijk: wegens het te

dikke draagglas kan het objectief het object niet dicht genoeg benaderen. Dit leidt alleen tot

het breken van het preparaat en het beschadigen van de lens. Meestal zijn de preparaten

gekleurd. De verschillende delen van het biologisch materiaal nemen de kleurstof op een

verschillende wijze op, zodat hun structuren uiteindelijk mooi gekleurd zichtbaar zijn.


6

1) Voet 11) Oculair 2) Statief 12) Filter 3) Aan/uit schakelaar 13) Condensor 4) Regeling lichtintensiteit 14) Condensorschroef 5) Tafel 15) Apertuurdiafragma 6) Preparaatklem 16) Blauwfilter 7) Schroeven voor verplaatsing preparaat langs X- en Y-as 8) Objectiefrevolver 17) Macroschroef 9) Objectieflens 18) Microschroef 10) Binoculaire tubus 19) Dioptrie-ring


7

B. Richtlijnen voor het gebruik van de microscoop

BIJ AANVANG VAN DE MICROSCOPEEROEFENING

• Steek de stekker in het stopcontact en schakel het toestel aan door knop 3 in stand “I”

(ON) te zetten. Regel de lichtintensiteit met knop 4.

• Draai de tafel zover mogelijk naar beneden met de macroschroef (in tegenwijzerzin, dus

naar je toe).

• Roteer de preparaatklem naar opzij en schuif het preparaat, met het dekglas naar boven,

voorzichtig op zijn plaats op de tafel en klem het vast met de preparaatklem (laat de

preparaatklem voorzichtig los, anders kan het preparaat breken!).

• Verschuif, terwijl je van opzij kijkt (dus niet doorheen de oculairs) het preparaat met

knoppen 7 tot de lichtbundel doorheen het te bestuderen object gaat.

• Draai objectief x 4 voor.

• Draai nu de tafel, van opzij kijkend, m.b.v. de macroschroef zover mogelijk naar boven,

tot je het preparaat zo dicht mogelijk benaderd hebt.

• Draai nu, doorheen de oculairs kijkend, de tafel langzaam terug naar beneden door de

macroschroef in tegenwijzerzin (naar je toe) te draaien tot het beeld ongeveer scherp

wordt; gebruik vervolgens de microschroef voor fijne scherpstelling.

• Regel de afstand tussen beide oculairs op de volgende manier: terwijl je door de oculairs

kijkt, schuif je beide oculairbuizen naar elkaar toe of van elkaar weg totdat linker en

rechter beeld volledig samenvallen, en je slechts één beeld ziet. Een juiste instelling

voorkomt vermoeidheid van de ogen. Onthoud ‘jouw’ positie (afleesbaar tussen beide

oculairs in) zodat die bij de aanvang van een volgend practicum meteen kan ingesteld

worden.

• Regel de dioptrie (compensatie voor een verschil in gezichtsvermogen tussen je beide

ogen) op de volgende manier: kijk enkel met het rechteroog doorheen het rechter oculair

en zet het beeld scherp met (macro- en) microschroef. Kijk daarna enkel met het linkeroog

doorheen het linker oculair en draai de dioptrie-ring (19) aan het linker oculair tot je nu

ook een scherp beeld bekomt in het linker oculair (rechteroog niet gebruiken!).

• Schakel nu pas over naar een sterkere vergroting. Door het draaien van de revolver wordt

een sterker objectief (x10, x40) voorgedraaid. Aan de macroschroef wordt niet geraakt. De


8

scherpte van het beeld wordt bijgeregeld door draaien met de microschroef. Verwissel

enkel van objectief wanneer reeds een scherp beeld is bekomen.

• Gebruik van de condensor: de condensor wordt gewoonlijk in de hoogste positie gebruikt.

Wanneer het volledige gezichtsveld niet helder genoeg is kan dit verbeterd worden door

de condensor ietwat naar beneden te draaien. Dit gebeurt door aan knop 14 links onder de

tafel te draaien.

• Gebruik van het apertuurdiafragma: roteer de diafragmaring onder de tafel zodanig dat

een zo contrastrijk mogelijk beeld wordt verkregen.

Roep bij moeilijkheden of twijfel steeds de hulp in van een assistent.

Opmerkingen:

Bij het bestuderen van een preparaat op de gewenste vergroting moet men voortdurend de

microschroef lichtjes op en neer draaien om zo de op verschillende diepte of boven elkaar

liggende structuren scherp te zien. Ook dient men verschillende keren het diafragma een

weinig te openen of te sluiten tot men het beste beeld bekomen heeft.

Het open neerschroeven van de microschroef is niet onbeperkt. Op een bepaald ogenblik kan

de draad van de microschroef ten einde zijn nog vooraleer het beeld scherp staat. In dit geval

schakelt men terug over naar een kleinere vergroting (waarbij de afstand objectief-preparaat

terug groter wordt). Men draait met de macroschroef in tegengestelde zin als met de

microschroef tot het beeld terug onscherp wordt, waarna men met de microschroef terug kan

bijregelen in tegengestelde zin. Als men hierna weer overschakelt naar een sterkere vergroting

kan men de microschroef terug voldoende manipuleren om een scherp beeld te bekomen.

Hou de microscoop steeds rein. Wrijf voor en na het gebruik het oculair terug schoon met een

zuiver zacht doekje of met Kleenexpapier. Bij het microscoperen geen oogschmink gebruiken.

Na het bestuderen van waterige preparaten nakijken of de objectieven niet bevuild werden.

BIJ HET BEËINDIGEN VAN DE MICROSCOPEEROEFENING

• De lamp uitschakelen.

• Het kleinste objectief (x4) voordraaien.

• De tafel in laagste positie zetten.


9

• Het preparaat van de microscooptafel nemen.

• De stekker uit het stopcontact trekken.

• De hoes over de microscoop trekken en deze terug in het kastje plaatsen.

3. Richtlijnen bij het tekenen

Vooraleer je begint te tekenen moet je eerst nauwkeurig observeren; ofwel met het blote oog,

ofwel met de microscoop of binoculaire loep of met de zakloep.

1/ Teken steeds in potlood en vooral niet te klein: ideaal is één tekening per blad. Teken

slechts op één zijde van het blad. Conventioneel wordt het vooreinde naar de bovenkant

van het blad gericht. Bij doorsneden wordt het dorsaal deel bovenaan voorgesteld.

2/ Teken je eigen waarneming(en), en teken niet wat je niet zelf ziet. Een voorafgaande schets

kan een hulp zijn: schets de omtrek en de bijzonderste referentiepunten met het hardste

potlood in zeer lichte lijnen, en laat voldoende ruimte vrij voor de uitleg. Deze schets mag

niet meer zichtbaar zijn in de afgewerkte tekening.

3/ Eerbiedig altijd de onderlinge verhoudingen.

4/ Teken met doorlopende lijnen, schaduw nooit, arceer niet. “Volle” structuren kunnen door

puntjes worden weergegeven.

5/ Teken nooit een dubbele lijn voor één enkele begrenzing; twee lijnen betekent: twee

afzonderlijk waarneembare begrenzingen.

6/ Geef bovenliggende structuren weer met een ononderbroken lijn (tenzij er openingen in die

structuur voorkomen). Indien een structuur bedekt is door een andere, wordt ze door een

lichte stippellijn weergegeven.

7/ In een overzichtstekening worden de samenstellende componenten zoals organen of

weefsellagen weergegeven met hun specifieke omtrek en hun relatieve grootte door

eenvoudige omtreklijnen. Een detailtekening geeft de fijnstructuur weer: bijv. cel-en

kernstructuur, kleurintensiteit. Situeer de uitgewerkte detailzone door een duidelijke

begrenzing op de overzichtstekening..

8/ Vermeld steeds de wetenschappelijke naam van het dier en de systematische plaats,

eventueel ontwikkelingsstadium en geslacht. Om belangrijke structuren aan te duiden laat

je een aanduidingspijl vanuit de structuur vertrekken en zorg ervoor dat die pijlen elkaar

zo weinig mogelijk kruisen. Schrijf NOOIT tekst in de tekening.


10

9/ Teken grote objecten zoveel mogelijk op ware grootte; indien observatie met microscoop

of binoculaire loep: duid steeds de vergroting aan. bijv. 40x10x (objectief x oculair x)

4. Raadgevingen bij de dissectie 1/ Bestudeer eerst grondig de uitwendige kenmerken: deze studie is een hulp bij het situeren

van de inwendige structuren

2/ Oriënteer het dier zoals aangegeven in de nota’s; speld desnoods vast: plant de spelden

altijd schuin in, zodat ze niet hinderen bij het verder verloop van de dissectie. Gebruik

nooit te veel spelden.

3/ Insnijding (bijv. door de lichaamswand): één schaarpunt voorzichtig naar binnen steken zo

dat de onderliggende structuren niet getroffen worden; knip verder open met korte sneden

in een opheffend gebaar : de onderkant van de schaar blijft zoveel mogelijk evenwijdig met

de te snijden structuur. Doorsnijden (van bindweefsel bijv.) gebeurt met een scalpel, maar

liefst niet met de punt. Om het losmaken of doorsnijden van structuren te

vergemakkelijken kunnen ze met een pincet vastgehouden worden, maar knijp vooral de

organen niet stuk! Tijdelijk verplaatsen van de structuren (om onderliggende te bestuderen

bijv.) gebeurt met een naald of pincet.

4/ Volg nauwkeurig de instructies in de nota’s. Identificeer de zichtbare structuren vooraleer

(verder) te snijden, verwijder niets vooraleer het bestudeerd en eventueel getekend is.

5/ Let erop dat het te bestuderen object niet uitdroogt!

6/ RUIM na elke dissectie de tafel netjes OP! (en sorteer afval).


11

5. Orientatieterminologie a) algemeen

longitudinaal of overlangs : evenwijdig met de lichaamsas transversaal of dwars : loodrecht op de lichaamas proximaal of basaal : aan de basis (van een uitsteeksel) of dichtst bij het

centrum van een organisme distaal : aan de top (van een uitsteeksel) of verst van het

centrum van het organisme b) voor bilateraal symmetrische dieren : dorsaal : aan de rugzijde ventraal : aan de buikzijde rostraal : aan de voorzijde caudaal : aan de achterzijde lateraal : aan de zijkant mediaan : in het vlak dat het dier verdeelt in 2 helften die elkaars

spiegelbeeld zijn sagittaal : in een vlak evenwijdig aan het mediane c) voor radiaal symmetrische dieren : oraal : aan de mondzijde aboraal : aan de zijde tegenover de mond radiaal : volgens een straal (radius)


12


13

CNIDARIA 1. Classis HYDROZOA 1.1. Laomedea geniculata (vroeger genoemd: Obelia geniculata). Mariene Hydrozoa van de getijdenzone; komen voor op bruinwieren (Laminaria, Fucus), houten palen, drijvende voorwerpen, ... De hydranten zijn omgeven door een theca: thecata.

Het stolon is vertakt (in sommige preparaten afgebroken). De hydrocauli (of hoofdstammen)

vertrekken min of meer loodrecht vanuit het stolon in een zigzag verloop waarop de poliepen

staan. Gans de kolonie is omgeven door een doorschijnend, stevig glad hulsel, de periderm.

Bij de afwisselend links en rechts georiënteerde zijtakjes vormt de periderm een reeks ringen

of annuli die distaal (aan de buitenzijde) uitgroeien tot een wijd trechtervormig hulsel, de

hydrotheca. Hierin zit de hydrant (ook gastrozoid of voedingspoliep genoemd). De hydrant

bestaat uit een apicaal (aan de top) gelegen verbreed veld (hypostoom) waarin centraal de

mondopening gelegen is. Het hypostoom is door een insnoering gescheiden van het

cylindrisch gedeelte van de voedselpoliep. Hierop staat distaal een ring van tentakels waarop

batterijen van cnidoblasten zichtbaar zijn als onregelmatige verdikkingen die in rijtjes staan.

Aan de basis staat de hydrant in verbinding met de rest van de kolonie.

In de zomer groeien de voortplantingspoliepen of gonozoiden uit. Deze staan meestal op een

zijtakje tussen hoofdstam en hydrant en bestaan uit een blastostyl (d.i. een steelvormige

uitgroei van de kolonie) waarop de kwalknoppen zich ontwikkelen tot medusen. Bij rijpheid

komen deze vrij langs de terminale porus in de gonotheca, die een uitgroei is van de

periderm rond de gonozoide. Slechts enkele annuli zijn gevormd rond het steeltje van de

gonozoide.


14

1.2. Cordylophora

Brak- en zoetwatersoort; hydranten niet omgeven door theca = athecata.

Taken:

- Onderzoek het preparaat van Laomedea geniculata met de microscoop

- Maak een wetenschappelijke tekening van een stukje kolonie met een voedsel- en

voortplantingspoliep

- Onderzoek het prepraat van Cordylophora met de microscoop

- Maak een wetenschappelijke tekening van een stukje kolonie met een voedselpoliep


15

CNIDARIA 2. Classis SCYPHOZOA

2.1. Scyphozoa sp.

De schijfkwallen vertonen een uitgesproken dimorfisme tussen het poliepen meduse

stadium. De medusen zijn groot, en bevatten een schijfvormige hoed die is opgebouwd uit

een dikke mesoglea met cellen die langs de buitenkant omgeven wordt door een epidermis en

langs de binnenkant door een gastrodermis. De tentakels vangen het voedsel uit het water, en

de orale armen brengen het voedsel naar de mond.


16

2.2. Aurelia aurita

De vrijlevende medusen zijn gewoonlijk van gescheiden geslacht. De geslachtscellen komen

vrij in het water waar de bevruchting (bij de meeste kwallen) plaats vindt. Afhankelijk van de

grootte van het ei zal ofwel een planula larve ofwel rechstreeks een ephyra larve gevormd

worden. De planula larven ontwikkelen zich tot een scyphistoma (= scyphopoliep zonder

meduse kenmerken). Afhankelijk van de omstandigheden (goede voeding, juiste temperatuur,

goede zuurstof voorziening) zal de scyphistoma dwarse insnoeringen ondergaan (strobila).

Via het strobilatie proces worden op een ongeslachtelijke manier ephyra larven gevormd. Zij

worden langs het distale einde van de strobila afgescheiden. De ephyra larven groeien

vervolgens uit tot de medusen.


17

3. Classis ANTHOZOA Subclassis Hexacorallia (6 of meervoud van 6 mesenteria) De vlakke mondschijf is omgeven door één of meerdere kransen van holle tentakels die het

voedsel uit het water vangen. Aan de aborale zijde is de voetschijf te zien, waarmee de

anemonen vasthangen aan het substraat. De voetschijf gaat over in de steel.

3.1. Diadumene cincta: golfbrekeranemoon. maximaal 3 cm hoog, oranjekleurig. In de getijdenzone op rotsen, golfbrekers. Noordzee, Kanaal. Er zijn twee soorten coupes in omloop: trichroom Masson kleuring en de Fuchsine en Mallory kleuring. Deze preparaten liggen geschrankt over de plaatsnummers (vergelijk met preparaat van buur). DWARSE DOORSNEDE TER HOOGTE VAN DE ACTINOPHARYNX Op dwarse doorsnede onderscheiden we grofweg twee cirkelvormige structuren die in elkaar liggen:

de buitenwand bestaat uit de lichaamswand, de middelste structuur (rond of iets ovalig geplooid)

bestaat uit de actinopharynx. Beide 'kringen' zijn met elkaar verbonden door tussenschotten of

mesenteria, die de gastrovasculaire holte geheel of gedeeltelijk in kamers verdelen. De epidermis

(roze) vormt de buitenste cellaag van de lichaamswand en de binnenbegrenzing van de actinopharynx

(denk aan schema van de overlangse doorsnede waarbij gezien wordt dat de actinopharynx een

spleetvormige instulping is van de lichaamswand). De mesoglea (blauw of groen) vormt een vrij dikke

laag onder de epidermis van de lichaamswand en is veel dunner in de actinopharynx en in de

mesenteria. Volkomen mesenteria verbinden de lichaamswand met de actinopharynx, deze zijn

dikwijls afgewisseld met onvolkomen mesenteria die de actinopharynx niet bereiken. In elk

volkomen mesenterium ligt een grote longitudinale spierbundel (retractorspier ) zichtbaar als een

duidelijke rood-oranje gekleurde verdikking. De gastrodermis omlijnt de kamers van de

gastrovasculaire holte. Op het longitudinaal verloop van de volkomen mesenteria kunnen openingen

of stomata voorkomen. Wanneer de dwarse coupe ter hoogte van deze stomata gelegen is dan is dat

zichtbaar als een onderbreking in de volkomen mesenteria. Het aantal volkomen mesenteria is meestal

een veelvoud van zes (Hexacorallia). De oriëntatie van de longitudinale spierbundels op deze

volkomen mesenteria is niet voor alle mesenteria gelijk. De ligging van deze spierbundels samen met

de spleetvormige oriëntatie van de actinopharynx bepalen de bilaterale symmetrie van deze

organismen. Duid het symmetrievlak aan op je tekening (en let vooral goed op de orientatie van

de spierbundels, tel er minstens 2 x 6). Bij fixatie heeft het dier zich samengetrokken zodat het

symmetrievlak niet noodzakelijk een recht verloop heeft.


18

OPBOUW CELLAGEN

De epidermis van de lichaamswand en van de actinopharynx is een hoge, geplooide

pseudomeerlagige cellaag met veel slijmbekercellen zichtbaar als witte vlekken. De nematocysten

zijn zichtbaar als fel oranje of geel-oranje kapsels (gevormd door de cnidoblasten) gelegen tussen de

epidermiscellen. De mesoglea heeft een vezelig uitzicht (groen of felblauw) met verspreide rode

amoebocyten. De gastrodermis van de lichaamswand heeft een gekorreld uitzicht met duidelijke

donkere (rose-bruin of purper) kernen; hier en daar ligt een oranje nematocyst tussen de

gastrodermiscellen.

De myo-epitheliale cellen van de gastrodermis van de lichaamswand bevatten basaal myofibrillen die

samen een circulaire spierlaag vormen (waarmee de lichaamsdiameter kan verkleinen bij

samentrekking) zichtbaar als een smalle onregelmatige oranjerode of roserode band, dicht tegen de

mesoglea gelegen. Aan de basis van de mesenteria liggen pariëtale myofibrillen (oranjerood of

roserood) die de stand bepalen van de mesenteria. In elk mesenterium liggen aan één kant de

spierbundels (retractorspier ) die bestaan uit longitudinale myofibrillen die geconcentreerd liggen

rond waaiervormige vertakkingen van de mesoglea. Deze vormen dus samen de retractoren waarmee

de tentakelkrans ingetrokken kan worden en waardoor het lichaam in de lengte samentrekt.

Taken:

- onderzoek de schijfkwal uitwendig (FICHE)

- onderzoek de larvale stadia van de oorkwal Aurelia aurita (FICHE)

- onderzoek de uitwendige morfologie van de anemoon.

- onderzoek en teken de dwarse doorsnede ter hoogte van de actinopharynx van

Diadumene cincta. Maak een overzichtstekening en duidt het symmetrievlak aan.

- lijn een sector af die een volkomen mesenterium, de lichaamswand en de

actinopharynx bevat en werk deze sector volledig uit bij grotere vergroting in een

afzonderlijke tekening (de celgrenzen zijn niet altijd duidelijk waar te nemen, wel

de ligging van de kernen).


19


20

CTENOPHORA

Kamkwallen zijn mariene, meestal planktonische dieren die solitair zijn. Ze hebben een teer, gelatineus lichaam en zijn carnivoor op plankton. 1.Pleurobrachia pileus (zeedruifje) Algemeen in de Noordzee, uitzonderlijk tot 3 cm, maar meestal kleiner. Het lichaam is bolvormig tot ovoid; aan de ene pool ligt de mond, aan de andere pool het

aboraal, apicaal zintuigorgaan dat instaat voor het waarnemen van orientatieveranderingen.

Het lichaam is onderverdeeld in acht gelijke sectoren door kammetjes rijen. Deze staan in

voor de voortbeweging. Elke rij vertrekt aboraal en bestaat uit opeenvolgende, korte, dwars

gerichte plaatjes opgebouwd uit dicht aaneengesloten, lange cilia. Langs beide zijden van het

lichaam is een tentakelschede te zien, waarlangs de twee lange, meestal vertakte, tentakels

liggen.

Taak: - onderzoek de uitwendige morfologie van Pleurobrachia pileus.


21

PLATHELMINTHES 1. Classis TREMATODA 1.1. Fasciola hepatica, de grote leverbot De algemene lichaamsvorm (habitus) van Fasciola hepatica is dorso-ventraal afgeplat; het

vooreinde is driehoekig en wordt onmiddellijk gevolgd door een sterke verbreding van het

lichaam die geleidelijk aan afneemt naar het achtereinde. De huidspierzak vormt de

buitenbegrenzing van het dier en is doorzichtig zodat de inwendige organen duidelijk

zichtbaar zijn. De stekels van het tegument zijn plat en naar achteren gericht (voornamelijk

zichtbaar langs de rand van het driehoekig vooreinde).

Aan de voorpunt van het lichaam ligt de mondzuignap met in zijn midden de mondopening;

deze dient zowel voor de voedselopname als voor het uitstoten van onverteerd materiaal. De

pharynx vormt een gespierde bulbus; door verwijding van de bulbusholte wordt voedsel

aangezogen en vervolgens via de slokdarm die kort en dunwandig is, in de darm gepompt.

De darm vertakt zich onmiddellijk in twee takken die mediolateraal verlopen en blind

eindigen aan het caudale einde van het dier. Talrijke darmvertakkingen (caeca of

blindzakken) zijn lateraal van de darm gelegen. De darm en zijn vertakkingen zijn het best

waarneembaar aan het vooreinde als brede, roze gekleurde kanalen (soms zwart gekleurd door

de aanwezigheid van voedsel). De buikzuignap ligt juist achter de lichaamsverbreding en is

groter dan de mondzuignap; deze dient uitsluitend als vasthechtingsorgaan.

Het parenchym van het schizocoel is losmazig, zeer licht roze tot beige gekleurd en omvat

naast de darm en zijn vertakkingen de elementen van het genitaalstelsel (hermafrodiet !) als

belangrijkste structuren.

Twee testes zijn achter elkaar gelegen en zijn zichtbaar als intens roze, sterk gekronkelde

vertakkingen met gekorrelde structuur die zowat beginnen in de middenste helft van het

lichaam. De vasa deferentia zijn zichtbaar als twee zeer fijne afvoerkanalen (niet altijd even

duidelijk). Elke vas deferens onstaat ongeveer in het midden van de testis, beide lopen links

en rechts van de lichaamsas naar voor; dorsaal van de buikzuignap komen de vasa deferentia

samen in de vesicula seminalis. Dit laatste is doorgaans een goedgekleurde blaasvormige

verbreding waar de spermatozoa tijdelijk opgestapeld worden. Vandaar vertrekt de ductus

ejaculatorius als een gekronkeld kanaal waarvan het verloop moeilijk te volgen is; het

uiteinde van de ductus ejaculatorius is omgevormd tot een sterk gespierde cirrus die kan

uitgestulpt worden langs het genitaal atrium en gonoporus. De prostaatklier is zichtbaar als


22

een roze massa kliercellen gelegen rond de ductus ejaculatorius binnen de cirrusbuidel

(zakvormige structuur, rond de bovenvermelde organen; soms niet goed zichtbaar).

Het germarium (ovarium) is rood gekleurd en boomvormig vertakt, hierin worden eicellen

gevormd zonder reservestoffen (gelegen voor de testes). Beide takken van het germarium

liggen meestal in de linkse lichaamshelft van het dier. Het oviduct is een onpare afvoergang

van het germarium naar het oötype (een 'slecht zichtbaar' zakje waarin oviduct, dooiergang en

uterus samenkomen). Het vitellarium (dooierklier) beslaat beide zijkanten van het dier;

hierin worden de dooiercellen gevormd met reservestoffen voor de eicellen. (zichtbaar als

tegen elkaarliggende rozerode tot bruine vlekjes). De vitelloducten zijn fijne, bruine

lintvormige dooierkanalen met dwars verloop tussen germarium en testes, langswaar de

dooiercellen afgevoerd worden naar het dooierzakje (een klein bruingekleurd zakje, mediaan

gelegen). Vanuit het dooierzakje vertrekt de dooiergang (zeer kort) naar het oötype. De

eicellen worden in het terminaal deel van de oviduct bevrucht, vervolgens omringd door

dooiercellen en tenslotte omgeven door een eischaal die wordt afgescheiden door de klier van

Mehlis (of schaalklier). Deze laatste is zichtbaar als een rozerode, ronde vlek, mediaan

gelegen en bestaande uit zeer veel ééncellige klieren die straalsgewijs op de wand van het

oötype staan. De eieren worden daarna afgevoerd langs de uterus. De uterus is een

breedgewonden kanaal waarin de eieren verder rijpen : ze zijn eerst bleek en worden

geleidelijk donkerbruin en hard. De uterus mondt, evenals de cirrus, uit in het genitaal atrium,

een gemeenschappelijke ruimte die via de gonoporus met de buitenwereld in contact staat.

Deze beide laatste structuren zijn slechts zelden zichtbaar.

Taak: - onderzoek en teken het totopreparaat van een volwassen worm


23


24

2. Classis CESTODA

2.1. Echinococcus granulosus, de hondenlintworm

Het preparaat bevat protoscolices uit een hydatide bij de tussengastheer (bijv. de mens) (cf. theorie cursus). Bij 37°C stulpen de scolices uit; het preparaat werd juist zo lang bij die temperatuur gehouden dat zowel nog ingestulpte als reeds uitgestulpte protoscolices aanwezig zijn. Er zijn ongekleurde en met karmijn gekleurde preparaten. Eindgastheer van Echinococcus is de hond.

Een ingestulpte protoscolex is bolvormig en aan het caudale einde met een dunne steel aan de

vliezige hydatidewand vastgehecht; de hakenkrans en de zuignappen zijn hier naar binnen

gelegen. De uitgestulpte protoscolices zijn langwerpig en laten los van hun steel. De haken

zijn zichtbaar en staan in een dubbele krans rond het vooreinde. Er zijn 4 grote zuignappen, in

een kring achter de hakenkrans gelegen. Soms zijn de kalkplaatjes in het tegument zichtbaar

als lichtbrekende platovale structuurtjes (vnl. in gekleurde preparaten). De spierfibrillen van

de huidspierzak zijn zichtbaar als fijn gestreepte structuren (vnl. in niet-gekleurde preparaten).

Taak: - Onderzoek en teken een protoscolex van Echinococcus granulosus

Uitgestulpte protoscolex

Hakenkrans

Zuignap

Ingestulpte protoscolex


25

2.2. Taeniarhynchus saginatus, de runderlintworm De preparaten bevatten proglottiden ('lichaamssegmenten') van respectievelijk een rijpe en een graviede lintworm. Deze preparaten zijn sterk gekleurd. Laat voldoende licht door microscoop om organen te kunnen onderscheiden. De rijpe proglottide is duidelijk breder dan lang, tot ongeveer even breed als lang. Oriënteer

het preparaat : de meeste organen liggen in de achterste helft van de proglottide.

De proglottide is omgeven door een doorzichtige huidspierzak zodat de inwendige structuur

in doorschemering te zien is. Alle organen zijn gelegen in een roze gekleurd parenchym. De

excretiekanalen zijn zichtbaar als longitudinaal verlopende afvoerkanalen en in iedere

proglottide caudaal (aan het achtereinde) door een dwarskanaal verbonden (zichtbaar als

bleekroze strepen). De testes bestaan uit zeer talrijke blaasvormige gekorrelde structuurtjes

over het grootste deel van de proglottide verspreid. De vasa efferentia zijn zeer fijne

afvoerkanaaltjes van de testes (slechts in enkele preparaten zichtbaar), lopen samen naar

ongeveer het midden van de proglottide naar de vas deferens, een sterk gewonden

afvoerkanaal dat nagenoeg dwars verloopt met aan zijn uiteinde een copulatieorgaan, de

cirrus . De cirrus is gelegen in een cirrusbuidel die uitmondt in het genitaal atrium dat zelf

naar buiten uitmondt via de gonoporus. De gonoporus ligt in een zijdelingse verhevenheid

ongeveer in het midden van de proglottide. Let op het onregelmatig links/rechts alterneren

van de opeenvolgende gonopori. De vagina is een fijn kanaal met uitmonding in het genitaal

atrium; de vagina verloopt evenwijdig met de cirrus en vas deferens en buigt in een brede

bocht caudaalwaarts. Het receptaculum seminis (waar spermacellen worden opgeslagen) is

zichtbaar als een verwijding van de vagina, duidelijk gekleurd en mediaan gelegen ter hoogte

van het germarium. Het germarium bestaat uit twee, sterk vertakte ronde lobben met een

korte dwarsverbinding (meestal niet te zien) ongeveer in het midden van de caudale helft van

de proglottide gelegen. De oviduct (moeilijk te zien) is het kort afvoerkanaal van het

germarium waar de bevruchting plaats grijpt. De dooierklier of vitellarium is

donkergekleurd, caudaal gelegen met een kort afvoerkanaal dat rostraalwaarts verloopt naar

het oötype (moeilijk te zien).

De schaalklier of klier van Mehlis ligt rond het oötype; ze is bolvormig, intens gekleurd en

tussen de vitellaria en germarium gelegen. Vandaaruit vertrekt de uterus als een

blindeindigend breed kanaal dat zich rostraalwaarts uitstrekt. De uterus verloopt

oorspronkelijk recht maar er groeien snel laterale vertakkingen uit, goed zichtbaar als ze

gevuld zijn met eieren. (cf. graviede proglottide).

Onderzoek het preparaat van de graviede proglottide en let op de gewijzigde verhouding:


26

duidelijk langer dan breed. Oriënteer het preparaat: de gonoporus ligt nu in de achterste helft

van de proglottide. Duidelijk verschil met vorig preparaat ligt in de ontwikkeling van uterus.

Taken: - -onderzoek het preparaat van een rijpe proglottide van T. saginatus en maak een tekening - onderzoek het preparaat van een graviede proglottide van T. saginatus (geen tekening)


27

3. Classis Turbellaria 3.1 Macrostomum lignano (Macrostomorpha, Rhabditophora) Adulten van M. lignano zijn 1-2 mm lang en hebben een langwerpig lichaam. De gecilieerde

epidermis (zichtbaar als bewegende golfjes aan de laterale zijden van het dier) bevat overal op het

lichaam rhabdieten, dit zijn staafvormige secreties van kliercellen. Rostraal zijn twee duidelijke ogen

zichtbaar. Boven de ogen liggen de halvemaanvormige, witte hersenen. Nog meer rostraal liggen de

verschillende klieren van het frontale orgaan (zichtbaar als lijnen die van de rostrale kant van het dier

naar de hersenen lopen). Tussen de ogen ligt de langwerpige mondopening, die toegang geeft tot de

gespierde farynx . Deze opent op zijn beurt in de gecilieerde darm. Een anus ontbreekt. Caudaal ligt

het duokliersysteem dat fungeert als kleeforgaan; het bevat twee soorten klieren: één die zorgt voor

vasthechting, en één die ervoor zorgt dat de worm zich terug kan losmaken.

M. lignano is een simultane hermafrodiet, dit wil zeggen dat de mannelijke en vrouwelijke

voortplantingsstructuren op hetzelfde moment aanwezig zijn. M. lignano doet echter enkel aan

kruisbevruchting, zelfbevruchting is niet mogelijk. De gepaarde testes liggen lateraal, ongeveer in de

helft van het lichaam (volgens de lengte-as). Bij een vergroting van 40x10x kunnen de spermatozoa

binnenin de testis bestudeerd worden (zichtbaar als streepjes). Het mannelijke copulatie orgaan bestaat

uit een valse (niet goed zichtbaar) en echte vesicula seminalis (zichtbaar als een grote cirkel),

prostaatklieren en een licht gebogen stylet (zeer duidelijk te zien). Het stylet gaat bij copulatie naar

buiten via de mannelijke gonoporus,, die caudaal ligt. De gepaarde ovaria liggen caudaal van de

gepaarde testes. De groeizone waar vroege oöcyten ontwikkelen is zichtbaar als een witte, afgelijnde

structuur. Mature eieren zijn echter veel duidelijker zichtbaar door de aanwezigheid van dooier en

een duidelijke kern. De eieren worden bevrucht in het vrouwelijke antrum , dat via de korte

gecilieerde vagina in verbinding staat met de vrouwelijke gonoporus. Enkel de gonoporus is

duidelijk zichtbaar. Rond deze gonoporus zijn ook duidelijke cement- en schaalklieren zichtbaar. De

secreten zorgen voor de vorming van een stevige eischaal na afleggen van het ei.

M. lignano in prepraat brengen: zuig een worm op met een pasteurpipet, breng op een draagglaasje en zuig het overtollige water voorzichtig weg met de pipet. Voeg een klein druppeltje MgCl2

toe (doorsnede druppel ca 1 cm) en dek voorzichtig af met dekglaasje. Bestudeer onder de microscoop.

Taak: - Maak een preparaat van M. lignano. Bestudeer de worm onder de microscoop en maak hierbij gebruik van de verschillende vergrotingen.


28

Overzichtsbeeld Macrostomum lignano.


29

NEMATODA

1.1 Ascaris suum: spoelworm van het varken

UITWENDIGE MORFOLOGIE

De varkenspoelworm is melkwit gekleurd met cylindrisch lichaam en 'puntige' uiteinden. Het dier is

bedekt met een dikke cuticula die oppervlakkig fijn geringd is. Het vooreinde is iets smaller dan het

achtereinde met een centrale mondopening omgeven door drie lippen (een dorsale en twee

ventrolaterale). Lateraal zijn de laterale lijnen zichtbaar als twee bruine strepen over nagenoeg de

ganse lichaamslengte (komen overeen met inwendige laterale lijsten, zie verder). De ventrale en de

dorsale lijn zijn wit en minder duidelijk. Soms ziet men op doorschemering de gekronkelde kanalen

van het voortplantingsstelsel.

Het mannetje is meestal kleiner dan het vrouwtje en heeft een ventraal omgebogen achtereinde. Bij

fixatie worden dikwijls de spicula (copulatieorgaan) door de cloaca naar buiten gestoten. Het zijn

twee gebogen cuticulaire structuren die bij de copulatie een goot vormen voor het sperma.

Het vrouwtje is iets dikker dan het mannetje met een recht achtereinde waarop subterminaal en

ventraal de anus ligt (een klein dwars spleetje). Op zowat twee vijfden van het vooreinde ligt een

insnoering (bij niet beschadigde dieren) waarop ventraal de gonoporus te zien is als een kleine

puntvormige opening.

INWENDIGE BOUW

De inwendige bouw wordt bestudeerd na dissectie van het vrouwtje.

LET OP !!! Het pseudocoelvocht staat onder hoge druk en bevat veel eiwitten die een allergische

reactie kunnen veroorzaken vnl. als ze op het oog terechtkomen. Daarom wordt bij ongeschonden

exemplaren de lichaamswand eerst onder water doorprikt met een speld.

Zoek de dorsale lijn; maak met een scalpel een kleine dwarse snede doorheen de lichaamswand van het achtereinde, en snij met een fijn schaartje de lichaamswand van achter naar voor open langs de dorsale lijn. Oriënteer het dier met het vooreinde naar boven in de dissectiebak, spreid de lichaamswand open en speld hem links en rechts vast. Onderzoek de verschillende stelsels en maak een bladvullende tekening.

De huidspierzak wordt in velden verdeeld door 4 longitudinale verdikkingen van de epidermis. De 2

laterale lijsten zijn het sterkst ontwikkeld en over gans hun lengte duidelijk te volgen. Vooraan achter

de pharynx liggen, los op deze lijsten (pseudo)coelomocyten (bleekgele reuzecellen (2-3 mm)) in

twee opeenvolgende paren (niet altijd zichtbaar). Tussen de vier epidermale lijsten liggen vier

spiervelden met oneffen oppervlak. Iedere verhevenheid komt overeen met een spiercel (zie ook op

de dwarse doorsnede). De pharynx is een kort, cylindrisch kanaal dat onmiddellijk volgt op de


30

mondopening en overgaat in een lange darm die dorsoventraal is afgeplat. De darm gaat aan zijn

achtereinde over in een korte einddarm die uitmondt via de anus die ventraal en subterminaal gelegen

is.

Ontwar het kluwen van het vootplantingsstelsel zo voorzichtig mogelijk met een prepareernaald. Probeer het verloop langs één zijde te volgen en begin bij de gonoporus.

De vagina is een kort kanaal dat naar buiten uitmondt (via de gonoporus) en waarin anderzijds de

beide uteri uitmonden. De uteri zijn brede, vrij recht verlopende buisvormige organen; achteraan

buigen ze om en gaan over in de oviducten die zichtbaar zijn als sterk gekronkelde kanalen die

gedeeltelijk rond de uteri gewonden zijn en smaller worden dichtbij de ovaria. De ovaria zijn

draadvormige structuren, sterk gewonden en tussen de oviducten gelegen.

De bevruchting grijpt plaats in het eerste deel van de uterus. Hier worden dus zowel eicellen als

spermatozoa aangetroffen.

Snij een stukje uterus uit ter hoogte van de achterste ombuiging, dicht tegen de overgang oviduct-uterus; snij het met een scalpel overlangs open en spreid de inhoud uit in een druppeltje water op een voorwerpglas. Sluit af met een dekglaasje en onderzoek met obj. 10x en 40x. Maak een tekening.

De eicellen zijn ovaal en omgeven door een celmembraan (dun vliesje dat het protoplasma omgeeft).

Het protoplasma bevat talrijke dooiervacuoles. De kern is zelden waarneembaar. De spermatozoa

zijn duidelijk kleiner dan de eicellen en zijn min of meer konisch van vorm. Ze hebben een helder

cytoplasma. Tijdens de doorgang door de uterus wordt de eischaal gevormd.

Snij een stukje uterus uit, en maak een microscopisch preparaat zoals hoger opgegeven. Maak een tekening.

De bevruchte eicellen zijn opgeven door een dikke eischaal die bestaat uit meerdere lagen: van

binnen naar buiten onderscheiden we: de eimembraan, de bevruchtingsmembraan (bestaat uit twee

lagen) en de eiwitmembraan (buitenste knobbelige laag door de cellen van de uterus rond de

bevruchtingsmembraan afgezet).


31

DWARSE DOORSNEDE TER HOOGTE VAN DE PHARYNX (OESOPHAGUS). Bekijk het voorgemaakte preparaat eerst met obj. 2x of 10 x voor het algemeen overzicht. Maak hiervan een tekening op bladgrootte en werk daarna één kwadrant volledig uit (op 40 x) die een laterale en een mediane lijst bevat.

Op de coupe onderscheidt men twee binnen elkaar gelegen cirkels: een buitenste die bestaat uit de

huidspierzak en een binnenste die bestaat uit de pharynx. De holte tussen beide wordt pseudocoel

genoemd. De huidspierzak bestaat van buiten naar binnen uit een cuticula (oranje gekleurd), gelaagd

en afgescheiden door de daaronderliggende epidermis (licht paars) en de spiercellen. De epidermis is

een zeer dunne multinucleaire laag cellen die in vier overlangse lijsten verdikkingen vertoont: de

epidermale lijsten. De laterale lijsten zijn veel sterker ontwikkeld dan de mediane (dorsale en

ventrale) lijsten. De laterale lijsten bevatten de kernen van de epidermis (klein, paars gekleurd met

rode nucleolus), twee opvallend grote licht gekleurde zenuwvezels en de doorsnede van het

excretiekanaal (met dikke wand en blauwig gekleurd met oranje stippen). De dorsale en ventrale

lijsten zijn kleiner met een smalle basis; ze bevatten de zenuwstreng (ijle celstructuur). De ventrale

lijst is sterker ontwikkeld dan de dorsale lijst. Tussen de epidermale lijsten liggen vier spiervelden die

opgebouwd zijn uit één laag spiercellen die in schuin-longitudinale rijen staan en met hun basis tegen

de epidermis aansluiten. De myofibrillen van de spiercellen (oranje) liggen geconcentreerd langs de

opstaande rand van de spiercel en vormen het contractiele (of samentrekbare) deel. Het

protoplasmatisch gedeelte van de spiercel (licht roze) puilt uit in de pseudocoel, bevat de kern en

zendt een uitloper naar de dorsale of ventrale lijst waar de innervatie gebeurt (niet altijd te volgen in

de preparaten).

De pharynx (of oesophagus) is rond op doorsnede, met centraal een Y-vormig lumen dat afgelijnd is

door de cuticula (licht oranje). In 'verse' dieren ligt het Y-vormig lumen steeds met zijn 'been' ventraal

(door het maken van de coupes kan echter wel een torsie optreden). Vanuit de hoeken van het lumen

vertrekken fel oranje gekleurde marginale vezels. Het pharynxweefsel bestaat uit spiercellen waarvan

het sarcoplasma lichtblauw gekleurd is en de spiervezels rozerood. Bij contractie trekken de

spiervezels het lumen open. Drie kliercellen (lichtblauw) produceren spijsverteringsenzymen.

Duid nu aan de hand van de waargenomen structuren (epidermale lijsten en pharynx lumen) de juiste oriëntatie van de coupe aan. Taken: - onderzoek de uitwendige morfologie van een mannetje en van een vrouwtje - voer de dissectie van het vrouwtje uit en laat controleren door een assistent - prepareer bevruchte en niet-bevruchte eieren en laat controleren door een assistent - onderzoek het preparaat van de dwarse doorsnede doorheen de pharynx en teken


32

Legende: (1) kop met lippen, (2) cloaca, (3) spicula, (4) anus, (5) insnoering, (6) gonoporus,

(7) ventrale lijn


33

Legende: (8) pharynx, (9) darm, (10) einddarm, (11) vagina, (12) uteri, (13) oviducten, (14)

ovaria, (15) Spiervelden, (16) dorsale lijst, (17) laterale lijst, (18) coelomocyten, (19) zenuwring


34


35


36

1.2 Caenorhabditis elegans

Een vrijlevende nematode van ongeveer 1 mm groot die in de bodem leeft en zich voedt met

bacteriën en schimmels. C. elegans is een hermafrodiet, maar zeer sporadisch worden ook

mannetje aangetroffen (0.05% van de gevallen). Bij ongeslachtelijke voortplanting legt C.

elegans zo'n 300 eitjes, bij geslachtelijke kan dat oplopen tot ongeveer 1400. Hoewel het

mannetje in feite overbodig is voor de voorplanting, zouden ze vooral belangrijk zijn om de

populatie genetisch divers te houden. Nadat de wormen uit hun eitje zijn gekomen, doorlopen

ze vier larvale stadia (L1-L2-L3-L4). Bij 25 °C duurt het ongeveer 2.5 dagen voor ze

geslachtsrijp zijn.

Wanneer er een tekort is aan voedsel of wanneer er heel veel wormen aanwezig zijn kan een

L2-larve ook overgaan in een zogenaamd dauerstadium. In deze lethargische fase kan de larve

zo'n 4 maanden overleven om daarna, wanneer de omstandigheden opnieuw gunstig zijn, in

L4-fase te gaan. Als ze niet in een dauerstadium terechtkomen, overleeft het organisme zo'n 3

weken bij 25 °C.

Taak: - Bekijk de culturen van Caenorhabditis elegans onder de binoculair. Let op de sinusoïde beweging, typisch voor de nematoden.

Er zijn zowel adulten als juvenielen (jongen) in de culturen aanwezig. Alleen bij de adulten is het

voortplantingsstelsel volledig ontwikkeld. Bij de vrouwtjes bevat de uterus veel eieren, embryo's en

soms zelfs juvenielen. De mannetjes zijn kleiner, hun achtereinde is ventraal omgebogen en in de

cloaca zijn de spicula zichtbaar als lichtbrekende staafjes.


37


38

ANNELIDA

1. Classis POLYCHAETA

De borstelwormen vormen de grootste groep binnen de Annelida. Ze zijn aquatisch en bijna altijd

marien. Polychaeten zijn meestal vrijlevend, maar sommige kunnen pelagisch zijn en er bestaan ook

parasitaire vormen.

1.1. Nereis diversicolor, de zeeduizendpoot

De 'zeeduizendpoot' Nereis diversicolor leeft ingegraven in slibrijke en zandige bodems, vnl. op slikplaten. Hij is meesta110-20 cm lang, bruingeel met groene tinten alhoewel sterk variabel van kleur.


Nereis heeft een langwerpig, licht dorsoventraal afgeplat lichaam dat duidelijk gesegmenteerd is. De

90-120 segmenten zijn lateraal voorzien van uitgroeiingen (parapodia) waarop talrijke borstels of

setae staan. Het vooreinde is stomp en omgeven door tentakels terwijl het achtereinde versmalt

(dikwijls afgebroken). Dorsaal is het dorsale bloedvat duidelijk zichtbaar bij doorschemering door de

lichaamswand (vooral bij niet gefixeerde dieren).

De kop, of prostomium is vrij klein en bevat ocellen in twee opeenvolgende paren (pigment van

ocellen kan verdwijnen na fixatie). De twee prostomiale tentakels zijn vooraan gelegen, kort en

konisch en de twee stompe palpen zijn lateroventraal ingeplant. Het eerste lichaamssegment, het

peristomium volgt op het prostomium en omgroeit het gedeeltelijk. Het peristomium draagt lateraal

twee paar slanke tentakelcirren aan elke kant. Ventraal buigt de lichaamswand van het peristomium

naar binnen en vormt zo de mondopening zonder duidelijke afgrenzing. In de wand van het voorste

deel van het spijsverteringsstelsel komen chitineuse structuren voor die dikwijls in doorschemering

zichtbaar zijn: de twee donkere kaken en verschillende tandjes in twee opeenvolgende zones ter

hoogte van de voorste lichaamssegmenten. Deze tandjes zijn zeer duidelijk als de proboscis is

uitgestoten.


39

Morfologie van de kop van Nereis diversicolor

De morfologie van polychaeten vertelt in grote mate de levenswijze van het organisme. Vrijlevende

polychaeten hebben meestal gelijkaardige segmenten (homonome segmentatie), terwijl het lichaam

van sedentaire polychaeten meestal een differentiatie vertoont (heteronome segmentatie).

Bewegende polychaeten hebben nood aan parapodia met setae om zich af te zetten tegen het

sediment. Organismen die selectief op zoek gaan naar voedsel ontwikkelen sensoriële organen

(palpen, antennes, …), terwijl organismen die bulk sediment vreten (depositie voeders) deze niet nodig

hebben. Ogen zijn enkel nuttig voor organismen die effectief in het licht leven.

Dunne polychaeten hebben voldoende aan hun lichaamsoppervlak voor ademhaling. Grote organismen

daarentegen hebben nood aan extra structuren voor ademhaling (kieuwen).

1.2. Aphrodite aculeata, de fluwelen zeemuis

Aphrodite aculeata komt algemeen voor buiten de kusten van de Noordzee. Ze wordt gewoonlijk bovengehaald met sleepnetten op dieptes van 20-25 m. Ze kan na een storm in grote getale aanspoelen op de kust. Aphrodite aculeata leeft ingegraven, kop voorop, alleen bet achtereinde steekt vrij uit de bodem. Ze voedt zicb met kleine Crustacea, hydroiden, sponzen en kleine anneliden. Ze beweegt zich ook traag voort over de bodem, steunend op de neuropodia, terwijl bet lichaam lichtjes opgebeven wordt. Ze kan zich bij aanraking krommen als een egel. UITWENDIGE MORFOLOGIE

De fluwelen zeemuis heeft een ovaal, dorsoventraal afgeplat lichaam met een puntig achtereinde en

een iets stomper vooreinde. De dorsale zijde is bedekt met een viltlaag die bestaat uit zachte setae die

met elkaar verweven zijn en als een zeef werken zodat een ademhalingsholte ontstaat aan de dorsale

zijde. Deze holte staat vooraan via een vrij grote instroomopening en achteraan met een kleinere

uitstroomopening met de buitenwereld in verbinding. Bij de uitstroomopening is ook de dorsaal

gerichte anus te zien. De segmentatie is duidelijk waar te nemen aan de ventrale zijde (volwassen

dieren hebben 40-45 segmenten). Elk segment draagt lateraal een parapodium die elk een duidelijke


40

ventrale cirrus dragen (een draadvormig sensibel aanhangsel). Verder zijn er stevige borstels en iets

zachtere setae verspreid over de parapodia. De borstels staan in dienst van de voortbeweging of

verdediging, terwijl de setae de vorm kunnen hebben van irriserende haren of viltharen. Door de

lichaamswand is ventraal de zenuwstreng merkbaar. Links en rechts hiervan liggen de longitudinale

ventrale spieren als brede bandvormige verdikkingen. Bij samentrekking van deze spieren rolt de

zeemuis zich op.

Leg het dier op de ventrale zijde en knip voorzichtig de dorsale viltlaag door van voor naar achter, de

dorsale lichaamswand wordt nu zichtbaar.

Het dier is dorsaal bedekt met elytra: dit zijn 15 paar dakpansgewijs en links/rechts alternerend, over

elkaar liggende schijfvormige huiduitstulpingen, o.a. in dienst van de ademhaling. Door ritmische

bewegingen stuwen ze water door de ademhalingsholte.

Onderzoek nu het vooreinde aan de dorsale zijde met de binoculaire loupe. Knip eventueel de voorste elytra weg aan hun basis.

Het prostomium (of kopsegment) is bolvormig met twee ocellen. Een kleine mediane tentakel samen

met twee sterk ontwikkelde en gespierde palpen (sensoriële organen) zijn naar voren gericht. Het

peristomium (of eerste lichaamssegment of mondsegment) ligt achter het prostomium en groeit er

ventraal onderuit, zodat de uitgroei nog voor het prostomium komt te liggen (tussen de palpen en

onder de mediane tentakel). Ventraal draagt het peristomium de mond zichtbaar als een dwarse spleet.

De parapodia zijn goed ontwikkeld en naar voren gericht (gebruikt bij het graven). Elk parapodium

draagt een dorsale cirrus en een draadvormige ventrale cirrus en setae die in drie groepjes staan

ingeplant.

Het tweede lichaamssegment draagt dorsaal elytren (reeds weggeknipt) waarvan de tuberkels nog

zichtbaar zijn. De dorsale cirrus van de parapodia ontbreekt op de segmenten met elytra.

Taken:

- Bestudeer de uitwendige morfologie van Nereis.(FICHE)

- Bestudeer de kopregio van Nereis en maak een tekening

- Bestudeer de uitwendige morfologie van Lanice en Aphrodite aculeata (FICHE)


41


42

2. Classis OLIGOCHAETA

2.1. Lumbricus terrestris, de aard- of regenworm Tot 30 cm lang, smal cylindrisch lichaam, spits toelopend vooreinde, achtereinde geleidelijk meer

afgeplat en stomp eindigend, duidelijk geringd (+ 150 ringen). Kosmopoliet in aarde en humus, waarin

hij gangen graaft, de aarde inslikt, daaruit de voedselpartikels opneemt en onverteerde resten uitwerpt

aan de oppervlakte als losse aardkrullen. Vandaar zijn belangrijke rol in de bodembiologie als

'deposit'-eter.


Het lichaam is homonoom gesegmenteerd. Bij geslachtsrijpe dieren vertonen de segmenten 32-37 een

bleke zadelvormige verdikking: het clitellum . Dit is een secretorische regio die een belangrijke functie

heeft bij de voortplanting. Het achtereinde van de regenworm is spits, het laatste segment (pygidium)

draagt de anus. Het vooreinde van de regenworm is ronder en dikker, en bevat de mond.

DWARSE DOORSNEDE ter hoogte van de DARM – trichroomkleuring

De dikke lichaamswand bestaat uit de huidspierzak die van buiten naar binnen de volgende lagen

bevat : een zeer dunne kleurloze cuticula (dikwijls losgeraakt van onderliggend weefsel), een

eenlagige epidermis die bestaat uit cylindrisch epitheel (1ichtroze) met daartussen slijmbekercellen

(1ichtblauw, best te zien aan de ventrale zijde). Daaronder ligt de ringspierlaag waarvan de geel-

oranje vezels een duidelijke band vormen. Deze wordt gevolgd door een dunne bindweefsellaag

(purper-blauw) die aansluit bij de overlangse spierlaag die duidelijk dikker is dan de ringspierlaag.

De oranje-rode spiervezels liggen tegen zeer dunne radiale bindweefseltussenschotten zodat een

vedervormig uitzicht ontstaat. Naar binnen is de huidspierzak bekleed met een somatopleura (dun,

eenlagig plavei-epitheel) dat deel uitmaakt van het peritoneum (bekleding van het coeloom). Binnen

dat coeloom bevinden zich alle organen.

Rond de darm (1igt centraal in de coupe) ligt de splanchnopleura die uitgegroeid is tot een dikke laag

chloragogeencellen, (fijn gekorrelde, roze-bruine cellen die een belangrijke rol spelen in de

stofwisseling). Ze omgeven eveneens het dikwandig dorsaal bloedvat (oranje gekleurd) dat dorsaal

van de darm gelegen is. Het dorsaal mesenterium is niet ontwikkeld. Het ventraal mesenterium is

beperkt tot een ventraal van de darm gelegen geplooide strook waarin het ventraal bloedvat is

opgehangen (meestal naar links of rechts verschoven in de coupe). Dicht tegen de ventrale

lichaamswand ligt de ventrale zenuwstreng waarvan de dubbele structuur herkenbaar is in de twee

grote, centraal gelegen zenuwvezelbundels. Mediodorsaal liggen drie reuze zenuwvezels terwijl de

cellichamen lateraal en ventraal verspreid liggen. Ventraal tegen de zenuwstreng loopt het subneuraal

bloedvat dat zorgt voor de doorbloeding van de huidspierzak. Verder kunnen, afhankelijk van de


43

plaats van de doorsnede, in het coeloom nog de volgende structuren aangetroffen worden:

metanephridiën (lateraal), stukjes van de dissepimenten of septa.

De darm vertoont een dorsale instulping, de typhlosolis die in het darm1umen uitgroeit en alle

weefsels van de darmwand bevat. De lagen van de darmwand zijn van het lumen van de darm naar

buiten toe de volgende : het darmepitheel is een eenlagig cylindrisch epitheel met duidelijke

trilhaarzoom en kliercellen (zichtbaar als witte onderbrekingen in het epitheel); een dunne (blauwe)

bindweefsellaag met bloedvaatjes sluit aan bij de ringspierlaag (zichtbaar als een rood-oranje dunne

laag). Deze spierlaag overbrugt ook de typhlosolis en ze verzorgt de darmperistaltiek.

De overlangse spierlaag van de darmwand bestaat uit afzonderlijke spiervezels (oranje stippen) aan

de basis van de chloragogeencellen.

Lumbricus draagt per segment twee paar lateroventrale en twee paar laterale korte enkelvoudige setae.

Ze zijn in sommige coupes getroffen en daar, eventueel met de bijbehorende spieren, duidelijk te

onderscheiden binnen de huidspierzak. De meeste segmenten vertonen dorsaal een fijne porus

langswaar het coeloom rechtstreeks met de buitenwereld in verbinding staat. Deze dorsale porus is

slechts in enkele coupes getroffen en zichtbaar als een plaatselijke, kleine onderbreking in de dorsale

huidspierzak.

Taken:

- bestudeer de uitwendige morfologie van Lumbricus terrestris (FICHE)

- onderzoek het preparaat van de dwarse doorsnede ter hoogte van de darm. Onderzoek het preparaat met obj. 2x en 10x en maak een bladvullende overzichtstekening. Werk daarin een mediane sector uit met obj. 40x en 60 x.


44

Lichaamsbouw Oligochaeta (dwarse doorsnede)


45


46

MOLLUSCA I

1. Classis Bivalvia

1.1. Mytilus edulis, de gewone mossel

Kosmopoliet, vastgehecht met byssusdraden op stenen, palen, golfbrekers, dijken enz., ook op losse substraten (mosselbanken) en gekweekt. Voedt zich met zwevende voedselbestanddelen van bacteriëngrootte die uit het zeewater worden gefilterd. Een volwassen mossel pompt onder gunstige omstandigheden ongeveer 14 liter zeewater per uur door zijn kieuwen.

UITWENDIGE MORFOLOGIE De (dode) mossel gaapt d.w.z. de sluitspieren houden de beide schelpen niet langer tegen elkaar. Voor oriëntatie van het dier de rechte schelprand ligt ventraa1, de voorkant is puntig, de achterkant is breed afgerond.

De schelp is langs buiten bedekt door het periostracum, een dun, donker gekleurd laagje conchyoline

dat aan de voorrand dikwijls is afgesleten zodat de umbo (het oudste deel van de schelp) er bleker

uitziet. Daaronder verlopen talrijke min of meer ovale groeilijnen die de opeenvolgende groeiringen

afbakenen (deze laatste onstaan in periodes van actieve groei). Dorsaal van het spitse vooreinde ligt

het ligament, een elastische band die beide schelphelften verbindt. In het midden van de ventrale zijde

kunnen byssusdraden naar buiten steken. Het verbreed eindplaatje van de byssusdraden dient voor de

vasthechting. Ventraal en gedeeltelijk achteraan ligt de inhalerende sifo langswaar het zeewater naar

binnen stroomt, voorzien van bruinzwarte papillen en gescheiden door een branchiale membraan

(klein vliesje) van de exhalerende sifo (kleiner zonder franjes) langswaar het water het dier verlaat.

Verwijder voorzichtig de schelphelft door met een scalpel mantelspiertjes en sluitspieren los te maken: het weke lichaam blijft in de overblijvende schelphelft.

De mantellob bedekt volledig een zijde van het dier, is gelig en doortrokken met bloedvaatjes

(vertakkingen van de mantelarterie). De verdikte mantelrand was met mantelspiertjes aan de

verwijderde schelphelft vastgehecht. Ventraal steekt soms de voet eronder uit. De voet is een stevig

gespierd orgaan, bruinzwart gekleurd. Meer caudaal bevindt zich aan de basis van de voet de

byssusklier die byssusdraden produceert. De achterste sluitspier verbindt beide schelphelften

caudaal en vormt een stevig wit spierweefsel. De voetretractoren liggen voor de achterste sluitspier,

dicht tegen de dorsale wand. De retractoren zijn zichtbaar als zes (of meer) harde, witte insertievlakjes.

Ventraal daarvan zijn de nieren zichtbaar in doorschemering (bruin-zwart). Dorsaal van de

voetretractoren bevindt zich het hart (wit) met rostraal de aorta. Nog meer rostraal ligt de

hepatopancreas, de vrij grote groenachtige spijsverteringsklier.


47

INWENDIGE MORFOLOGIE

Maak het mossellichaam voorzichtig los van de overblijvende schelphelft, leg het met de dorsale kant in het dissectiebakje, plooi beide montellobben open en speld ze vast, snijd eventueel de voorste sluitspier door. Maak een tekening van het ventraal zicht van de opengeplooide mantel.

Tegen de mantellobben zien we de iets donkerder kieuwen. Elke kieuw bestaat uit twee kieuwplaten

of kieuwlamellen, die dorsaal aan het dak van de mantelholte opgehangen zijn. De kieuwplaten zijn

dubbelgeplooid : de buitenste plaat plooit tot aan deze vasthechting om, maar is er niet mee

verbonden, de rand kan gemakkelijk met een naald losgemaakt worden. Elke kieuwplaat is

opgebouwd uit een reeks op elkaar volgende draadvormige filamenten die met een naald gemakkelijk

van elkaar los te maken zijn (zie ook verder).

Rostraal ligt de mond, een dwarse spleet omgeven door twee paar mondlappen of labiale palpen. Dit

zijn grote, gootvormige geplooide structuren die de voedselpartikels naar de mond brengen en de te

grote partikels terug afvoeren naar de mantelholte. In de diepte schemert de hepatopancreas door

(groen). Daarboven lopen de voetprotractoren, V-vormig vanuit de basis van de voet. De voet is

tongvormig, bruin tot paars, gespierd met caudaal een gleuf en juist achter de top een kleine inzinking

die dienst doet als zuignapje bij de voortbeweging. Achter de basis van de voet ligt de byssusklier als

een kleine verhevenheid. De byssusklier scheidt een eiwitachtige stof af die bij aanraking met

zeewater verhardt tot bruine, stevige draden, die met hun eindplaatje door de voet aan het

substraat . worden vastgehecht. In de witte mediane bultvormige uitstulping achter de byssusklier

liggen de gonaden. Tijdens de voortplantingsperiode groeien ze uit tot in de mantellobben die bij de

vrouwtjes dan oranje gekleurd zijn en bij de mannetjes witgeel. Eicellen en spermatozoa komen in de

mantelholte terecht langs de links en rechts van de gonaden gelegen urogenitale openingen en

vandaar in het zeewater. Deze urogenitale openingen zijn gelegen op een kleine witte papil waarin

ook de nieren uitmonden. De nieren zijn zichtbaar op doorschemering in de diepte als bruin-zwarte

structuren. Caudaal ligt de achterste sluitspier als een harde, brede witte band. Daarop zijn de

viscerale ganglia zichtbaar als wit-gele stervormige figuurtjes (heel duidelijk zichtbaar), onderling

verbonden door de viscerale commissuur. De cerebro-pleurale ganglia liggen aan de basis van de

mondlappen dicht tegen de mondhoeken en boven de voetprotractoren.

Verwijder voorzichtig het dunne epitheel dat over deze ganglia ligt (de zenuwen en commissuren worden dan beter zichtbaar).

De cerebro-viscerale commissuren verbinden cerebro-pleurale en viscerale ganglia, lopen

oppervlakkig over de nierzakken, lateraal van de urogenitale papillen. De cerebro-pedale

commissuren (moeilijk zichtbaar) vertrekken vanuit de cerebro-pleurale ganglia, samen met de


48

cerebro-viscerale commissuren en takken dan ventraal af naar de pedale ganglia (moeilijk zichtbaar)

dicht tegen elkaar gelegen aan de basis van de voet. De cerebrale commissuur (moeilijk zichtbaar),

tussen de cerebro-pleurale ganglia, loopt dorsaal rond de oesophagus en is moeilijker te volgen.

Maak het dier los en draai het om (met de dorsale zijde naar boven). Knip de dorsale lichaamswand voorzichtig mediaan open, caudaal van de hepatopancreas, om het hart nader te bekijken.

Het pericardium is samen met de lichaamswand opengeknipt (normaal een rechthoekig zakje). De

ventrikel is doorzichtig wit, driehoekig en is tijdens zijn ontwikkeling rond de darm gegroeid. De

aurikels zijn bruine gelobde zakjes links en rechts van de ventrikel. De aurikels nemen het bloed op

vanuit de kieuwen en geven het door aan de ventrikel, die het naar alle lichaamsdelen pompt via de

rostrale aorta die aan zijn basis een bulbusvormige verdikking vertoont.

Neem nu de verse, gesloten mossel. Wanneer de mossel droog komt te liggen, sluit ze haar schelp en houdt ze een hoeveelheid zeewater in de mantelholte zodat de ademhaling kan blijven doorgaan. Hou de verse mossel met de linkerhand met de brede, ronde achterkant naar boven en de rechte ventrale zijde naar rechts. Ongeveer in het midden van de ventrale zijde ligt een dunne spleet tussen de schelphelften (opening voor de voet), steek een scalpel naar binnen tot ongeveer driekwart van de mosselbreedte. Wrik de schelphelften wat uiteen en trek het scalpel naar boven, naar de afgeronde achterkant van de mossel waar de achterste sluitspier ligt die zo doorgesneden wordt. Vang het naar buiten stromend zeewater op (enkele druppels op het draagglas) en trek de mossel open maar laat beide schelphelften aan elkaar. Knip een klein stukje uit de ventrale rand van de kieuwplaat, breng het over op een draagglaasje met een druppeltje zeewater, dek af met een dekglaasje en onderzoek het KlEUWPREPARAAT met obj.2x, l0x en 40x. Maak een tekening (Vermeld vergroting!). Laat het preparaat niet uitdrogen. De beide takken van elk filament dragen verschillende soorten trilharen : laterale ciliën veroorzaken

door hun trilhaarslag de waterstroom doorheen de kieuwen; latero-frontale cirren ontstaan door

versmelting van talrijke cilia, ze vormen een zeer fijn netwerk dat de zwevende voedselpartikels uit

het binnenstromende zeewater filtert en doorgeeft aan de frontale ciliën die voedselpartikels,

omgeven door mucus, verticaal over het filament leiden naar de gezamelijke ondiepe ventrale

inkeping. De inkepingen van de opeenvolgende filamenten vormen samen de voedselgroeve door

langere ciliën overdekt. Langsdaar worden de voedselbolletjes vervoerd naar de mondlappen. De

opeenvolgende draadvormige kieuwfilamenten zijn los met elkaar verbonden. Ze kunnen eventueel

wat van elkaar losgemaakt worden door het stukje kieuwlamel (of kieuwplaat) voorzichtig heen en

weer te bewegen, dan komen de overeenkomstige schijfjes met stijve ciliën los die de opeenvolgende

filamenten bij elkaar hielden.

Lateraal zicht van verschillende kieuwfilamenten Eén kieuwfilament


49

Verwijder bij de levende mossel alle weke weefsels, houd alleen de sluitspieren, de voet en de

voetspieren over.

De voetprotractoren verlopen V -vormig vanuit de voetbasis naar de spitse voorkant van de schelp.

Bij samentrekking wordt de voet uitgestrekt. De zes (of meer) paar voetretractoren verlopen

waaiervormig naar de schelphelften. Bij contractie wordt de voet in de schelp teruggetrokken.

Taken:

- Bestudeer de uitwendige morfologie van de mossel - Voer de dissectie uit en maak een tekening van de open geplooide mantelholte - Maak en bestudeer het kieuwpreparaat


50


51

1.2. Determinatie van bivalvia

Bivalven worden meestal gedetermineerd aan de hand van morfologische kenmerken zichtbaar op de

schelp. Deze schelp wordt afgescheiden door de buitenkant van de mantel. Ze kan equivalve (beide

schelphelften gelijk van vorm) of inequivalve zijn. Het oudste deel van de schelp bevindt zich dorsaal

en wordt de umbo genoemd. Een schelphelft kan symmetrisch zijn rond de umbo, equilateraal of de

umbo kan voor of achter de middenlijn gelegen zijn, inequilateraal.

Het ligament, dat beide schelphelften verbindt, kan extern (tensilium) t.o.v. het slot liggen of kan

deels of volledig intern (resilium) zijn, waarbij het interne deel in een kuiltje of spatelvormige

depressie ligt, de chondrofoor. De twee schelphelften articuleren via een slot, dat vaak opgebouwd is

uit een aantal in elkaar passende tanden. Deze bevinden zich onder de umbo, cardinale tanden of

langs weerszijden van de umbo, laterale tanden en beide tandsoorten kunnen aanwezig zijn in één

schelp. Er kunnen verschillende slottypes onderscheiden worden, waarbij het meest voorkomende het

heterodonte slottype is: gering aantal tanden en verschillend van vorm. Daarnaast komen ook het

taxodonte (talrijke gelijkvormige tanden), het desmodonte (2 cardinale tanden versmolten tot een

lepelvormige chondrofoor) en het dysodonte slottype (tanden gereduceerd of afwezig) voor.

De buitenzijde van de schelp heeft vaak concentrische lijnen, de groeilijnen en concentrische tekening

van ribbels of gleuven kan ook aanwezig zijn. Sommige soorten hebben radiërende strepen of

ribben, die stekels kunnen dragen. Inwendig in de schelp zijn de voorste en achterste

adductorafdrukken te zien, deze variëren in vorm en grootte naargelang de soort. Als beide afdrukken

aanwezig zijn, noemen we dit dimyarisch, indien de voorste adductor geätrofieerd is, spreken we van

monomyarisch. De vasthechting van de mantel aan het binnenste oppervlak van de schelp wordt

gemarkeerd als de palliale lijn , die zich uitstrekt tussen de twee spierafdrukken. Achteraan kan de

palliale lijn een instulping vertonen, de palliale sinus, die de positie van de ingetrokken sifo’s

aanduidt als de schelp gesloten is.

Het is belangrijk de schelp correct te oriënteren om een onderscheid te maken tussen de linker- en

rechterhelft: de palliale sinus (indien aanwezig) en het ligament liggen altijd achteraan, de umbo ligt

dorsaal en neigt meestal naar voor en wanneer de spierafdrukken ongelijk zijn, is de achterste altijd de

grootste

Taak:

- determineer 2 schelpen tot op soortsniveau en schrijf de gevolgde stappen uit de sleutel op. Laat controleren door een assistent.


52

Binnenzijde schelp met de belangrijkste determinatie kenmerken.


53


54

MOLLUSCA II

2. Classis Gastropoda

2.1. Opstellen van een identificatiesleutel

De klasse Gastropoda is een groep mollusca die beschikken over een interne of externe, meestal

spiralig gewonden schelp. Deze groep van mollusca scheidt zich af van de andere grote klasses (bv.

Bivalvia, Cephalopoda) door de torsie die optreedt tijdens hun embryonale ontwikkeling (tijdens de

veliger-fase) waardoor de volwassen lichaamsbouw eerder asymmetrisch is.

Deze groep organismen met z'n tot nog toe meer dan 40.000 soorten staat bekend als een van de meest

soortenrijke ter wereld waardoor identificatie van specimens in veel gevallen specialistenwerk is.

Identificatiesleutels betaan enkel voor kleine regionale fauna. Het ordenen van deze groep organismen

gebeurt vaak met behulp van de uitwendige spiralig gewonden schelp.

Het doel van dit onderdeel van het practicum is om voor een tiental schelpen een identificatiesleutel op

te stellen. Via deze oefening zal de morfologische diversiteit binnen de groep in detail kunnen

bestudeerd worden en zullen de basisprincipes van identificatiesleutels in de praktijk kunnen gebracht

worden.

2.1.2 Schelpmorfologie

Op onderstaande figuur vind je een overzicht van een geïdealiseerde schelp met de bijhorende

voornaamste termen:

• Apex: top van de schelp, bovenste winding

• Protoconch: winding net onder de apex

• Suture: lijn die zichtbaar is als onderscheid tussen twee windingen

• Aperture : opening in de schelp waarlangs organisme naar buiten komt

• Siphonaal kanaal: meestal basale uitsparing in de schelp waarlangs de sipho van het organisme

naar buiten steekt

• Buitenste lip: rand van de opening en tevens de start van de eerste winding

• Binnenste lip: rand tegenover buitenste lip

• Umbilicus: okselvormige uitholling aan binnenste lip

• Operculum: schildje waarmee de opening kan afgesloten worden


55

Elk van de windingen kan bovendien versierd zijn met verschillende types ornamenten:

• Ribben

• Tanden (dentaat)

• Vingervormige uitsteeksels (digitaat)

De oriëntatie van deze versieringen is bij identificatie ook uiterst belangrijk en wordt aangeduid met de

volgende termen:

• orthoclien: volgens de lengte-as (denkbeeldige as apex-siphonaal kanaal) van de schelp

• prosoclien: wijzend in de richting van de binnenste lip

• opisthoclien: wijzend in de richting van de buitenste lip

Een schelp kan links- of rechtsgedraaid zijn. Bij linksgedraaide schelpen bevindt de opening zich links

van de denkbeeldige as apex-siphonaal kanaal, wanneer je de schelp met de opening naar je toehoudt. Bij


56

rechtsgedraaide schelpen bevindt de opening zich rechts van deze denkbeeldige as.

De globale vormen van de schelpen worden weergegeven in onderstaande figuur:

2.1.2 Identificatiesleutel

Soorten worden klassiek op naam gebracht met behulp van een identificatiesleutel indien die voorhanden

is. Dichotome systemen zijn het bekendst, hoewel steeds meer ook digitale polytome systemen ontwikkeld

worden!

Gastropoda zijn een heel diverse groep waarvoor geen globale identificatiesystemen voorhanden zijn. Aan

de hand van een aantal soorten zal geprobeerd worden een identificatiesleutel op te stellen.

Om een klassieke identificatiesleutel op te stellen wordt altijd gestart door een karakteristieken-status-

tabel op te stellen. Er wordt een matrix opgesteld waarbij de specimens de rijhoofden vormen en de

morfologische karakteristieken de kolomhoofden. Daama worden de karakteristieken-statussen in gevuld

voor elk specimen. Hoe meer karakteristieken beschreven worden, hoe makkelijker de sleutel werkbaar

wordt.


57

Naast puur morfologische karakteristieken kunnen ook metingen toegevoegd worden. Hierbij maak je het

best gebruik van relatieve metingen (vb. lengte lengteas / breedte opening). Je test metingen ook altijd op

verschillende individuen om de variatie van een meting na te gaan!

Karakt.l Karakt.2 Karakt.3 Spec1 Statl Stat2 Statl Spec2 Stat2 Stat2 Stat2 Spec3 Statl Statl Statl ...

Na het opstellen van de matrix ga je door het herordenen van de kolommen proberen de groep specimens

op te splitsen in kleinere subgroepen totdat je op soortsniveau uitkomt.

Meestal zal je verschillende mogelijkheden hebben om tot een oplossing te komen.De kortste en meest

efficiënte sleutels verdienen de voorkeur.

De verschillende stappen in de identificatiesleutel worden ook geïllustreerd met een verduidelijkende

tekening. Indien mogelijk probeer je ook bij iedere stap in de sleutel meerdere kenmerken te geven. Dit

verhoogt het gebruiksgemak van de sleutel!

2.2. Littorina littorea, de gewone alikruik

Komt voor aan onze kust tussen wieren, op golfbrekers, dijken,enz. Ze wordt geraapt voor consumptie.


Steek een prepareernaald zo diep mogelijk in het gekookte dier, en haal het uit de schelp door de prepareernaald voorzichtig, volgens de schelpspiraal, naar buiten te trekken.

De viscerale massa (of ingewandenzak) is geelgroen gekleurd, spiralig gewonden en week. De mantel hangt

als een witte kap gedeeltelijk over de sterk gespierde voet. De voet is een samengetrokken harde structuur met

een witte voetzool; de voet draagt achteraan het operculum dat de schelpmond afsluit bij terugtrekking in de

schelp. Boven het vooreinde van de voet bevindt zich de kop, zwart gekleurd met lateraal een paar korte,

dikke, zwarte naar voor gerichte tentakels (met aan hun basis een oog) en onderaan, mediaan de mond. Het

spiralig gewonden einde van het dier bestaat uit de spijsverteringsklier of hepatopancreas en de gonaden.

RADULA

Duw de mantel naar achter zodat de kop vrijligt en maak met een scalpel een longitudinale mediane snede door de kop. In een uitzakking van de mondholte ligt de spiralig opgerolde, stevige, draadvormige rasptong of radula. Haal ze er met een prepareernaald uit, ontrol ze op een voorwerpglaasje, leg zo mogelijk de omgebogen randen vlak (door met een fijne naald de membraan open te breken, onder bino), voeg een druppel glycerine toe, dek af met een dekglaasje. Onderzoek met obj. 10x (en 40x) en maak een tekening van


58

een deel van de radula.

De radula bestaat uit een lange reeks opeenvolgende rijen van radulatandjes die vast zitten op een

membraan. Iedere rij draagt zeven tandjes (taenioglossate type) die elk bestaan uit een basale plaat die

vastzit aan de radulamembraan en een opgerichte punt die naar achter omgebogen is. Deze structuur is het

duidelijkst bij de centrale of rachistand.

De structuur van de radula is een belangrijk kenmerk voor de systematiek.

Taken:

- Bestudeer de uitwendige morfologie van Littorina.littorea en maak een tekening

- Maak een preparaat van de radula en bestudeer (FICHE)


59


60

MOLLUSCA III

3.Classis Cephalopoda

Sepia officinalis, Linnaeus 1758 (de gewone zeekat).

Veel voorkomend dier aan de Nederlandse en Belgische kust, vooral in de open wateren als de Noordzee en de Oosterschelde. Een sepia kan ongeveer 50 cm groot worden. De mannetjes worden niet ouder dan 2 tot 3 jaar, het vrouwtje leeft zelfs maar één jaar. Sepia's zijn echte nachtdieren die 's nachts jagen op krabben en garnalen, hun hoofdvoedsel. Een sepia heeft pigmentcellen in zijn huid zitten waarmee hij van kleur kan veranderen en zijn uiterlijk aan de omgeving kan aanpassen.


N.B. Vergelijkend morfologisch georiënteerd met andere Mollusca liggen mond en voet ventraal, grote mantelholte achteraan en de apex van de schelp dorsaal. De hier gebruikte terminologie slaat op de fysiologische oriëntatie, afgeleid van o.a. de zwemhouding. Daarbij ligt de kopstreek vooraan en de donkerste zijde van de romp dorsaal.

Het gestroomlijnde lichaam is duidelijk ingedeeld in een kopstreek (head) met 10 armen (0rde

Decapoda)(kop + omgevormde voet), en een rompstreek: de door de mantel omgroeide ingewandenzak

met achteraan twee vinnen (fins). Armen staan in een cirkel rond de mond ingeplant: vier paar conische

grijparmen die de prooi stevig vasthouden met de zuignappen (suckers) die over de hele lengte van de

orale zijde staan. Er is één paar vangarmen, deze zijn veel langer en dragen alleen distaal zuignappen; bij

het vangen van de prooi worden ze zeer snel uitgestoten en weer teruggetrokken. De bekervormige

zuignappen staan op een korte steel. Hun wand is gespierd, zodat het volume van de holte kan geregeld

worden, en de rand is versterkt met een donkere hoornring met brede, ongelijk verdeelde tanden.

Bekijk de mondstreek apicaal.

Midden in de krans van armen ligt de mondopening, waardoorheen de donkere, hoornige kaken (K) van

de pharynx naar buiten steken. De mond is omringd door een cirkelvormige lip met papillen, ze gaat over

in de mondtrechter, een membraan die op 7 plaatsen tussen de armen vasthangt. Lateraal op de kop staan

twee, zeer grote, uitpuilende ogen; onmiddellijk achter ieder oog ligt een kam (crista olfactorius), met

daarbij aansluitend een reukgroeve en chemoreceptoren waarmee de kwaliteit van het zeewater getest

wordt. Aan de ventrale zijde van de kop ligt de trechter (siphon) of infundibulum: een beweeglijk buis-

vormig orgaan gevormd door de voet, langswaar het water uit de mantelholte naar buiten gestuurd wordt,


61

de oriëntatie van de trechter bepaalt ook de zwemrichting. Binnenin is de trechterklep zichtbaar. Langs

de dorsale zijde van de kop ligt het nekkraakbeen (NKB), een longitudinale plaat die samen met het

overeenkomstig uitstekend deel van de romp instaat voor het aansluiten van de mantel.

Het grootste gedeelte van het lichaam wordt gevormd door de romp, langwerpig cylindrisch, met

versmallend achtereinde; de dorsale zijde is donkerder gekleurd. Bij levende dieren kunnen de kleur-

schakeringen sterk wisselen (schutkleur, paringskleuren bij mannetjes) door het al dan niet uitspreiden van

de verschillende pigmenten in de talrijke chromatoforen.

De dorsolateraal ingeplante vinplooien bevinden zich achteraan, zijn ± driehoekig en doen dienst als

zwemorganen en stabilisatoren.


1. Mantelholte Leg het dier op de dorsale zijde, til de ventrale mantelwand op en snijd de mantelholte open met een stompe schaar. Begin vooraan (achter de trechter) en snijd mediaan naar achteren; houd daarbij de beide helften met de vingers uiteen, zodat je ziet waar je snijdt. Let op: achteraan ligt een dun septum met een bloedvat dat naar de mantel loopt. Onderzoek het opengesneden dier vooraleer het vast te spelden.

Mantelholte (MH) lag voor het opensnijden rond de ingewandenzak, die aan de dorsale zijde van de

mantelwand (mantle fold) vasthangt, gesteund door de hoornige schelp (S), waarop de mantelspieren zijn

vastgehecht. Deze zorgen voor een voortdurende waterstroom doorheen de mantelholte. Bij

samentrekking wordt het water via de trechter naar buiten gestuurd, hierbij wordt de mantelholte

afgesloten door het nekkraakbeen (zie sub. 6.1) en door een tweede afsluitmechanisme: mantelkraakbeen

(cartilaginous knob). Dit mantelkraakbeen zijn twee kraakbeenkammen op de binnenzijde van de mantel,

die precies passen in het trechterkraakbeen (cartilaginous socket), twee door kraakbeen omringde holtes

gelegen op de parige mantelflappen.

De mantelkleppen, aan de basis van de trechter, leiden bij contractie van de mantelspieren het water uit

de mantelholte naar de trechter (T), een mediaan gelegen, korte en brede buis. Lateraal blijven grote

openingen behouden, langswaar het water in de mantelholte binnenkomt.

Knip de trechter mediaan open over zijn volle lengte. Snijd eventueel links en rechts een deel van de mantelwand weg, en speld het dier met open mantelholte vast.

Onder de trechteropening ligt de trechterklep (TK) tegen de dorsale wand, ze belet het zeewater langs de

trechter naar binnen te stromen. De trechterretractoren (depressores infundibuli) lopen, links en rechts,

van de trechterwand naar de mantelwand ter hoogte van de kieuwen; bij contractie verhogen ze de


62

waterdruk in de mantelholte en behouden de trechter ter plaatse.

Alle ventilatiebewegingen worden geregeld vanuit de mantelganglia (stellate ganglia), twee grote,

stervormige ganglia, dorsaal in de mantel gelegen; van daaruit vertrekken talrijke mantelzenuwen

straalsgewijze naar de mantelwand. De twee (Cl.Dibranchia) grote pluimvormige kieuwen (KI)

(ctenidium) hangen met een membraan van het mantelepitheel aan de mantelwand vast, het

binnenstromend water komt er onmiddellijk mee in contact.

Verwijder de trechter: knip de trechterretractoren door vlak onder de trechter en maak de dorsale wand van de trechter los met een scalpel, werk daarbij van voor naar achteren.

De ingewandenzak is nu duidelijk. Hij is bedekt met mantelepitheel, waar de organen doorheen

schemeren.

Verwijder zeer voorzichtig het mantelepitheel. Neem het op met een stomp pincet juist achter de kieuwen, knip het door met een schaartje en knip verder naar voren en naar achteren in een longitudinale snede zodat het vlies naar links en naar rechts kan opengelegd worden. Bij een zorgvuldige dissectie zijn de ingewanden nu nog bedekt met een dun vliesje coeloomepitheel. Is de inktzak geraakt, spoel dan de vrijgekomen inktvloeistof weg onder de waterkraan.

Bij een vrouwelijk exemplaar vallen de nidamentaalklieren op: twee grote, bleke, peer-vormige of

langwerpige, tegen elkaar gelegen klieren, die de eieren met een geleimassa omgeven; ze monden elk uit

in de mantelholte langs een voorste porus. Dorsaal daarvan liggen de kleinere accessorische

nidamentaalklieren, deze zijn dikwijls oranje tot rood-bruin gestippeld door symbiontische bacteriën.

Snij deze klieren weg: hef ze voorzichtig op zonder de eronder gelegen nierzakken te schenden, werk van achter naar voren met een scalpel.

2. Ingewandenzak

In het midden ter hoogte van de trechterbasis mondt de anus (A), omgeven door twee klepjes, uit in de

mantelholte. Dicht tegen de anus mondt het afvoerkanaal van de zwarte inktzak (ink sac) (lZ) in het

rectum (R) of einddarm uit. Beiderzijds hiervan, maar meer naar achteren liggen de nephridiopori (NP)

(renal papilla) op een kleine verhevenheid langsdaar monden de vliezige, driehoekige ventrale nierzakken

(kidney) (VN) uit in de mantelholte. Tussen linkernierzak en linkerkieuw ligt in beide geslachten de

gonoporus (GP). Aan de basis van elke kieuw ligt een kieuwhart (KH), (branchial heart) wit, ±

bolvormig, daarin monden o.a. de venae cavae posteriores (VCP) uit, ze zijn dikwijls opgezwollen en

lopen parallel met de laterale mantelarteriën (LMA) die de mantel van bloed voorzien; de mediane


63

mantelarterie (VMA) (doorgeknipt) verzorgt de ventrale mantelwand.

Achter de kieuwen liggen spiermaag (stomach) (M) ± bolvormig, hard aanvoelend, caecum (C) of

maagblindzak, met slappe wand, en helemaal achteraan de volgroeide gonade (G).

3. Bloedvatenstelsel

Om (een deel van) het bloedvatenstelsel te kunnen onderzoeken dient eerst de ventrale nierzakwand weggeknipt te worden. Doorheen de ventrale nierzakken lopen venen naar de kieuwharten, ze dragen korrelige aanhangsels langswaar de excretie plaatsgrijpt. Pluk de venenaanhangsels voorzichtig weg en probeer het verloop van de venen te volgen. Let op: de ventrale nierzakken staan in verbinding met een onpare dorsale nierzak en daarin ligt de pancreas (iets vastere structuur): niet wegplukken.

Kopvene (KV) is zichtbaar ter hoogte van de trechterbasis; ze verzamelt het bloed uit de kopstreek en

splitst zich verder in twee venae cavae anteriores (VCA) die elk met aanhangsels door een ventrale

nierzak lopen, en uitmonden in het contractiële kieuwhart (KH) waar ook de (gezwollen) venae cavae

posteriores (VCP) die het bloed van het achterste lichaamsdeel aanvoeren, en de venae palliales of

mantelvenen in uitmonden. In een driehoekig zakje, ligt achteraan tegen elk kieuwhart een pericardiale

klier met endocriene en excretorische functies. Vanuit elk kieuwhart vertrekt dorsaal een kieuwarterie

(KA) die in de ophangrand van de kieuw loopt en het zuurstofarme bloed naar de kieuw (KI) brengt. In de

talrijke lamellen wordt het bloed van zuurstof voorzien, en het komt samen in de kieuwvene (KV)

(efferent branchial vein) die langs de ventrale vrije rand van de kieuw loopt.

Knip eventueel de venae cavae door voor de uitmonding in het kieuwhart, en verwijder de overblijfselen van de ventrale nierzakken om het verder verloop van het bloedvatenstelsel te volgen.

De kieuwvenen verbreden tot atria of voorkamers (AT) met horizontaal verloop, ze monden uit in de

onpare, mediane, bruinachtige, asymmetrische, sterk gespierde ventrikel (V), gelegen in het pericardium,

een dun vliesje. Het bloed wordt naar de voorste lichaamshelft gepompt langs de kopaorta (KA), die

rechts ontspringt en naar dorsaal verloopt, en naar de achterste lichaamshelft gepompt langs de caudale

aorta (CA), (posterior a.) die mediaan ontspringt en meer achteraan in drie mantelarteriën splitst. (zie sub.

4)

Verwijder het bloedvatenstelsel zonder de andere stelsels te beschadigen. Maak de linkerkieuw los door het mantelmembraan door te knippen, hef linkerkieuw en kieuwhart op met bijbehorende bloedvaten, maak verder los van links naar rechts en verwijder ook de ventrikel, maar laat de rechterkieuw zitten.

4. Voortplantingsstelsel


64

MANNETJE

Testis zijn geelwit, verlengd driehoekig, achteraan in de ingewandenzak gelegen; De spermatozoa komen

vrij in het genitaal coeloom, en worden opgevangen door de vas deferens, links gelegen, gekronkeld

kanaal, waarin verder naar voren verschillende compacte spermatoforenklieren uitmonden, die de

spermatoforen opbouwen rond de spermatozoa. De spermatoforen worden daarna overgebracht naar de

zak van Needham of spermatoforen zak , waar ze tijdelijk bewaard worden; ze zijn als parallele staafjes

zichtbaar doorheen de wand. Tijdens de copulatie komen ze via de gonoporus in de mantelholte terecht.

VROUWTJE

Nidamentaalklieren en accessorische nidamentaalklieren : zie pag. 59

Ovarium : gelig, in de achterste punt van de ingewandenzak, bij rijpheid komen de oöcyten vrij in het

genitaal coeloom en worden er opgevangen langs de oviduct: links gelegen witte buis; in het verdikt

distaal deel ligt de eileiderklier , die de primaire eihulsels vormt. Eieren komen via de verbrede

gonoporus in de mantelholte terecht, en verlaten de mantelholte langs de trechter. Het vrouwtje vangt de

eieren op met de armen, leidt ze voorbij het receptaculum seminis waar ze bevrucht worden en maakt de

samengeklitte eierstrengen in trossen van 10-15 vast aan het substraat. De geleihuls verhardt in zeewater.

5. Spijsverteringsstelsel

Begin bij de einddarm en maak voorzichtig de inktzak los: snijd de membranen door waarmee hij met de onderliggende organen verbonden is en vervolg het verloop van de afvoergang.

Inktklier (IZ) zakvormig, dorsaal van het rectum gelegen; vormt een donkere kleurstof die via rectum en

anus langs de trechter uitgestoten wordt: inktwolk bij vluchtreactie. Het rectum (R) is het einde van de

darm die lusvormig gebogen ligt en ontspringt ter hoogte van het vestibulum (VE) een smalle verbinding

tussen de twee delen van de maag; de spiermaag (wit, M) voelt stevig aan, dikwandig, terwijl het caecum

(donker gekleurd, C) of maagblindzak dunwandig is, meestal verlengd, maar van zeer wisselende vorm en

grootte, afhankelijk van het voedselvolume.

Maak nu het voorste deel vrij, begin bij de kopstreek. Plaats het scalpel tussen de ventrale armen en snijd juist naast het midden (zodat een kleinere en een grotere helft ontstaat) tot op de harde, bolvormige pharynx. Duw de helften iets uiteen en maak de pharynx voorzichtig los.

Mondtrechter (MT) membraan aan de basis van de armen, met daarbinnen de cirkelvormige lip (L) met


65

papillen die het vooreinde omringt van de pharynx, sterk gespierd, bolvormig vooreinde van de slokdarm,

slechts met een huidplooi en enkele spieren aan de lichaamswand vast, en daardoor zeer beweeglijk; hij

bevat snavelvormige kaken (K) twee stevige donkere chitinestructuren waarvan alleen de punten

zichtbaar zijn, en waarmee de prooi stukgebeten wordt; de ventrale kaak omsluit de dorsale. Tegen de

pharynxbasis liggen twee kleine, gekorrelde buccale gifklieren, ze monden uit in de pharynx, het sterke

gif verlaat de prooi samen met het gif van de onpare gifklier (GK), die ook in de pharynx uitmondt, maar

vooraan op de lever ligt. De oesophagus (OE) is vooraan omringd door het kraakbeenkapsel met de

hersenganglia.

Plaats de punt van het scalpel onmiddellijk achter de pharynx, recht naar beneden, en snijd doorheen het kraakbeenkapsel en de dorsale kopstreek. Trek beide helften voorzichtig uit elkaar en onderzoek in situ.

6. Centraal zenuwstelsel

Bij zorgvuldige dissectie is een deel van het centraal zenuwstelsel te zien dat de meeste lichaamsfuncties

coördineert: o.a. zwemmen, hartklop, kleurveranderingen. Kraakbeenkapsel (KB) van doorschijnend

geel kraakbeen, achter de pharynxholte gelegen. Het bevat: cerebraal ganglion (CG), het grootste

ganglion, dat o.a. de ogen innerveert, dorsaal (van de oesophagus) gelegen; op dezelfde hoogte ligt het

pedaal ganglion (PG), ventraal (van de oesophagus), het innerveert o.a. de trechter; brachiaal ganglion

(BG) sluit vooraan bij de pedaal ganglion aan, van hieruit vertrekken 2x5 brachiale zenuwen

straalsgewijze naar de armen; visceraal ganglion (VG) sluit achteraan bij het pedaal ganglion aan, van

hieruit vertrekken twee viscerale zenuwen (VZ) naar achteraan, ze innerveren de ingewanden en de

kieuwen, en twee grote mantelzenuwen (HZ) die eerst naar de mantelganglia lopen. Ventraal van het

visceraal ganglion ligt een statocyst (ST) een holte in het kraakbeenkapsel met daarbinnen een statoliet.

Onderzoek nu verder het spijsverteringsstelsel.

Oesophagus (OE) loopt dorsaal van de lever, en mondt tenslotte uit in de spiermaag. Het caecum (C)

vertoont een uitgroei die gedeeltelijk over het vestibulum ligt: spiraalcaecum (SC) met doorschemerende

platen in spiraal gelegen. Spiermaag en spiraalcaecum staan met elkaar in verbinding langs een kort

vestibulum (VE) waar ook de darm ontspringt. De mediaan gelegen lever (L) is een grote, geelgroene

klier die spijsverteringssappen produceert, maar ook een excretorische functie heeft; de twee afvoergangen

lopen naar het caecum, ze zijn omgeven door de pancreas (PA), een bleke, vertakte spijsverteringsklier,

die ook het begin van de darm omsluit; ze heeft eveneens een excretorische functie.


66

Snijd de pharynx open en haal er de snavelvormige KAKEN uit. De vleugelvormige uitgroeiingen dienen als aangrijpingspunt voor de spieren. Onder de punt van de ventrale (boven)kaak ligt de RADULA (RA), die als een rasp de voedselbrokken naar de oesophagus doorschuift.Maak er een microscopisch preparaat van in een druppel glycerine; onderzoek de transversale tandenrijen met obj. 10x (en 40x): er staan zeven naar achter gerichtte tanden per rij, de middenste tanden dragen 3 punten, de zijtanden 2 punten. Snijd de wand van de spiermaag open, de binnenwand is bedekt met een dunne laag chitine die verdikt is ter hoogte van de circulaire spieren. In de spiermaag worden de voedsel brokken gekneed in de verteringssappen van de pancreas die de spiermaag bereiken langs een gleuf in het vestibulum. Onverterbare delen worden rechtstreeks naar de darm afgevoerd, de voedselbrij wordt naar het spiraalcaecum overgeheveld. Snijd de wand van het caecum open. In het spiraalcaecum draagt de wand lamellen in spiraal gerangschikt en bezet met trilharen; daar wordt de voedselbrij gesorteerd: vaste partikels worden naar de darm weggevoerd. De vertering gaat gedurende uren door in het zakvormige caecum met behulp van de leversappen; hier grijpt ook de resorptie plaats. Snijd de dorsale zijde van het dier met een overlangse snede open en haal de SCHELP uit de schelpzak.

Schelp zwaardvormig, doorschijnend, (conchyoline), met dorsale kam en twee laterale verbredingen

waarop de mantelspieren aanhechten.

Taken:

- onderzoek de uitwendige morfologie en teken het apicaal zicht van de mondstreek - voer de dissectie uit en teken het ventraal zicht van de geopende ingewandenzak - na afloop dissectie laten controleren met ondervraging over bloedvatenstelsel en zenuwstelsel


67


68

Dissectie Sepia (uit Atlas of Invertebrate zoology)


69


70

Sepia: zenuwstelsel (Uit Atlas of Invertebrate Zoology)


71


72

ECHINODERMATA I

1.1 Classis Asteroidea

Asterias rubens, de gewone zeester

Asterias rubens L., de gewone of rode zeester is een algemene soort van de kusten van West-Europa en de Oostkust van Noord-Amerika, leeft vnl. op rotsbodems tot op een diepte van 200 m. Strandexemplaren kunnen een diameter van 15 cm bereiken, exemplaren uit de diepte worden groter. De zeester voedt zich hoofdzakelijk met mosselen: ze hecht zich met talrijke zuigvoetjes op de beide schelphelften vast en oefent zo een constante trekkracht uit; als de sluitspieren van de mossel verslappen stulpt de zeester haar maag uit en begint de vertering. Bij gebrek aan mosselen voedt Asterias zich ook wel met krengen.


Onderzoek de zeester met de binoculaire loepe in een petrischaal met water.

Stervormig lichaam met vijfstralige symmetrie; geen sexueel dimorfisme. De radius vormt een

denkbeeldige lijn vanuit het centrum naar de top van een arm; de interradius is een denkbeeldige lijn die

de hoek tussen twee opeenvolgende radii middendoor deelt. In het midden bevindt zich de centrale schijf

die onduidelijk vijfhoekig is en omringd met vijf armen van gelijke grootte (kleinere armen zijn

regeneraten) die zonder scherpe grens bij de centrale schijf aansluiten. De armen versmallen geleidelijk

van basis naar top. De orale zijde is bij het levend dier naar de bodem gekeerd, is iets bleker dan de

aborale zijde, en draagt de mond en ambulacrale voetjes. De mond bevindt zich in het midden van de

centrale schijf en is omgeven door het peristomium (mondveld met doorschijnende, gladde huid); soms

steekt er een blaas uit naar buiten, dit is de uitgestulpte cardia (deel van de maag).

In iedere arm bevindt zich oraal een ambulacrale (of radiale) groeve die uitkomt bij het peristomium. In

de ambulacrale groeve zitten de zuignapjes (uitstulpbaar) waarmee zeesterren zich (tijdelijk) kunnen

vasthechten aan bet substraat. Op het einde van elke ambulacrale groef zit een terminale tentakel zonder

zuignapje die aan zijn basis een roodoranje lichtgevoelige oogvlek draagt (bestaande uit 100-150

elementaire ocellen). In lang gefixeerde exemplaren is de oogvlek moeilijk te zien omdat de kleurstof in

alcohol oplost. Adambulacraal staan een rij slanke stekels aan weerszijden van de ambulacrale groeve. Als

het dier verontrust wordt sluit ze de ambulacrale groeve af en buigen deze stekels over de podia heen. De

mondstekels zijn lange interradiale, adambulacrale stekels die naar de mond gericht zijn; ze helpen bij het

naar binnenwerken van het voedsel. Verder staan er stekelrijen met korte stekels, lateraal van de ad-

ambulacrale stekels, aan de zijkanten van de armen. De pedicellariën of kalktangetjes staan op de

adambulacrale stekels, en rondom de andere stekels; ze houden het dier vrij van parasieten, begroeiing en


73

afval; ze zijn herkenbaar als kleine witte, harde stipjes (detailstructuur zie verder). De papulae zijn weke

huiduitstulpingen met ademhalingsfunctie tussen de stekels gelegen (eventueel tasten met naald).

Aan de aborale zijde vinden we de madreporenplaat: dit is een gespecialiseerde kalkplaat die toegang

geeft tot het watervatenstelsel. De madreporenplaat ligt interradiaal in de centrale schijf en is wit, bleek en

hard. De anus bevindt zich dichtbij het centrum in de interradius die in wijzerzin volgt op die van de

madreporenplaat; bij gefixeerde exemplaren moeilijk of niet te zien. Op de aborale zijde staan eveneens

korte kalkstekels, pedicellariën en papulae.

Maak een preparaat van de pedicellariën. Maak in de buurt van de mond enkele kdkstekels los, leg ze op een voorwerpglaasje met een druppel glycerine, en onderzoek het preparaat met de microscoop.

De pedicellaria zijn van het zittende type: ze hebben geen eigen steel; er zitten meerdere pedicellaria van

verschillend type op één enkele kalkstekel. Verder wordt een onderscheid gemaakt tussen het tangtype en

het schaartype. Het tangtype (forceps) bestaat uit twee kaken (twee rechte kalkplaatjes) en een basisplaat

aan de basis van de kaken gelegen. De adductoren liggen in een duidelijke basale, centrale holte van de

kaken, lopen tussen de kaken en de basisplaat; bij samentrekking klappen de kaken toe; de abductoren

lopen tussen de kaken en de basisplaat in een marginale uitholling, bij samentrekking klappen de kaken

open. De epidermis loopt over de structuren heen. Het schaartype (scissor) bestaat uit gekruiste kaken

zoals de armen van een schaar met er tussenin een basisplaat die als steunpunt dient voor de bewegingen

(niet altijd duidelijk te zien daar de basisplkaat zich tussen de basale delen van de kaken bevindt). De

adductoren lopen van het lemmergedeelte van de kaken naar de basisplaat; hij samentrekking klappen de

kaken toe, de abductoren lopen van het basaal deel van de kaken naar de basisplaat; bij samentrekking

klappen de kaken open.


Om de verschillende stelsels zichtbaar te maken wordt eerst de aborale huid van armen en centrale schijf verwijderd. Knip in iedere arm aboraal langs de stekelrij op de zijkanten, telkens vanaf de top tot aan de basis; gebruik hiervoor een schaar maar let er vooral op de punt niet te diep te steken. Licht achtereenvolgens in elke arm de aborale huid voorzichtig bij de punt op, en snij de mesenteriën waarmee de ingewanden opgehangen zijn met een scalpel door, van de top naar de basis. Maak nu eerst met de schaar een snede rond de madreporenplaat en het overeenkomstige interradiaal septum, knip vervolgens de overige interradiale septa dicht onder de aborale huid door, teneinde de gonaden niet te schenden. Maak nu met een scalpel de aborale huid vrij van de ingewanden, knip eventueel de einddarm juist onder de anus door. Verwijder tenslotte de aborale huid. Onderzoek en teken.

Het spijsverteringsstelsel: het rectum, aboraal gelegen tussen maag en anus, is dun en kort; daarin

monden rectaaldivertikels uit. Dit zijn twee trosvormig vertakte klieren, donkerder dan de maag waarop

ze excentrisch gelegen zijn. Twee pylorische caeca zijn per arm aanwezig en zijn zichtbaar als twee lange,


74

groenachtig tot bruine, bladvormig vertakte klieren. Deze blindzakken produceren

spijsverteringsenzymen, resorberen voedingsstoffen en slaan ze gedeeltelijk ook op als reservestoffen. De

afvoergangen komen samen ter hoogte van de armbasis en monden uit in de pylorus, het aborale deel van

de maag dat dunwandig, plat en vijfhoekig van vorm is. Onder de pylorus bevindt zich de cardia, het

oraal gedeelte van de maag, dat wijd en gelobd is en een geplooide wand heeft die tot aan de basis van de

armen reikt. Door de druk in het lichaamscoeloom te verhogen kan de cardia naar buiten uitgestulpt

worden: de vertering van de weke gedeelten van de prooi gebeurt dan buiten het lichaam door de

spijsverteringsenzymen afgescheiden door de klieren in de cardiawand; daarna wordt de cardia terug naar

binnen getrokken door de maagretractoren (vijf paar spierbanden bevestigd aan de ambulacrale

kalkplaatjes van de arm (alleen zichtbaar bij verplaatsen van de pylorische caeca)). De oesophagus is een

kort kanaal tussen mond en cardia (til aan één kant de cardialobben op).

Het voortplantingsstelsel. De gonaden bestaan uit vijf paar, trosvormig, interradiaal gelegen organen. Bij

geslachtsrijpheid groeien de gonaden bijna tot de top van de armen uit, anders blijven ze beperkt tot het

basaal gedeelte van de armen. De zeesterren zijn van gescheiden geslacht. De ovaria zijn bij rijpheid

oranje tot lichtbruin, door aanwezigheid van dooier in de eicellen. De testes zijn meestal iets kleiner, wit

tot bleekgeel door de aanwezigheid van spermatozoa. Er is een gonoduct (kort afvoerkanaal) per gonade

en de gonoporus (en voor iedere gonade) ligt in de armhoeken (moeilijk zichtbaar).

Knip de pylorische caeca weg, verwijder de gonaden, knip de retractoren door en verwijder de rest van het spijsverteringsstelse1.

Het watervatenstelsel (ambulacraal stelsel) en een gedeelte van de coeloomstructuren kunnen nu

onderzocht worden. De madreporenplaat aan de aborale zijde is een zeefplaat langswaar het zeewater

naar binnen gezogen wordt; vandaar loopt het in de protocoelampulla die onder de madreporenplaat ligt

en over gaat in de axocoelschede (een weke schede waarin steenkanaal en axiaalorgaan liggen (knip de

schede eventueel voorzichtig open)). Het steenkanaal staat aboraal in open verbinding met de

protocoelampulla, loopt S-vormiggebogen, oraalwaarts naar het ringkanaal; de wand is verstevigd door

een reeks kalkringetjes (vandaar de naam) die met een pincet duidelijk te voelen zijn. Naast het

steenkanaal ligt het axiaal orgaan (bleekroze week kanaal dat onder de madreporenplaat de dorsale

ampulla of aboraal axiaal orgaan vormt). Het ringkanaal is bij gefixeerde exemplaren soms moeilijk te

onderscheiden: het is een dunwandige mesocoelring waarvan gedeelten te zien zijn door de openingen

van de peristoomring (een dikke, harde ring van kalkplaatjes, opgebouwd uit de meest centraal gelegen

ambulacralia en adambulacralia, gelegen aan de buitenrand van het peristoom). De lichaampjes van

Tiedemann zijn kleine klierachtige uitstulpingen van het ringkanaal, meestal 4 x 2 + 1; op de plaats van


75

het tiende lichaampje mondt het steenkanaal uit. Vanuit het ringkanaal vertrekken vijf radiale kanalen,

één in iedere arm. Deze radiale kanalen verlopen in de ambulacrale kalkplaatjes en zijn dus niet te zien.

Via zijkanaaltjes staan ze in verbinding met de ampullae (twee dubbele rijen dicht tegen elkaar liggende

heldere ambulacraalblaasjes die elk via een voetkanaaltje in verbinding staan met een ambulacraal

voetje, oraal gelegen, met op het uiteinde een zuignap.

Maak de madreporenplaat vrij van de haar omgevende weefsels, onderzoek ze met de binoculaire loepe.

Het ectoneuraal oraal sensiebele zenuwstelsel is sterk ontwikkeld, het verloopt onmiddellijk onder de

epidermis en is in doorschemering zichtbaar.

Onderzoek de orale zijde van de zeester, buig ze eventueel voorzichtig om.

De peri-orale ring is een vijfhoekige, witte, aan de buitenrand van het peristoom gelegen zenuwring van

waaruit de vijf radiale zenuwen vertrekken (één in iedere arm) en zichtbaar als een wit kanaal in de

bodem van de ambulacrale groeve.

DWARSE DOORSNEDE DOOR EEN ARM

Onderzoek het preparaat met een dwarse coupe door een am van Asterias. Het preparaat is behandeld met een trichroomkleuring, waarbij kernmateriaal paars, cytoplasma roze, het vezelbindweefsel blauw en de spieren oranje gekleurd worden. Maak eerst een bladgrote overzichtstekening met de binoculaire loepe of de microscoop objectief 2, werk verder af met obj. 10x (en 40x), eventueel in een afgelijnde sector.

De lichaamswand is vrij dik en bestaat van buiten naar binnen uit:

(1) een cuticula: zeer dun

(2) een epidermis : eenlagig cylindrisch epitheel waarin o.a. slijmcellen liggen en

(3) een dermis : dikke laag onder de epidermis, waarin te onderscheiden zijn:

bindweefsel (vezelig, bleekblauw gekleurd), kalkplaatjes en kalkstekels (waarvan de kalk bij de

preparatie is opgelost in zuur midden, zodat alleen een ijl organisch netwerk (lichtblauw) overblijft) en

spiervezels (oranje gekleurd, die o.a. voor de onderlinge beweging van de kalkplaatjes instaan).

De coeloomholte is de grote lichaamsholte waarbinnen alle organen liggen, bekleed met peritoneum

(eenlagig zeer plat coeloomepitheel, dat ook over alle organen binnen de coeloomholte loopt).


76

De gonaden liggen links en rechts in de coeloomholte, zijn sterk roze rood gekleurd, met veel lobben.

Binnen de lichaamsholte liggen nog de pylorische caeca (blauw-paars gekleurd, zichtbaar als sterk

geplooide structuren); ze hebben een hoog cylindrisch epitheel met een trilhaarzoom waartussen o.a. nog

slijmcellen gelegen zijn; de pylorische caeca liggen aboraal links en rechts in de coeloomholte en hangen

elk met twee mesenteria vast aan de aborale lichaamswand.

Onder de aborale lichaamswand liggen de aborale longitudinale spieren (gelegen ter hoogte van de

radiale stekelrij; bij samentrekking krommen ze de arm naar boven). De papulae zijn blaasjes die

doorheen openingen tussen de kalkplaatjes waar de lichaamswand zeer dun is en onder druk van de

coeloomvloeistof naar buiten puilen, wat o.a. gasuitwisseling mogelijk maakt. In de preparaten ligt dit

wandgedeelte geplooid waardoor de vrij eenvoudige structuur niet onmiddellijk zichtbaar is. De

pedicellaria zijn in sommige preparaten te zien. De grootste kalkplaatjes zijn de ambulacralia die het dak

van de ambulacrale groef vormen en de adambulacralia (orolateraal van de ambulacralia gelegen) die de

adambulacrale stekels dragen die vrij groot zijn. Rond de ambulacralia worden meerdere spiergroepen

onderscheiden: aborale dwarse ambulacrale spieren (mediaan aan de aborale zijde tussen de linker en

rechter ambulacralia, overlangs getroffen; bij samentrekking wordt de ambulacrale groef geopend); orale

dwarse ambulacrale spieren (mediaan aan de orale zijde tussen de ambulacralia gelegen, overlangs

getroffen; bij samentrekking wordt de ambulacrale groef gesloten). Aborale en orale ambulacrale spieren

liggen gealterneerd en zijn zelden in één preparaat zichtbaar. De longitudinale ambulacrale spieren

liggen lateraal van de dwarse ambulacrale spieren en zijn dwars getroffen in 1 of 2 alternerende groepen;

bij samentrekking kromt de arm zich. De laterale dwarse ambulacrale spieren liggen tussen de laterale

wanden van ambulacralia en de aansluitende adambulacralia.

Van het watervatenstelsel (hydrocoel, mesocoel) zijn volgende structuren te zien: het radiaal kanaal van

het mesocoel ligt oraal tussen de ambulacralia, is rond-ovaal op doorsnede; het coeloomepitheel is in

sommige preparaten losgekomen. Het zijkanaaltje (vrij smal kanaal niet in alle preparaten te zien) vormt

de verbinding tussen radiaal kanaal en ampulle en voetje; het bevat een klep (valve) die het terugstromen

van het water naar het ringkanaal belet.

De ampullae zijn ambulacrale blaasjes links en rechts oraal in de lichaamsholte uitpuilend, met een

dunne, sterk gespierde wand: bij samentrekking persen ze water in het overeenkomstig ambulacraal voetje

via een voetkanaaltje dat tussen twee opeenvolgende ambulacralia gelegen is, maar de indruk geeft er

doorheen te lopen.

De ambulacrale podia liggen links en rechts in de ambulacrale groeve (orale gleuf) in de arm.

Van binnen naar buiten zijn in een ambulacraal voetje volgende weefsels te onderscheiden:


77

- het coeloomepitheel van het mesocoel (eenlagig zeer dun epitheel dat sterk geplooid ligt omdat het

voetje samengetrokken is)

- de longitudinale spiervezels vormen een vrij sterk ontwikkelde bundel die naar het midden van het

zuigvoetje loopt, bij samentrekking komt het zuigvoetje los van het substraat en verkort het ambulacraal

voetje,

- de dermis bevat geen kalkplaatjes en bestaat uit bindweefsel, dat rond het verloop van het zenuwnet en

de distale zenuwring veel collageenvezels bevat en duidelijk lichtblauw gekleurd is.

- de epidermis is een eenlagig epitheel dat sterk geplooid is omvat het voetje samengetrokken is, Het

distaal uiteinde van het ambulacrale voetje doet dienst als een zuignap bij de voortbeweging.

In het epidermis liggen slijmkliercellen met weinig gekleurde muceuse inhoud (vooral duidelijk in

mediane doorsnede).

Behorend tot het metacoel (somatocoel) zijn volgende structuren te zien: het radiaal kanaal van het

metacoel, of perihaemaal kanaal (oraal van het radiaal waterkanaal gelegen), ongeveer driehoekig op

doorsnede en middendoor verdeeld door een mediaan septum; binnen dit septum ligt de radiale

bloedsinus of haemaal sinus, een sponsachtig netwerk.

Het zenuwstelsel vereist speciale keuringen, de plaats kan in deze preparaten we1 aangeduid worden. De

radiale zenuw van het ectoneuraal, oraal zenuwstelsel, mediaan in de ambulacrale groeve gelegen, V-

vormig en ondersteund door talrijke epidermale steunvezels; loopt door naar het zenuwnet in de

ambulacrale voetjes.

Zeesterren worden gefixeerd en bewaard in 70 % alcohol. Ze worden bij voorkeur eerst verdoofd;

hiervoor kan men mentholkristallen toevoegen aan een minimale hoeveelheid zeewater waarin de dieren

met de orale zijde naar boven geplaatst worden, zodat de ambulacraalvoetjes kunnen uitgestrekt worden.

Taken:

- Onderzoek de uitwendige morfologie van de zeester - Voer de dissectie uit. Maak een bladgrote omtrektekening waarin het spijsverteringsstelsel

gesitueerd wordt, en werk uit (pylorische caeca in één arm). Vul op deze tekening het voortplantingsstelsel aan.

- Onderzoek het watervatenstelsel. Vul aan op de tekening (bv in de derde arm). - Maak een preparaat van de pedicellaria en bepaal het type. Laat controleren door een

assistent. - Onderzoek het preparaat van de dwarse doorsnede doorheen een arm van Asterias. Maak

een tekening.


78

ambulacrale stekels

ampullae

pylorische caeca

pylorisch maaggedeelte

cardiaal maaggedeelte

madreporiënplaat

steenkanaal

laterale ambulacrale plaat

mediane ambulacrale plaat

ambulacrale porie peristomale sketelring

ampullae

buisvoetje (podium)

ambulacrale groef maagligament

pylorisch kanaal

rectaal caecum gonaden (weinig ontwikkeld)

darm

kalkstekels


79


80


81


82


83


84

ECHINODERMATA II

1.1 Classis Asteroidea (zeesterren)

ONTWIKKELING

Het embryo van de zeesterren kan vrij rond zwemmen ergens tussen het blastula en gastrula

stadium. De ciliën die zich tot nu toe overal bevonden zullen zich groeperen in duidelijke banden

langsheen het larvaal lichaam.

Bipinnaria larve

De planktotrofe larven ontwikkelen ciliën die mee helpen in de voortbeweging en

voedselopname. De ciliënband wordt opgesplitst in een preorale en anale lus. Na de vorming

van de ciliënbanden ontstaan uitstulpingen langsheen het lichaamsoppervlak (de larvale armen).

De ciliën zijn ook op deze armen terug te vinden. De armen zorgen dus voor een oppervlakte

vergroting van de banden. Fytoplankton en andere kleine voedseldeeltjes worden langs de

mondopening opgenomen, en gaan via de oesophagus naar de bolvormige maag. Van daaruit

vertrekt de darm die eindigt in de anus.

Brachiolaria larve

De bipinnaria larva wordt een brachiolaria larve wanneer drie extra armen (de brachiola armen)

aan de preorale lus verschijnen. Tussen deze armen ontwikkelt zich een zuignap. Samen met de

drie armen zorgt deze zuignap voor de vasthechting, en de brachiolaria settelt zich op de bodem.

De gecilieerde banden zijn zichtbaar op alle armen. Het voedsel gaat via de mond naar de

oesophagus en de bolvormige maag. De darm eindigt in de anus.

Tenslotte zal de brachiolaria een metamorfose ondergaan en zich tot adult ontwikkelen. Het

vooreinde van de larve zal degenereren , en het adulte lichaam vormt zich uit het ronde

achtereinde van de larve. De linkerzijde zal de orale zijde worden, en de rechterzijde zal de

aborale zijde van het volwassen dier worden. De adulte armen verschijnen als extensies van het

larvale lichaam. Inwendig zal het larvale spijsverteringsstelsel degenereren en volledig nieuw

gevormd worden conform de adulte, radiale symmetrie.

1.2 Classis Ophiuroidea (slangsterren)


85

Ophiura alba (de kleine slangster)


Het lichaam is radiaal symmetrisch, waarbij een duidelijke centrale schijf waar te nemen is van

waaruit vijf lange armen vertrekken. Deze armen zijn duidelijk afgesnoerd van de centrale schijf

en bevatten geen uitlopers van het spijsverterings- en voortplantingsstelsel. Elke arm bestaat uit

vier longitudinale rijen van platen: één aborale, twee laterale en één orale plaat. De laterale

platen zijn bedekt met stekels. De podia zijn zichtbaar onder de binoculair als kleine, roze

tentakelachtige structuren en liggen tussen de orale en laterale platen. In tegenstelling tot de

zeesterren bevatten de podia bij slangsterren geen ampulla en geen zuignapjes. De orale zijde van

het dier is naar het substraat toe gekeerd, en bevat de monopening waarin duidelijke kaken te

zien zijn. De mondplaten (5) zijn driehoekig en liggen rond de mondopening, tussen de armen,

en één ervan is omgevormd tot madreporenplaat. In tegenstelling tot de zeesterren ligt de

madreporenplaat bij de slangster dus oraal. Een anus ontbreekt.

1.3 Classis Echinoidea

1.3.1 Psammechinus miliaris (de kleine zeeappel)


De organismen in deze klasse bezitten geen armen. De radiale (of regelmatige) zee-egels zijn

nagenoeg sferisch van vorm en het lichaam is bedekt met stekels die zeer beweeglijk zijn. De

orale zijde is naar het substraat gekeerd en omvat de mond. De mond is omgeven door een

peristomiaal membraan waarop korte, stevige buccale podia en kieuwen staan. De regio rond

het peristoom bevat kleine stekels en pedicellaria. Zee-egels bezitten een gesofisticeerd apparaat

om substraten mee af te schrapen, de lantaarn van Aristoteles. Deze bestaat uit vijf kalkplaten

(pyramides), van waaruit vijf harde, scherpe tanden oraalwaarts worden geprojecteerd.

Het lichaamsoppervlak van de zee-egels wordt onderverdeeld in 10 radiale zones die

convergeren aan de orale en aborale zijde. Vijf zones bevatten podia en stekels (ambulacrale

zone), en bestaan uit twee rijen ambulacrale platen. De overige vijf zones bevatten enkel

stekels (interambulacrale zones), en bestaan uit twee rijen interambulacrale platen.


86

Aan de aborale zijde ligt de periproct , een klein circulair membraan met in het midden de anus.

De periproct is omgeven door vijf grote genitale platen die elk een gonoporus dragen. Eén van

deze platen is poreus en dient als madreporenplaat. De genitale platen bevinden zich ter hoogte

van de interambulacrale zones en alterneren met de oculaire platen die ter hoogte van de

ambulacrale zones liggen.

1.3.2 Echinocardium cordatum (zeeklit)


De onregelmatige egels zijn bilateraal symmetrisch, en de meeste aanpassingen aan het lichaam

zijn het gevolg van adaptatie aan een ingegraven levenswijze. De orale zijde is afgeplat, de

aborale zijde is convex. De mondregio is naar voor geschoven, terwijl de periproct en anus naar

achter zijn gemigreerd. Hierdoor ontstaat de bilaterale symmetrie van deze organismen. Podia

zijn beperkt tot de orale en aborale zijde. De ambulacrale zones zijn opvallend, en vertrekken

vanuit het centrum langs de aborale zijde. Langs de orale zijde vertrekken ze vanuit de

mondregio, langs de voorkant. Het lichaam is bedekt door zeer veel kleine stekels.

1.4 Classis Holothuroidea (zeekomkommers)


Zeekomkommers bezitten geen armen, en hebben een sterk verlengd lichaam. Het skelet is sterk

gereduceerd en de buccale podia zijn omgevormd tot een tentakelkrans rond de mond. Deze

tentakels zijn zeer retractiel, en het dier kan zowel de tentakels als de mond volledig terugtrekken

door de lichaamswand erover heen te trekken. In tegenstelling tot de andere echinodermaten, die

met de mond tegen het substraat liggen, liggen zeekomkommers met één zijde tegen het

substraat. Op deze ventrale zijde zijn drie ambulacrale zones met podia waar te nemen. De

dorsale zijde bevat twee ambulacrale zones, waarbij de podia gereduceerd zijn of zelfs afwezig

zijn. De anus ligt aan de tegenovergestelde pool als die van de mond.

Taken:

- Bestudeer en teken het preparaat van een bipinnaria en brachiolaria larve.


87

- Bestudeer de uitwendige morfologie van de slangster. Maak een bladgrote omtrek

tekening van de orale zijde, waarbij één arm in volledig is uitgewerkt.

- Bestudeer de uitwendige morfologie van een regelmatige en onregelmatige egel.

Maak een tekening van de orale zijde van de regelmatige zee-egel.

- Bestudeer de uitwendige morfologie en maak een tekening van de zeekomkommer.


88

Larvale stadia Asteroidea. A/ Bipinnaria; B/ Brachiolaria


89

Uitwendige morfologie van een regelmatige zee-egel

Uitwendige morfologie van een onregelmatige zee-egel. A/ oraal zicht; B/ aboraal zicht


90

Uitwendige morfologie van een slangster (orale zijde)

mondopening

arm

centrale schijf

kaak

ambulacrale plaat

adambulacrale plaat

podia

mondplaat

Madreporiet


91


92

CHORDATA

Chordata omvat dieren die, in embryonale of in volwassen toestand, drie fundamentele kenmerken

vertonen:

1) een chorda, dit is een stevige, staafvormige structuur aan de rugzijde

2) het centraal zenuwstelsel bestaat uit een holle, buisvormige rugzenuwstreng, aan de kopzijde

meestal verwijd tot één of meer holten die boven de chorda ligt

3) het voorste deel van de darm, de pharynx of kieuwdarm, vertoont kieuwspleten

Tot de Chordata behoort de bekende groep van de gewervelde dieren (Vertebrata). Zij bezitten een

wervelkolom en een schedel. De andere twee groepen, manteldieren (Urochordata of Tunicata) en

lancetvisjes (Cephalochordata), bezitten geen wervelkolom en worden soms de ongewervelde

chordadieren genoemd.

1.1 Cephalochordata

Branchiostoma lanceolatum (Amphioxus lanceolatum): het lancetvisje leeft in grove, mariene

sedimenten (o.a. Noordzee): Amphioxus-zanden

ALGEMENE BOUW

De algemene bouw wordt bestudeerd bij juveniele exemplaren die in preparaat zijn gebracht.

Onderzoek het microscopisch preparaat eerst met bino of met microscoop met obj. 2x; nadien met 10x.

De habitus is zijdelings afgeplat en aan beide uiteinden spits toelopend; het vooreinde is stomper, met een

rostrum als een mediodorsale puntvormige uitgroei.

De buccale cirren of tentakels staan ventraal onmiddellijk achter het rostrum gelegen; ze zijn naar binnen

gebogen en staan op de hoefijzervormige ventrale rand van het vestibulum of mondtrechter, dat caudaal

afgesloten wordt door het velum waarin de eigenlijke mondopening ligt en dat rostraal het wielorgaan

(zone met lange ciliën uitgegroeid tot een vingervormige structuur die instaat voor de waterstroom naar de

mondopening) draagt, en caudaal (twaalf) korte velumtentakels die op het velum ingeplant staan rond de

mondopening .

De kieuwdarm ligt onmiddellijk achter het velum tot bijna in het midden van het lichaam; de

kieuwdarmwand is ondersteund door kieuwlamellen waarvan het aantal met de groei toeneemt (vgl. prep.


93

2), bij gefixeerde exemplaren zijn ze schuin ventrocaudaalwaarts gericht; de opeenvolgende lamellen zijn

dorsaal boogvormig met elkaar verbonden door een steunbindweefselstaaf, die ventraal vrij eindigt; zo

onderscheidt men: primaire lamellen of septa, waarbij de staaf gevorkt eindigt en secundaire lamellen

of tonglamellen, waarbij de staaf iets korter blijft en recht eindigt; ze liggen tussen de septa. Noteer dat de

primaire en secundaire lamellen links en rechts alterneren. De synapticula vormen zeer fijne

dwarsverbindingen tussen de opeenvolgende lamellen. De kieuwspleten of openingen in de kieuwdarm

liggen tussen de opeenvolgende lamellen, langswaar het water de kieuwdarm verlaat. Het endostyl of

ventrale trilhaargroef, is zichtbaar als een doorlopende sterk gekleurde band; de twee peripharyngiale

banden vormen de rostrale verbinding tussen endostyl en epipharyngiale groef (dorsale groef, zichtbaar

als een doorlopende sterk gekleurde band, soms verdoken door de bindweefselbogen van de

kieuwlamellen) die het voedsel naar de oesophagus en voordarm voert van waaruit ventraal een

darmblindzak vertrekt, rechts naast de kieuwdarm; gevolgd door een sterk gecilieerde zone zichtbaar als

een sterk gekleurde band, en de einddarm die eindigt in de anus niet mediaan gelegen, maar naar links

verschoven, ter hoogte van de caudale vin (niet gemakkelijk te zien).

Het atrium (peripharyngiale of peribranchiale ruimte), waarin het water afkomstig van de kieuwdarm

opgevangen wordt, is ventraal en lateraal rond de kieuwdarm gelegen en verder caudaalwaarts uitlopend

naar de atrioporus (medioventrale opening langswaar het water het lichaam verlaat) juist voor de ventrale

vin (niet gemakkelijk te zien).

De chorda dorsalis is een volle cylinder met duidelijke schijven, dorsaal van de kieuwdarm gelegen, en

verloopt over bijna de gehele lichaamslengte maar versmalt aan beide uiteinden.

De dorsale neuraalbuis, dorsaal van de chorda gelegen, is iets korter, en vooral caudaal versmallend; met

een gekorreld uitzicht, met de oogbekers van Hesse zichtbaar als kleine, donkere stipjes (pigmentcellen)

ventraal in de neuraalbuis, voornamelijk in het eerste vierde van het lichaam; van de hersenblaas in het

rostraal gedeelte van de neuraalbuis is meestal alleen de pigmentvlek duidelijk te zien.

Het nephridium van Hatschek is een structuur met excretiefunctie, in het dak van het vestibulum

gelegen, sterk gekleurd.

De dorsale vin, dorsaal van de neuraalbuis gelegen: onpare, mediane huidplooi, die over de ganse

lichaamslengte loopt, en langs binnen gesteund is door een reeks vinstralen (bindweefselversterkingen).

De caudale vin is een onpare, mediane vin die dorsaal en ventraal over de cauda loopt, de ventrale vin is

een onpare mediane vin die ventraal over het achterste derde van het lichaam loopt; ze is eveneens door

vinstralen gesteund.

De metapleura of twee lateroventrale huidplooien over de voorste twee derden van het lichaam liggen

tussen atrioporus en mondtrechter.

De musculatuur is vanaf het rostrum over de ganse lichaamslengte aanwezig; bestaat uit myomeren of V-


94

vormige spiersegmenten, met rostraalwaarts gerichte punt, gescheiden door myosepta of

bindweefselschotten, zichtbaar als V-vormige strepen.

DWARSE DOORSNEDE ter hoogte van de kieuwdarm en gonaden

Twee kleuringen haematoxyline-eosine: kernen purper, cytoplasma roze. Mallory: kernen rood, cytoplasma roze, spierweefsel rood, bindweefsel blauw. De epidermis bestaat uit een eenlagig, cylindrisch trilhaarepitheel bedekt met een dunne slijmlaag en

ondersteund door subepidermaal bindweefsel dat rijk is aan vezels (bleekgekleurd).

De dorsale vin is de mediodorsale huidplooi, waarbinnen een vinstraal ligt: een meer gelatineus

bindweefselblokje dat de holte niet helemaal vult; de metapleura zijn twee ventrolaterale huidplooien,

met bindweefsel en een uitloper van het coeloom.

De laterale spieren zijn sterk ontwikkeld: ze vormen de beide zijwanden; ze bestaan uit V-vormige

myomeren waarvan er meerdere getroffen zijn (dwarsgestreept spierweefsel), omgeven door eenlagig

endotheel (zeer plat coeloomepitheel dat niet overal duidelijk te zien is). De myomeren insereren op

myosepta of metamere bindweefselschotten die links/rechts alterneren, en enerzijds in verbinding staan

met het subepidermaal bindweefsel, en anderzijds met de skelettogene laag of axiaal bindweefsel: een

dichte bindweefsellaag die chorda en neuraalbuis omgeeft; dorsaal loopt ze door tot onder de dorsale

vinstralen, ventraal loopt ze uit in de laterale wanden van het atrium. Het sclerocoel is de ruimte gelegen

tussen de skelettogene laag en een myotoom, bekleed met een endotheelplooi (niet overal te zien).

De ventrale spier of pterygiale spier ligt in de ventrale lichaamswand en bestaat uit twee symmetrische

banden gescheiden door een bindweefselband; bij samentrekking wordt het water van het atrium naar

buiten gestuwd.

De kieuwdarm ligt ongeveer mediaan in de onderste helft van de coupe; naargelang van de doorsnede

vult de kieuwdarm iets meer dan de helft tot tweederden van de totale hoogte van de coupe; bij fixatie is

de kieuwdarm samengedrukt en worden de kieuwlamellen ventrocaudaalwaarts gericht, zodat er veel

getroffen zijn in een coupe. Noteer de links/rechts alternerende ligging van primaire lamellen die een

coeloomuitloper bevatten, en secundaire lamellen zonder coeloomuitloper (zie verder voor

detailstructuur). De kieuwspleten zijn openingen tussen de kieuwlamellen langswaar het water de

kieuwdarm verlaat naar het atrium of peribranchiale ruimte, afgelijnd met een eenlagig epitheel van

ectodermale oorsprong (denk aan de vorming).

Het endostyl, een trilhaargroef ventraal in de kieuwdarm gelegen (in de preparaten meestal dicht

gevouwen) bevat vier smalle slijmproducerende bleekgekleurde banden met kliercellen gelegen tussen

vijf donkergekleurde banden met trilhaarcellen die het slijm wegvoeren; onmiddellijk onder de endostyl


95

ligt het endostylair bindweefsel dat donkergekleurd is, met daaronder een kleine holte: het

subendostylair coeloom waarin de ventrale aorta loopt die de kieuwdarm van bloed voorziet.

De epipharyngeale groef, een trilhaargroef dorsaal in de kieuwdarm gelegen is op doorsnede enigszins

U-vormig, met links en rechts daarvan de dorsale aorta's die het bloed uit de kieuwdarm wegvoeren.

De darmblindzak ligt in de rechterholte van het atrium, meestal lateraal samengedrukt; en opgebouwd uit

hoog, eenlagig darmepitheel, en omringd door drie zeer dunne lagen; die niet overal even duidelijk zijn:

de splanchnopleura (eenlagig zeer plat coeloomepitheel, onmiddellijk tegen de caecumcellen gelegen),

de somatopleura (eenlagig zeer plat coeloomepitheel) onmiddellijk aansluitend bij het epitheel van de

atriumbekleding (eenlagig epitheel, van ectodermale oorsprong).

De gonaden puilen bij rijpheid ventrolateraal uit in het atrium en zijn door het atriumepitheel bedekt; let

op de links-rechts alternerende ligging; ze ontwikkelen zich in het gonocoel (de coeloomholte aansluitend

bij het overeenkomstig myotoom); de ovaria bevatten bij rijpheid grote isolecithale eicellen; de testes

vertonen een fijn-gekorrelde structuur .

De chorda ligt mediodorsaal van de kieuwdarm als een rond-ovale, bleke, vezelige structuur omgeven

door de chordaschede (een dume laag concentrisch rond de chorda verlopende vezels, donker gekleurd).

De neuraalbuis, dorsaal van de chorda gelegen is min of meer driehoekig op doorsnede, met een

ependymair kanaal (een mediodorsale diepe goot (denk aan de vorming van de dorsale neuraalbuis).

Rond de bodem van het kanaal kunnen zich oogbekers van Hesse bevinden, zichtbaar door de donkere

pigmentatie. Het ontspringen van de metamere zenuwen is uiteraard niet in elke coupe te zien: de dorsale

zenuw vertrekt dorsolateraal uit de neuraalbuis en verloopt in het overeenkomstig myoseptum; de

ventrale zenuw verlaat de neuraalbuis langs de ventrale rand en loopt naar de myomeren waar zijn

verloop we1 duidelijk te volgen is.

Onderzoek een primaire en een secundaire kieuwlamel in detail (obj. 40x)

Het septum of primaire kieuwlamel is meestal iets groter dan de secundaire kieuwlamel; bevat een goed

ontwikkelde coeloomholte aan de externe kant van kieuwdarm gelegen; het coeloombloedvat is soms

zichtbaar, en gelegen in het ectodermaal eenlagig epitheel met grote duidelijke cellen, aan de externe kant

van de kieuwdarm bekleding van het atrium. De binnenbekleding van de kieuwdarm bestaat uit

endodermaal epitheel (eenlagig hoog cylindrisch epitheel) waarvan de lange trilharen de waterstroom

veroorzaken. De skeletstaaf is goed ontwikkeld en bestaat uit steunbindweefsel, donker gekleurd, met

daarbinnen extern, afferent bloedvat dat zuurstofarm bloed voert vanuit de ventrale aorta in de kieuwdarm;

het intern of efferent bloedvat voert zuurstofrijk bloed af naar de dorsale aorta’s die tussen het

endodermaal epitheel gelegen zijn.


96

De tonglamel of secundaire kieuwlamel is meestal iets kleiner dan het septum, met gelijkaardige

structuur (zie hoger), behalve dat de coeloomholte ontbreekt. De skeletstaaf is minder ontwikkeld.

Taken:

- onderzoek en teken het preparaat van een juveniel lancetvisje in lateraal zicht. - onderzoek en teken de dwarse doorsnede ter hoogte van de kieuwdarm van het lancetvisje. Maak een bladgrote overzichtstekening met bino obj. 2x, en werk de rechterhelft van het dier uit met obj. 10x en 40x. Maak tevens een detailtekening van het endostyl en van een primaire en secundaire kieuwlamel.


97


98


99

EXCURSIE

De kustzone van de Boulonnais (Noord-Frankrijk) Onder invloed van de sterke getijdenwerking langs de noordoost Atlantische kust onstaat een zeer

specifiek biotoop, gekenmerkt door de aanwezigheid van een even karakteristieke fauna en flora. Dit

biotoop dat zich bevindt ter hoogte van de getijdenzone (gedefinieerd in fysische termen= zone tussen

het hoogste en laagste springtijniveau) wordt litorale zone genoemd. De litorale zone wordt in

tegenstelling tot de getijdenzone, gedefinieerd in biologische termen.

Aangezien de litorale zone de overgangszone is tussen het marien en terrestrisch milieu en dit

over een zeer beperkte afstand van enkele meters tot een honderdtal meters, wordt deze zone gekenmerkt

door een uitgesproken gradiënt van verscheidene omgevingsfactoren zoals saliniteit maar ook emersie,

licht en temperatuur. Dit resulteert in een sterke zonatie van de fauna en flora doordat de verspreiding

van een groot aantal soorten zich beperkt tot een bepaald deel van de gradiënt. Het is op basis van de

boven- en ondergrenzen van de verspreiding van bepaalde soorten dat het litoraal verder wordt

opgedeeld in zones (zie verder).

Daarnaast zijn de in deze streek veel voorkomende rotskusten veel soortenrijker in vergelijking

tot zandstranden door de diversiteit aan microhabitaten. Vooral de begroeiing door wieren zorgt voor een

enorm aanbod aan minder of meer beschutte microbiotopen voor zowel vrijbewegende als vastzittende

dierlijke organismen.

Doordat een belangrijk deel van alle invertebratentaxa vertegenwoordigd is in het marien milieu en meer

bepaald in de litorale zone, biedt deze excursie naar de rotskusten van de Boulonnais tijdens afgaand tij

een unieke gelegenheid om van de meeste diergroepen, organismen te bestuderen in hun natuurlijk

biotoop en de theoretische kennis over de morfologie en taxonomie van vnl. invertebraten te toetsen op

het veld.

Algemene ecologie van de Boulonnais-kust Bij de beschrijving van de verschillende zones van het litoraal gebied wordt de terminologie gebruikt van Stephenson en Stephenson (1972) nl.

• Supralitoraal met Supralitorale franje (als onderste deel van het supralitoraal)

• Medio- of eulitorale zone

• Infralitoraal met Infralitorale franje (als bovenste deel van het infralitoraal)

De eigenlijke getijdenzone omvat de supralitorale franje, het mediolitoraal en de infralitorale franje. De


100

onder- en bovengrens van het mediolitoraal vallen respectievelijk samen met de gemiddelde hoog- en

laagwaterlijn. Het bovenste deel van het supralitoraal wordt alleen occasioneel natgespat (= spatzone);

het grootste deel van het infralitoraal op de franje na, blijft steeds ondergedompeld.

De zonatie (Fig. 1) kan het best bepaald worden aan de hand van de planten (wieren en korstmossen) en

de sessiele of vastzittende diersoorten. Beweeglijke diersoorten hebben minder scherp begrensde

verspreidingsgebieden doordat ze ook gunstige microbiotopen kunnen opzoeken onder en boven hun

eigenlijke verspreidingszone met de hoogste densiteiten. Hieronder worden voor elke zone de meest

karakteristieke dieren- en plantengemeenschappen beschreven. Daarbij wordt binnen elke zone

onderscheid gemaakt tussen blootgestelde en beschutte kusten en alle mogelijke gradaties daartussen. Bij

toenemende expositie aan de golfslag, wordt enerzijds de kans op uitspoeling groter en overleven vooral

die organismen die voldoende vastgehecht zijn aan de blootgestelde rotsen. Anderzijds verkleint de kans

op uitdroging door opspatting van zeewater hoger op de kust. Op de meer beschutte plaatsen kan de

afzetting van slib de kolonisatie van bepaalde soorten bemoeilijken.

1. Supralitorale franje

Deze franje die het laagst gelegen deel van het supralitoraal vormt, komt alleen onder bij springtij. Het is

het gebied tussen de uiterst landinwaartse leefgrens voor mariene organismen en de bovengrens van de

zeepokken. Het aantal soorten is zeer beperkt omdat alleen de zeer tolerante soorten, die bestand zijn

tegen uitdroging en temperatuurwisseling, hier voorkomen. De breedte van de zone is sterk afhankelijk

van de expositie. Het supralitoraal gebied strekt zich dan boven deze franje uit tot ver in het binnenland.

Op de meest geëxposeerde plaatsen wordt de vegetatie gedomineerd door een duidelijke band van het

zwarte korstmos Verrucaria maura. De fauna is het best vertegenwoordigd door de ruwe alikruik

Littorina saxatilis (Gastropoda, Mollusca), die een sterke kleur- en vormvariatie vertoont. Deze

gastropode kan occasioneel voorkomen tot in de mediolitorale zone.

Zowel Verrucaria maura als Littorina saxatilis komen ook voor in meer beschutte plaatsen, alhoewel in

dergelijke biotopen meestal het groenwier Blidingia minima (klein darmwier) sterk vertegenwoordigd is.

Het is de hoogst voorkomende wiersoort, en vormt bij hoge densiteiten een lichtgroene band. B. minima

wordt dikwijls begeleid door het roodwier Porphyra umbilicalis (vanwege zijn donkerbruine tot paarse

kleur purperwier genoemd). Daaronder wordt een donkergroene band van het afgeplat darmwier

Enteromorpha compressa aangetroffen. De groenwieren Enteromorpha en Blidingia zijn beide

opportunistische soorten die ook lager in het litoraal snel vrijgekomen plaatsen kunnen koloniseren. De


101

bruinwieren zijn vertegenwoordigd door het groefwier Pelvetia canaliculata, dat bijzonder is aangepast

aan langdurige uitdroging. De aanwezigheid van fucoidanen zorgen er voor dat bij onderdompeling grote

hoeveelheden water worden opgenomen, die bij droogliggen slechts geleidelijk worden afgegeven. Fucus

spiralis of de kleine zeeëik is een indringer vanuit het mediolitoraal en strekt zich als een smalle gordel

uit onmiddellijk onder het Pelvetia. Beide soorten verdwijnen bij toenemende expositie .

Onder en in spleten tussen de rotsen kunnen drie typische diersoorten gevonden worden. Eén

ervan, de havenpissebed Ligia oceanica (Isopoda, Crustacea) is een marien organisme dat zich

duidelijk aan het leven uit het water heeft aangepast. Twee andere, het zilvervisje Petrobius

maritimus en de collembool Anurida maritima zijn beide terrestrische organismen (insekten) die

tot de supralitorale franje zijn afgedaald. Anurida drijft meestal op kleine waterplasjes tussen de

rotsen.

2. Mediolitorale zone

Deze zone is het middengebied, met als bovengrens de top van het zeepokkengebied (Cirripedia,

Crustacea), terwijl de bovenste grens van de Laminaria (bruinwieren)gemeenschap de benedengrens

vormt. Naargelang de graad van beschutting worden er drie types mediolitorale gemeenschappen

onderscheiden langs de Boulonnais-kust. Naarmate de expositie toeneemt worden de gemeenschappen

respectievelijk gedomineerd door (1) Fucaceae, (2) zeepokken en schaalhorens en (3) mosselen en

roodwieren, waarnaast in sommige gevallen een vermenging optreedt.

De sterk geëxposeerde, mediolitorale zones van de meeste Europese kusten vertonen een bovenste

band van zeepokken en een onderste van mosselen (Mytilus) (3). De mosselen (Bivalvia, Mollusca)

bereiken hun grootste ontplooiing op de vlakkere kusten. Ze hechten zich vast op rotsen met behulp van

byssusdraden en filteren voedsel uit de grote hoeveelheden zeewater die tijdens hoog water door de

mantelholte over de kieuwen stromen. De zeester Asterias rubens (Asteroidea, Echinodermata), die zich

voedt met mosselen komt hier ook voor.

In de overgangszone zeepokken-mosselen (2 en 3) zitten tussen de zeepokken groepjes mosselen. Hier

worden ook de gewone alikruik, Littorina littorea en de purperslak, Nucella lapillus (Gastropoda,

Mollusca) aangetroffen. Deze laatste is een belangrijke predator van mosselen en zeepokken.. Haar


102

eikapsels zitten dikwijls gegroepeerd in bredere rotsspleten.

Zeepokken (2) domineren daar waar de branding niet sterk genoeg is voor de mossels maar toch te

sterk voor de bruinwieren of Fucaceae. Op steile vlakken kunnen de zeepokken ook in andere

gemeenschappen talrijk voorkomen. Patella's of schaalhorens (Gastropoda, Mollusca) grazen

voortdurend de jonge algen af en scheppen zo gunstige voorwaarden voor de vasthechting van

zeepokken op die plaatsen die bij afwezigheid van Patella's door algen zouden ingenomen worden. In de

strook met de zeepokken komt de ruwe alikruik, Littorina saxatilis, ook vrij frequent voor, naast

darmwier en purperwier en schaalhorens zoals Patella vulgata, De zeepokken worden vertegenwoordigd

door Semibalanus balanoides, alhoewel ook Elminius modestus, een Australische immigrant van tijdens

de tweede wereldoorlog en Chtamalus stellatus in kleine hoeveelheden voorkomen.

Nucella lapillus Littorina littorea L. obtusata Mytilus edulis Semibalanus balanoides Asterias rubens

Op de matig blootgestelde tot goed beschutte plaatsen domineren de Fucaceae (1). Bij te sterke

branding kunnen ze als dwergvormen voorkomen. Wanneer het volledig gamma der soorten aanwezig is,

vinden we van boven naar onder Fucus spiralis (afgedaald vanuit de supralitorale franje), F vesiculosus

of Ascophyllum nodosum en F. serratus. De Fucaceae verdragen geen zandoverspoeling. Vooral

Ascophyllum en in mindere mate F. vesiculosus en F. serratus zijn hieraan gevoelig. Ascophyllum kan

ook minder weerstand bieden aan de golfslag dan de hiervoor genoemde Fucus-soorten. Op deze

bruinwieren worden talrijke stompe alikruiken Littorina obtusata aangetroffen. De stompe en gewone

alikruik zijn veel minder aangepast aan uitdroging en hoge temperaturen dan de ruwe alikruik die dan ook

hoger in de getijdenzone wordt teruggevonden. Ook isopoden zoals Idotea baltica vinden een schuilplaats

tussen deze wieren.

Op zandoverspoelde en door zoetwater beïnvloede plaatsen worden F. vesiculosus en F.serratus

vervangen door Enteromorpha compressa en Porphyra umbilicalis begeleid door Ulva lactuca (zeesla).

Dit is een pioniersassociatie die algemeen verspreid is in de Boulonnais.


103

Fucus vesiculosus Fucus spiralis Pelvetia canaliculata Fucus serratus Ascophyllum nodosum

De rotspoelen van de mediolitorale zone bezitten een eigen fauna en flora die deels thuis hoort in het

infralitoraal. De randen van deze poelen zijn meestal bezet met roodwieren waaronder het gemakkelijk

herkenbare koraalwier Corallina officinalis. In deze poelen wordt de zeedahlia Tealia felina en de

paardenanemoon Actinia equina (beide Anthozoa, Cnidaria) aangetroffen, evenals kleine vissen

(Vertebrata), garnalen, steurgarnalen en krabben (Malacostraca, Crustacea). Krabben zijn belangrijke

predatoren en opruimers in het mediolitoraal.

Aan de onderkant van de overhangende rotsen worden sponsen (Porifera) aangetroffen zoals de

broodspons Halichondria panicea en de vijgspons Sycon ciliatum. Er komen ook Hydrozoa (Cnidaria)

voor zoals Dynanema pumila en zakpijpen (Ascidacea, Chordata) zoals Dendrodoa grossularia en

Morchellium argus.

In de kleilagen die afwisselen met de rotslagen worden meerdere soorten boormossels aangetroffen.

3. Infralitorale franje

Deze franje is het beperkte gebied van de infralitorale zone dat aan getijdenwerking onderhevig

is. Kenmerkend voor dit gebied, dat alleen vrijkomt bij springtij, zijn twee grote bruinwieren :

Laminaria digitata, het vertakte vingerwier, en L. saccharina, het onvertakte suikerwier. De

bovengrens van de infralitorale zone valt samen met de hoogste verspreidingsgrens van de

Laminaria-gemeenschap.

Tal van kleine roodwieren treden op als begeleiders. In deze zone worden nog grote

hoeveelheden mosselen, zeesterren en schaalhorens aangetroffen. Hier komen ook talrijke


104

soorten sponzen, Hydrozoa (Obelia geniculata), Bryozoa (Electra pilosa en Membranipora

membranicea) en zakpijpen voor. Van deze laatste valt vooral de 'gebloemde' koloniale vorm

van Botryllus schlosseri onmiddellijk op wanneer tussen de vasthechtingsorganen van de

Laminaria wordt gezocht. Op de thalli van de Laminaria kan een helblauw gestreepte

schaalhoren Helicon pellucidum voorkomen.

In eenzelfde lokaliteit kan men duidelijke verschillen aantreffen in de uitgebreidheid en de

hoogte van de verschillende zones al naargelang het gebied meer of minder sterk aan de

golfslag is blootgesteld. Bij gelijke getijden zien we dat op goed beschutte plaatsen de

bovengrens van de supralitorale franje soms zelfs lager ligt dan het extreme hoogwaterniveau

(de hoogste waterstand die tijdens een jaar bij vloed wordt bereikt tijdens springtij), terwijl op

sterk aan golfslag blootgestelde plaatsen nog een belangrijk deel van de mediolitorale zone

boven dit niveau kan liggen (uplift verschijnsel).

Laminaria saccharina Laminaria digidata


105

practicumnota's ongewervelden.pdf

Documents

Transcript of practicumnota's ongewervelden.pdf