Piedade Et Al 2012 - Capitulo Seca Na Amazonia - Vegetacao

8/18/2019 Piedade Et Al 2012 - Capitulo Seca Na Amazonia - Vegetacao

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Á REAS ÚMIDAS SÃO ECOSSISTEMAS específicos que ocu-pam a interface entre os ecossistemas aquáticos e terrestres. Várias classificações têm sido elaboradas visando à definição e auniformização internacional do termo áreas úmidas. Entretanto,como a dinâmica de flutuação e suprimento de água relaciona-da a esses ambientes determina a existência de regiões nas quais ainundação pode ser apenas episódica ou periódica, a definição doslimites superiores e inferiores desses ecossistemas é difícil (Mitsch eGosselink, 2000) e, consequentemente, sua classificação.

Dentre as classificações de áreas úmidas mais aceitas encon-tra-se aquela elaborada por Cowardin et al. (1979), que as definecomo “terras transicionais entre os sistemas aquáticos e terrestresonde o nível da água encontra-se próximo ou na superfície dosolo ou este é recoberto por água rasa. As áreas úmidas devempossuir ao menos um dos seguintes atributos: (1) suportar, ao me-nos periodicamente, a presença predominante de hidrófitas; (2)apresentar substrato predominantemente constituído por solos

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Impactos ecológicos da inundação e secana vegetação das áreas alagáveis amazônicas

M.T. F. Piedade, J. Schöngart, F. Wittmann, P. Parolin, W. J. Junk


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EVENTOS CLIMÁTICOS EXTREMOS

hidromórficos não drenados e, (3) apresentar, anualmente, subs-trato que esteja saturado ou coberto por água rasa por um período

de tempo durante a fase de crescimento da vegetação, excluindo,desta forma, organismos não adaptados a tais circunstâncias”.Cerca de 20% da superfície da América do Sul é coberta por

áreas úmidas (Junk e Piedade, 2005), porém, à medida que clas-sificações mais minuciosas são elaboradas, esse valor tende a au-mentar (Junk et al., 2011). Embora com percentagens variáveisentre as diferentes regiões do país, estima-se também que cerca

de 20% do território brasileiro seja sujeito a condições ecológicasespecíficas de áreas úmidas (Junk et al., 2011).

De acordo com seu regime hidrológico, as áreas úmidas po-dem ser divididas em dois grandes grupos: aquelas com colunade água relativamente estável, como os pântanos e turfeiras, e asáreas úmidas com grandes flutuações de nível da água. As áreasalagáveis são o melhor exemplo desta segunda categoria, dado

que alternam fases aquáticas e terrestres bem definidas (Junk etal., 2010a).

Junk et al. (1989) definem áreas alagáveis como “áreas perio-dicamente inundadas pelo transbordamento lateral de rios oulagos e/ou pela precipitação direta ou águas subterrâneas, o queresulta em um ambiente físico-químico peculiar que leva a biotaa responder por meio de adaptações morfológicas, anatômicas,

fisiológicas, fenológicas ou etológicas, compondo comunidadescaracterísticas”. As áreas alagáveis ocupam uma faixa de transi-ção aquático terrestre (ATTZ – Junk et al., 1989) na qual terra eágua são conectados por uma fronteira móvel ou “zona litoral oulitorânea móvel”, considerada uma unidade indivisível dado que,nesse espaço, água, sedimentos, matéria e energia são comparti-lhados. Esses ambientes devem ser diferenciados dos habitats per-manentemente aquáticos lóticos (canais dos rios) e lênticos (lagos


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permanentes), e terrestres (terra firme adjacente), constituindouma única e dinâmica unidade: as áreas alagáveis. A força que de-

termina as estruturas e funções destas áreas é o pulso de inunda-ção. Este pulso pode variar em amplitude, duração, frequência eprevisibilidade. De acordo com o tipo do pulso, as áreas alagáveispodem ser divididas em diferentes categorias (Junk et al., 2011):

- Áreas alagáveis de pulso monomodal previsível de alta ampli-tude e longa duração: (várzeas e igapós ao longo dos grandes riosamazônicos, inundados pelos respectivos rios;

- Áreas alagáveis de pulso monomodal previsível de baixa am-plitude e longa duração: grandes áreas planas nos interflúvios dedrenagem insuficiente, alagadas pelo excesso de precipitação naépoca chuvosa;

- Áreas alagáveis de pulso polimodal imprevisível de curta du-ração: áreas ripárias ao longo de igarapés e pequenas depressões,alagadas por pancadas de chuvas locais;

- Áreas alagáveis de pulso polimodal previsível de curta dura-ção: áreas costeiras influenciadas pelas marés.

17.1 Funcionamento e ecologia das áreas alagáveisamazônicas

Estima-se que cerca de 30% da bacia Amazônica seja periodica-mente alagada (Junk et al., 2011). Porém, o conhecimento dispo-nível sobre a hidrologia dos diferentes tipos de áreas alagáveis e asua flora ainda é insuficiente para permitir chegar a conclusõesgerais. O conhecimento mais profundo existente é sobre as áreasalagáveis sujeitas a um pulso monomodal previsível de alta am-plitude acompanhando os grandes rios Amazônicos. Cerca de 7%

IMPACTOS ECOLÓGICOS DA INUNDAÇÃO E SECA NA VEGETAÇÃO DAS ÁREAS ALAGÁVEIS AMAZÔNICAS


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da área da Amazônia brasileira (400.000 km2), correspondem aesta categoria (Melack e Hess, 2010), sendo estas áreas classifi-

cadas, de acordo com sua fertilidade, em dois grandes grupos,as várzeas e os igapós. As várzeas perfazem 5% (300.000 km2)do total de áreas alagáveis amazônicas, sendo as áreas de maiorfertilidade, uma vez que os rios a elas associados originam-se epercorrem regiões geologicamente recentes, nas faixas andinas epré-andinas. A cor desses rios é barrenta e seu pH é próximo daneutralidade. Os igapós, por outro lado, perfazem 2% (100.000

km2) da área da Amazônia brasileira e originam-se em áreas geo-logicamente antigas e erodidas dos escudos das Guianas e BrasilCentral. Suas águas são pobres em nutrientes inorgânicos e ricasem material orgânico diluído, particularmente ácidos húmicose fúlvicos. São extremamente ácidas, de cor clara ou, mais fre-quentemente, preta. A biota desses dois grandes grupos de áreasalagáveis difere em virtude das diferenças em suas propriedades

químicas e fisico-químicas (Junk et al., 2010a). A presença de vastas áreas alagáveis na Amazônia resulta da

combinação de relevos baixos e de altas precipitações, caracterís-ticas da região. Embora elevada, a precipitação não se distribuide maneira uniforme, mas aumenta ao longo de um gradiente desudeste para noroeste da bacia amazônica (Sioli, 1991). A sazona-lidade do padrão de precipitação define ao longo do ano uma es-

tação seca e uma estação chuvosa (Salati e Vose, 1984). Como osgrandes rios recebem o somatório da precipitação de toda a baciade drenagem, as diferenças sazonais e geográficas na distribuiçãodas chuvas levam a flutuações do nível da água desses rios, deter-minando, anualmente, a existência de uma fase de águas altas,a fase aquática, alternada com uma fase de águas baixas, a faseterrestre (Junk et al., 1989). A diferença média entre o pico da faseaquática e o pico da fase terrestre pode atingir mais de 10 metros.


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Processos e padrões ecossistêmicos nas áreas alagáveis amazô-nicas são determinados pelas flutuações anuais de nível da água

e pela alternância entre as fases de seca e cheia. Esses pulsosdesempenham importantes funções nas planícies inundáveis,atuando na ciclagem de nutrientes e na estocagem de grandesquantidades de água. Essa dinâmica é de grande importância eco-lógica para as áreas alagáveis amazônicas, notadamente sua vege-tação. Extensas áreas desses ambientes são cobertas por florestasque regulam o clima local, são fontes e sumidouros de elementos

nos importantes ciclos biogeoquímicos, habitat para espécies en-dêmicas de plantas e animais, contribuem para a proteção contraa erosão das áreas marginais de rios e lagos, além de terem impor-tância na economia como fontes de produtos madeireiros e nãomadeireiros para as populações locais.

17.1.1 Variações na hidrologia Amazônica:

seca e inundação em áreas alagáveis

As áreas de captação da maioria dos rios Amazônicos estão dentreas maiores do mundo (Latrubesse, 2008). Devido à sazonalidadeda precipitação nas suas cabeceiras e ao longo dos seus cursos,os grandes rios Amazônicos apresentam ciclos hidrológicos bemdefinidos, com uma estação de águas altas (cheia), e uma estação

de águas baixas (seca) por ano. Entretanto, devido à variabilidadeclimática e hidrográfica, as cheias e secas e a amplitude média donível dos rios variam consideravelmente entre as regiões da bacia Amazônica (Figura 17.1). Por exemplo, enquanto o Rio Madeirana altura de Porto Velho atinge os níveis máximos da água nomês de abril e os níveis mínimos no mês de setembro, o pico dacheia no alto e médio Rio Negro (acima da confluência com o

Rio Branco) ocorre no mês de julho, e o pico da seca em janeiro/



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fevereiro. O alto e médio Rio Solimões atinge os níveis máximosem maio (Tabatinga) e junho (Fonte Boa), enquanto os níveis mí-

nimos são alcançados no mês de setembro (Tabatinga) e outubro(Fonte Boa).

Figura 17.1 Variações do pulso monomodal de inundação de 13 estações hidrológicas lo-calizadas nos rios Amazonas, Solimões, Negro, Branco, Trombetas, Purus, Madeira e Ori-noco. Números indicam a localização geográfica das estações no mapa. Os hidrógrafosindicam durante o curso do ano o nível médio (curva preta), o desvio padrão (área cinza)e máximas e mínimas (curvas cinza) observadas no período de 1983 a 2005. Os números

em centímetros indicam a amplitude média (dados: estações 1, 2, 3, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12:Agência Nacional de Águas – ANA; estações 4, 5: Superintendência Estadual de Navega-ção, Portos e Hidrovias - SNPH; estação 13: Ministerio del Poder Popular para Ciencia yTecnología, The Environmental Research Observatory (ORE) HYBAM) (Junk et al., 2011).

A amplitude média dos níveis de água varia entre 4-5 m no altoRio Negro a 7-8 m no alto Rio Solimões até o máximo de cercade 10 m na estação hidrológica no Porto de Manaus, perto da

confluência do Rio Negro e Rio Solimões. Nesta estação tem-se


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a série temporal mais longa na bacia amazônica apresentandomedições diárias desde o mês de novembro de 1902 (Figura 17.2).

O nível do rio Negro medido na cidade de Manaus reflete as con-dições pluviométricas dos Rios Solimões e Negro, com uma áreade captação de cerca de três milhões de quilômetros quadrados(Richey et al., 1989). Cheias extremas com níveis da água ultra-passando a cota de 29 m (medida no Porto de Manaus) ocorreramnos anos de 1909, 1922, 1953, 1971, 1975, 1976, 1989, 1999 e 2009.Secas severas com níveis da água abaixo de 15 m (medida no Por-

to de Manaus) ocorreram nos anos de 1906, 1916, 1926, 1936, 1958,1963, 1997, 2005 e 2010.


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1900 1920 1940 1960 1980 2000

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1900 1920 1940 1960 1980 2000

A m p l i t u d e a n u a l ( m )

N i v e l d ’ á g

u a (

m )

secas

cheias

Figura 17.2 Níveis má-ximos (cheias, 1903-

2012) e mínimos (secas,1902-2011) no Porto deManaus (acima). Am-plitude anual do Portode Manaus (diferençaentre a seca e a cheiano ano seguinte, 1903-2012). Dados: Superin-tendência Estadual deNavegação, Portos e

Hidrovias – SNPH.


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Os períodos de vários anos consecutivos de cheias e secas ex-tremas são de particular importância porque eles podem levar à

eliminação de espécies nos extremos da sua ocorrência no gra-diente de inundação, como ocorreu, por exemplo, no períodocompreendido pelos anos de 1971 a 1975. Durante um período de1764 dias consecutivos o nível da água do Rio Negro e Solimões/ Amazonas próximo a Manaus não desceu abaixo de 20 m, comimpactos severos na distribuição da vegetação arbustiva e arbóreana várzea e no igapó (veja tópico 17.3 deste capítulo).

Nos últimos 20-25 anos observa-se nos registros do Porto deManaus um leve aumento das cheias, resultando, no ano de2009, na maior cheia já registrada (29,77 m); nota-se ainda umadiminuição dos níveis mínimos, que culminou, no ano de 2010,no menor nível registrado (13,63 m) e, em conseqüência disso,em um aumento nas amplitudes anuais resultando, no ano de2011, no maior valor já observado (14,99 m). A discussão sobre osfatores que causam tendências de aumento de cheias e secas deve

ser feita com muita cautela. Gentry e Lopez-Parodi (1980) expli-caram o aumento de níveis da água de 1962 a 1978 na estação hi-drológica de Iquitos, no Peru (também presente nos registros doporto de Manaus e outras estações ao longo da calha Solimões/ Amazonas), como resultado do aumento de desmatamento nascabeceiras no Equador e no Peru. Estudos posteriores indicam,porém, que as grandes cheias ocorridas na década de 1970 foram

consequência de vários anos consecutivos de La Niña (por exem-plo, Schöngart e Junk, 2007). Vários estudos indicam que o ciclohidrológico dos grandes rios na Amazônia integra anomalias deTSMs (temperaturas superficiais do mar) do Pacífico Equatorial(El Niño, La Niña) e do Atlântico Tropical, que influenciam oregime pluviométrico na bacia amazônica em grande escala (Ri-chey et al., 1989, Foley et al., 2002, Aalto et al., 2003, Ronchail etal., 2005, Schöngart & Junk, 2007, Marengo et al., 2008a,b, 2011). Alguns eventos de secas severas estão associados com eventos de


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El Niño, como a grande seca de 1926, que causou incêndios deflorestas em larga escala ao longo do Rio Negro (Sternberg, 1987;

Williams et al., 2005). Em geral, eventos El Niño reduzem asinundações e prolongam a fase terrestre nas planícies aluviais da Amazônia (Adis e Latif, 1996; Marengo e Nobre, 2001; Schöngartet al., 2004). Durante a fase terrestre, a média de precipitaçãopode ser significativamente reduzida, com reduções variando de35% a 50% (Marengo et al., 2008a,b). As últimas três décadas têmsido marcadas pela ocorrência de eventos El Niño excepcional-mente fortes, tais como os ocorridos em 1982/83 e 1997/98, e,ainda, por períodos prolongados de seca de 1990-1995. Porém,a ocorrência de secas severas na Amazônia pode também estarassociada a anomalias positivas de TSMs do Atlântico TropicalNorte (ATN), como é o caso das secas mais recentes, nos anos de2005 e 2010 (Marengo et al., 2008a, b; 2011).

Junk et al. (2010b) mostram que secas severas na AmazôniaCentral têm um correlação significativa com a intensidade e fre-

quência de ciclones e furacões, expressado pelo índice acumu-lado da energia de ciclones ( Accumulated Cyclone Energy index – ACE) (Trenberth, 2005). Ciclones no ATN se formam prin-cipalmente quando as TSMs ultrapassam 26°C. Em anos com ACE acima do mediano (117%), os níveis mínimos do rio Ama-zonas na Amazônia Central são significativamente mais baixos(17,04 m) que em outros anos (18,59 m) indicado por um teste

T (t=3,19, p


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maioria vive ao longo dos grandes rios. Secas extremas inibem oabastecimento via transporte fluvial e grandes enchentes destro-em parte das lavouras e podem colocar em risco a vida de animaisdomésticos e dos próprios ribeirinhos. Por isso, a previsão dos pi-cos de enchente e seca é de suma importância para os estadosque integram a bacia amazônica. Desde o ano de 1989 previsõesmensais do nível máximo de inundação em Manaus vêm sendorealizadas pelo Serviço Geológico do Brasil (CPRM) no períodode final de março a final de maio, tomando como base um mode-lo estatístico da história de enchentes. Recentemente, um novo

modelo foi elaborado por Schöngart e Junk (2007) incorporandoa influência da ENOS (El Nino-Oscilação Sul) que resulta emcheias fracas durante anos de El Niño e cheias pronunciadas emanos de La Niña. Este modelo permite a previsão de cheias com3 a 4 meses de antecedência, com erros médios de 38 cm entre ovalor previsto e observado (Figura 17.3).

93 101 106

–3 167 –55

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Diferença entre valor

previsto e observado (cm)

Antecedência da previsão

(dias)

N í v e l m á x i m o d ’ á g u a (

m )

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2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012

30

90103

Figura 17.3 Previsão de níveis máximos da água na região de Manaus (Schöngart & Junk,

2007). Barras brancas indicam valores previstos, barras pretas os valores de cheias ob-servadas no período 2005-2012, indicando a diferença entre valor previsto e observadoe o período que antecede a previsão.


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O pulso monomodal de inundação induz uma sazonalidadedistinta nas áreas alagáveis ao longo dos grandes rios. A duração

da fase terrestre e da fase aquática varia dependendo da topo-grafia, o que leva a uma mudança da composição florística dasflorestas alagáveis ao longo do gradiente topográfico, conformeo grau de adaptação das espécies arbóreas às inundações (Witt-mann et al., 2010). Tais adaptações às inundações apresentam-seem diferentes formas, níveis e combinações: raízes adventícias,aumento da porosidade nas raízes, formação de aerênquima no

córtex da raiz, incorporação de suberina na exoderme da raiz,liberação de substâncias tóxicas voláteis para a atmosfera, enri-quecimento da rizosfera com oxigênio, redução da fotossíntese,metabolismo anaeróbico (Figura 17.4), entre outras (De Simoneet al., 2002, 2003; Parolin et al., 2004; Ferreira et al., 2010; Haasee Rätsch, 2010). O desenvolvimento destas adaptações nas flores-tas alagáveis da Amazônia é favorecido pelo pulso de inundação,

pelo fato que o pulso é um evento previsível que exibe o mesmopadrão há milhões de anos na bacia amazônica (Junk, 1989; Junket al., 1989). Isso resultou na maior riqueza de espécies arbóreasconhecida para florestas alagáveis desses ambientes, com mais de1000 espécies descritas somente para as várzeas (Wittmann et al.,2006; 2010).

Analisando as mudanças da composição das espécies arbóreas

ao longo do gradiente de inundação, Wittmann et al. (2002) de-finem a várzea baixa como a faixa de relevo sujeita a inundaçõesmédias com colunas de água entre 3 a 6 m, e a várzea alta a faixasubmetida a colunas de água com menos de 3 m. Enquanto avárzea baixa alaga anualmente, a várzea alta apresenta anos nosquais a inundação é ausente (Figura 17.5). Ao longo do períodode 2000 a 2009, conforme as medidas do Porto de Manaus, a cotade 23 m (várzea baixa) alagou todos os anos, apresentando uma



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coluna de água média de 5,46 m. Já a cota de 28 m (várzea alta)alagou, no mesmo período, uma altura de coluna de água média

de somente 61 cm, e no ano de 2004 (evento de El Niño) a cheianão atingiu esta topografia.

Figura 17.4 Adaptações anatômicas e morfológicas de espécies arbóreas em florestasalagáveis da Amazônia. a) Raízes adventícias de Buchenavia oxycarpa (Combretaceae)em florestas de igapó (Rio Negro) (foto: J. Schöngart), b) Formação de lenticelas nocaule de uma plântula de Laetia corymbulosa (Salicaceae) (Haase e Rätsch, 2010), c)Incorporação de suberina na exoderme da raiz de Tabernaemontana juruana (Apocyna-ceae) (Haase e Rätsch, 2010), d) Aumento da porosidade nas raízes através da formaçãode aerênquima no córtex da raiz de Salix martiana (Salicaceae) (Haase e Rätsch, 2010),e) Formação de anéis anuais de Nectandra amazonum (Lauraceae) (foto: J. Schöngart);as setas indicam os anéis anuais, o círculo a formação de um “anel falso” durante a faseterrestre devido a ocorrência de seca.


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Figura 17.5 Regime hidrológico (flutuações diárias do nível da água do Porto de Manaus)e pluviométrico (precipitação mensal de Manaus) no período do início de 2000 ao finalde 2009 para a várzea baixa (topografia de 2300 cm) e várzea alta (topografia de 2800cm). Dados: flutuações do nível da água (Superintendência Estadual de Navegação,Portos e Hidrovias - SNPH), precipitação mensal – Instituto Nacional de Meteorologia(INMET). A várzea baixa é principalmente controlada pelo pulso de inundação, enquantoa várzea alta pelo regime pluviométrico.



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A periodicidade dos regimes hidrológicos e pluviométricos nasflorestas alagáveis da Amazônia Central não é sincronizada (Fi-

gura 17.5). A cheia ocorre no mês de junho, no início da época deseca, enquanto os níveis mínimos ocorrem no final de outubro ouno início de novembro, no final da época seca (Schöngart et al.,2002). Este deslocamento na periodicidade corresponde ao tem-po necessário para que as águas das cabeceiras distantes drenemem direção à Amazônia Central (Irion et al., 1997). No início dafase terrestre, com a descida da coluna de água, as várzeas baixassão expostas à seca; subsequentemente, ainda na fase terrestre,tem início a época chuvosa. A severidade da época de seca nessesambientes depende, assim, da duração do período compreendidoentre o final da fase aquática e o início de chuvas, e da quanti-dade de chuva nessa fase. No ano de 2003, por exemplo, a faseterrestre na várzea baixa (cota de 23 m) não sofreu impactos pela

época de seca e a precipitação mensal se manteve acima de 100mm durante toda a duração da fase terrestre. Por outro lado, du-rante a seca severa do ano de 2005, essas áreas foram expostas aprecipitação mensal abaixo de 100 mm durante cerca três meses.Já a várzea alta apresenta um padrão diferente. Como suas to-pografias são sujeitas a inundações de pouca duração, e às vezes

as cheias nem alcançam estas áreas, a época de seca é mais pro-longada, como ocorreu nos anos de 2004 e 2005, quando vastasáreas foram expostas por cerca de cinco meses a valores de preci-pitação abaixo de 100 mm por mês (Figura 17.5). Observações dafenologia vegetativa indicam que as espécies arbóreas da várzeabaixa trocam suas folhas principalmente durante a fase aquática(Schöngart et al., 2002), enquanto muitas espécies arbóreas da

várzea alta apresentam uma troca foliar na época de seca (Parolin


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et al., 2010b). Estas observações são resultantes da determinaçãoda produção de liteira, que alcança na várzea baixa o seu máximo

no mês de abril, início da fase aquática, enquanto que na várzeaalta a maior produção de liteira ocorre no final da época de seca(Schöngart et al., 2010).

A maior anomalia do ciclo hidrológico nos últimos 100 anos,segundo registros do porto de Manaus, foi aquela do ano de 1926,associada com um forte El Niño (Quinn e Neal, 1992). Naqueleano as chuvas sofreram reduções de até 42% no norte e oeste dabacia amazônica (Williams et al., 2005). Em consequência, o ní-vel máximo do ano de 1926 (21,67 m em Manaus) não alcançou astopografias de florestas alagáveis na Amazônia Central. A Figura17.6 indica a conjunção do regime hidrológico e pluviométricopara o período de 1925 a 1927. Com a ausência da cheia de 1926, afase terrestre foi expandida. Isso favoreceu o crescimento de espé-

cies arbóreas na várzea baixa da Amazônia Central, pois durantea época de seca, a partir de junho de 1926, muitas árvores manti-veram contato com o lençol freático através do sistema radicular.Na cronologia desenvolvida com Piranhea trifoliata (Euphorbia-ceae) (Schöngart et al., 2004), uma espécie típica da várzea baixa,o ano de 1926 aparece com o índice mais alto de crescimento

observado nos últimos 140 anos. Tais eventos extremos de seca,além de favorecerem o crescimento nas baixas topografias dasáreas alagáveis, são importantes para o estabelecimento de muitasespécies arbóreas (Schöngart et al., 2005).



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Figura 17.6 Regime hidrológico (flutuações diárias do nível da água do Porto de Manaus) e

pluviométrico (precipitação mensal de Manaus) do período do início de 1925 ao final de 1927para a várzea baixa (topografia de 2300 cm) indicando a maior anomalia no ciclo hidrológicono ano de 1926 nos últimos 100 anos na Amazônia Central. Dados: flutuações do nível da água(Superintendência Estadual de Navegação, Portos e Hidrovias - SNPH), precipitação mensal– Instituto Nacional de Meteorologia (INMET).

17.1.2 Implicações da variabilidade hidrológica nas co-munidades de plantas

17.1.2.1 Adaptações das plantas à inundação e seca

Na Amazônia Central existe um período de defasagem de 3 a 4meses entre a estação chuvosa e a fase aquática do ciclo hidroló-gico, devido ao tempo necessário para o deslocamento das águasa partir das cabeceiras distantes (Irion et al., 1997; Schöngart et

al., 2002; Marengo et al., 2008b). A seca climática coincide com o


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final da fase aquática e com a fase terrestre nas planícies aluviais Amazônicas (Worbes, 1986), quando a evaporação mensal pode

ultrapassar a precipitação (Irion et al., 1997; Junk e Krambeck,2000). Sob tais circunstâncias, os horizontes superficiais do solosofrem perda de umidade suficiente para reduzir a disponibilida-de de água no solo até o ponto de murcha. Isso pode, eventual-mente, causar estresse de seca na biota alagável, especialmentenas plantas (Parolin et al., 2010a). Diferentemente de vários ou-tros fatores de estresse, a seca não se estabelece abruptamente,

mas aumenta de forma gradual ao longo do tempo (Larcher,2001), sendo esse tempo de duração de fundamental importânciapara a sobrevivência da vegetação.

As plantas das áreas alagáveis amazônicas desenvolveram ca-racterísticas que permitem sua sobrevivência sob condições deinundação e de seca (Parolin et al., 2010a). A eficácia das adap-tações de tolerância à seca pode ser estudada usando respostas

fisiológicas, de crescimento e de sobrevivência. As árvores podemdesenvolver respostas específicas dependendo da idade, sendo asplântulas, em geral, mais vulneráveis a extremos climáticos doque árvores, cujos sistemas radiculares já estão inteiramente de-senvolvidos (Kozlowski e Pallardy, 2002).

Muitas das características que ajudam uma planta a sobrevi-ver às enchentes também podem reduzir o estresse por falta de

água. Adaptações como raízes adventícias, a formação de tecidosaerênquima, e a queda foliar durante períodos desfavoráveis emespécies arbóreas das áreas alagáveis amazônicas são comumentereferidas como adaptações ao estresse ao alagamento (Parolin etal., 2004; Wittmann e Parolin, 2005), mas podem também miti-gar os efeitos do estresse por seca (Parolin et al., 2010a). As estru-turas das folhas que servem como proteção contra a evaporaçãoexcessiva, o calor e a luz são encontradas na maioria das plantas



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das áreas alagáveis (Roth, 1984; Schlüter, 1989; Waldhoff e Fur-ch, 2002; Waldhoff, 2003). Muitas plantas têm folhas pequenas

e grossas com estruturas esclerófilas e ceras epicuticulares parareduzir a transpiração, refletir a luz e proteger as folhas da altaradiação solar (Medina, 1983; Waldhoff et al., 1998). Além disso,os estômatos são afundados em muitas espécies (abaxiais), paraimpedir a perda de água.

Os picos de queda das folhas ocorrem durante a descida daságuas e o início da estação chuvosa na Amazônia Central. As-

sim, durante os períodos secos, a queda de folhas pode ser umaadaptação para evitar o estresse hídrico, diminuindo a área desuperfície de transpiração (Borchert, 1983; Medina, 1983; Wrighte Cornejo, 1990). Com igual propósito podem também ser pro-duzidas menos folhas ou superfícies foliares menores (Parolin etal., 2005). No entanto, há poucas evidências de uma vantagemadaptativa das espécies decíduas sobre as sempre-verdes nesses

ambientes (Parolin, 2001). A variação do tempo de senescênciafoliar também pode ser um traço adaptativo aos ambientes nosquais as espécies evoluíram e que foi filogeneticamente mantidonas áreas alagáveis. Por exemplo, muitos gêneros do Malvaceaesão originados em ambientes semi-áridos e, portanto, seus indi-víduos estão aptos a resistir à seca periódica usando estratégiascomo a perda de folhas para diminuir a perda de água por trans-

piração durante períodos desfavoráveis (Kubitzki, 1989). Algumas plantas respondem à escassez de água diminuindo a

assimilação fotossintética de CO2 (Schlüter, 1989; Parolin, 2000; Armbrüster et al., 2004; Parolin et al., 2010). Espécies que mantêma atividade fotossintética constante sob condições de seca mode-rada incluem Eschweilera tenuifolia, Hevea spruceana, Nectan-dra amazonum e Pouteria glomerata (Parolin, 2000; Maia e Pieda-de, 2002), provavelmente devido à existência de sistemas de raízes


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profundos nessas espécies que permitem o abastecimento de águapara as copas (Armbrüster et al., 2004). No entanto, maiores re-

duções na transpiração são observadas no período inundado paramuitas espécies de árvores das áreas alagáveis devido à inibiçãoda respiração aeróbica na raiz durante as cheias (Parolin, 2000). Assim, o desenvolvimento de raízes mais profundas somenteserá uma adaptação vantajosa se as plantas possuírem tambémmecanismos mitigadores dos efeitos anóxicos da fase aquática,ligados a caminhos bioquímicos que propiciem rotas metabóli-

cas alternativas e energeticamente menos demandantes (Pieda-de et al., 2010).

O potencial da água na folha, um indicador do balanço hídri-co da planta (Fernandes-Correa e Furch, 1992), tende a ser con-tinuamente baixo nos meses mais secos. Por exemplo, Laetiacorymbulosa, uma espécie arbórea que não é particularmenteresistente à seca, tem os menores valores negativos durante os

meses secos do período terrestre (-1,24 para -2,7 MPa em outu-bro/novembro), em comparação com o restante do ano (0,18para -0,33 MPa) (Armbruster et al., 2004).

A densidade de fluxo do xilema em árvores caducifólias éfortemente influenciada pela fenologia da árvore (Horna et al.,2010). A redução na disponibilidade de umidade do solo não

leva diretamente ao dano foliar, mas pode provocar indireta-mente a queda foliar por meio de sinais hormonais para evitar aperda de água da planta. A queda prolongada de folhas diminuiconcomitantemente os fluxos de seiva da planta (Parolin et al.,2005). De uma maneira geral, o balanço hídrico, as relaçõesosmóticas e turgor ainda são aspectos pouco compreendidosacerca da fisiologia das florestas alagáveis amazônicas, especial-

mente em relação à seca, já que as medições disponíveis são, em



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sua maioria, focadas no período inundado.Enquanto o metabolismo das plantas pode não ser afetado

em anos de secas moderadas, secas excepcionais podem dimi-nuir a respiração da raiz, principalmente nas árvores jovens. Emum estudo da palmeira Astrocaryum jauari e da espécie legumi-nosa Macrolobium acaciifolium, a respiração da raiz foi medidano campo (Schlüter, 1989). Ao contrário dos adultos, as plantasjovens de A. jauari têm um sistema de enraizamento raso, atin-gindo apenas 50 cm de profundidade até a idade de seis anos,

tornando-as vulneráveis à baixa disponibilidade de umidade dosolo. Em contraste, M. acaciifolium forma uma profunda raizprincipal. Para ambas as espécies, uma acentuada diminuiçãona respiração da raiz foi observada durante um período excep-cionalmente seco (outubro-novembro de 1986 e 1987).

Respostas diferenciadas entre as espécies de árvores de flores-tas alagáveis aos períodos de seca sugerem que algumas dessasespécies conseguem regular o balanço hídrico interno duranteperíodos de seca, o que pode evitar o estresse hídrico. O estágiode plântula foi a única fase na história de vida de árvores que mos-trou evidências de crescimento e sobrevivência diferencial entreas espécies que poderiam, eventualmente, alterar a composiçãode espécies em caso de eventos extremos. Embora a seca ocorra

nas planícies aluviais da Amazônia (Marengo et al., 2008b), con-tinua a haver um elo perdido quanto à possibilidade ou não deadultos e juvenis de árvores das florestas alagáveis sofrerem umestresse hídrico suficiente para induzir a mortalidade, afetar a fer-tilidade e, consequentemente, afetar a distribuição das espécies.


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17.1.2.2 Estabelecimento

Sementes de árvores de várzea da Amazônia são especialmentevulneráveis à seca. A viabilidade das sementes quando expos-tas ao ar após a dispersão é breve, secando ou apodrecendo emapenas alguns dias (por exemplo, Tabebuia barbata e Nectandraamazonum) ou semanas (por exemplo, Senna reticulata e Aldinalatifolia; Parolin et al., 2010a). Muitas árvores das áreas alagáveisfrutificam durante as cheias (Schöngart et al., 2002; Parolin et al.,

2010b), liberando as sementes durante a inundação, e a germina-ção geralmente tem início logo após a descida das águas (Parolinet al., 2004). As sementes são expostas a condições aeróbias, eprontamente germinam nos sedimentos úmidos ou molhados.Se, após a germinação, a disponibilidade de água sofrer um rá-pido declínio nas camadas superiores do solo, o estabelecimentodas plântulas pode ser severamente limitado (Worbes, 1986).

O estabelecimento de plântulas e o crescimento inicial ocor-rem durante a fase de seca, quando elas estão submetidas a pe-ríodos de escassez de água que podem chegar a cerca de quatrosemanas antes do início da estação chuvosa. Esta situação pro-voca reduções substanciais no crescimento em altura, númerode folhas e diâmetro do caule (Parolin, 2001; Waldhoff et al.,1998; 2000). Um alto investimento de biomassa para o sistema

radicular foi documentado para mudas de Cecropia latiloba,Senna reticulata e Vitex cymosa, onde a razão raiz:parte aéreaaumentou significativamente após 12 semanas de seca, em com-paração ao tratamento controle, indicando uma estratégia paraa resistência à dissecação (Waldhoff et al., 1998). No entanto,em outras espécies (por exemplo, Crataeva benthamii, Nectan-dra amazonum e Tabebuia barbata), embora a razão raiz:parte

aérea tenha diminuído sob estresse hídrico, elas cresceram bem



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em condições de seca.Em um estudo de campo, a mortalidade de mudas de árvo-

res foi maior durante a estação seca do que durante a inundação(Ziburski, 1990; Oliveira Wittmann et al., 2010). Particularmentedurante os períodos de baixa precipitação, a mortalidade de plân-tulas foi de 100% em Vitex cymosa, 97% em Crataeva benthamii,70% em Senna reticulata e Psidium, acutangulum e 33% em Es-chweilera ovalifolia (Oliveira Wittmann et al., 2010). Isso sugereque as plântulas de árvores das áreas alagáveis da Amazônia têm

uma maior resistência à submersão do que à seca. No entanto,como a estação seca coincide com os primeiros 2-3 meses de esta-belecimento de plântulas, fase na qual as plântulas têm natural-mente uma maior probabilidade de mortalidade (Alvarez-Claree Kitajima, 2009), somente experimentos específicos permitirãoseparar esses efeitos.

De uma maneira geral, o conhecimento acumulado até o pre-

sente sugere, para as espécies das áreas alagáveis, a existência deestratégias de prevenção variáveis para evitar o estresse hídrico.Para algumas espécies, a seca pode prejudicar o recrutamento e asobrevivência na fase de plântula, potencialmente influenciandoa futura composição de espécies e o padrão de sucessão das flores-tas alagáveis. Por outro lado, para muitas espécies, a exposição àseca na fase de plântula pode induzir o aumento no investimento

em biomassa subterrânea, e aumentar a resistência à seca em fa-ses posteriores do desenvolvimento (Kozlowski e Pallardy, 2002).Cabe colocar ainda que, em contraste com os seus homólogosdas terras firmes, o crescimento de árvores de áreas alagáveis érestrito à estação seca, que coincide com a fase não inundada.


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17.1.2.3 Crescimento

Schöngart et al. (2002) monitoraram o crescimento em diâmetrodo tronco de várias espécies arbóreas da várzea baixa através de fi-tas dendrométricas em combinação com observações fenológicasem censos mensais de junho de 1998 a agosto de 2000. Depois doestudo, as espécies arbóreas foram classificadas em quatro ecóti-pos baseados nas observações fenológicas seguindo a classifica-ção do Borchert (1994) para florestas decíduas e semi-decíduas na

America Central (Figura 17.7): (1) Espécies perenifólias tais comoNectandra amazonum (Lauraceae) produzem folhas novas emsincronização com a perda de folhas senescentes, e permanecemverdes durante todo o ano. A troca foliar ocorre principalmentedurante a fase aquática, mas ocorre também na fase terrestre, en-tre agosto e outubro. Na época de seca foi observada uma segun-da troca, porém, menos intensa. (2) Espécies semi-decíduas ou

brevi- decíduas tais como Macrolobium acaciifolium (Fabaceae)fazem uma troca foliar durante poucos dias na fase aquática. Aprodução de folhas novas ocorre imediatamente após a perda to-tal de folhas. (3) As espécies decíduas tais como Tabebuia barbata (Bignoniaceae) perdem totalmente as folhas velhas no início dafase aquática e produzem folhas novas desde o final da fase aquá-tica até o início da fase terrestre. (4) Espécies decíduas, com tron-

cos suculentos, tais como Pseudobombax munguba (Malvaceae),também perdem as folhas no início da fase aquática, porém aprodução de folhas novas ocorre principalmente na fase terres-tre. Os censos mensais do incremento em diâmetro (crescimentocambial) indicam durante a fase aquática uma dormência de 2 a3 meses para os quatros ecótipos, como conseqüência das condi-ções anaeróbicas na rizosfera, que causa mudanças no metabolis-

mo da planta e perda da água armazenada nos tecidos do tronco



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(Horna et al., 2010). Isso resulta na perda foliar parcial ou total ena diminuição da atividade cambial que atinge, no meio da fase

aquática, o estado de dormência (Figura 17.7). Quando a colunade água começa a descer, as árvores produzem folhas novas e aatividade cambial é imediatamente reiniciada.

Devido às diferenças na anatomia da madeira do lenho tardio(formado no início da fase aquática, antes da dormência) e dolenho inicial (formado no final da fase aquática) são formadosanéis de crescimento, de natureza anual devido à periodicidade

do pulso monomodal de inundação (Worbes, 1989). As maiorestaxas de incremento em diâmetro para todos os ecótipos são ob-servadas durante a fase terrestre. Porém, existem diferenças entreos ecótipos no que diz respeito às relações entre as taxas de incre-mento em diâmetro e os fatores abióticos, como flutuações nonível da água e precipitação em uma escala mensal (Tabela 17.1).Espécies do ecótipo decíduo e semi-decíduo apresentam correla-

ções inversas entre as taxas mensais de incremento em diâmetro eflutuações do nível da água, entretanto, nenhuma correlação foiobservada com a precipitação. Dessa forma, pode-se admitir queestes dois ecótipos habitando as áreas alagáveis provavelmentenão são sensíveis às secas.

As espécies perenifólias indicam, além das correlações inver-sas com as flutuações do nível da água, correlações também sig-

nificativas entre as taxas mensais de incremento diamétrico e aprecipitação mensal. Observa-se que representantes deste ecótipoocasionalmente sofrem, durante a seca, uma segunda troca defolhas de intensidade menor, em comparação com aquela ob-servada durante a fase aquática (Figura 17.7). Esta segunda trocacausa um declínio nas taxas de incremento em diâmetro que, de-pendendo da intensidade, resulta na formação de um anel falso,que no caso das espécies perenifólias de Lauraceae, corresponde


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a uma alteração gradual na densidade da madeira (Figura 17.4).Já P. munguba, representante das espécies arbóreas de tronco su-

culento, apresenta correlações somente entre taxas mensais deincremento em diâmetro e precipitação, mas nenhuma correla-ção com as flutuações do nível da água foram detectadas. Por essarazão, esta espécie provavelmente reage sensivelmente às secas.Esta e outras respostas das diferentes espécies arbóreas na várzeabaixa dão idéia da multiplicidade de adaptações, evidenciando acomplexidade desses ambientes.


Figura 17.7 Variaçõesdas taxas mensais deincremento em diâmetroem relação ao pulso deinundação e a ocorrên-cia da época de secapara quatro ecótipos davárzea baixa: A. Pereni-fólia; B. Semi-decídua; C.Decídua; D. Decídua, comtronco suculento. As bar-ras embaixo das figurasindicam os eventos deperda foliar e produçãode folhas novas (Schön-gart et al., 2002).


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Tabela 17.1 Regressões parciais entre taxas mensais de incremento em diâmetrode quatro ecótipos de várzea baixa na Amazônia Central (Ilha da Marchantaria)(parâmetro dependente) e valores mensais de flutuações de nível da água (Por-

to de Manaus) e precipitação mensal da cidade de Manaus (dados: INMET) (parâ-metros independentes), para o período de junho de 1998 a agosto de 2000. As-teriscos indicam correlações significativas (p


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de chuvas na maior parte das cabeceiras, principalmente durantea época chuvosa. Isso resulta em cheias de intensidade menor

em comparação com anos normais (Schöngart e Junk, 2007).Devido à diminuição de chuvas, a enchente defasa, resultandona extensão da fase terrestre e, conseqüentemente, em anéis decrescimento significativamente mais largos, em comparação comoutros anos. Por outro lado, cronologias elaboradas em florestasde terra firme da Amazônia Central com as espécies Carinianamicrantha (Funck, 2004) e Eschweilera spp. (ambas Lecythidace-

ae) mostram índices significativamente menores em anos de ElNiño, em relação aos outros anos (Schöngart et al., 2010) (Tabela17.2). Esta diferença entre esses dois ecossistemas adjacentes temuma grande relevância para os ciclos biogeoquímicos. Enquantovastas áreas de florestas de terra firme podem se tornar emissorasde carbono para a atmosfera em anos de El Niño (Prentice eLloyd, 1998; Foley et al., 2002; Phillips et al., 2009), as várzeas

baixas têm o potencial de seqüestrar uma parte deste carbonodevido ao crescimento arbóreo, favorecido nesta condição climá-tica (Schöngart et al., 2004). As várzeas altas, por sua vez, favo-recem esse seqüestro por meio de uma alta produção primárialíquida (Schöngart et al., 2010). Nas maiores secas do século 20(anos com níveis de água abaixo de 15,0 m no Porto de Manaus(1906, 1916, 1926, 1936, 1958, 1963, 1997), os índices de largura

de anéis das árvores analisados em florestas alagáveis foram sig-nificativamente mais altos (109,8±27,1), em comparação com osíndices das árvores analisadas da terra firme (91,0±14,4) (T = 2,76;p


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espécies com troncos suculentos e as perenifólias provavelmentereagiram de forma mais sensível do que os ecótipos decíduos ou

semi-decíduos.Tabela 17.2 Cronologias de índices de anéis de crescimento desenvolvidas em flo-restas alagáveis e florestas de terra firme. Um teste T indica diferenças significati-vas nos valores médios entre anos de El Niño e outros anos (Schöngart et al., 2010).

Índice dalargura do anel

Anos de El Niño Outros anos Valor T

Terra firme

1871–2002 n = 44 n = 88

Eschweilera spp. 95.0 ± 16.1 100.6 ± 19.4 –1.77 (p


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tre os regimes pluviométricos e hidrológicos, que variam entreas regiões e sub-bacias na Amazônia (Figura 17.1). Em algumas

regiões, a época de seca é sincronizada com a fase terrestre. Emoutras, existem deslocamentos de até três meses na periodicidadedos dois regimes. Espécies arbóreas da mesma floresta reagem demaneira diferenciada à oscilação de fatores externos como pre-cipitação e inundação (Tabela 17.1). Em geral, a várzea baixa émais controlada pelo pulso de inundação e menos pela precipita-ção, enquanto que para a várzea alta pode-se assumir o contrário

(Figura 17.5). Esta complexidade não permite extrapolações deresultados obtidos da Amazônia Central para a bacia inteira, eindica a grande demanda de estudos para subsidiar a discussão so-bre possíveis impactos de secas mais intensas e freqüentes comosão previstas por alguns modelos climáticos (Malhi et al., 2008).

Até o momento considera-se prematuro discutir se as tendên-cias de aumento de secas e amplitudes anuais de inundação in-

dicados na Figura 17.2 para os últimos 20-25 anos são explicáveispela variabilidade natural do regime hidrológico ou já são os pri-meiros sinais de mudanças climáticas causadas pelo ser humano.Estudos dendrocronológicos (cronologias, séries temporais deisótopos estáveis com 13C e 18O) em florestas alagáveis (Schöngartet al., 2004, 2005), mas também na terra firme (Dünisch et al.,2003; Brienen e Zuidema, 2005; Jenkins et al., este volume) têm o

potencial de fornecer séries temporais datadas em alta resoluçãopara os últimos 400 anos. Porém, das centenas de espécies queocorrem nas florestas alagáveis, somente poucas são úteis paraestes estudos dendro-climáticos. Com base na análise de anéisde crescimento de 10 árvores de Piranhea trifoliata, uma espé-cie arbórea semi-decídua dominante na várzea baixa, Schöngartet al. (2004) elaboraram uma cronologia contendo um períodosuperior a 200 anos. A cronologia foi significativamente corre-



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lacionada com a fase terrestre calculada por meio de dados deflutuações de nível da água do Porto de Manaus, e indica anéis

significativamente mais largos em anos de El Niño, em compa-ração aos outros anos (Tabela 17.2). Utilizando essa cronologia,o regime hidrológico foi reconstruído indicando as épocas comfases frias da ENSO (condições de La Niña) e fases quentes daENSO (condições de El Niño) (Figura 17.8).

Figura 17.8 Reconstrução do regime hidrológico do baixo e médio Rio Solimões basea-do em uma cronologia de 10 árvores da espécie arbórea Piranhea trifoliata (Schöngartet al., 2004). Um filtro foi aplicado para indicar as épocas com cheias mais severasassociadas com fases dominadas por La Niña (indicado em cinza) e cheias mais fracasassociadas com fases dominadas por El Niño (indicado em preto).

Os efeitos combinados da seca e cheia na fotossíntese das plan-tas, na transpiração e na respiração têm grandes implicações paraos balanços de carbono do ecossistema. Com base em medidas decinco espécies de árvores adultas de áreas alagáveis, as condiçõesde seca severa foram correlacionadas com uma Respiração Ecos-sistêmica baixa (REd “low total ecosystem respiration”), ainda

que a atividade fotossintética tenha sido apenas moderadamente


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reduzida e nenhuma mudança na estrutura do dossel tenha sidoobservada (Horna, 2002). Assim, as árvores apresentaram um au-

mento relativo na absorção de carbono (64,6 gC m-2

), devido aoefeito combinado da baixa perda de CO2 pelas raízes e um ganhomoderado de C por meio da biomassa viva acima do solo.

A emissão de carbono total da biomassa de madeira acima dosolo de uma floresta de várzea da Amazônia Central, durante operíodo seco (novembro/janeiro) apresentou um valor médio in-ferior anual de 360 gC cm-2, e atingiu um pico de 550 gC cm-2, du-

rante a enchente (fevereiro/abril), quando então passou a cair gra-dualmente até 480 gC cm-2 nos níveis de água alta (maio/julho)e 420 gC cm-2, nos níveis descendentes de água (agosto/outubro)(Horna, 2002). Taxas de carbono eliminadas pelas superfícies dosgalhos de árvores variaram entre espécies e hora do dia, porém,em geral foram baixas na estação seca e não mostraram variaçõesdiurnas.

17.2 Efeitos de secas e cheias extremasna distribuição das comunidades de plantas

Cerca de 70% das áreas alagáveis de várzea são ocupados por flo-

restas. A borda florestal ocorre onde a altura da inundação médiaalcança de 7 a 8 m de profundidade, o que corresponde à inun-dação parcial e/ou total média das árvores durante um período deaté 270 dias por ano (Junk, 1989; Wittmann et al., 2004). A fasecrítica para as árvores se estende por um período de tempo aindamaior, por causa da saturação do solo com água, que cria anoxiaou hipoxia no sistema radicular por mais algumas semanas, de-pois da seca e antes da inundação da superfície do solo.



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A altura e o período da inundação variam drasticamente empequena escala, devido à baixa inclinação do terreno ao longo

dos grandes rios Amazônicos, o que implica na lenta drenagemda água durante as cheias. As várzeas, em especial, são ambien-tes altamente dinâmicos, onde os rios causam constante distúrbionas comunidades de plantas pela migração dos canais e proces-sos de deposição e erosão do substrato (Peixoto et al., 2009). Emcombinação com processos constantes de sedimentação e erosãoao longo dos canais principais e secundários dos rios, a paisagem

aluvial é formada por elevações e depressões em micro-escala, oque proporciona uma alta diversidade de habitats nestas áreas.Essa intensa dinâmica aluvial e diversidade de habitats são in-terpretados como os fatores mais importantes gerando a alta bio-diversidade das áreas alagáveis amazônicas (Kalliola et al., 1991;Wittmann et al., 2004).

A distribuição das espécies arbóreas de várzea depende primei-

ramente da altura e duração da inundação no local, sendo o graude adaptação às condições temporariamente hipóxicas conside-rado o fator preponderante para o estabelecimento das árvores(Junk et al., 1989; Parolin, 2009, seção 17.2.2.1 deste capítulo).Fatores associados à inundação, tais como a alta dinâmica hidro--geomorfológica e a aeração do substrato também influenciam acomposição de espécies. Perto dos canais principais dos grandes

rios de várzea amazônica, taxas de sedimentação são geralmentealtas – o que favorece a presença de árvores pioneiras com eleva-da capacidade de propagação vegetativa, como Salix martiana e Alchornea castaneifolia. Além de tolerarem altas e prolongadasinundações, estas espécies respondem à sedimentação pela capa-cidade de produzir novas camadas de raízes acima dos depósitosanuais (Wittmann e Parolin, 2005). Além disto, estas espécies to-leram alta insolação em substratos recém-depositados e compe-


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tem com espécies herbáceas semi-aquáticas altamente produtivas(por exemplo, gramíneas; Piedade et al., 1991). Por outro lado,

na borda de canais abandonados, lagos e depressões, a dinâmicaaluvial é reduzida. Grande parte do material suspenso na água jáfoi depositado quando as enchentes alcançam estes lugares, quese encontram mais distantes dos canais principais dos rios.

Devido à reduzida velocidade da água, as taxas de sedimenta-ção são pequenas, e o material depositado é altamente argiloso.Isto contribui para que o substrato seja, freqüentemente, mal dre-

nado, e sua aeração limitada, o que, muitas vezes, implica emcondições anóxicas mesmo durante as fases terrestres. Espéciesque colonizam estes ambientes se caracterizam pelo aumento dasuperfície radicular pela produção de raízes adventícias e escoras,como observado em Symmeria paniculata e Eugenia ochrophloea (Wittmann et al., 2004, 2010).

Uma vez estabelecidas as formações de pioneiras arbóreas, a

sucessão florestal em ambientes de várzea avança em dependên-cia da velocidade da sedimentação no local, que leva ao aumentoda topografia do sítio florestado. Juntamente com a radiação so-lar reduzida embaixo do dossel, espécies secundárias se estabe-lecem, sendo, posteriormente, seguidas por espécies de estágiosmaduros. Assim, em poucas décadas, florestas secundárias se es-tabelecem e, em poucas centenas de anos, estarão estabelecidas

as florestas maduras (Worbes et al., 1992; Wittmann et al., 2010). A sucessão florestal é acompanhada pelo aumento exponencialda riqueza de espécies arbóreas, que varia de uma a duas espéciesem estágios pioneiros até 170 espécies ha-1 em estágios maduros(Wittmann et al., 2002). Simultaneamente, a estrutura florestalavança de árvores pequenas e uni-estratificadas com pequenaárea basal no estágio pioneiro, a árvores com diâmetros elevadose de até 40 m de altura em estágios maduros, sendo estes geral-



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mente bem estratificados. As respectivas adaptações desenvolvidas pelas espécies arbó-

reas implicam em nichos topográficos geralmente pequenos, eum zoneamento de espécies ao longo do gradiente de inunda-ção. Com base em inventários florestais em escala regional (Wit-tmann et al., 2002, 2004) e continental (Wittmann et al., 2006),estima-se que das 1000 espécies arbóreas tolerantes à inundaçãoem ambientes de várzea, 700 apresentam nichos topográficos deestabelecimento < 1 m. Florestas de várzea baixa (definidas por

serem influenciadas por inundações > 3 m com duração > 50dias ano-1, Wittmann et al., 2002) se caracterizam por um elevadograu de espécies endêmicas, enquanto florestas de várzea alta (<3 m com duração, < 50 dias ano -1) compartilham muitas espéciesarbóreas com florestas da terra firme adjacentes.

Em geral, as cheias excepcionais têm impacto menor no esta-belecimento das espécies de várzea baixa, que dispõe de adapta-

ções efetivas à inundação e maior impacto no estabelecimento deplantas menos adaptadas à inundação, como aquelas das várzeasaltas e/ou na zona de transição para áreas adjacentes não alaga-das. Estudando a estrutura de população de quatro espécies ma-deireiras em ambientes de várzea alta, Marinho et al. (2010) ob-servaram que o estabelecimento destas espécies somente ocorreem anos consecutivos com cheias reduzidas, como, por exemplo,

durante eventos El Niño (Schöngart et al., 2004). O aumento dafreqüência e da intensidade de eventos El Niño e La Niña na Amazônia, como prognosticado pelo IPCC (2007), poderá levarà maior freqüência e magnitude de cheias e secas extremas nosrios Amazônicos. Como a maioria das espécies arbóreas de várzeaalta dispõe de nichos topográficos pequenos, e se caracteriza porbaixas taxas de reprodução e por mecanismos de dispersão alta-mente especializados (Wittmann e Junk, 2003), as cheias afetarão


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as populações arbóreas principalmente pela migração vertical dosnichos topográficos. Isto pode resultar na substituição de espécies

arbóreas vulneráveis a enchentes extremas por outras espéciesmais tolerantes, e, conseqüentemente, na perda de biodiversida-de local. Severamente afetadas serão as espécies cultivadas pelosribeirinhos, tais como banana, mandioca, batata doce etc., já queestas exibem baixa capacidade de adaptação às inundações.

Anos de secas ou cheias consecutivas podem exercer um severoimpacto na vegetação, uma vez que as condições ambientais ex-

tremas podem ultrapassar as capacidades adaptativas das espécies,especialmente daquelas populações ou indivíduos estabelecidosnos extremos do ótimo de sua distribuição ao longo do gradienteinundável. Um período com estas características, provavelmentede particular importância para a região foi aquele compreendidoentre os anos de 1971 e 1975 (Figura 17.2). A régua no porto deManaus mostra que, durante este período, o nível dos Rios Ne-

gro e Solimões/Amazonas ficou acima da cota de 20 m. Duranteos 1764 dias consecutivos de cheia observou-se elevada mortali-dade de árvores nas florestas de várzea e igapó, particularmen-te evidente na parte mais baixa do gradiente de inundação, nasporções colonizadas por estandes mono-específicos dos arbustosSymmeria paniculata, Cocoloba ovata e Eugenia inundata. Todosos indivíduos existentes nessa região morreram, enquanto aqueles

estabelecidos poucos centímetros acima, sobreviveram. O mes-mo aconteceu com indivíduos adultos de Eschweilera tenuifolia no baixo Rio Negro e na foz de tributários de água preta da re-gião (Junk, observação pessoal). Schöngart (não publicado) deter-minou com métodos dendrocronológicos a idade dessas árvorescomo >1000 anos, indicando que este acontecimento certamentese constituiu em um evento milenar. Os restos mortos das árvorese arbustos podem ser encontrados até hoje. Adicionalmente, a



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ausência de indivíduos jovens mostra que essas espécies não fo-ram capazes de recolonizar seus ambientes de ocorrência, o que

somente poderá acontecer durante um período prolongado desecas extremas. Impactos de secas plurianuais para a distribuiçãode espécies lenhosas foram descritos também para o Pantanal.Durante a grande seca de 1962-1972 os estandes de Vochysia divergens, uma espécie bem adaptada à inundação, foram fortementereduzidos, e começaram a se distribuir novamente apenas nosanos úmidos que se seguiram (Nunes da Cunha e Junk, 2004).

Se por um lado já existe algum conhecimento acerca da res-posta de espécies arbóreas de várzea às inundações sazonais echeias extremas, o conhecimento dos impactos e efeitos da secaainda é pouco conhecido (ver tópico 17.2.2.1 deste capítulo). Aprincípio, fases terrestres expandidas são interpretadas comosendo benéficas para a maioria das espécies arbóreas das áreasalagáveis Amazônicas, uma vez que o seu estabelecimento, e o

crescimento radial e em altura é limitado às fases terrestres. Nesseperíodo, as árvores não estão sujeitas às limitações metabólicasdecorrentes da inundação parcial e/ou total, o que acarreta a dor-mência cambial de muitas espécies arbóreas (Worbes 1986, 1997;Schöngart et al., 2002, 2005 - tópico 17.2.2.3 deste capítulo). Noentanto, estudos de crescimento e mortalidade em plântulas dealgumas espécies arbóreas de várzea mostraram que as plantas so-

frem drásticas reduções fotossintéticas e de crescimento quandosubmetidas à seca experimental (Oliveira Wittmann et al., 2010).

Acredita-se que os efeitos de seca são mais intensos nas áre-as de sucessão pioneira, onde a insolação do substrato é maiordevido às formações abertas de vegetação. Isto é reforçado pelofato de que as espécies arbóreas pioneiras que colonizam esteshabitats são conhecidas por apresentarem adaptações eficientesa períodos variáveis de seca como xeromorfia e escleromorfia de


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folhas (Waldhoff et al., 1998). Por outro lado, o papel de secasem habitats com dossel fechado é pouco conhecido. A radiação

fotossinteticamente ativa (PAR) que atinge o chão da floresta éreduzida em 97% em florestas maduras de várzea (Wittmann eJunk, 2003). É provável que nesses ecossistemas os solos enchar-cados durante a fase aquática mantenham uma umidade relativasuficiente para as demandas das árvores, mesmo durante semanasconsecutivas com precipitação reduzida e/ou ausente.

Entretanto, o efeito de secas mais intensas nas áreas alagáveis dos

igapós de rios de água preta ou clara pode ser ainda mais severo.Devido ao baixo teor de sedimentos e nutrientes destes rios, flores-tas de igapó são habitats hidro-geomorfológicamente relativamenteestáveis. Além de serem tolerantes à inundação periódica, espéciesarbóreas em ambientes de igapó são adaptadas à extrema pobre-za de nutrientes em substratos arenosos. Schöngart et al. (2005) eSchöngart (2010) mostraram que as taxas de crescimento em espé-

cies arbóreas de igapó na Amazônia Central são bem inferiores,menos da metade do que aquelas medidas em áreas de várzea, etambém inferiores às taxas médias em ambientes de terra firme. Amaioria das espécies arbóreas de igapó tem raízes superficiais, sen-do que mais de 80% da fitomassa de raízes finas concentra-se pertoda superfície, nos primeiro 30 cm do substrato (Meyer, 1991). Du-rante a fase terrestre, o substrato arenoso disseca em poucos dias,

e o elevado conteúdo de material orgânico na superfície, cons-tituído por raízes e serrapilheira torna os habitats extremamentevulneráveis a fogo. O fogo, em geral antrópicamente induzido porfogueiras e/ou desmatamento, muitas vezes acompanha os canaisdos rios, mas se restringe aos habitats arenosos. Devido à baixa con-centração de nutrientes, as inundações prolongadas e a produçãoprimária reduzida, a recuperação de florestas de igapó queimadasdemora décadas ou até centenas de anos (Flores, 2011).



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17.3 Considerações finais / síntese

As previsões do IPCC (2007) acerca da precipitação na Amazô-nia são ainda pouco precisas. Resultados das simulações indicamque, na parte ocidental, a quantidade total de precipitação podeaumentar, diminuindo na parte oriental. Além disso, as previsõesindicam que ocorrerá uma maior sazonalidade na precipitação,com eventos interatuais de secas e chuvas extremas (fortes ElNiños e La Niñas) intercalados por períodos secos como os que

ocorreram nos anos de 2005 e 2010, além de pancadas de chu-vas pesadas mais freqüentes (Cox et al., 2008; Mahli et al., 2008,2009). Nos últimos 20-25 anos observa-se nos registros hidrológi-cos do Porto de Manaus uma redução de níveis da água, porém,ainda não é possível afirmar se esta tendência já é um resultadode mudanças climáticas causadas por concentrações crescentesde gases de efeito de estufa, ou que tais anomalias ainda podem

ser explicadas pela variabilidade natural do regime hidrológico.Em caso de enchentes e secas futuras mais severas e frequentes

na bacia amazônica poderão ser esperados impactos no estabe-lecimento e crescimento arbóreo, que irão causar mudanças nafitofisionomia e na dinâmica das florestas alagáveis. Porém, gene-ralizações acerca dos impactos de mudanças climáticas nas flores-tas alagáveis da Amazônia são arriscadas (Schöngart et al., 2010).

Os estudos realizados na área de ecofisiologia em florestas alagá-veis da Amazônia Central indicam que florestas de várzea baixadevem ser menos afetadas em comparação com as florestas devárzea alta, pois as topografias elevadas em áreas alagáveis sofreminundações irregulares, e quando alagam é somente por um curtoperíodo (Figura 17.5). Essas topografias mais elevadas, por seremmais influenciadas pela precipitação, em caso da ocorrência de

secas severas deverão sofrer impactos que guardam similaridade


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àqueles relatados para florestas de terra firme, com diminuiçãodas taxas de fotossíntese, incremento e produtividade, e aumento

da mortalidade (Prentice e Lloyd, 1998; Tian et al., 1998; Foley etal., 2002; Phillips et al., 2009). Por outro lado, a ecofisiologia dasespécies arbóreas das florestas de várzea baixa responde mais aopulso de inundação, porém, as espécies perenifólias indicam tam-bém respostas ao regime pluviométrico. O fato de que espéciesarbóreas respondem de maneira diferente às variações climáticasdificulta a generalização e o estabelecimento de cenários mais

conclusivos sobre os impactos de possíveis cheias e secas maisfrequentes no futuro para estas comunidades florestais. A gene-ralização também é problemática devido ao fato de que períodosde cheias e secas nas subbacias ocorrem em diferentes épocas doano (Figura 17.1). Além disto, existem regiões, principalmente nascabeceiras, onde os regimes pluviométrico e hidrológico ocorremsincronizados, enquanto que em outras, geralmente distantes das

cabeceiras, uma defasagem de até 4 meses entre os dois regimespode ser verificada (Schöngart et al., 2010).

Modelos climáticos do Hadley Center prevêem, a partir dametade deste século, a transformação da floresta amazônicaem vegetação de cerrado (Oyama e Nobre, 2003; Jenkins et al.,2005). Malhi et al. (2009) prevêem a transformação de partesda floresta sempre úmida amazônica em uma floresta semi-

decídua. Nenhuma dessas duas previsões considera a grandepercentagem de áreas alagáveis na bacia amazônica. Estas áreas,além de muitas outras funções na paisagem são importantíssimaspara o ciclo de água na Amazônia. Elas formam um sistemaeficiente de retenção de água, recarregam o lençol freático,diminuem a amplitude dos igarapés e rios entre cheias e secas,e contribuem substancialmente para o clima regional pelaalta taxa de evapotranspiração. Estes serviços ambientais serão



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de suma importância para mitigar, em parte, as conseqüênciasdas modificações do padrão das chuvas no futuro. Todos os

igarapés, rios pequenos e rios grandes são acompanhados poráreas alagáveis que irão, se os cenários mais alarmantes deconcretizarem, formar uma rede densa de florestas alagáveis emuma paisagem mais seca. Esses enclaves irão fornecem em suasbordas refúgios para as espécies da floresta sempre úmida de terrafirme, diminuindo, assim, o efeito da “cerradificação” previstopor Jenkins et al. (2005), Malhi et al. (2009) e outros autores. A

vegetação das áreas alagáveis interfluviais vai sofrer mais duranteperíodos severos de inundação, seca e fogo, em virtude de suadependência das chuvas regionais. Previsões específicas sobreo desenvolvimento da vegetação desses interflúvios não podemser feitas por falta de estudos pormenorizados. No entanto, afunção primordial das áreas alagáveis de estocar água, recarregaro lençol freático e tamponar a descarga dos rios e igarapés vai

continuar intacta. Estas considerações destacam a importânciafundamental da proteção das áreas alagáveis da Amazônia emparticular e do Brasil em geral.

17.4 Recomendações para futuras pesquisas

Ainda existem grandes lacunas nas informações disponíveis parapoder estabelecer se as áreas alagáveis amazônicas sofrem estressehídrico e como as espécies de plantas respondem a esse estresse.Considerando as previsões de que a freqüência de secas e cheiase sua severidade na Amazônia irão aumentar, será fundamen-tal compreender os efeitos do estresse hídrico sobre as florestasalagáveis. Diante da realidade da destruição dos habitat e corte


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das florestas alagáveis, o conhecimento e as informações básicasdisponíveis para garantir a regeneração florestal sustentável e a

gestão dos recursos naturais das áreas alagáveis ainda são escassas,e mais estudos são urgentemente necessários. Desta forma, pode-mos concluir este capítulo com algumas propostas para futuraspesquisas:

• Investigar em plântulas, em condições de campo, os efei-tos do déficit hídrico decorrente das secas.

• Investigar os efeitos interativos do aumento da frequência

e intensidade de fogo, o estresse de alta temperatura, e osataques de patógenos associados com estresse hídrico so-bre a distribuição de espécies da várzea.

• Explorar as relações entre a severidade da seca, ataquesde patógenos, acúmulo de biomassa lenhosa e de cresci-mento.

• Realizar estudos dendroclimáticos comparando as relações

entre o crescimento arbóreo, o clima e a hidrologia, anali-sando espécies de árvores de diferentes ecótipos, diferenteshabitat (topografias altas e baixas) e diferentes sub-bacias.

• Estudar os outros tipos de áreas úmidas e alagáveis ama-zônicas e sua vegetação para gerar dados básicos sobre asua estrutura e funcionamento, considerando o impactode possíveis mudanças climáticas.



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