1

POSTKRANIALNI SKELET

ŠTUDIJSKO GRADIVO

IRENA DEBELJAK

LJUBLJANA, 2007

2

VRETENCE (VERTEBRA) HRBTENICA (COLUMNA VERTEBRALIS) 1. Vratna (cervikalna) vretenca. 7x pri vseh višjih sesalcih 2. Prsna (torakalna) vretenca. 15x (človek 12) 3. Ledvena (lumbalna) vretenca. 5-7x 4. Križna (sakralna) vretenca. 5x. Zrastejo se v križnico. 5. Repna (kavdalna) vretenca. Od 0 (človek) do >20 (mačka) Osnovna oblika vretenca: Vretence je neparna kost; mediana ravnina ga razdeli v dve somerni polovici. Glavnina oz. telo vretenca (corpus vertebrae) ima kranialno in kavdalno končno ploskev, ki se prirasteta precej pozno (npr. človek 25 let). Včasih je kranialni konec glavnine izbočen, kavdalni pa vdolben (to je posebej izrazito pri prežvekovalcih). Med telesi posameznih vretenc so hrustančne ploščice (disci), ki po odmrtju propadejo. Nad telesom se boči vretenčni lok (arcus vertebrae), in tako zapira vretenčno odprtino (foramen vertebrae). Vretenčne odprtine več vretenc skupaj tvorijo hrbtenični kanal (canalis vertebralis), v katerem je varno spravljena hrbtenjača. Oba korena vretenčnega loka imata spredaj in zadaj po eno vretenčno zarezo (incisura vertebralis cranialis, caudalis). Kranialna in kavdalna zareza dveh sosednjih vretenc skupaj tvorita medvretenčno odprtino, kjer izhajajo hrbtenjačni živci. Iz vretenčnega loka izhajajo različni odrastki oz. podaljški: - 1x trnasti odrastek (processus spinosus) raste dorzalno iz temena loka. - 2x prečni odrastek (processus transversus). Štrlita levo in desno, vstran od korena loka. - 4x sklepni odrastek (processus articularis): En par izhaja iz loka kranialno (= kranialna sklepna odrastka) in en par kavdalno (= kavdalna sklepna odrastka). Sklepni odrastki služijo za vezavo med sosednjimi vretenci, zato nosijo gladke sklepne ploskve: Kranialni sklepni ploskvi (edn. facies articularis cranialis) sta na kranialnih sklepnih podaljških in gledata dorzalno ali pa medialno. Kavdalni sklepni ploskvi (edn. facies articularis caudalis) najdemo na kavdalnih sklepnih podaljških; obrnjeni sta ventralno oz. lateralno. Vretence je mešana kost; telo oz. glavnina je kratka kost, odrastki pa so ploščate

kosti. Na trnaste in prečne odrastke se pripenjajo mišice in vezi. Vratna vretenca: Trnasti odrastki so neizraziti. Prečni podaljški so veliki. Njihov koren prebija prečna odprtina oz. kanal. Vratna vretenca imajo velike sklepne podaljške s skoraj vodoravno postavljenimi sklepnimi ploskvami: kranialne gledajo dorzalno, kavdalne pa ventralno. Praktično vsi sesalci imajo sedem vratnih vretenc. Če ima žival daljši vrat, so njihova vratna vretenca temu primerno daljša. Prvi dve vratni vretenci sta zelo specifično oblikovani. Za razliko od drugih vretenc po njima zlahka določimo vrsto in včasih tudi spol živali (npr. pri drobnici).

3

Prvi dve vretenci služita za nasaditev glave in omogočata njeno premikanje. 1. vratno vretence - NOSAČ (ATLAS) To je edino vretence, ki nima glavnine. (1. vratno vretence pri zarodku sicer ima glavnino, vendar se ta takoj po rojstvu zraste z 2. vratnim vretencem). Atlas je videti kot obroč (iz ventralnega in dorzalnega loka), ki oklepa vretenčno odprtino (foramen vertebrae). Na dorzalnem in ventralnem loku je lahko bolj ali manj izrazita vzboklina (tuberculum dorsale ali ventrale). Prečna podaljška sta široka in oblikovana kot krili. Nanju se pritrjajo mišice, ki držijo glavo. Koren krila prebija prečna odprtina, ki je značilna za vsa vratna vretenca. Ta odprtina leži bližje kavdalnemu robu. Bolj kranialno je krilna odprtina (pri zvereh je namesto nje krilna zareza), medialno od nje pa še stranska vretenčna odprtina. Sklepnih odrastkov ni; na notranji površini lokov pa so ustrezne sklepne ploskve. Kranialni sklepni jami (edn. fovea articularis cranialis) sta precej globoki in ležita bolj ventralno. Služita za nasaditev glave, to je za vezavo s kondiloma zatilnice. Kavdalni sklepni ploskvi sta ravni - vežeta se z 2. vretencem. 2. vratno vretence - OKRETAČ (EPISTROPHEUS; EPISTROF; AXIS) To je najdaljše vretence. Zelo dolgo telo ima na kranialnem koncu zob (dens epistrophei). (V razvojnem smislu je to priraslo telo 1. vretenca). Trnasti odrastek ima obliko grebena ali jadra. Prečni podaljšek je slabo razvit in je kavdalno usmerjen. Njegov koren prebija prečna odprtina. Kranialna sklepna podaljška oz. sklepni ploskvi ležita bočno in deloma ventralno od zoba. Kavdalni par sklepnih podaljškov (na katerega se veže 3. vratno vretence) je samostojen samo pri prašiču in prežvekovalcih, pri zvereh in konju pa je zlit s trnastim odrastkom. Namesto kranialne vretenčne zareze je razvita stranska vretenčna odprtina (razen pri zvereh). Prsna vretenca: Glavnina vretenc je razmeroma kratka. Trnasti odrastki so zelo visoki in izraziti (lahko jim rečemo trni) - večinoma so usmerjeni kavdalno. Sklepnih odrastkov praktično ni. Kranialni sklepni ploskvi sta nameščeni dorzalno na vretenčnem loku, kavdalni par sklepnih ploskev pa najdemo ventralno na korenu trna. Omenjene sklepne ploskve, ki služijo za vezavo med vretenci so majhne in ovalne oblike. (Sprva so položene bolj vodoravno, potem pa vse bolj navpično.) Na vsa prsna vretenca se vežejo rebra. Toliko kot je prsnih vretenc, toliko parov reber imamo. Na glavnini prsnega vretenca sta kranialno in kavdalno po ena sklepna jamica. Jamici dveh sosednjih vretenc skupaj tvorita vdolbino za rebrno glavico. Na kratkih, zadebeljenih prečnih podaljških pa je sklepna ploskev za artikulacijo z rebrno grbico, ki sega kavdalno glede na rebrno glavico.

4

Ledvena vretenca: Za ledvena vretenca so značilni izraziti prečni (= rebrni) odrastki, ki so večinoma usmerjeni kranialno. Razvojno gledano so to zakrnela rebra. Na rebrne odrastke se pripenjajo mišice, ki nosijo težko trebušno votlino z notranjimi organi. Trnasti odrastki so sploščeni in imajo trapezasto obliko. Sklepne ploskve so postavljene skoraj navpično; kranialni par gleda medialno, kavdalni pa lateralno. Kranialna sklepna odrastka sta pri tem postavljena bolj narazen, tako da trdno objemata kavdalni par sklepnih odrastkov sosednjega vretenca. Takšna (navpična oz. sagitalna) lega sklepnih ploskev v ledvenem delu preprečuje zvijanje hrbtenice vstran, omogoča pa nihanje gor-dol. (Nasprotno je v vratnem delu hrbtenice možno vrtenje okoli osi zaradi vodoravno položenih sklepnih ploskev.) Križna vretenca: Pri odraslih osebkih so križna vretenca združena v križnico. KRIŽNICA (OS SACRUM) Običajno ima križnica tristrano obliko. Široka baza je obrnjena kranialno, konica pa kavdalno. Na bazi sta kranialna sklepna podaljška za vezavo z zadnjim ledvenim vretencem. Na mestih, kjer so telesa posameznih križnih vretenc zraščena med seboj, so vidne prečne linije. Loki križnih vretenc so zraščeni in zapirajo sploščen križnični kanal (canalis sacralis), ki se proti konici zoži. Trnasti odrastki so lahko združeni v srednji križnični greben. Pri zvereh pa so vrhovi trnov prosti. Prečni podaljšek 1. in včasih še 2. križnega vretenca je oblikovan kot krilo križnice, ki štrli vstran. Ob njegovi strani (kavdo-dorz.) je razbrazdana površina - to je t.i. uhljasta ploskev (facies auricularis), kjer se križnica nepremično spaja s kolčnico v koščenem spahu. Zaradi zraščenih prečnih podaljškov so medvretenčne odprtine izražene kot dorzalne in ventralne odprtine (foramina dorsalia, ventralia). Repna vretenca: Prva repna vretenca imajo izražene vse odrastke, potem pa se ti elementi čedalje bolj izgubljajo. (Reducira se tudi vretenčni lok, tako da ostane hrbtenični kanal odprt.) Zadnja repna vretenca so sestavljena le še iz glavnin - in imajo značilno valjasto obliko z izbočenima končnima ploskvama. REBRA (COSTAE) Rebra spadajo med ploščate kosti. Rebrnih parov je toliko kot prsnih vretenc. Dorzalno so rebra vezana na vretenca (gibljiv sklep!), ventralno pa so s hrustancem nepremično pritrjena na grodnico.

5

Večji del rebra je koščen, spodnji del pa se kolenasto upogne v rebrni hrustanec, ki je pri prvih rebrih neposredno vezan na grodnico. Ostala rebra se z grodnico posredno povezujejo preko rebrnega loka, ki ga sestavljajo hrustanci zadnjih (kavdalnih) reber. Na končnem oz. proksimalnem delu rebra je rebrna glavica (capitulum costae) z dvema sklepnima ploskvicama (kranialno in kavdalno), ki sta lahko združeni, ali pa ju ločuje plitev žleb. Glavica se podaljšuje v vrat (collum), iz katerega štrli rebrna grbica (tuberculum costae), ki tudi nosi sklepno ploskvico za vezavo z vretencem. Osrednji del rebra je koščeno telo (corpus), ki je latero-medialno bolj ali manj sploščeno. Po njegovi medialni ploskvi poteka žleb (sulcus) za medrebrne krvne žile in živce. (Rebra zveri so bolj okrogla v preseku.) GRODNICA oz. PRSNICA (STERNUM) Grodnica je sestavljena iz več zaporednih členkov - prsničic. Povezuje jih hrustanec, ki pozno okosteni. Lateralno med členki so zareze, kamor segajo valjasto oblikovani hrustančni deli reber. Sprednji del je ročaj prsnice. Nanj se nasaja prvo rebro, ki prevzema vlogo ključnice. Kavdalno je koščen mečasti podaljšek, ki štrli v področje med obema rebrnima lokoma. Prsnica v svoji strukturi ni posebno trdna, zato se le fragmentarno ohrani. Prsna vretenca, rebra in prsnica oblikujejo koščen prsni koš. KOSTI PLEČNEGA OBROČA Prvotno so plečni obroč sestavljale 3 kosti: plečnica (scapula), ključnica (clavicula) in krokarnica (coracoid). Tiste živali, ki sprednji par okončin uporabljajo za prijemanje, kopanje, plezanje ali letenje, imajo vse tri kosti. Tiste živali, ki jim sprednje okončine služijo le kot opora pri hoji (pri tem se v plečnem sklepu menjavata iztegovanje in upogibanje), imajo nepopoln plečni obroč - krokarnica in ključnica sta zakrneli, dobro razvita je le plečnica. (Zveri imajo ključnico razvito le še kot majhno koščico vloženo v mišice, pri kopitarjih pa je namesto nje kitast trak. Krokarnica je pri domačih sesalcih skoraj popolnoma zakrnela. Od nje je ostal le neznaten, valjast podaljšek na plečnici - to je kljun oz. processus coracoideus.) PLEČNICA oz. LOPATICA (SCAPULA) Plečnica se z mišicami in vezmi pripenja na stransko steno prsnega koša. Naslonjena je na rebra. Je tipična ploščata kost. Ima obliko nepravilne tristranične plošče. S sklepnim (ožjim) delom je usmerjena kraniodistalno. Njen proksimalni rob (baza) je pri zvereh zaokrožen, sicer pa raven. Na stranski ploskvi plečnice poteka izrazit plečnični greben (spina scapulae). Njegov proksimalni konec je nizek, sredina pa je pri konju in prašiču odebeljena v grbo (tuberositas spinae scapulae). Distalni konec plečničnega grebena je lahko izoblikovan kot ostrc ali acromion (npr. pri zvereh in prežvekovalcih), ali pa se postopno znižuje (pri prašiču in konju). Nanj se pritrja deltoidna mišica.

6

Distalno se plečnica zoži v vrat (collum scapulae). Sprednji oz. anteriorni rob je na tem mestu bolj upognjen kot zadnji oz. posteriorni rob. Sklepni del ima sklepno ponvico (fossa articularis) za vezavo z nadlahtnico. Pred njo (kranialno) je na vratu grča (tuber scapulae) s kljunom (processus coracoideus) - to je preostanek krokarnice, ki je pri človeku močno razvit, sicer pa bolj ali manj reduciran. KOSTI MEDENIČNEGA OBROČA Dve kolčnici (leva in desna), križnica in prva repna vretenca oblikujejo medenico (pelvis) oz. koščen medenični obroč. KOLČNICA (OS COXAE) Kolčnico sestavljajo tri parne kosti: - črevnica (os ilium) - kranialno - dimeljnica (os pubis) - ventralno - sednica (os ischii) - kavdalno V mladosti se te kosti zrastejo. (Pred tem je vmes hrustanec). Vse tri kosti se stikajo v kolčni ponvici (acetabulum), ki služi za artikulacijo s sklepno glavico stegnenice. V kolčni ponvici je hrapava jama (fossa acetabuli), ki jo obdaja gladka polmesečasta ploskev (facies lunata). Tisti del, kjer ta ploskev ni sklenjena, je zareza kolčne ponvice (incisura acetabuli), ki je vedno usmerjena kavdodistalno. Okoli acetabuluma je bolj ali manj nizek obod. Obe kolčnici se stikata v medenični zrasti, ki kmalu okosteni. Medenično zrast oblikujeta zrast dimeljnic in zrast sednic. Dimeljnica in sednica na vsaki strani skupaj oblikujeta oz. obkrožata zadelano odprtino (foramen obturatum). Črevnici sta oblikovani kot krili - lahko sta postavljeni horizontalno (npr. pri konju in govedu) ali pa navpično (zveri, prašič). Nanju (zadnjična ploskev) se pripenjajo mišice. Medialno oz. ventralno na črevničnih krilih se nahajata razbrazdani uhljasti ploskvi, kjer je pritrjena križnica (koščen spah!). Križnica torej zapolnjuje vrzel med kriloma črevnice. Medenični obroč je tako tudi dorzalno sklenjen. Kranio-lateralno štrleč, vogal črevničnega krila se imenuje kolčna grča (tuber coxae). Kavdalno štrli odebeljena sednična grča (tuber ischiadicum). Orientacija tipičnega fragmenta: Telo črevnice (kranialno) in sednice (kavdalno) tvorita bolj ali manj ravno črto, dimeljnica pa odstopa (ventralno). Acetabulum leži seveda na lateralni strani kolčnice. Incisura acetabuli je usmerjena proti zadelani odprtini (kavdodistalno). Glej sliko! Kolčna ponvica (acetabulum) je pri različnih živalskih vrstah značilno oblikovana in je zato pomemben element pri določanju. Poleg tega je oblika kolčnice zelo pomembna za determinacijo spola. Kolčnica je v telesu nagnjena v kavdodistalni smeri.

7

KOSTI OKONČIN Sprednje in zadnje ude sestavljajo predvsem dolge oz. cevaste kosti, ki delujejo kot vzvodi. Daljše kot so, hitrejše je lahko gibanje. Sprednji par okončin ima predvsem nosilno funkcijo in le izjemoma sodeluje tudi pri premikanju naprej, npr. pri hoji navkreber, pri plezanju in vleki tovora. Zadnji par okončin pa ima glavno vlogo pri potiskanju telesa navspred - predstavlja odrivalno vzvodje živalskega telesa. Trdna vezava medeničnega obroča s hrbtenico pri tem olajšuje prenos pobud za premikanje na sprednje okončine, ki delujejo tudi kot prestrezalno vzvodje. SPREDNJA OKONČINA NADLAHTNICA (HUMERUS) Nadlahtnica je koščena osnova nadlahti. V telesu je usmerjena kavdodistalno. Proksimalni okrajek: Krogelnemu odseku podobna sklepna glava (caput humeri) je obrnjena kavdalno in artikulira s sklepno ponvico lopatice. Kraniolateralno od skl. glave je večja grbica (tubeculum majus), kraniomedialno pa manša grbica (tuberculum minus). (Med njima je žleb za kito bicepsa.) Telo: Na stranski površini nadlahtničnega telesa je greben (crista humeri), ki izhaja pod večjo grbico in je na zgornji tretjini odebeljen za nasadišče deltoidne mišice (tuberositas deltoidea) – zelo izrazit je pri konju. Distalno se usmeri na kranialno stran telesa. Prečni presek diafize je ovalen, ker je humerus od strani nekoliko sploščen. Distalni okrajek: je oblikovan kot nadlahtnični valj (trochlea humeri). Kavdalno sta na njem dva nadčvrščka: stranski in sredinski nadčvršček (epicondylus). Med epikondiloma (kavdalno) je globoka komolčna jama (fossa olecrani), kamor pri iztegnitvi (ekstenziji) seže komolčna kljukica komolčnice. Kranialno je nad sklepnim valjem plitva jamica, pri zvereh pa je na njenem mestu odprtina (foramen supratrochleare). Nadlahtnični valj artikulira s koželjnico (kran., lat.) in komolčnico (kavd., med.). *Koščeno osnovo podlahti tvorita komolčnica (ulna) in koželjnica (radius). Usmerjeni sta distalno ali pa kraniodistalno. Navadno je radius glavna kost in leži pred ulno, ki je bolj ali manj zakrnela. Na distalnem koncu leži ulna na lateralni strani, radius pa na medialni. Med njima je bolj ali manj ozek medkostni prostor. Pri prežvekovalcih in konju sta radius in zakrnela ulna koščeno zrasla. Za zveri je značilna navzkrižna lega radiusa in ulne (proksimalno je radius bolj na lateralni strani, pred ulno; distalno pa je na lateralni strani ulna in radius medialno). To omogoča vrtenje radiusa okoli ulne v omejenem obsegu. (Človek lahko suka roko oz. palec navznoter in navzven, večina živali pa ne!)

8

Pri prašiču podlahtni kosti sicer nista koščeno zrasli, vendar sta nepremično povezani s čvrstim vezivom.* KOMOLČNICA ali PODLAHTNICA (ULNA) Proksimalni okrajek: Prosti proksimalni konec komolčnice je komolčni podaljšek (processus olecrani), ki štrli nad glavico koželjnice, v kavdalno smer. Odebeljen je v komolčno grčo (tuber olecrani) oz. olecranon. Kranialni rob komolčnega podaljška ima polmesečno zarezo (incisura semilunaris), ki skupaj s sklepno ploskvijo na glavici radiusa artikulira s sklepnim valjem humerusa. Nad polmesečasto zarezo v kranialno smer štrli komolčna kljukica (processus anconaeus), ki pri iztegnitvi sprednje okončine seže v komolčno jamo humerusa. Pod polmesečno zarezo sta stranski in sredinski kavljasti podaljšek (processus coronoides lat., med.). Med oz. pod njima je stik z radiusom. (Pri konju in prežvekovalcih je radius na tem mestu koščeno prirasel!) Glavnina: je izbočena rahlo naprej in se distalno zoži (še posebej pri konju). Tista (= kranialna) ploskev glavnine, ki je obrnjena proti radiusu, ima hrapav medkostni greben (crista interossea). Tu se pritrjajo vezi oz. ligamenti, ki povezujejo obe kosti. Distalni okrajek: je precej šibkeje razvit kot proksimalni. Navzdol štrli njegov koničasti podaljšek (processus styloides lateralis). (Pri zvereh in prašiču na medialni strani nosi sklepno ploskev za artikulacijo z radiusom. Pri prežvekovalcih je distalni del zelo reduciran in koščeno prirasel k radiusu. Konj sploh nima distalnega dela ulne. Pri zarodku je sicer razvit kot samostojna koščica, vendar se takoj po rojstvu nevidno zraste z radiusom in postane njegov sestavni del.) KOŽELJNICA (RADIUS) Proksimalni okrajek: je glavica radiusa (capitulum radii). Na njej je plitva sklepna jamica, ki jo kavdalno dopolnjuje polmesečasta zareza ulne, tako da skupaj artikulirata s sklepnim valjem humerusa. (Sklepna jamica je pri rastlinojedih živalih večdelna in dorzo-medialno razpotegnjena, pri zvereh pa je enostavna in okrogla.) Na kavdalnem robu glavice je posebna sklepna ploskvica (circumferentia articularis) za vezavo z ulno. (Pri prežvekovalcih in konju se ulna in radius distalno od te ploskvice koščeno zrasteta.) Glavnina: Glavnina (corpus radii) ima značilen prečno ovalen prerez. Tista ploskev (= kavdalna), ki je obrnjena k ulni je hrapava in bolj ploska, kranialna stran radiusa pa ima gladko, izbočeno površino. Distalni okrajek: je razširjen in oblikuje prečen valj (trochlea radii). Skupaj z distalnim delom ulne oblikujeta sklepne ploskve za zapestne kosti (facies articularis carpica).

9

Na medialni strani valja je koničasti podaljšek (processus styloides medialis). Na lateralni strani valja je zareza za stik z ulno (incisura ulnaris). (Pri prežvekovalcih pa je na tem mestu ulna koščeno prirasla k radiusu.) Vzporedno z zakrnevanjem komolčnice je med evolucijo potekalo jačanje koželjnice. Najmočnejšo koželjnico ima konj. Okončine pri konju so nasploh najbolj modificirane, in s tem najbolje prilagojene za tek. ZADNJA OKONČINA STEGNENICA (OS FEMORIS – FEMUR) Koščena osnova stegna; najmočnejša cevasta kost. V telesu je usmerjena kraniodistalno. Proksimalni okrajek: Polkroglasta sklepna glava (caput femoris) je obrnjena medialno in v pravem kotu artikulira s kolčno ponvico. Na njej je jamica (fovea) za pritrjanje ligamenta. Sklepna glava je nasajena na bolj ali manj izrazitem vratu (collum femoris). Lateralno od glave je veliki obrtec (trochanter major). Med njim in sklepno glavo je na kavdalni strani obrtčeva jama (fossa trochanterica). Telo: Telo (corpus) ima gladko in zaobljeno sprednjo ploskev in kavdalno hrapavo ploskev. Prerez diafize je značilno okrogel. Distalni okrajek: Kavdalno med sklepnima čvrščema (condylus lateralis, condylus medialis), ki artikulirata z golenico, je vmesna jama (fossa intercondylica). Kranialno od čvrščev je valj za pogačico (trochlea patellaris). Oblikujeta ga dva kotalkasta grebena (medialni je ponavadi močnejši in višji). POGAČICA (PATELLA) Je največja sezamoidna (oz. kitna) kost. Predstavlja drsno ploskev za kito (da se ta ne poškoduje) in ščiti kolenski sklep s kranialne (oz. dorzalne) strani. Je trikotaste (rastlinojedi) ali pa ovalne (zveri, človek) oblike. Širša baza je obrnjena proksimalno. Distalni konec je bolj ali manj zožen. Sklepna oz. drsna ploskev (facies articularis) je gladka. Kranialno pa je obrnjena hrapava kožna ploskev (facies cutanea). (Tako se imenuje zato, ker jo prekriva le koža.) V kolenskem sklepu artikulirata le dve kosti: stegnenica in golenica. Med stegneničnima in goleničnima sklepnima čvrščema oz. kondiloma sta dve hrustančni ploščici oz. meniskusa, ki po smrti propadeta.

10

Golen ima dve golenji kosti. Močnejša, medialna kost je golenica (tibia). Šibkejša, lateralna kost pa je mečnica (fibula). (Mečnica je najbolj zakrnela pri prežvekovalcih in konju. Njen preostanek je koščeno prirasel h golenici.) Golenica in mečnica sta med seboj vzporedni, vmes pa je bolj ali manj ozka medkostna špranja. V telesu kvadripedov (štirinožcev) sta usmerjeni kavdodistalno. GOLENICA (TIBIA) Proksimalni okrajek: Dva golenična čvršča (condylus lateralis, condylus medialis) imata skoraj ravni sklepni ploskvi za artikulacijo s kondiloma stegnenice. Sklepni ploskvi ločujeta dve grbici z vmesno jamico. Kavdalno med čvrščema je podkolenja zareza (incisura poplitea). Lateralni čvršč ima lahko ob strani sklepno ploskvico (facies articularis fibularis) za glavico fibule (zveri, prašič). Pri prežvekovalcih pa je na tem mestu prirasel zakrneli proksimalni preostanek fibule. Kranialno oz. kraniolateralno je golenična grbavina (tuberositas tibiae), ki leži neposredno pod kožo. Med omenjeno grbavino in stranskim kondilom je žleb za mišice (sulcus muscularis), ki je pri različnih živalih različno globok in razprt, pri zvereh in človeku pa ga skorajda ni. Telo: Na dorzalni oz. kranialni strani izpod golenične grbavine poteka oster greben (crista tibiae), ki distalno izzveni proti medialni strani telesa. Medialna ploskev je gola kožna ploskev (planum cutaneum). Kost je tu prekrita le s kožo, ne pa z mišicami, zato je to področje zelo občutljivo za udarce. V prečnem prerezu je tibija značilno trikotna (razen na distalnem koncu). Kranialna ploskev je močno izbočena, kavdalna pa hrapava in ravna. Distalni okrajek: Distalni konec je oblikovan kot sklepni vijak oz. golenični polž (cochlea tibiae) za artikulacijo s skočnico. (Dva izredno globoka žleba z vmesnim sagitalnim grebenom!) Na medialni strani štrli medialni gleženj (malleolus medialis). Na njegovi lateralni strani je zareza za vezavo s fibulo. (Konj ima na golenici tudi lateralni gleženj. Razvojno gledano je to distalni del fibule, ki se je koščeno prirasel kmalu po rojstvu.) MEČNICA (FIBULA) Proksimalni okrajek: (ne artikulira s femurjem!) Glavica mečnice (capitulum fibulae) ima lahko sklepno ploskvico za vezavo z lateralnim čvrščem golenice. Telo: Ima ploščat ali pa trikoten prerez z ostrimi robovi. Distalni okrajek: se imenuje stranski gleženj (malleolus lateralis), ki ima na medialni strani sklepno ploskev za vezavo z golenico.

11

Mečnica je zakrnela zlasti pri prežvekovalcih in konju. Pri zvereh in prašiču je sicer enako dolga kot golenica, vendar je znatno šibkejša. Pri prežvekovalcih je zakrnel proksimalni okrajek mečnice zraščen z lateralnim čvrščem golenice, distalni konec pa je oblikovan kot posebna samostojna koščica - GLEŽNJICA (OS MALLEOLARE). Telesa mečnice v tem primeru ni; nadomešča ga vez oz. ligament. Pri konju sega mečnica kot nekakšen trn do sredine goleni, distalni konec mečnice pa je zraščen s tibio kot njen lateralni gleženj. SPODNJI DEL SPREDNJE OKONČINE (ŠAPA) 1. Zapestnice (karpalne kosti - ossa carpalia) 2. Dlančnice (metakarpalne kosti - ossa metacarpalia) 3. Prstnice (falange - ossa digiti) Orientacija: Stran, ki je obrnjena navzgor oz. naprej (hrbtišče) = DORZALNO Stran, ki je obrnjena navzdol oz. nazaj (dlan) = VOLARNO (pri človeku palmarno) SPODNJI DEL ZADNJE NOGE (STOPALO) 1. Nartnice (tarzalne kosti - ossa tarsalia) 2. Stopalnice (metatarzalne kosti - ossa metatarsalia) 3. Prstnice (falange - ossa digiti) Orientacija: Stran, ki je obrnjena navzgor oz. naprej (hrbtišče) = DORZALNO Stran, ki je obrnjena navzdol oz. nazaj (podplat) = PLANTARNO PODPLATARJI (PLANTIGRADI) Stopajo s celim podplatom oz. stopalom in so zato razmeroma počasni. - primati (npr. človek), medved, žužkojedi (ježi, rovke, krti) POPRSTARJI (DIGITIGRADI) Stopajo samo še po prstih in so že hitrejši. - zveri (imajo 4 ali 5 prstov s kremplji) KOPITARJI (UNGULIGRADI; UNGULATA) Opirajo se le na konice prstov. Stopalo je postavljeno pokonci, in tako se dolžina okončine oz. gibalnega vzvoda poveča. Hkrati se zmanjša uporna površina stopala, ki se dotika tal, tako da je trenje manjše. To so najhitrejše živali! Konica prsta je močno obremenjena, saj nosi vso težo telesa, zato je značilno oblikovana kot kopito (rožene prevleke tretjega prstnega členka za zaščito pred trdimi, neravnimi tlemi). Med evolucijo se je postopoma zmanjšalo število metapodijev (dlančnic oz. stopalnic) in falang (prstnic), ki so se hkrati podaljševali. Pri konju je redukcija števila teh

12

skeletnih elementov dosegla višek, tako da stopa le še po zadnjem členku enega, zelo dolgega prsta. Zaradi redukcije števila metapodijev in prstov so sprednje okončine izgubile mnogostransko sposobnost gibanja kot organ za prijemanje in so se izoblikovale v bolj enostransko uporaben organ za oporo telesu in za tek. Lihoprsti kopitarji (Perissodactyla): Najmočneje je razvit 3. oz. srednji prst - tisti, skozi katerega teče po nogi osrednja os do kopita. 3. prst nosi večino telesne teže. Njegov zadnji (3.) členek je razvit kot močno kopito. - tapirji, nosorogi (trije prsti v rabi; srednji je močnejši), konji (en prst) Konji so najbolj specializirani sesalci. Njihov postopni razvoj od štiriprstega prednika v velikosti zajca do današnjega enoprstega konja je najbolj znan filogenetski razvojni niz, ki obsega 50 milijonov let geološke preteklosti. Center evolucije in ekspanzije konjev je bil v Severni Ameriki. Konji so docela prilagojeni na tekanje po odprtem, travnatem ozemlju (stepa). (Zato sta tudi ulna in fibula zakrneli ter zrasli z radiusom oz. tibijo.) V Sloveniji je v starejšem delu pliocena (pred približno 5 milijoni) živel hiparion, prednik današnjega konja v velikosti ponija, ki je še vedno imel 3 prste na nogi, uporabljal pa je le srednjega. Na meji terciar/kvartar se pojavijo konji s takšnimi značilnostmi, kot jih imajo današnji konji (dolga lobanja, dolg vrat, visoke noge z enim prstom). Njihova invazija v stari svet označuje začetek kvartarja. V pleistocenu so se preoblikovali le še zobje. Sodoprsti kopitarji (Artiodactyla): 3. in 4. prst sta se enakomerno razvijala in se krepila ob sočasni redukciji stranskih prstov. (V skrajnem primeru sta ohranjena le še dva prsta. Pri velikih in težkih živalih pa so še vedno v rabi štirje prsti - npr. pri povodnem konju.) Os noge poteka med 3. in 4. prstom. Prosti, zadnji členki prstov so obuti v roževinast parkelj. - svinje (2. in 5. prst sta dobro razvita in še dosegata tla; noge so kratke), povodni konji, velblodi Prežvekovalci stopajo le še po zadnjem (3.) členku oz. prstnici 3. in 4. prsta: jeleni (vitke, dolge noge prilagojene na tekanje), govedo. ZAPESTNICE oz. KARPALNE KOSTI (OSSA CARPALIA) Zapestje (carpus) tvorita dve vrst majhnih kratkih kosti. Ponavadi jih je 8 (po 4 v vsaki vrsti). (Pri prežvekovalcih pa sta v spodnji vrsti po dve zraščeni, tako da jih je skupaj le 6.) Proksimalna vrsta - od medialne proti lateralni strani: - Cr - os carpi radiale (scaphoideum) - Ci - os carpi intermedium (lunare) - Cu - os carpi ulnare (cuneiforme) - Ca - os carpi accesorium (pisiforme) Distalna vrsta: - C1 - os carpale primum (trapezium) - C2 - os carpale secundum (trapezoideum) - C3 - os carpale tertium (magnum) - C4 - os carpale quartum (unciforme)

13

NARTNICE oz. TARZALNE KOSTI (OSSA TARSALIA) Kosti narta oz. skočnega sklepa (tarsus) so razporejene v treh vrstah. Proksimalno sta skočnica (medialno) in petnica (lateralno, za skočnico), ki sta pri različnih živalih zelo specifično oblikovani in zato pomembni pri determinaciji! V sredini je osrednja kost tarzalnega sklepa - Tc - os tarsi centrale (oz. naviculare; slovensko tudi zagozda). Distalno so še 4 koščice (os tarsale primum, secundum, tertium, quartum). Največja je os tarsale quartum - T4 (cuboideum; slovensko tudi kocka), ki leži na lateralni strani, pod petnico. Tarzalnih kosti je torej sedem, pri prežvekovalcih pa sta zraščeni T2+3 in TC+4, zato jih je le 5. SKOČNICA (ASTRAGALUS oz. TALUS) Skočnica in kratko telo. Proksimalno oz. dorzalno na njem je sklepni valj (trochlea tali) z dvema vzporednima grebenoma za artikulacijo s tibijo. Na tem mestu prihaja do upogibanja stopala gor-dol. Distalno je sklepna ploskev za naviculare (Tc). Pri prežvekovalcih in prašiču sta to dva valjasta grebena, pri konju je sklepna ploskev skoraj ravna, pri zvereh in človeku pa je polkroglasto izbočena (sklepna glava). Na lateralni in plantarni strani so gladke sklepne ploskve za stik s petnico. PETNICA (CALCANEUS) Petnica je koščena osnova za peto. Pri človeku leži na tleh, pri kopitarjih pa je dvignjena visoko nad tlemi. Telo (corpus) ima dolg podaljšek (processus calcanei), ki štrli v proksimalno in kavdalno smer. Njegov prosti podaljšek je odebeljen v petnično grčo (tuber calcanei). Nanjo se pripenja ahilova tetiva. Proti medialni strani štrli opornik skočnice (sustentaculum tali), ki s plantarne strani podpira skočnico. Navspred (dorzalno) pa štrli kljun, ki je najbolj izrazit pri konju. Na dorzalni in medialni strani so sklepne ploskve za stik s skočnico. Distalni del je pri človeku in zvereh ravno odrezan, pri prežvekovalcih in prašiču pa koničasto priostren. Distalno je ozka sklepna ploskev za cuboid (T4). METAPODIJI 1. DLANČNICE oz. METAKARPALNE KOSTI (OSSA METACARPALIA) 2. STOPALNICE oz. METATARZALNE KOSTI (OSSA METATARSALIA) Prvotno je imelo okostje dlani oz. stopala pet členkov oz. metapodijev (os metacarpale oz. metatarsale primum, secundum, tertium, quartum, quintum). Tako je npr. še vedno pri človeku. Vzporedno z dvigovanjem šape oz. stopala od tal pa se je izvršila tudi redukcija števila metapodijev in prstov. Metapodije štejemo oz. označujemo (Mc1-5, Mt1-5) od medialne proti lateralni strani.

14

Na zgornji površini oz. bazi metapodijev so skoraj povsem ravne sklepne ploskve za zapestnice oz. nartnice (facies articularis carpica, f. a. tarsica). Proksimalno ob straneh so vezne grbice in sklepne ploskvice za artikulacijo med sosednjimi metapodiji. Distalni del je oblikovan kot sklepni valj (trochlea) za vezavo s 1. prstnico. Na njem je sagitalni greben (bolj izrazit je na volarni oz. plantarni strani). Ob straneh so vezne grbice in jamice. Zveri: Srednja dva metapodija (3. in 4.) sta daljši, stranska dva (2. in 5.) pa krajši par. 1. metapodij je ponavadi močno reducirana koščica (to ne velja za medveda). Stopalnice so nekoliko močnejše in daljše od dlančnic. Določamo jih po proksimalnih sklepnih ploskvah. Prašič: Srednja dva metapodija sta bistveno (do 3x) močnejša od stranskih dveh, 1. metapodij pa sploh ni razvit. Sagitalni greben na sklepnem valju je izrazit le pri srednjih dveh metapodijih. Sklepno površino razdeli na manjši aksialni in večji periferni del. Stopalnice so nekoliko močnejše od dlančnic in imajo na svoji bazi plantarni podaljšek. Prežvekovalci: Nimajo 1., 2. metapodija, 5. pa je močno rudimentiran. 3. in 4. metapodij sta zraščena po vsej dolžini, le distalna konca s sklepnima valjema sta prosta oz. samostojna. Ta zraščena kost se imenuje KRAČNICA. Kračnica je dolga, dvojni cevi podobna kost. Dorzalna ploskev je izbočena, nasprotna pa ravna. Sprednja kračnica je bolj sploščena, zato ima ovalen prečni presek, zadnja kračnica pa ima bolj kvadraten oz. okroglast presek. Zadnja kračnica je bolj vitka kot sprednja. Prvotno dvojno zasnovo te kosti kažejo naslednje značilnosti: - Po dorzalni in volarni oz. plantarni ploskvi poteka dolg vzdolžni žleb. - Sagitalen pretin deli mozgovno votlino na dva dela. - Distalno sta dva samostojna sklepna valja, ki ju ločuje globoka zareza. (Nanju so nanizani prstni členki dveh ločenih prstov - tretjega in četrtega.) Konj: Manjkata 1. in 5. metapodij. Močno razvit in zelo dolg je le 3. metapodij. Zaradi cevaste oblike se imenuje tudi PIŠČALNICA (TUBUS). Telo tubusa ima dorzalno izbočeno in skoraj ravno volarno oz. plantarno ploskev. Sprednja piščalnica je prečno ovalna in se po tem tudi razlikuje od piščalnice zadnje okončine, ki ima skoraj okrogel prečni presek. Zadnja kračnica je daljša od sprednje. Distalni del tubusa je razvit kot močan sklepni valj za 1. prstni členek edinega, to je srednjega (3.) prsta. Ob zgornjem delu piščalnice, volarno oz. plantarno ležita 2. in 4. metapodij - to sta precej zakrneli paličasti koščici - ZAPIŠČALNICI. Zapiščalnici imata proksimalni del odebeljen v glavico. Na vrhu je sklepna ploskev za karpalne kosti, ob strani (mediano) pa za piščalnico. Telo je trirobo in se distalno močno stanjša. Zapiščalnici sta pritrjeni za piščalnico z vezivom, ki kasneje okosteni.

15

PRSTNICE (PHALANGES; FALANGE) Palec ima le dva prstna členka oz. prstnici, vsi ostali prsti pa po tri. Prva in druga prstnica (PhI- phalanx prima, PhII- phalanx secunda) sta kratki, podolgovati kosti, katerih proksimalni okrajek ima sklepno jamico, distalni okrajek pa sklepni valj, ki ima sedlasto obliko. Na obeh konceh so ob straneh vezne grbice (in pogosto tudi vezne jamice), ki so postavljene bolj volarno oz. plantarno. Prve prstnice so daljše in vitkejše od drugih, sicer pa so si precej podobne. Sklepna jamica prvih prstnic ima sagitalni utor, pri drugih prstnicah pa sagitalni greben. Tretja prstnica (PhIII- phalanx tertia) ima obliko prstnega organa: kremplja pri zvereh, parklja pri prašiču in prežvekovalcih ter kopita pri konju. Temu ustrezno se imenuje KREMPELJNICA, PARKELJNICA in KOPITNICA. Tretja prstnica ima tri ploskve: sklepno (facies articularis), stensko (facies parietalis) in podplatno (facies solearis). Zveri: Imajo navadno 5 prstov. Prvi prst (palec) je najkrajši, tretji in četrti prst sta daljši, drugi in peti pa krajši par. Oba para teh prstov imata po tri prstnice. Tretje prstnice oz. KREMPELJNICE imajo obliko kremplja - šilastega, od strani stisnjenega in volarno oz. plantarno ukrivljenega kavlja. Dorzalno in ob straneh je krempeljnični obrobek. Prašič: Ima 4 prste, vsak prst pa po tri prstnice. Glavna prsta oz. glavna parklja (3. in 4.) sta precej močnejša in daljša od krnjavih prstov oz. parkljev (tj. 2. in 5.), čeprav vsi štirje pri hoji dosegajo tla. Prva prstnica (PhI) je skoraj dvakrat daljša kot druga (PhII). Tretja prstnica (PhIII) je zelo podobna parkeljnici pri prežvekovalcih. Prežvekovalci: Glavna parklja sta 3. in 4. prst. Prva prstnica (PhI) - BICELJNICA. Druga prstnica (PhII) - NADPARKELJNICA je podobna biceljnici, le da je krajša. Po dorzalni strani poteka ozek dorzalni greben, zato ima telo tristranično obliko. Tretja prstnica (phIII) - PARKELJNICA ima obliko parklja. Stenska ploskev ima izbočeno vnanjo in vdolbeno notranjo (oz. aksialno) ploskev, ki je obrnjena proti brazdi med parkljema. Konj: Ima le en prst (= 3.), ki pa je zelo močno razvit in ima tri prstnice: PhI - BICELJNICA je dorzovolarno močno sploščena in ima ovalen presek (to velja tudi za PhII). Dorzalna ploskev je izbočena. PhII - NADKOPITNICA je za polovico krajša. Dorzalna ploskev je hrapava, volarna oz. plantarna pa gladka. PhIII - KOPITNICA ima dva volarno oz. plantarno usmerjena roglja. Stenska ploskev je hrapava in luknjičava. Na njej so številne odprtine za krvne žile.

16

SEZAMOIDNE KOSTI Sezamoidne kosti na prstih volarno oz. plantarno dopolnjujejo sklepne ploskve prstnih sklepov. Sezamoidne kosti oz. vezi so na upogibni strani sklepa. Med distalnim delom metapodija in proksimalnim delom prve prstnice vsakega prsta sta volarno oz. plantarno dve sezamoidni kosti, ki imata ovalno ali pa piramidasto obliko. Med distalnim delom druge prstnice in proksimalnim delom tretje prstnice pa je ena sezamoidna kost. Pri konju ima obliko tkalskega čolnička in se imenuje ZAKOPITNICA. Njena gladka volarna ploskev je drsna ploskev za globinske kite upogibalke.

DRUGE ŽIVALSKE NAJDBE

Poleg sesalcev v arheoloških najdiščih najdemo tudi skeletne dele drugih vretenčarjev (ribe, dvoživke, plazilci, ptiči) in hišice moluskov (školjke, polži, žuželke …). Med živalske ostanke spadajo tudi lupinice ptičjih jajc, ostanki žuželk, fosilizirani iztrebki (koproliti), dlake (volna) … Ribe: Značilna so vretenca, ki so na sredini močno vbočena ali celo perforirana. Imajo okrogel obris, na njih se razločno vidijo drobne koncentrične prirastnice. Simetrični izrastki na vretencih so navadno polomljeni. S pomočjo rentgenskih posnetkov vretenc in tudi po drugih, zelo številnih kosteh glave in plavuti lahko natančno določimo posamezne vrste, težo oz. velikost rib in, če je teh ostankov veliko, tudi tehniko ribolova. Po prirastnicah na vretencih in slušnih koščicah (otolitih) rib lahko določimo tudi sezono smrti oz. lova. Ptiči: Ptičje kosti so lahke, pnevmatizirane, koščena stena je zelo tanka. Oblika ptičjih kosti je zelo značilna, precej drugačna kot pri sesalcih, zato jih navadno zlahka razpoznamo (glej v SCHMID, str. 147, 149, 151). Ramenski obroč je popoln; sestavljajo ga plečnica - scapula (ki za razliko od sesalcev ni lopatasto oblikovana), ključnica - clavicula in krokarnica - coracoid. Sprednji okončini sta razviti kot krili. Grodnica - sternum je zelo velika, vendar ima zelo krhko zgradbo in se navadno ne ohrani. Podobno je z medenico. Ledveni in križni del hrbtenice sta zraščena (lumbosacrale). Metatarsus pri samcu ima na srednjem delu diafize značilen trn ali ostrogo. Na zadnji nogi so 4 vrste falang; zadnja nosi krempelj.) Od ptičev se v arheoloških najdiščih včasih ohranijo tudi jajčne lupine.

17

Viri:

RIGLER, L., 1990: Anatomija domačih živali. Osteologia in syndesmologia. – Skripta

fakultete za veterino, Univerza v Ljubljani.

Slikovni material:

DAVIS, S. J. M., 1987: The Archaeology of Animals. – B. T. Bratsford Ltd., London.

HILLSON, S., 1992: Mammal Bones and Teeth. An Introductory Guide to Methods

of Identification. – Institute of Archaeology, University College London.

LYMAN, R. L., 1994: Vertebrate taphonomy. – Cambridge Manuals in Archaeology.

Cambridge University Press.

SCHMID, E., 1972: Atlas of Animal Bones. – Elsevier, Amsterdam.

18

1

19

2

20

3

21

4

22

5

23

6

24

7

25

8

26

9

27

10

28

11

29

12

30

13

31

14

32

15

33

16

34

17

35

18

36

19

37

20

38

21

39

22

40

23

41

24

42

25

43

26

44

27

45

28

46

29

47

30

48

31

49

32

50

33

51

34

52

35

53

36

54

37

55

38

56

39