PHÂN TÍCH TRÌNH TỰ GEN MÃ HÓA GLYCOPROTEIN CỦA Avian ...
Transcript of PHÂN TÍCH TRÌNH TỰ GEN MÃ HÓA GLYCOPROTEIN CỦA Avian ...
Vietnam J. Agri. Sci. 2021, Vol. 19, No. 5: 596-604 Tạp chí Khoa học Nông nghiệp Việt Nam 2021, 19(5): 596-604 www.vnua.edu.vn
596
PHÂN TÍCH TRÌNH TỰ GEN MÃ HÓA GLYCOPROTEIN CỦA Avian Metapneumovirus
PHÁT HIỆN ĐƯỢC Ở MỘT SỐ CƠ SỞ CHĂN NUÔI GÀ TẠI MIỀN BẮC
Nguyễn Văn Giáp1*, Cao Thị Bích Phượng1, Huỳnh Thị Mỹ Lệ1, Đặng Hữu Anh1, Chu Thị Thanh Hương1, Vũ Thị Ngọc1, Võ Văn Hiểu1, Tạ Thị Kim Chung1,
Lê Bá Hiệp2, Lê Thị Trinh2, Trương Quang Lâm1, Nguyễn Thị Hoa1, Lê Thị Luyên1
1Khoa Thú y, Học viện Nông nghiệp Việt Nam 2Công ty Cổ phần Thú y xanh (Greenvet)
*Tác giả liên hệ: [email protected]
Ngày nhận bài: 05.03.2021 Ngày chấp nhận đăng: 09.04.2021
TÓM TẮT
Avian Metapneumovirus (aMPV) là một trong những căn nguyên gây bệnh hô hấp phức hợp của gà tây và gà
mới được phát hiện ở Việt Nam. Do tính mới đó, hiện mới có công bố về mặt lâm sàng, tỷ lệ dương tính huyết thanh
học và tỷ lệ phát hiện aMPV ở gà nuôi tại miền Bắc. Nhằm làm rõ hơn về sự lưu hành của aMPV, nghiên cứu này đã
giải trình tự gen, sử dụng phương pháp tin sinh học để phân tích đặc điểm di truyền của virus. Dựa vào trình tự phân
đoạn gen mã hóa protein G đã xác định 5/5 chủng aMPV thuộc subgroup B. Mặc dù 5/5 chủng aMPV nằm ở nhánh
bắt nguồn từ chủng virus vacxin nhưng chúng đều mang đặc điểm biến đổi ở cấp độ nucleotide và amino khác với
chủng virus vacxin Nemovac đã và đang lưu hành ở nước ta.
Từ khóa: Avian Metapneumovirus, trình tự gen G, đặc điểm sinh học phân tử.
Characterizing Glycoprotein-gene Encoding Sequences of Avian Metapneumovirus Found in Poultry in Northern Vietnam
ABSTRACT
Avian Metapneumovirus (aMPV) is one of the causative agents of respiratory disease complex in turkeys and
chickens, which has been recently detected in Vietnam. Due to its novelty, a few published papers are available on
preliminary results, describing the clinical disease, sero- and viral- positivity rates. This study aimed at providing more
details about the molecular characterizations of the circulating virus by sequenced and then applied bioinformatics for
data mining. Based on the sequence of partial attachment glycoprotein coding gene, 5/5 aMPV strains were
classified as subgroup B. Though 5/5 strains belonged to the vaccine-derived lineage, all of them had differences at
the nucleotide and amino acid levels compared to the attenuated strain of Nemovac vaccine available in Vietnam.
Keywords: Avian Metapneumovirus, attachment glycoprotein gene, molecular characterization.
1. ĐẶT VẤN ĐỀ
Kể từ khi có sự chuyển dịch từ phương thức
chăn nuôi nhỏ lẻ sang phương thức chăn nuôi
công nghiệp với mật độ cao, các bệnh hô hấp ở
vật nuôi nói chung và của gia cầm nói riêng đã
trở nên thường trực. Mầm bệnh thường gặp
trong bệnh hô hấp phức hợp ở gia cầm được xác
định bao gồm nhiều loại virus, vi khuẩn và
mycoplasma... (Kleven, 1998; Fulton, 2014).
Trong nhóm bệnh do virus, các nghiên cứu trên
thế giới cho thấy bệnh do Avian
Metapneumovius (aMPV) cũng thường gặp, gây
thiệt hại về kinh tế lên tới hàng chục triệu
USD/năm cho ngành chăn nuôi gà (Lwamba &
cs., 2002).
Avian Metapneumovirus là thành viên của
giống Metapneumovirus (Afonso & cs., 2016).
Virus có thể nhiễm cho gia cầm (gà tây, gà, vịt,
ngan) (Sun & cs., 2014; Brown & cs., 2019) và
Nguyễn Văn Giáp, Cao Thị Bích Phượng, Huỳnh Thị Mỹ Lệ, Đặng Hữu Anh, Chu Thị Thanh Hương, Vũ Thị Ngọc, Võ Văn Hiểu, Tạ Thị Kim Chung, Lê Bá Hiệp, Lê Thị Trinh, Trương Quang Lâm, Nguyễn Thị Hoa, Lê Thị Luyên
597
dã cầm (Jardine & cs., 2018; Motamed Chaboki
& cs., 2018). Gà tây và gà là hai loài vật nuôi
mẫn cảm nhất, với biểu hiện bệnh chủ yếu ở hệ
hô hấp (Aung & cs., 2008) và có thể ảnh hưởng
tới năng suất sinh sản (Cook & cs., 2000;
Sugiyama & cs., 2006; Cecchinato & cs., 2012).
Vật chất di truyền của aMPV là sợi ARN đơn,
âm và không phân đoạn, có chiều dài khoảng
13000 base (Lwamba & cs., 2005) với cấu trúc
gồm: 3′-leader-N-P-M-F-M2-SH-G-L-trailer-
5′. Trong các gen nêu trên, gen mã hóa protein
G, M, N, P, và F đều có tính đa dạng cao
(Chacon & cs., 2011). Dựa vào trình tự
nucleotide gen mã hóa protein G, đã có 4
subgroup aMPV (A, B, C, D) được công nhận
(Chacon & cs., 2011). Riêng đối với subgroup B,
do có sử dụng vacxin nhược độc để phòng bệnh,
ở một số nước, virus còn tiến hóa hành thành 2
nhóm di truyền là nhánh virus thực địa và
nhánh bắt nguồn từ chủng virus vacxin
(Mescolini & cs., 2020).
Về phân bố, từ khi được phát hiện lần đầu
vào những năm 1980, aMPV đã hiện diện ở
châu Phi (Gharaibeh và Algharaibeh, 2007),
châu Mỹ (Seal, 1998), châu Âu (Naylor & cs.,
1997) và châu Á (Mase & cs., 2003). Ở khu vực
Đông Nam Á, ngoài Malaysia (Lim & cs., 2009),
chưa có thông tin về bệnh do aMPV ở các nước
còn lại. Gần đây, tại miền Bắc Việt Nam, aMPV
đã được phát hiện ở gà có triệu chứng hô hấp
(Cao Thị Bích Phượng & cs., 2020). Do mới được
quan tâm nghiên cứu, nên thông tin về aMPV
cũng như bệnh do virus gây ra ở nước ta còn hạn
chế. Vì vậy, nghiên cứu này được thực hiện
nhằm tìm hiểu đặc điểm di truyền của các
chủng aMPV phát hiện được ở một số cơ sở chăn
nuôi, cụ thể ở hai khía cạnh: (i) xác định phân
nhóm (subgroup) aMPV, (ii) biến đổi ở cấp độ
nucleotide và amino acid của gen mã hóa
protein G.
2. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.1. Vật liệu
- Nhóm nguyên liệu dùng phát hiện aMPV
và nhân gen mã hóa protein G gồm:
+ Cặp mồi dùng phát hiện và giải mã gen
G: Ga-5’-CCG GGA CAA GTA TCT CTA TGG-3’
và Gy-5’-TCT CGC TGA CAA ATT GGT CCT
GA-3’ (Bayon-Auboyer & cs., 1999).
+ Kít tách ARN (Patho Gene-spin
DNA/RNA Extraction Kit, 17154, iNtRON); kít
tổng hợp cDNA (HiSenScript RH(-) RT PreMix
kit, 25087, iNtRON); kít PCR (Maxime PCR
PreMix kit, i-StarMAX II, 25281, iNtRON).
- Hóa chất dùng phân tích sản phẩm PCR
gồm: agarose (BIO-41025, Bioline); RedSafe
Nucleic Acid Staining Solution (21141, iNtRON)
và 100bp DNA ladder (DM001-R500,
GeneDireX Inc.).
- Nhóm nguyên liệu phục vụ phân tích đặc
điểm di truyền gồm:
+ Trình tự gen G được giải mã của 5 chủng
aMPV phát hiện tại Hà Nội, Hòa Bình và Ninh
Bình và của virus vacxin Nemovac (Merial) lưu
hành ở Việt Nam.
+ Trình tự gen G tham chiếu (có đầy đủ
thông tin năm thu thập) được tải từ GenBank
gồm: chủng thuộc subgroup A-B-C-D, chọn theo
2 nghiên cứu trước đây (Owoade & cs., 2008;
Chacon & cs., 2011); chủng aMPV nhánh virus
thực địa và nhánh bắt nguồn từ chủng vacxin
theo công bố năm 2020 (Mescolini & cs., 2020).
2.3. Phương pháp nghiên cứu
2.3.1. Phương pháp phát hiện aMPV
Tách ARN tổng số của mẫu bệnh
phẩm/vacxin bằng Patho Gene-spin DNA/RNA
Extraction Kit, với các bước thực hiện theo hướng
dẫn của nhà sản xuất. Chuyển ARN thành cDNA
sử dụng kít RT PreMix ở nhiệt độ 45C trong 60
phút. Phản ứng PCR phát hiện nucleic acid của
aMPV dùng mồi Ga/Gy theo nghiên cứu trước
đây (Bayon-Auboyer & cs., 1999).
2.3.2. Giải mã và phân tích trình tự
nucleotide
- Giải trình tự sản phẩn PCR theo phương
pháp Sanger’s, thực hiện bởi Công ty 1st BASE
(Malaysia). Căn chỉnh trình tự gen mã hóa
protein G và dịch mã bằng phần mềm BioEdit
v7.1.3.0 (Hall, 1999).
- Dựa vào công bố trước đây (Bayon-
Auboyer & cs., 2000) để chú giải các vị trí/vùng
Phân tích trình tự gen mã hóa glycoprotein của Avian Metapneumovirus phát hiện được ở một số cơ sở chăn nuôi gà tại miền Bắc
598
chức năng protein G của aMPV, ví dụ: vị trí
glycosyl, N-myristyl hóa, vùng xuyên màng,...
- Xác định đặc tính amino acid dựa vào kết
quả công bố trước đây (Pommie & cs., 2004).
2.3.3. Xây dựng cây phát sinh chủng loại
Cây phát sinh chủng loại được xây dựng
bằng gói phần mềm BEAST (Drummond & cs.,
2012) phiên bản v1.10.4. Các thông số cho phân
tích gồm: (i) mô hình SRD06 mô phỏng sự thay
đổi nucleotide giữa các trình tự gen, (ii) lựa chọn
strict clock làm mô hình dự đoán tốc độ biến đổi
nucleotide và (iii) constant size mô hình hóa
dạng của cây phát sinh chủng loại. Vòng lặp
(length of chain) được thực hiện 10.000.000 lần,
với tần suất lưu mẫu sau mỗi 10.000 vòng. Hai
chương trình tích hợp trong gói phần mềm
BEAST là TreeAnnotator và FigTree lần lượt
được dùng để xác định cây phả hệ có mức tin cậy
cực đại và biểu diễn cây phả hệ.
3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN
3.1. Cây phát sinh chủng aMPV dựa theo
trình tự gen mã hóa protein G
Gen mã hóa protein G (gen G) là một trong
những gen có nhiều thay đổi nhất của aMPV
(Juhasz & Easton, 1994). Dựa vào trình tự một
phần gen G (nucleotide thứ 67-366), đã làm rõ
phân nhóm (subgroup) của 5 chủng aMPV phát
hiện được ở miền Bắc (Hình 1).
Ghi chú: 17 chủng aMPV đã biết subgroup (A-B-C-D) với tên có thông tin về nguồn gốc (quốc gia), mã số
GenBank, subgroup và năm thu thập. Giá trị (%) ở các nút (node) chính biểu thị mức tin cậy cho phân nhánh.
Thước đo (phía dưới) là số thay đổi ở mỗi vị trí nucleotide.
Hình 1. Cây phát sinh chủng loại aMPV dựa vào trình tự gen G
0,2
Nguyễn Văn Giáp, Cao Thị Bích Phượng, Huỳnh Thị Mỹ Lệ, Đặng Hữu Anh, Chu Thị Thanh Hương, Vũ Thị Ngọc, Võ Văn Hiểu, Tạ Thị Kim Chung, Lê Bá Hiệp, Lê Thị Trinh, Trương Quang Lâm, Nguyễn Thị Hoa, Lê Thị Luyên
599
Ghi chú: 28 chủng aMPV subgroup B đã biết thuộc về nhánh virus thực địa hoặc nhánh virus vacxin được dùng
để phân tích. Tên trình tự tham chiếu có thông tin về nguồn gốc (quốc gia), nhánh di truyền, mã số GenBank,
tên chủng và năm phân lập. Giá trị (%) ở các nút (node) chính biểu thị mức tin cậy cho phân nhánh. Chủng virus
ở mỗi nước được đánh dấu riêng biệt bằng màu sắc. Thước đo (phía dưới) là số thay đổi ở mỗi vị trí nucleotide.
Hình 2. Cây phát sinh chủng loại aMPV subgroup B
Cây phát sinh chủng loại (Hình 1) cho thấy
aMPV được chia thành 4 nhánh chính tương
ứng với 4 subgroup với mức tin cậy > 50%. Đặc
điểm phân nhánh các subgroup aMPV trong
nghiên cứu này giống với nghiên cứu đã công bố
(Brown & cs., 2014). Theo đó, 5 chủng aMPV
của miền Bắc thuộc subgroup B. Một nghiên
cứu mới công bố năm 2020 cho biết aMPV
subgroup B có 2 nhóm di truyền là nhánh virus
thực địa và nhánh bắt nguồn từ chủng virus
vacxin (Mescolini & cs., 2020). Do đó, nghiên
cứu tiếp tục làm rõ hơn nhóm di truyền 5 chủng
GK9.147, GA20.07, GT19.06, GA19.04 và
GE20.117 (Hình 2).
Hình 2 cho thấy sự tách biệt giữa nhánh
virus thực địa (field strain) và nhánh bắt nguồn
từ chủng virus vacxin (vaccine derived). Theo đó,
5/5 chủng aMPV phát hiện trong nghiên cứu này
thuộc nhánh virus tiến hóa từ chủng virus
vacxin. Tại châu Âu, nơi có bệnh do aMPV gây ra
và có sử dụng vacxin nhược độc phòng bệnh,
chủng virus gây bệnh và chủng virus tiến hóa từ
virus vacxin đều thấy song song lưu hành tại một
số nước như Tây Ban Nha, Pháp, Ý, Thổ Nhĩ
0,004
Phân tích trình tự gen mã hóa glycoprotein của Avian Metapneumovirus phát hiện được ở một số cơ sở chăn nuôi gà tại miền Bắc
600
Kỳ,... (Bayraktar & cs., 2018; Mescolini & cs.,
2020). Đáng chú ý, tỷ lệ lưu hành chủng aMPV
có nguồn gốc từ vacxin tương đối phổ biến
(khoảng 40%) (Mescolini & cs., 2020). Ở Việt
Nam, vacxin nhược độc phòng bệnh do aMPV đã
đăng ký lưu hành khoảng 15 năm về trước (Danh
mục vacxin, chế phẩm sinh học, vi sinh vật, hóa
chất dùng trong thú y được phép lưu hành tại
Việt Nam, Quyết định số 04/2006/QĐ-BNN).
Hiện tại, vacxin này vẫn tiếp tục lưu thông trên
thị trường. Do đó, lý giải được vì sao đã phát hiện
aMPV có nguồn gốc từ chủng virus vacxin ở
những đàn gà không sử dụng vacxin nhược độc
phòng bệnh này. Trên thế giới, một số chủng
virus thuộc nhánh có nguồn gốc từ vacxin (chế từ
subgroup A hoặc subgroup B) đã được phát hiện
lại độc và gây bệnh (Catelli & cs., 2006; Catelli &
cs., 2010; Lupini & cs., 2011). Vì vậy, cần có
nghiên cứu về độc lực của các chủng aMPV thuộc
nhánh này ở Việt Nam. Ở một khía cạnh khác,
việc chưa phát hiện aMPV chủng thực địa có thể
do số lượng trình tự gen được giải mã và phân
tích còn ít. Thực tế đó xuất phát từ khó khăn
mang tính khách quan là tỷ lệ mẫu dương tính
với aMPV tương đối thấp (~ 9,0% trong một khảo
sát thực hiện bởi nhóm tác giả vào quý IV năm
2020, không trình bày) và ~ 3,5% trong công bố
đầu năm 2020 (Cao Thị Bích Phượng & cs., 2020).
Ghi chú: Dấu “.” biểu thị nucleotide giống với chủng Nemovac. Đóng khung nét liền và nét đứt lần lượt chỉ dạng đột
biến làm thay đổi và không làm thay đổi amino acid được mã hóa. Mũi tên chỉ thay đổi nucleotide khác gốc bazơ.
Hình 3. Trình tự gen G của aMPV nhánh có nguồn gốc từ chủng virus vacxin
Nguyễn Văn Giáp, Cao Thị Bích Phượng, Huỳnh Thị Mỹ Lệ, Đặng Hữu Anh, Chu Thị Thanh Hương, Vũ Thị Ngọc, Võ Văn Hiểu, Tạ Thị Kim Chung, Lê Bá Hiệp, Lê Thị Trinh, Trương Quang Lâm, Nguyễn Thị Hoa, Lê Thị Luyên
601
3.2. Đặc điểm biến đổi trình tự nucleotide
gen mã hóa protein G
Nghiên cứu tiếp tục so sánh trình tự gen 5
chủng aMPV của Việt Nam (i) với một số chủng
thuộc nhóm có nguồn gốc từ virus vacxin phát
hiện ở một số nước trên thế giới và (ii) với chủng
virus vacxin Nemovac nhược độc đang sử dụng ở
Việt Nam (Hình 3).
So sánh trình tự một phần gen mã hóa
protein G (300 nucleotide phía đầu 3’) giữa
nhóm virus tiến hóa từ chủng virus vacxin
(trình bày ở hình 2) với chủng virus vacxin
Nemovac cho thấy mức tương đồng rất cao từ
98,3% đến 99,6%. Đối với 5 chủng virus giải mã
trong nghiên cứu này, 1 chủng (GE20.117) giống
98,6% và 4 chủng (GT19.06, GK9.147, GA20.07,
GA19.05) giống 99,3% so với chủng virus vacxin
Nemovac. Mặc dù vậy, các chủng virus thuộc
nhánh này có 14 đột biến điểm, với 3 biến đổi là
thay thế khác gốc (transversion) từ T-A
(nucleotide thứ 142), A-C (nucleotide thứ 222),
A-T (nucleotide thứ 333) (mũi tên, hình 3).
Trong 14 vị trí đột biến nói trên, 6 vị trí
(nucleotide thứ 91, 201, 254, 333, 356 và 366) có
nhiều biến đổi (parsimony- informative site).
Xét dưới dạng bộ ba mã hóa (codon), 7 đột biến
xảy ra ở vị trí codon thứ nhất và thứ 2 (đóng
khung nét liền hình 3) đã thay đổi amino acid
được mã hóa so với chủng vacxin Nemovac.
Ghi chú: Hình chữ nhật và hình thoi đánh dấu vị trí serine/ threonine và cysteine bảo thủ giữa các subgroup
aMPV. Vị trí có sửa đổi sau dịch mã như N-myristyl và glycosyl hóa được đánh dấu lần lượt bằng vùng màu xám
và đóng khung. Mũi tên chỉ amino acid có đặc tính khác với chủng Nemovac.
Hình 4. Trình tự amino acid suy diễn của phân đoạn protein G
Phân tích trình tự gen mã hóa glycoprotein của Avian Metapneumovirus phát hiện được ở một số cơ sở chăn nuôi gà tại miền Bắc
602
3.3. Đặc điểm biến đổi trình tự amino acid
protein G
Những khác biệt của virus thuộc nhóm có
nguồn gốc từ vacxin (trong đó có 5 chủng của
Việt Nam) so với virus vacxin Nemovac tiếp tục
được làm rõ ở cấp độ amino acid (Hình 4)
Kết quả phân tích trình tự amino acid phía
đầu N protein G (Hình 4) cho thấy virus thuộc
nhánh bắt nguồn từ chủng virus vacxin có các vị
trí/ vùng chức năng cơ bản của aMPV như: vị trí
serine (S)/ threonine (T) và cysteine (C) bảo thủ,
vị trí glycosyl hóa (NGS, NTS). Tuy nhiên,
chủng virus vacxin Nemovac và một số chủng
khác thuộc nhánh này (đóng khung nét đứt,
hình 4) thiếu một vùng N-myristyl hóa (amino
acid thứ 31- 36). Dựa vào công bố trước đây
(Pommie & cs., 2004), đã xác định có 3 trong số
7 đột biến làm thay đổi đặc tính amino acid so
với chủng virus vacxin (mũi tên, hình 4). Cụ thể:
(i) amino acid thứ 31 thay đổi từ amino acid ưa
nước, tích điện dương (R) sang amino acid
không phân cực, không tích điện (G); (ii) amino
acid thứ 85 thay đổi từ amino acid không phân
cực, không tích điện (G) sang amino acid ưa
nước, tích điện âm (D); (iii) amino acid thứ 119
thay đổi từ amino acid ưa nước, tích điện dương
(R) sang amino acid tích điện cùng dấu nhưng
không phân cực (H). Phân tích in silico trong
một công bố năm 2010 cũng đã chỉ ra sự khác
biệt về đặc tính kháng nguyên protein G giữa
một số chủng aMPV (Cecchinato & cs., 2010).
Nhưng cho đến nay chưa có nghiên cứu được
công bố về mức ảnh hưởng thực tế do các đột
biến ở protein G.
Với kết quả phân tích đặc điểm biến đổi ở
cấp độ nucleotide (Hình 3) và amino acid (Hình
4) cho thấy gen G của nhánh bắt nguồn từ
chủng virus vacxin (gồm 5 chủng ở miền Bắc) có
đặc điểm di truyền khác với chủng virus vacxin.
Nhận xét này tương đồng với kết luận trong
công bố năm 2020, theo đó các chủng aMPV có
nguồn gốc từ chủng vacxin ở mỗi nước thường
tạo thành những nhóm di truyền riêng tương
ứng với chủng virus vacxin nhược độc được sử
dụng (Mescolini & cs., 2020). Ở khía cạnh khác,
từ hạn chế của nghiên cứu này (chưa phát hiện
được chủng aMPV nhánh virus thực địa) nên
cần mở rộng phạm vi lấy mẫu, quy mô xét
nghiệm cũng như sử dụng phương pháp có độ
nhạy cao (ví dụ như RT- nested PCR) để tăng
khả năng phát hiện aMPV. Từ đó cung cấp
nguyên liệu cho giải mã và phân tích làm rõ
kiểu gen aMPV lưu hành ở miền Bắc.
4. KẾT LUẬN
Đã xác định được sự hiện diện của aMPV
subgroup B ở đàn gà nuôi tại miền Bắc. Mặc dù
thuộc nhánh bắt nguồn từ chủng virus vacxin
nhưng 5/5 chủng aMPV đã tiến hóa khác so với
chủng virus nhược độc vacxin Nemovac.
LỜI CẢM ƠN
Các nội dung được thực hiện trong bài báo
sử dụng kinh phí đề tài tiềm năng “Nghiên cứu
sự lưu hành của Avian Metapneumovirus
(aMPV) trong bệnh hô hấp phức hợp ở gà nuôi
tại miền Bắc”, Bộ Nông nghiệp và Phát triển
Nông thôn, mã số ĐTTN.27/20. Tập thể tác giả
xin chân thành cảm ơn các hộ chăn nuôi, các cán
bộ kỹ thuật đã tạo điều kiện thuận lợi trong quá
trình lấy mẫu và thu thập thông tin của đề tài.
TÀI LIỆU THAM KHẢO
Afonso C.L., Amarasinghe G.K., Banyai K., Bao Y., Basler C.F., Bavari S., Bejerman N., Blasdell K.R., Briand F.X., Briese T., Bukreyev A., Calisher C.H., Chandran K., Cheng J., Clawson A.N., Collins P.L., Dietzgen R.G., Dolnik O., Domier L.L., Durrwald R., Dye J.M., Easton A.J., Ebihara H., Farkas S.L., Freitas-Astua J., Formenty P., Fouchier R.A., Fu Y., Ghedin E., Goodin M.M., Hewson R., Horie M., Hyndman T.H., Jiang D., Kitajima E.W., Kobinger G.P., Kondo H., Kurath G., Lamb R.A., Lenardon S., Leroy E.M., Li C.X., Lin X.D., Liu L., Longdon B., Marton S., Maisner A., Muhlberger E., Netesov S.V., Nowotny N., Patterson J.L., Payne S.L., Paweska J.T., Randall R.E., Rima B.K., Rota P., Rubbenstroth D., Schwemmle M., Shi M., Smither S.J., Stenglein M.D., Stone D.M., Takada A., Terregino C., Tesh R.B., Tian J.H., Tomonaga K., Tordo N., Towner J. S., Vasilakis N., Verbeek M., Volchkov V.E., Wahl-Jensen V., Walsh J.A., Walker P. J., Wang D., Wang L.F., Wetzel T., Whitfield A.E., Xie J.T., Yuen K.Y., Zhang Y.Z. & Kuhn J.H. (2016). Taxonomy of the order Mononegavirales: update 2016. Arch Virol. 161(8): 2351-60.
Nguyễn Văn Giáp, Cao Thị Bích Phượng, Huỳnh Thị Mỹ Lệ, Đặng Hữu Anh, Chu Thị Thanh Hương, Vũ Thị Ngọc, Võ Văn Hiểu, Tạ Thị Kim Chung, Lê Bá Hiệp, Lê Thị Trinh, Trương Quang Lâm, Nguyễn Thị Hoa, Lê Thị Luyên
603
Aung Y.H., Liman M., Neumann U. & Rautenschlein S. (2008). Reproducibility of swollen sinuses in broilers by experimental infection with Avian Metapneumovirus subtypes A and B of turkey origin and their comparative pathogenesis. Avian Pathol. 37(1): 65-74.
Bayraktar E., Umar S., Yilmaz A., Turan N., Franzo G., Tucciarone C.M., Cecchinato M., Cakan B., Iqbal M. & Yilmaz H. (2018). First Molecular Characterization of Avian Metapneumovirus (aMPV) in Turkish Broiler Flocks. Avian Dis. 62(4): 425-430.
Bayon-Auboyer M.H., Arnauld C., Toquin D. & Eterradossi N. (2000). Nucleotide sequences of the F, L and G protein genes of two non-A/non-B Avian Pneumoviruses (APV) reveal a novel APV subgroup. J Gen Virol. 81(Pt 11): 2723-33.
Bayon-Auboyer M.H., Jestin V., Toquin D., Cherbonnel M. & Eterradossi N. (1999). Comparison of F-, G- and N-based RT-PCR protocols with conventional virological procedures for the detection and typing of turkey rhinotracheitis virus. Arch Virol. 144(6): 1091-109.
Brown P.A., Allee C., Courtillon C., Szerman N., Lemaitre E., Toquin D., Mangart J.M., Amelot M. & Eterradossi N. (2019). Host specificity of Avian metapneumoviruses. Avian Pathol. 48(4): 311-318.
Brown P.A., Lemaitre E., Briand F.X., Courtillon C., Guionie O., Allee C., Toquin D., Bayon-Auboyer M.H., Jestin V. & Eterradossi N. (2014). Molecular comparisons of full length metapneumovirus (MPV) genomes, including newly determined French AMPV-C and -D isolates, further supports possible subclassification within the MPV Genus. PLoS One. 9(7): e102740.
Cao Thị Bích Phượng, Lê Bá Hiệp, Huỳnh Thị Mỹ Lệ & Nguyễn Văn Giáp (2020). Nghiên cứu sự lưu hành của Avian Metapneumovirus (aMPV) ở gà nuôi tại một số tỉnh miền Bắc Việt Nam. Tạp chí Khoa học Nông nghiệp Việt Nam. 18(7): 520-528.
Catelli E., Cecchinato M., Savage C.E., Jones R.C. & Naylor C.J. (2006). Demonstration of loss of attenuation and extended field persistence of a live Avian Metapneumovirus vaccine. Vaccine. 24(42-43): 6476-82.
Catelli E., Lupini C., Cecchinato M., Ricchizzi E., Brown P. & Naylor C.J. (2010). Field Avian Metapneumovirus evolution avoiding vaccine induced immunity. Vaccine. 28(4): 916-21.
Cecchinato M., Catelli E., Lupini C., Ricchizzi E., Clubbe J., Battilani M. & Naylor C.J. (2010). Avian Metapneumovirus (AMPV) attachment protein involvement in probable virus evolution concurrent with mass live vaccine introduction. Vet Microbiol. 146(1-2): 24-34.
Cecchinato M., Lupini C., Ricchizzi E., Falchieri M., Meini A., Jones R.C. & Catelli E. (2012). Italian field survey reveals a high diffusion of Avian Metapneumovirus subtype B in layers and weaknesses in the vaccination strategy applied, Avian Dis, 56(4): 720-4.
Chacon J.L., Mizuma M., Vejarano M.P., Toquin D., Eterradossi N., Patnayak D.P., Goyal S.M. & Ferreira A.J. (2011). Avian Metapneumovirus subtypes circulating in Brazilian vaccinated and nonvaccinated chicken and turkey farms. Avian Dis. 55(1): 82-9.
Cook J.K., Chesher J., Orthel F., Woods M.A., Orbell S.J., Baxendale W. & Huggins M.B. (2000). Avian Pneumovirus infection of laying hens: experimental studies. Avian Pathol. 29(6): 545-56.
Drummond A.J., Suchard M.A., Xie D. & Rambaut A. (2012). Bayesian phylogenetics with BEAUti and the BEAST 1.7. Mol Biol Evol. 29(8): 1969-73.
Fulton R.M. (2014). Respiratory Disease. In: Backyard Poultry Medicine and Surgery. pp. 137-144.
Gharaibeh S.M. & Algharaibeh G.R. (2007). Serological and molecular detection of avian pneumovirus in chickens with respiratory disease in Jordan. Poult Sci. 86(8): 1677-81.
Hall T. (1999). BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT. Nucl. Acids. Symp. Ser. 41: 95-98.
Jardine C.M., Parmley E.J., Buchanan T., Nituch L. & Ojkic D. (2018). Avian Metapneumovirus subtype C in Wild Waterfowl in Ontario, Canada. Transbound Emerg Dis. 65(4): 1098-1102.
Juhasz K. & Easton A.J. (1994). Extensive sequence variation in the attachment (G) protein gene of Avian Pneumovirus: evidence for two distinct subgroups. J Gen Virol. 75(Pt 11): 2873-80.
Kleven S.H. (1998). Mycoplasmas in the etiology of multifactorial respiratory disease. Poult Sci. 77(8): 1146-9.
Lwamba H.C., Alvarez R., Wise M.G., Yu Q., Halvorson D., Njenga M.K. & Seal B.S. (2005). Comparison of the full-length genome sequence of Avian Metapneumovirus subtype C with other paramyxoviruses. Virus Res. 107(1): 83-92.
Lwamba H.C., Bennett R.S., Lauer D.C., Halvorson D.A. & Njenga M.K. (2002). Characterization of Avian Metapneumoviruses isolated in the USA. Anim Health Res Rev. 3(2): 107-17.
Lim A.a.S., Abu J., Choo P.Y., Seetha J. & Goh Y.M. (2009). Detection of Avian Metapneumovirus (aMPV) field infection via reverse transcriptase polymerase chain reaction (RT-PCR) and ELISA in two layer farms in Johor. J. Vet. Malaysia. 21(1): 9-13.
Phân tích trình tự gen mã hóa glycoprotein của Avian Metapneumovirus phát hiện được ở một số cơ sở chăn nuôi gà tại miền Bắc
604
Lupini C., Cecchinato M., Ricchizzi E., Naylor C.J. & Catelli E. (2011). A turkey rhinotracheitis outbreak caused by the environmental spread of a vaccine-derived Avian Metapneumovirus. Avian Pathol. 40(5): 525-30.
Mase M., Yamaguchi S., Tsukamoto K., Imada T., Imai K. & Nakamura K. (2003). Presence of avian pneumovirus subtypes A and B in Japan. Avian Dis.47(2): 481-4.
Mescolini G., Lupini C., Franzo G., Quaglia, G., Legnardi M., Cecchinato M., Tucciarone C.M., Blanco A., Turblin V., Biarnes M., Tatone F., Falchieri M. & Catelli E. (2020). What is new on molecular characteristics of Avian metapneumovirus strains circulating in Europe? Transbound Emerg Dis.
Motamed Chaboki P., Ghalyanchilangeroudi A., Karimi V., Abdollahi H., Maghsoudloo H., Hosseini H., Khaltababdi Farahahni R., Ghafouri S.A., Falah M.H. & Rezaee H. (2018). Prevalence of Avian Metapneumovirus subtype B in live bird market iný Gilan province, Iran. Veterinary Research Forum. 9(1): 93-97.
Naylor C., Shaw K., Britton P. & Cavanagh D. (1997). Appearance of type B Avian Pneumovirus in great Britain. Avian Pathol. 26(2): 327-38.
Owoade A.A., Ducatez M.F., Hubschen J.M., Sausy A., Chen H., Guan Y. & Muller C.P. (2008). Avian Metapneumovirus subtype A in China and subtypes A and B in Nigeria. Avian Dis. 52(3): 502-6.
Pommie C., Levadoux S., Sabatier R., Lefranc G. & Lefranc M.P. (2004). IMGT standardized criteria for statistical analysis of immunoglobulin V-REGION amino acid properties. J Mol Recognit. 17(1): 17-32.
Seal B.S. (1998). Matrix protein gene nucleotide and predicted amino acid sequence demonstrate that the first US Avian Pneumovirus isolate is distinct from European strains. Virus Res. 58(1-2): 45-52.
Sugiyama M., Koimaru H., Shiba M., Ono E., Nagata T. & Ito T. (2006). Drop of egg production in chickens by experimental infection with an Avian Metapneumovirus strain PLE8T1 derived from swollen head syndrome and the application to evaluate vaccine, J Vet Med Sci. 68(8): 783-7.
Sun S., Chen F., Cao S., Liu J., Lei W, Li G., Song Y., Lu J., Liu C., Qin J. & Li H. (2014). Isolation and characterization of a subtype C Avian Metapneumovirus circulating in Muscovy ducks in China. Vet Res. 45(1): 74.