DISERTATIONES GEOLOGICAE UNIVERSITAS LATVIENSIS

NR. 26

Sandijs Mešķis

PĒDU FOSILIJU KOMPLEKSI GALVENĀ DEVONA LAUKA FRANAS STĀVA

NOGULUMOS

PROMOCIJAS DARBA KOPSAVILKUMS

Doktora grāda iegūšanai ģeoloģijā Apakšnozare: pamatiežu ģeoloģija

Rīga, 2013

Disertācija izstrādāta Latvijas Universitātes Ģeogrāfijas un Zemes zinātņu fakultātē, Ģeoloģijas nodaļas Pamatiežu ģeoloģijas katedrā, laikā no 2008. gada līdz 2013. gadam.

IEGULDĪJUMS TAVĀ NĀKOTNĒEiropas Sociālā fonda projekts “Atbalsts doktora studijām Latvijas Universitātē”, Nr. 2009/0138/ 1DP/1.1.2.1.2/09/IPIA/VIAA/004. Eiropas Sociālā fonda projekts “Atbalsts doktora studijām Latvijas Universitātē-2”, Nr. 2011/0054/ 1DP/1.1.2.1.2/11/IPIA/VIAA/002.

Darbs sastāv no ievada, sešām nodaļām un literatūras saraksta.Darba forma: disertācija ģeoloģijas nozarē, pamatiežu ģeoloģijas apakšnozarē.

Promocijas darba zinātniskais vadītājs: Ervīns Lukševičs, profesors, Dr. geol. (Latvijas Universitāte)

Recenzenti:Viesturs Melecis, profesors, Dr. biol.Valdis Segliņš, profesors, Dr. geol.Ģirts Stinkulis, asoc. profesors, Dr. geol.

Promocijas padomes sastāvs:Vitālijs Zelčs, profesors, Dr. geol. – padomes priekšsēdētājsAija Dēliņa, Dr. geol. – padomes priekšsēdētāja vietnieceLaimdota Kalniņa, asoc. profesore, Dr. geog.Ervīns Lukševičs, profesors, Dr. geol.Valdis Segliņš, profesors, Dr. geol.

Padomes sekretārs: Ģirts Stinkulis, asoc. profesors, Dr. geol.

Disertācija pieņemta aizstāvēšanai ar Latvijas Universitātes Ģeoloģijas promocijas pado-mes 2013. gada 3. maija sēdes lēmumu Nr. 04/2013.

Disertācijas atklāta aizstāvēšana notiks LU Ģeoloģijas promocijas padomes sēdē 2013. gada 28. jūnijā Rīgā, Alberta ielā 10, Jāņa un Elfrīdas Rutku auditorijā (313. telpa).

Disertācijas kopsavilkuma izdošanu finansējusi Latvijas Universitāte.

Ar disertāciju ir iespējams iepazīties Latvijas Universitātes Bibliotēkas Daudznozaru bibliotēkā: datorika, juridiskās zinātnes, teoloģija, Rīgā, Raiņa bulv. 19.

Atsauksmes sūtīt: Dr. geol. Ģirts Stinkulis, Latvijas Universitātes Ģeoloģijas nodaļa, Rīga, Raiņa bulvāris 19, LV-1586. Fakss: +371 67332704, e-pasts: Girts.Stinkulis@lu.lv

© Sandijs Mešķis, 2013© Latvijas Universitāte, 2013

ISBN 978-9984-45-735-2

ANOTĀCIJAPromocijas darbā analizēts pēdu fosiliju komplekss Franas stāva nogulumos

Galvenajā devona laukā. Balstoties uz ievākto un noteikto ihnofosiliju materiālu, tika izveidota sistemātiskā ihnoloģija, pēc kuras analīzes nodalītas ihnokom-pleksu grupas un ihnofācijas. Iegūtie dati ļāva papildināt iepriekš pastāvošos priekšstatus par Galvenā devona lauka Franas stāva nogulumos pārstāvēto organismu grupu daudzveidību, interpretēt faciālo apstākļu mainību un paleo-ekoloģiskos apstākļus Baltijas devona baseinā Franas laikmetā. Galvenā devona lauka Franas stāva nogulumos dominējošās ihnofācijas norāda uz seklas jūras sedimentācijas vidi un mainīgiem faciālajiem apstākļiem. Pētījumā tika konsta-tēta ihnofosiliju identificēšanai svarīgu pazīmju pārveidošanās dolomitizācijas procesu ietekmē. Ihnoloģiskā analīze papildina pašreizējos priekšstatus par se-nās faunas daudzveidību un izplatību un pilnveido Baltijas devona baseina pa-leoekoloģiskās un paleoģeogrāfiskās rekonstrukcijas.

Raksturvārdi: ihnofācija, sedimentācijas apstākļi, devons, dolomīts.

4

SATURS

Anotācija ...................................................................................................................... 3Ievads ............................................................................................................................ 51. Ieskats ihnoloģijas vēsturē Latvijā un pasaulē ................................................. 82. Ihnotaksonomija, ihnoloģiskā analīze un ihnofāciju koncepcija ................. 93. Galvenā devona lauka nogulumu sastāvs un fosilijas ................................... 114. Materiāls un metodes .......................................................................................... 13

4.1. Lauka pētījumi ........................................................................................... 134.2. Laboratorijas darbu metodes .................................................................. 154.3. Ihnotekstūras indeksa novērtēšana ......................................................... 16

5. Ihnofosilijas Franas stāva nogulumos Galvenajā devona laukā .................. 176. Diskusija un interpretācija ................................................................................. 23

6.1. Ihnofosiliju saglabātība ............................................................................. 246.2. Pēdu fosiliju veidotāju biodaudzveidība ................................................ 256.3. Ihnofācijas Franas stāva nogulumos Galvenā devona lauka

teritorijā ....................................................................................................... 266.4. Ihnofosiliju un ihnofāciju nozīme Franas stāva nogulumu

veidošanās apstākļu interpretācijā .......................................................... 28Secinājumi ................................................................................................................. 32Pateicības .................................................................................................................... 34Dzīves un darba gājums (CV) ................................................................................ 35Literatūra ................................................................................................................... 73

Nepublicētā literatūra ...................................................................................... 76Promocijas darba rezultātus atspoguļojošo zinātnisko publi kā ciju

saraksts ............................................................................................................... 77Promocijas darba rezultātu aprobācija zinātniskajās konferencēs .................. 76

5

IEVADS

Ihnofosilijas jeb pēdu fosilijas ir tās iežos saglabājušās struktūras un detaļas, kas sniedz netiešus pierādījumus dzīvības eksistencei pagātnē. Lai arī dažādas nogulumu biogēnas struktūras un tekstūras jau vairākus gadsimtus ir piesais-tījušas pētnieku uzmanību, tikai pēdējās desmitgadēs ir pievērsta pastiprināta uzmanība organismu un nogulu mijiedarbībai. Kopš divdesmitā gadsimta vidus ir publicēta virkne ihnoloģisku pētījumu, kuros aprakstītas un sistematizētas no-gulumos atrastās pēdu fosilijas, analizēta to daudzveidība un ģenēze, izvirzītas hipotēzes par organismu piederību pēc to atstātajiem nospiedumiem nogulumu virsmās. Ihnoloģisko pētījumu rezultātu apkopojumi norāda, ka sevišķi daudz ir darbu, kas veltīti mezozoja ihnofosilijām, turpretī paleozoja pēdu fosilijas, at-skaitot ordovika ihnofosilijas, ir pētītas daudz mazāk (Knaust, Bromley, 2012). Līdzīga tendence ir vērojama, analizējot publicēto literatūru par Austrumeiropas platformas pēdu fosilijām.

Austrumeiropas platformas ziemeļrietumu daļā Galvenajā devona laukā (turpmāk tekstā – GDL) ir plaši izplatīti devona klastiskie nogulumi. Galvenais devona lauks ir viens no klasiskajiem devona nogulumu izplatības reģioniem; pēc mūsdienu teritoriālā iedalījuma tas ietver Latviju, Lietuvas ziemeļu daļu, Igauni-jas dienvidaustrumu daļu, Krievijas Federācijas Pleskavas apgabalu, Novgorodas, Ļeņingradas un daļēji Vologdas apgabalu. Norādītajam areālam ir raksturīgs salīdzinoši pilnīgs devona ģeoloģiskais griezums, kā arī ievērojams skaits atsegu-mu. GDL veiktie nogulumu slāņkopu pētījumi pārsvarā ir saistīti ar to uzbūves, sastāva un izplatības, tajā skaitā sedimentoloģijas jautājumiem un paleontoloģis-kajiem atklājumiem, bet tieši uz pēdu fosilijām vērsti pētījumi aizsākušies tikai pēdējos gados (Engalychev, 2003; Mikuláš et al., 2013). Šajos pētījumos apskatītas un analizētas pēdu fosilijas atsevišķos atsegumos, slāņu virsmās vai vienas svītas robežās, taču sistemātiski pēdu fosiliju pētījumi GDL līdz šim nav veikti.

Franas laikmeta sākumā ir norisinājusies globāla transgresija (Haq, Shut-ter, 2008), un pasaules okeāna līmeņa celšanās veicināja Baltijas devona baseina (BDB) teritorijas paplašināšanos līdz maksimāliem izmēriem, bet klimata izmai-ņas un drupu materiāla pieplūde Baltijas devona baseinā ietekmēja ūdens sāļuma, hidrodinamiskā režīma un citu sedimentācijas apstākļu mainību, kā arī organismu daudzveidību. Salīdzinot ar Eifela un Živetas stāva pārsvarā klastiskajiem no-gulumiem, kuros dzīvnieku pēdas saglabājas relatīvi reti, Franas stāva griezumu BDB teritorijā veido lielākoties karbonātiskie nogulumi – dolomīti GDL rietumu daļā un kaļķakmeņi austrumu daļā, kas visai bieži mēdz būt bioturbēti un satu-rēt labi saglabājušās ihnofosilijas, bet mazāka nozīme ir drupiežiem. Ņemot vērā ihnofosiliju lielo nozīmi gan nogulumu sedimentācijas apstākļu rekonstrukcijās, gan pagātnes baseinu iemītnieku ekoloģisko īpatnību noskaidrošanā, GDL Franas stāva pēdu fosiliju kompleksu sastāva, izplatības un saglabāšanās likumsakarību noskaidrošanai ir ievērojama nozīme un minētais nosaka šo pētījuma aktualitāti.

6

Darba mērķis un uzdevumiPromocijas darba mērķis ir interpretēt Franas laikposma nogulumu veido-

šanās apstākļus, balstoties uz Franas stāva pēdu fosiliju kompleksu analīzi Gal-venā devona lauka teritorijā. Pētījuma ietvaros tika paredzēts izdalīt ihnokom-pleksus, lai papildinātu pašreizējo priekšstatu par seno dzīvnieku daudzveidību, uzvedību un izplatību, kas, savukārt, ļautu pilnveidot esošās Baltijas devona baseina paleoekoloģiskās rekonstrukcijas.

Darba mērķa sasniegšanai tika izvirzīti uzdevumi: 1) apzināt ihnoloģijā veiktos pētījumus un apgūt ihnoloģijas pētījumu me-

todes;2) apkopot informāciju par Galvenā devona lauka ģeoloģisko uzbūvi, Fra-

nas stāva faciālo zonalitāti, fosilo organismu kompleksu daudzveidību un to izplatību;

3) ievākt pēdu fosiliju materiālu dabiskos atsegumos un karjeros Galvenā devona lauka teritorijā;

4) veikt fotofiksāciju un dokumentēt datus par pēdu fosiliju izplatību grie-zumā;

5) novērtēt nogulumu bioturbācijas intensitāti un aprēķināt ihnotekstūras indeksu;

6) pilnveidot ihnoloģiskās analīzes metodiku, veicot eksperimentus ar slik-tas saglabātības pēdu fosilijām dolomītos, lai pielāgotu metodiku reģio-nālajām nogulumu īpatnībām;

7) izveidot pēdu fosiliju kolekcijas, sistematizēt ihnotaksonus un apvienot tos ihnokompleksu grupās;

8) piedāvāt Franas laikmeta nogulumu veidošanās apstākļu interpretāciju pētāmai Galvenā devona lauka teritorijai.

Promocijas darbu veido vairākas nodaļas. Pirmajā nodaļā sniegts ieskats ihnoloģijas attīstības vēsturē Latvijā un pasaulē, tostarp Galvenā devona lauka teritorijā veiktajos pētījumos. Otrajā nodaļā apskatītas paleoihnoloģijas galvenās koncepcijas, sniegts priekšstats par mūsdienu ihnotaksonomiju un ihnoloģiskās analīzes pamatiem, kā arī raksturotas nozīmīgākās ihnoģintis un ihnofācijas. Trešajā nodaļā raksturotas Galvenā devona lauka robežas un nogulumu sa-stāvs, kā arī tā paleovides īpatnības un organismu daudzveidība tajā. Ceturtajā nodaļā aprakstīti darbā izmantotie materiāli un lauka pētījuma metodes, kā arī laboratorijā veiktie eksperimenti un to metodika. Piektajā nodaļā atspoguļoti iegūtie rezultāti par ihnofosilijām Galvenā devona lauka Franas stāva nogulu-mos, tostarp ihnotaksoniem un ihnofosiliju kompleksiem un to izplatību. Darba noslēgumā, sestajā nodaļā, ir piedāvāta diskusija par Franas laikmeta Baltijas se-dimentācijas baseina nogulumu uzkrāšanos, organismu ekosistēmu un ihnofo-siliju daudzveidību, kas ļauj promocijas darba autoram nonākt pie pamatotiem zinātniskiem secinājumiem.

Promocijas darbs izstrādāts laika posmā no 2008.  gada līdz 2013.  gadam. Pētījumam nepieciešamā informācija ir iegūta Latvijas Universitātes (LU)

7

Ģeogrāfijas un Zemes zinātņu fakultātes (ĢZZF) bibliotēkā, Latvijas Nacionā-lajā bibliotēkā, Tībingenes Universitātes bibliotēkā, Londonas Dabas un vēstures muzeja arhīvā, Jagelonu Universitātē Krakovā, Čehijas Republikas Zinātņu aka-dēmijā un Latvijas vides, ģeoloģijas un meteoroloģijas centra (LVĢMC) Valsts ģeoloģijas fondos. Karšu materiāla sagatavošanai izmantots LU ĢZZF ģeogrāfis-kās informācijas sistēmas (ĢIS) kopkatalogs. Darba izstrādes laikā tika pētīti un dokumentēti 22 devona Franas stāva nogulumu griezumi Latvijas, Igaunijas un Krievijas ZR daļas teritorijā, tajos konstatēti 28 ihnotaksoni. Kopējais pētīto un fotodokumentēto paraugu skaits mērāms simtos, ievākti aptuveni 150 kolekciju un pētniecības paraugi, tomēr daļa paraugu neatgriezeniski iznīcināta laborato-rijas darbos, gatavojot plānslīpējumus un eju telpiskus modeļus.

Darba novitāte Promocijas darba izstrādes gaitā pirmo reizi Franas stāva nogulumos GDL

ir veikts sistemātisks pēdu fosiliju pētījums, noskaidrots ihnofosiliju taksono-miskais sastāvs, konstatēti ihnofosiliju kompleksi, kas raksturīgi dažāda vecuma un ģenēzes nogulumiem. Iegūtie dati būtiski papildina iepriekšējos priekšstatus par Franas stāva nogulumos GDL pārstāvēto organismu grupu daudzveidību, ļauj veikt interpretāciju par faciālo apstākļu mainību un paleoekoloģiskiem aps-tākļiem Baltijas devona baseinā Franas laikmetā. Ir izstrādāta jauna metodiska pieeja pēdu fosiliju pētījumiem dolomītos. Noskaidrots, ka ihnofosiliju saglabā-šanos nozīmīgi ietekmē dolomitizācijas un dedolomitizācijas procesi, iznīcinot vairākas ihnotaksonu precīzai identificēšanai svarīgas pazīmes.

Aizstāvēšanai izvirzītās tēzes1.  Galvenā devona lauka teritorijā Franas stāva nogulumos sastopamas daudz-

veidīgas pēdu fosilijas, kas atspoguļo Franas laikmeta sākuma jūras trans-gresijas ietekmi uz nogulumu veidošanās un organismu dzīves apstākļu daudzveidības pieaugumu.

2.  Franas stāva nogulumos GDL dominējošās ihnofācijas norāda uz to, ka pār-svarā karbonātu un jaukta karbonātu-klastisko pēdu fosilijas saturošo no-gulumu sedimentācija lielākoties notikusi paisuma-bēguma zonā un augšējā sublitorālē.

3.  Dolomitizācijas procesu ietekmē notiek ihnofosiliju identificēšanai svarīgu pazīmju ievērojama pārveidošana vai pat izzušana, kas nozīmīgi samazina ģeoloģiskās informācijas pilnīgumu par dolomitizācijas ietekmēto slāņkopu paleontoloģiskām liecībām.

Pētījuma rezultātu aprobācijaPētījuma rezultāti ir prezentēti 4 zinātniskajās publikācijās. Galvenie pētīju-

ma rezultāti ir aprobēti un diskutēti 7 starptautiskās zinātniskajās konferencēs, Latvijas zinātniskajās konferencēs nolasīti 12 ziņojumi un publicētas konferenču tēzes.

8

1. IESKATS IHNOLOĢIJAS VĒSTURĒ LATVIJĀ UN PASAULĒ

Paleoihnoloģija kā patstāvīga zinātnes disciplīna, kas atrodas uz robežas starp paleontoloģiju un sedimentoloģiju, ir samērā jauna. Atziņa par to, ka or-ganismu un nogulu mijiedarbība ir patstāvīga pētījumu sfēra, izveidojās salīdzi-noši vēlu, neskatoties uz to, ka dažādas biogēnas struktūras un tekstūras jau sen piesaistīja sedimentologu uzmanību, bet paleontoloģiskā un dažādu senu orga-nismu darbības pēdu izpēte notiek jau vairāk nekā divus gadsimtus.

Par vienu no pirmajiem zināmajiem nesistemātiskajiem pētījumiem ihnolo-ģijā uzskatāms Leonardo da Vinči rokraksts Leičesteras kodeksā (uzrakstīts laikā no 1506. līdz 1510. gadam) par fosilijām un pēdu nospiedumu veidotām Paleo-dictyon (heksagonāls eju tīkls, veidots smiltīs vai jūras gultnē) struktūrām, kas saglabājušās jūras transgresijas rezultātā, noteikta to biogēnā izcelsme, sniegts ieskats tafonomijas vēsturē un skaidroti paleovides apstākļi (Baucon, 2010).

Ihnoloģijas uzplaukums Eiropā saistāms ar 20. gs. 20.–30. gadiem, kad, vei-cot lauka pētījumus Vatu jūras plūdmaiņu zonā Nīderlandes piekrastē, tika aiz-sākta modernā pieeja ihnoloģijai (Osgood, 1975). A. Zeilahers (Adolf Seilacher) 20. gs. 50.–60. gados īpašu uzmanību pievērsa modernajām metodēm un ihno-loģiju vairāk saistīja ar nomenklatūras veidošanu un nogulumu slāņkopu doku-mentēšanu. 21. gadsimta sākumā ir vērojama tendence paleoihnoloģijai strauji attīstīties, pārvēršoties par vienu no aktīvākajām paleontoloģijas nozarēm, kas veiksmīgi izmanto arī sedimentoloģijas un stratigrāfijas metodes (Mikuláš, Dro-nov, 2006).

Paleoihnoloģijas sasniegumi Latvijā vairāk saistāmi ar norādēm uz pēdu fosiliju atradumiem V.  Kurša (1975), V.  Sorokina (1978, 1981), L.  Savaitovas (1977) u.c. darbos. Pētījumu Galvenā devona laukā arī nav daudz (Engalychev, 2003; Lukševičs, 2006; Lukševičs et al., 2008). Tomēr, atskatoties nedaudz se-nākā pagātnē, atrodam atsevišķus pētījumus, kuros veikta mērķtiecīga un tam laikam atbilstoša pēdu fosiliju noteikšana (Kraus, 1930). 21.  gadsimta sākumā ihnofosiliju izpētes jomā Latvijā novērojamas pozitīvas tendences, kas atspogu-ļojas ziņojumu skaita pieaugumā zinātniskajās konferencēs.

9

2. IHNOTAKSONOMIJA, IHNOLOĢISKĀ ANALĪZE UN IHNOFĀCIJU KONCEPCIJA

Pēdu fosilijas nereti ir vienīgā liecība par organismu eksistenci ģeoloģiska-jā pagātnē. Ir zināms, ka pastāv noteikti nogulumu tipi un fācijas, kas nesekmē gliemežvāku un citu skeleta daļu saglabāšanu, un tādā gadījumā fosilās orga-nismu pēdas ir vienīgā liecība par šo organismu dzīvi. Saskaņā ar mūsdienās ihnoloģijā pieņemto koncepciju, pēdu fosilijas atspoguļo izmirušo organismu “pārakmeņoto uzvedību” un tās fiksē daudz svarīgu parametru, kurus apskata no sedimentoloģijas, stratigrāfijas un paleoekoloģijas (Seilacher, 1967). Iegūtā informācija ir vērtīgs ihnoloģijas ieguldījums ģeoloģijā kopumā.

Literatūrā ir aprakstītas vairākas jūras un sauszemes ihnofācijas, kuras var sakārtot zināmā secībā gar hipotētisko jūras gultnes un sauszemes profilu no dziļākās jūras līdz subaerāliem apstākļiem (2.1. att.).

Cruziana ihnofācijai raksturīga augsta ihnofosiliju daudzveidība, bieža horizontālo pēdu celiņu (repihniju), kuras rodas dzīvniekam pārvietojoties no vienas vietas uz otru, sastopamība. Tās ir pēdu takas vai rāpošanas ejas, tādas kā Cruziana un Aulichnites. Bez tam, šai ihnofācijai ir raksturīgas kubihnijas, kuras veido aktīvi organismi atpūtas laikā vai slēpjoties no uzbrucējiem (Rusophycus, Asteriacites, Lockeia un citas). Ihnofācija raksturīga zonai zem normālas viļņo-šanās bāzes, bet var tikt pakļauta vētras viļņu ietekmei, kā arī kontinentālā šelfa daļai zem vētru viļņu bāzes (Frey et al., 1990; Bromley, Asgaard, 1991).

2.1. attēls. Galveno ihnofāciju raksturīgākās atrašanās vietas jūras un kontinentālajā vidē (pēc: Benton, Harper, 1997) Cr – Cruziana; G – Glossifungites; N – Nereites; Ps – Psilonichnus; Sc – Scoyenia; Sk – Skolithos; Te – Teredolites; Tr – Tripanites; Z – Zoophycos.

10

Skolithos ihnofācija raksturīga plūdmaiņu zonas apstākļiem, kuros organis-miem ir jāspēj ātri reaģēt uz ārējās vides izmaiņām. Sākotnēji Skolithos ihnofāci-ja tika attiecināta tikai uz plūdmaiņu zonas apstākļiem, bet mūsdienu izpratnē tā raksturo arī vētras vai aktīvas viļņošanās zonas un zemūdens nogāzēs apstākļus, kuros gravitācijas plūsmas (turbidīti) ātri pārklāj organismu apdzīvota substrāta virsmas (Frey et al., 1990).

Glossifungites ihnofācijai raksturīgas domihnijas, dzīvošanas pēdas (Glossi-fungites un Thalassinoides), kā arī dažreiz sakņu sistēmu veidotas struktūras (Brenchley, Harper, 1998). Ihnofācijai piederošas pēdas bieži vien veidojas blīvās, bet ne litificētās nogulās (mālainās vai karbonātiskajās), kas veidojušās zemas viļņu enerģijas ietekmē seklas jūras plūdmaiņu zonā. Glossifungites ihno-fācija raksturīga piekrastes bāriem, solončakiem, vai plašiem plūdmaiņu līdze-numiem, kā arī seklas jūras apstākļiem, kur tiek erodētas nekonsolidētas nogu-las (Goldring, Kazmierczak, 1974, Fürsich, 1978).

Trypanites ihnofācijā dominē urbšanas pēdas: tārpu (Trypanites), gliemeņu (Gastrochaenolites), jūras pīlīšu (Rogerella) un sūkļu (Entobia) veidotie urbumi. Ihnofācija raksturīga litificētiem kaļķakmeņiem, rifiem un līdzīgiem cietā tipa substrātiem (Frey, Seilacher, 1980). Trypanites ihnofācijas veidošanās vides aps-tākļi raksturīgi krasta zonas daļai, piemēram, rifam, kas atdala lagūnu no jūras; parasti tā saistīta ar viļņu pastiprinātu darbību un apstākļiem, kuros nogulas ne-uzkrājas (Bromley, Asgaard, 1991).

11

3. GALVENĀ DEVONA LAUKA NOGULUMU SASTĀVS UN FOSILIJAS

Zemes vēstures periodus ordoviku un silūru, kuru laikā Baltijā dominēja relatīvi dziļas jūras, pirms 419,2 miljoniem gadu (pēc 2012. gadā starptautis-kās ģeohronoloģiskās shēmas: Cohen et al., 2012) nomainīja devons ar konti-nentāliem apstākļiem un plašām epikontinentālām jūrām, kas turpinājās līdz 358,9  milj.  g.  pirms mūsdienām. Sedimentācijas režīma izmaiņas tuvu silūra un devona robežai lielā mērā noteica Zemes tektoniskā režīma aktivizēšanās. Ekvatora rajonā Baltijas paleokontinenta, Laurentijas (Ziemeļamerikas) litosfē-ras plātnes un Avalonijas mikrokontinenta sadursmes rezultātā izveidojās Eira-merikas superkontinents un sadursmes vietā pacēlās Kaledonīdu kalnu grēdas. Baltijas devona baseins atradās Eiramerikas superkontinenta malā, ekvatoriālos platuma grādos. Izveidojās ierobežota, sekla epikontinentāla jūra ar galveno noneses apgabalu ziemeļos un baseina daļu dienvidos. Tektoniskie pacēlumi ievērojami norobežoja Galvenā devona lauka rietumu daļu un izveidojās iero-bežota saikne ar pasaules okeānu (Pontén, Plink-Björklund, 2007). Tā rezultātā BDB izveidojies mainīgs ūdens sāļuma režīms, superkontinenta malas jūrās nonāca klastiskais materiāls, kas paātrināja nogulu uzkrāšanos. Palielinoties saldūdens pieplūdei, sāļums baseinā periodiski samazinājās, savukārt karstā klimata ietekmē reizēm pastiprinājās ūdens iztvaikošana, kas gluži pretēji no-veda pie sāls koncentrācijas pieauguma ūdenī un evaporītu veidošanās (Pontén, Plink-Björklund, 2007).

Devonā izveidojās plaša epikontinentāla, sekla jūra, kurā no Baltijas vai-roga nonāca klastiskais materiāls un nepastāvīgais sedimentācijas režīms ir iemesls tam, ka devona nogulumi BDB ir tik daudzveidīgi. Ja apakšējā un vi-dējā devona griezumā dominē klastiskie nogulumi, tad, sākot ar Franas stāva pamatni, tos nomaina pārsvarā dolomīts, kaļķakmens, dolomītmerģelis, sa-stopams pat ģipsis, bet izplatīti arī smilšakmeņi, aleirolīti un māla nogulumi (Brangulis u.c., 1998).

Klimata apstākļi varēja mainīties no tropiska līdz semiarīdam, ūdens pietece no kontinenta, kā arī jūras transgresijas un regresijas Baltijas baseinā nodroši-nāja ūdens līmeņa svārstības un sāļuma bilances izmaiņas. GDL teritorijā de-vona griezumā itin bieži ir novērojamas struktūras un tekstūras, kas liecina par seklūdens apstākļiem, ūdens straumju, viļņu, kā arī plūdmaiņu darbību (Pontén, Plink-Björklund, 2007; Tovmasjana, Stinkulis, 2012). Sublitorāle gan mūsdienās, gan pagātnē ir bijusi dažādu organismu visblīvāk apdzīvotā bionomiskā zona, kas atbilst kontinentālajam šelfam līdz 200 m dziļumam (Mann, 2000), bet augšējās sublitorāles un plūdmaiņu zonas iemītniekiem bija jāspēj pielāgoties tādiem mainīgajiem apstākļiem kā ūdens sāļuma, temperatūras un hidrodina-miskā režīma izmaiņām.

12

Austrumeiropas platformas ziemeļrietumu daļā, kas atbilst BDB teritorijai, un tajā skaitā Galvenajā devona laukā ir sastopami visu devona sistēmas stāvu nogulumi. Lohkovas, Prāgas un Emsas stāvu nogulumi griezumi ir visai nepil-nīgi un agrā devona veidojumi ir izplatīti tikai GDL rietumu daļā, bet Eifela, Živetas, Franas un Famenas stāvu nogulumi ir izplatīti plašāk, no Lietuvas rie-tumiem līdz Oņegas ezeram (Vologdas apgabals Krievijā) austrumos (Ivanov et al., 2006). Devona griezums ir salīdzinoši labi pētīts un ilgstošu pētījumu rezul-tātā ir izdevies korelēt dažādu GDL daļu ģeoloģiskos griezumus un nodalīt visai detalizētas reģionālās stratigrāfiskās vienības.

13

4. MATERIĀLS UN METODES

4.1. Lauka pētījumiPētījums ir veikts Latvijas ziemeļaustrumu daļā, Igaunijas dienvidaustrumu

daļā un Krievijas Federācijas Pleskavas apgabalā laikā no 2008. līdz 2013.  ga-dam. Galvenā devona lauka ihnofosiliju kompleksu pilnīgākai raksturošanai, kā arī GDL rietumu un ziemeļaustrumu daļu kompleksu salīdzināšanai ir izman-toti pēdu fosiliju paraugi, ko ievāca Sanktpēterburgas un Latvijas Universitātes paleontologi A. Ivanova un E.  Lukševiča vadībā kopīgo ekspedīciju ietvaros 2002.–2007. gada lauka sezonu laikā Andomas kalnā Oņegas ezera dienvidaus-trumu krastā, Vologdas apgabalā (Ivanov et al., 2006; Mikuláš et al., 2013). Daļa no šiem materiāliem glabājas Latvijas Dabas muzejā (kolekcija Nr. LDM Pl 14), kas ir bijuši pieejami šī pētījuma autoram apstrādei.

Ihnofosiliju analīzes metodes pamatā ir lauka darbi, kuros ievākts mate-riāls ar pēdu fosiliju saturošu iežu monolītiem. Pirms lauka darbu uzsākšanas tika ievākta informācija par pētījumu teritorijas ģeoloģisko uzbūvi, noskaidrojot katram objektam atbilstošu stratigrāfisko intervālu. Lai pilnvērtīgi izpētītu ihno-fosiliju atrašanās vietas, tika apsekota pēc iespējas lielāka karjera vai atseguma daļa. Lai konkrētā pētījuma objektā iegūto informāciju pēc iespējas pilnīgāk iz-mantotu paleovides apstākļu rekonstrukcijai un baseina modeļa pilnveidošanai, bija nepieciešams pētīt pēdu fosilijas karjera teritorijas vai atseguma lielākajā daļā vairāku slāņu ietvaros. Tika noteikta ihnofosiliju taksonomiskā piederība un tās tika atzīmētas gan griezumā, gan Galvenā devona lauka plānā. Pēc ihno-fosiliju atskaldīšanas un attīrīšanas vērtīgākie paraugi tika sagatavoti ievākšanai. Vietās ārpus dabas liegumu zonām vai aizsargājamajiem dabas objektiem pēdu fosilijas monolītu ievākšanā tika izmantots ģeoloģiskais āmurs un kalts. Vērtī-gākais ihnoloģiskais materiāls nonāks Latvijas Universitātes Ģeoloģijas un Lat-vijas Dabas muzejos; daļa materiāla nodota Latvijas Dabas muzejam, kolekcija Nr. LDM Pl 14.

Promocijas darba izstrādes gaitā Franas stāva nogulumi Galvenā devo-na lauka teritorijā tika apsekoti karjeros un dabiskos atsegumos. Pie atseguma sienām izvēlētas vietas, kur atrodami pilnīgāki griezumi kopējā ģeoloģiskā grie-zuma sastādīšanai, savukārt pēdu fosiliju paraugu ievākšanai apsekotas plašas teritorijas gan karjeros, gan dabiskajos atsegumos.

14

4.1. attēls. Galvenā devona lauka teritorija un pētījumu objektu izvietojuma shēma Pļaviņu RS: 1. Dolomītu krauja Amatas upes krastā (57°14’15.25”N; 25°12’1.79”E); 2. Lauciņu karjers (57°19’4.61”N; 25°19’0.34”E); 3. Sikspārņu ala (57°19’59.68”N; 25°20’24.42”E); 4. Vizlas upes atsegumi (57°25’52.76”N; 26°20’49.90”E); 5. Dārzciema karjers (57°29’32.86”N; 26°25’7.04”E); 6. Kalkahju atsegums Pētri upes krastā (57°32’48.95”N; 26°34’49.69”E); 7. Apes karjers (57°31’52.64”N; 26°41’21.88”E); 8. Marinovas karjers (57°44’26.02”N; 27°31’21.64”E); 9. Tīrhannas karjers (57°46’20.71”N; 27°30’14.10”E); 10. Slāvu Avotu atsegums pie Izborskas (57°42’53.69”N; 27°51’38.05”E); 11. Izborskas cietoksnis (57°42’41.95”N; 27°51’45.28”E); 12. Pamests karjers pie Izborskas (57°42’28.94”N; 27°52’25.27”E); 13. Sņetnaja Goras atsegums, Veļikajas upes krastā lejpus Pleskavas (57°50’3.25”N, 28°15’48.40”E); 14. Piskoviči, Veļikajas upes krastā lejpus Pleskavas (57°51’33.71”N, 28°13’23.33”E).

15

Daugavas RS: 1. Kalnciema dolomīta karjers (56°52’2.49”N; 23°33’32.16”E); 2.  Vārpas karjers (56°50’58.76”N; 24°32’30.87”E); 3. Kranciema karjers (56°51’35.06”N; 24°39’34.61”E); 4. Tūrkalnes karjers (56°54’44.85”N; 24°41’8.53”E); 5. Remīnes karjers (56°56’0.94”N; 24°41’49.80”E); 6.  Gaitiņu karjers (56°59’35.87”N; 24°42’12.99”E); 7.  Kokneses pilsdrupas (56°38’17.55”N; 25°25’3.48”E); 8. Aiviekstes karjers (56°38’40.65”N; 25°53’27.60”E); 9. Saikavas karjers (56°46’29.85”N; 26°23’18.54”E); 10. Karvas atsegums Vaidavas upes krastā (57°29’25.69”N; 26°49’35.62”E); 11. Pērtnieku karjers (56°34’37.85”N; 27° 2’48.35”E); 12. Rītupes karjers (56°48’36.20”N; 27°37’58.68”E); 13. Baraviku pamestais karjers (56°41’8.49”N; 27°48’26.99”E); 14.  Atsegums pie Fjukiem (56°49’10.17”N; 27°49’21.12”E); 15. Atsegums pie Linovas, Kuhvas upes krastā (57°14’59.87”N; 27°58’15.05”E); 16. Atsegums pie Rodovoje, Vjadas upes krastā (57°22’38.52”N; 27°55’47.40”E); 17. Šabani karjers (57°26’43.51”N; 28° 9’45.15”E).Ogres svīta: 1. Kalnrēžu atsegums (56°80’03.85N; 24°81’77.77); 2. Rembates dolomīt-smilšakmeņu pamestais karjers (56°80’07.61N; 24°81’75.14).Stipinu svīta: 1. Petrašūnu karjers (55°59’59.62”N; 23°54’54.33”E); 2. Klovaiņu karjers (55°55’41.34”N; 23°56’55.78”E).Andomas svīta: 1. Andomas kalna atsegumi pie Oņegas ezera (60°97’44,63N; 36°13’12.87”E).

4.2. Laboratorijas darbu metodesPlānslīpējumu izgatavošana, apraksts un fotografēšana. Liela daļa organis-

mu ejas, kas ir atrodamas noteikta vecuma nogulumos, neatbilst nogulu uzkrā-šanās vecumam, bet ir izveidojušās nedaudz vēlāk nekā ietverošie nogulumi. Tās bieži ir aizpildītas ar jaunākiem nogulumiem, tāpēc ir lietderīgi izgatavot eju paraugu pieslīpējumus, kas satur ihnofosilijas, lai raksturotu atšķirības starp ie-tverošo iezi un aizpildījumu. Tāpat iežu paraugu pieslīpējumi tika izgatavoti un pētītas iežu tekstūras, lai precizētu sedimentācijas apstākļus. Plānslīpējumi tika izgatavoti Latvijas Universitātes Ģeogrāfijas un Zemes zinātņu fakultātes Iežu pētījumu laboratorijā.

Trīsdimensionāla modeļa izveide. Ihnofosiliju morfoloģijas pētījumiem tika izstrādāts trīsdimensionāls modelis, izmantojot slīpētu paraugu secīgu fotofiksā-ciju. Šī modeļa grafiskais vizualizējums ļauj kvantitatīvi raksturot morfoloģiskas detaļas (Naruse, Nifuku, 2008).

Rentgendifrakcijas analīze tika veikta RTU Materiālzinātņu un lietišķās ķī-mijas fakultātes laboratorijā pētnieces A.  Stundas-Zujevas vadībā, ar “PANaly-tical X`Pert Pro” difraktometru. XRD ir netieša analīzes metode un tās būtība ir tāda, ka paraugs tiek apstarots un pēc difrakcijas ainas tiek noteikti kristālis-ku vielu starpplakņu attālumi – parauga kristāliskā režģa tips un šūnas izmēri (Connolly, 2007).

16

4.3. Ihnotekstūras indeksa novērtēšana Bioturbācijas intensitātes novērtēšanai uz slāņu virsmām tika izmantota

puskvantitatīvā ihnotekstūras novērtēšanas metode, kas raksturo bioturbāci-jas intensitāti nogulumiežos (Frey, Pemberton, 1984). Atkarībā no ihnofosiliju daudzuma tiek novērtēts ihnotekstūras indekss, ko izsaka ballēs no 0 līdz 6 (Reineck, Singh, 1973). Bioturbācijas intensitātes (ihnotekstūras indeksa) novēr-tēšanas rezultāti var tikt izmantoti paleoekoloģiskajām interpretācijām, rekons-truējot sedimentācijas apstākļus un salīdzinot bioturbācijas pakāpi starp atšķirī-gām fācijām vai fāciju ietvaros (Miller, Smail, 1997).

17

5. IHNOFOSILIJAS FRANAS STĀVA NOGULUMOS GALVENAJĀ DEVONA LAUKĀ

Pētījumā analizēta pēdu fosiliju izplatība galvenokārt Galvenā devona lauka rietumu daļā, kas aptver Latvijas, Igaunijas un Krievijas Pleskavas apgabalu, bet salīdzināšanai ir izmantoti ihnofosiliju vākumi no GDL tālākā ziemeļaustrumu punkta  – Andomas kalna griezumiem pie Oņegas ezera Vologdas apgabalā. Pētījumu teritorijā dažādu organismu pēdas gan teritoriāli, gan griezumā ir iz-platītas visai nevienmērīgi, ko nosaka gan attiecīgajā laikā valdošie sedimentā-cijas apstākļi, gan nogulumu pēcsedimentācijas izmaiņas, kuru dēļ bioturbācijas pazīmes tikušas vājinātas vai pat pilnībā iznīcinātas. Pēdu fosilijas ir salīdzinoši bieži sastopamas Pļaviņu reģionālā stāva (RS) (Pļaviņu, Sņetnaja Goras, Pleska-vas, Čudovas un Andomas svītas vidējā-augšējā daļa) nogulumos, bet Salaspils un Dubnika svītu nogulumos šī pētījuma ietvaros ihnofosilijas netika konsta-tētas. Daugavas svītā un tās analogos citur pēdu fosiliju komplekss ir nedaudz nabadzīgāks par Pļaviņu RS; Katlešu RS pārsvarā mālainajos iežos nosakāmas pēdas nav atrastas, bet Ogres svītas smilšainos nogulumos ir atzīmētas intensī-vas bioturbācijas pazīmes. Stipinu svītai raksturīgas ihnofosilijas atrastas tikai Lietuvā, bet Amulas svītas nogulumos tādas nav konstatētas.

Pļaviņu reģionālā stāva pēdu fosilijas. Pļaviņu RS nogulumi ir plaši iz-platīti visā Austrumeiropas platformā, tajā skaitā Galvenajā devona laukā, ko ietekmēja Pļaviņu laikposma transgresija (Sorokin, 1978). Pļaviņu reģionālajam stāvam Latvijas teritorijā atbilst Pļaviņu svīta, Igaunijā un Krievijas ziemeļrietu-mu daļā to korelē ar Sņetnaja Goras, Pleskavas un Čudovas svītu vai slāņiem, bet GDL austrumu daļā tam atbilst Andomas svītas vidējā un augšējā daļa (Ivanov et al., 2005). Pļaviņu svītas un to analogu nogulumus veido galvenokārt dolo-mīts un dolomītmerģelis ar kaļķakmeņu, smilšakmeņu, aleirolītu un māla starp-slāņiem, bet virzienā uz austrumiem šāda vecuma nogulumos pieaug kaļķakme-ņu un merģeļu nozīme (Sorokin, 1978). Savukārt Andomas svītu veido pārsvarā klastiskie nogulumi.

Pēdu fosilijas Pļaviņu RS nogulumos GDL rietumu daļā ir meklētas 14 vie-tās (skat. arī 4.1. att.), bet tās atrastas ne visur. Zemāk raksturoti tie Pļaviņu RS nogulumu griezumi karjeros un dabiskos atsegumos, kuros ir veikti mērķtiecīgi pēdu fosiliju meklējumi un pētījumi.

Pētījuma teritorijā, Galvenā devona lauka rietumu daļā, iegūto pēdu fosiliju kompleksu Pļaviņas reģionālā stāva nogulumos veido 13 ihnoģintis: Bergaueria, Bifungites, Chondrites, Diplocraterion, Gyrolithes, Lockeia, Phycodes, Planolites, ?Psammichnites, Rhizocorallium, Skolithos, ?Spirophycus, Thalassinoides (5.1. att.). Dažas no tām ir minētas iepriekšējo autoru darbos, piemēram, E. Krausa (1930) darbos tika identificētas U-veida pēdu fosilijas Rhizocorallium, Arenicolites, Ti-gillites un citi ihnotaksoni; Bergaueria, Chondrites, Phycodes, Lockeia ihnoģintis konstatētas Sņetnaja Goras atsegumā, kā arī atsegumā pie Izborskas cietokšņa.

18

Sorokins (1981) atzīmēja bioturbācijas un ihnofosilijas klātbūtni dažādās Pļaviņu reģionālā stāva litostratigrāfiskajās vienībās, bet nenorādīja pēdu fosiliju takso-nomisko piederību. Šī pētījuma gaitā Arenicolites un Tigillites atradumi Pļaviņu reģionālā stāva nogulumos netika apstiprināti, savukārt Mikulāša atzīmētās (Iva-nov, 2005) Bergaueria, Chondrites, Phycodes un Lockeia ir sastopamas ne tikai Sņetnaja Goras atsegumā, bet vēl plašāk: tās ir visai raksturīgas Sņetnajas Goras slāņiem kopumā, bet Bergaueria un Chondrites atrastas arī Pļaviņu svītā.

Ihnofosiliju daudzveidība Latvijas un Igaunijas teritorijā atsegtajos Pļaviņu reģionālā stāvā dolomītos, dolomītmerģeļos un kaļķakmeņos ir neliela, to vei-do tikai sešas ihnoģintis no kopējā pēdu fosiliju materiāla. Pļaviņu svītas no-gulumos nosakāmas ihnofosilijas ir sastopamas visai reti, Dārzciema un Apes karjeros tās nav konstatētas, Sikspārņu alās un Vizlas atsegumos atsevišķos slāņos ir novērota tikai bioturbācija. Dolomītu kraujā pie Amatas ir konstatētas Planolites, un vienīgi Lauciņu karjerā Sēlijas ridā ir izdevies identificēt Lockeia, Planolites un ?Thalassinoides pēdu fosilijas (Mešķis, 2013). Domājams, tik zema ihnofosiliju daudzveidība ir skaidrojama ar dolomitizācijas ietekmi uz ihnofosi-liju saglabāšanos. Igaunijas teritorijā nedaudz daudzveidīgāks ihnofosiliju kom-plekss konstatēts Kalkahju atsegumā, kur Sņetnaja Goras svītā atrastas Bergau-eria, Chondrites, Diplocraterion un Planolies ihnoģintis. Turpretī Pleskavas svītas nogulumos Tīrhannas un Marinovas atradnēs ihnofosilijas ir nenosakāmas vai to vispār nav. Ihnotekstūras indekss, kas atspoguļo bioturbācijas intensitāti, atse-višķos slāņos sasniedz vien 1–4%, kas atbilst 1. kategorijai pēc Reineka (Reineck, 1963) klasifikācijas; izņēmums ir Kalkahju atseguma augšējā daļa (Sņetnaja Goras svītas augšdaļa), kur dolomītā bioturbācijas intensitāte novērtējama ar 5–30%, kas atbilst 2. kategorijai.

Ihnofosiliju daudzveidība virzienā uz ziemeļaustrumiem un Pleskavas apga-balā palielinās, Sņetnaja Goras slāņos ihnofosiliju kompleksu veido Bergaueria, Bifungites, Chondrites, Lockeia, Planolites, ?Spirophycus, Thalassinoides, ?Psam-michnites ihnoģintis. Pārsedzošajos, Pleskavas slāņos, Sņetnaja Gora un Slāvu avotu atsegumā tika konstatēts nedaudz daudzveidīgāks komplekss, kurā bez Sņetnaja Goras slāņos atrastajām ihnofosilijām ir novērotas arī Diplocraterion, Phycodes, Skolithos, un Rhizocorallium ihnoģintis, bet trūkst ?Spirophycus isp. Salīdzinot Sņetnaja Goras un Pleskavas slāņu ihnofosiliju kompleksus relatīvi nelielā teritorijā esošajos pētījuma objektos, pēdējais ir ne tikai daudzveidīgāks, bet atšķiras arī ar lielāku dzīvošanas un barošanās (Diplocraterion, Skolithos) un barošanās (Phycodes, Rhizocorallium) eju klātbūtni; tās veidoja organismi, reaģējot vai nu uz nogulu paātrinātu izgulsnēšanās tempu, vai lielāku eroziju (Bromley, 1990). Iespējams, ihnofosiliju kompleksu atšķirības atspoguļo hidro-dinamiskā režīma aktivizēšanos Pleskavas laikposmā. Iespējamie iemesli varētu būt dažādi, sākot ar paisuma-bēguma straumju pieaugošu ātrumu līdz vētru pieņemšanos spēkā, tomēr pamatotu secinājumu izdarīšanai ir nepieciešami pla-šāki pētījumi.

19

5.1. attēls. Ihnofosilijas no Pļaviņu un Daugavas RSA – Bifungites isp., B – Chondrites isp., C – Gyrolithes isp. un D – Bergaueria isp. no Sņet-naja Goras atseguma. E – Chondrites isp. Kalnciema karjers, F – Chondrites isp. Tūrkalnes karjers. G – Thalassinoides isp. un H – Technicus isp. atsegumos pie Linovas. Mērogs 3 cm.

20

Daugavas reģionālā stāva pēdu fosilijas ir pētītas 14 atradnēs Latvijas teri-torijā, kur izplatīti Daugavas svītas dolomīti, un trīs atradnēs Krievijas Pleskavas apgabala teritorijā tuvu Latvijas-Krievijas robežai, kur sastopami pārsvarā kaļķ-akmeņi. Daugavas svītas dolomīti daudzviet ieguļ zem kvartāra nogulumiem, ļaujot izveidot plaši atsegtus karjerus dolomīta ieguvei. Daudzviet Daugavas dolomīti atsedzas dabiskajos atsegumos Aiviekstes, Daugavas, Ogres u.c. upju krastos un ielejās (4.1.  att.). Pētījuma gaitā tas ļāva apsekot lielāku karjeru, at-radņu un dabisko atsegumu skaitu nekā tas bija iespējams attiecībā uz citu Fra-nas stāva svītu nogulumiežu pētījumu vietām.

Galvenā devona lauka teritorijā ihnofosiliju komplekss Daugavas reģionālā stāva nogulumos ir pats daudzveidīgākais visā Franas stāva griezumā un to vei-do 16 ihnoģintis: Arenicolites, Bergaueria, Bifungites, Chondrites, Cruziana, Dip-locraterion, Helminthopsis, Lockeia, Palaeophycus, Phycodes, Planolites, Rhizoco-rallium, Sublorenzinia, Undichna, Teichichnus un Thalassinoides. Daugavas svītas kompleksā dominē tādas ihnoģintis kā Planolites, Palaeophycos, Chondrites, Tha-lassinoides, Diplocraterion (5.1. att.). Svarīgi minēt, ka iepriekšējos pētījumos jau ir atzīmēta plaša pēdu fosiliju izplatība Daugavas RS nogulumos “uz rietumiem no Veļikajas baseina” (Sorokin, 1981, 239. lpp.). Sorokins (1981) min bieži sasto-pamos Trypanites urbumus dolomītos atsegumos Veļikajas un Gaujas baseinos, bet šajā pētījumā tādi nav konstatēti. Turpat ir atzīmēts, ka Rhizocorallium ejas ir sastopamas tikai Latvijas rietumu daļas mālainos un aleirītiskos dolomītos Abavas un Tebras baseinā (Sorokin, 1981), bet šajā pētījumā ir pierādīta šādu pēdu plašāka izplatība arī Latvijas centrālajā un austrumu daļā. Analizējot pēdu fosiliju kompleksu izplatību dažādās Daugavas svītas atradnēs, vērojams pēdu fosiliju daudzveidības pieaugums virzienā no rietumiem uz austrumiem, tāpat kā tas ir raksturīgs arī Pļaviņu RS nogulumiem. Novērota arī likumsakarība, ka saglabātības pakāpe paaugstinās teritorijās, kur pēdu fosilijas daudzveidība ir augstāka.

Pārliecinoši nosakāmas pēdu fosilijas Ogres svītas nogulumos netika at-rastas, toties gan iepriekšējos pētījumos Langsēdes atsegumā (Lukševičs et al., 2012), gan šī pētījuma gaitā Kalnrēžu atsegumā (4.1. att.) ir atzīmējama izteiks-mīga smilšaino nogulumu bioturbācija, ko, iespējams, veikušas gliemenes, jo dažos gadījumos pēdu fosiliju fragmenti atgādina Thalassinoides isp. ejas. Bio-turbācija Kalnrēžu atsegumā ir izplatīta noteiktos slāņos, starp slāņiem novēro-jamas bioturbācijas intensitātes atšķirības, bet ihnotekstūras indeksi ir 1 un 2. Bioturbācijas rezultātā sākotnējās iežu tekstūras ir daļēji izjauktas, taču kopumā sākotnējās nogulumu tekstūras – slīpslāņojums un horizontāls slāņojums – ir vēl labi saskatāmas. Plaši izplatītā bioturbācija norāda uz organismiem labvēlīgiem apstākļiem to dzīves laikā. Visticamāk organismi darbojušies vidē, kurai rakstu-rīga lēna nogulu uzkrāšanās.

Stipinu svītas nogulumi ir izplatīti mazākā teritorijā nekā iepriekšēji apska-tītām stratigrāfiskām vienībām piederīgi nogulumieži, turklāt Latvijas teritorijā

21

tā atsedzas tikai dažās vietās. Tā sastāv no dolomītiem ar smilšakmeņu, aleirolī-tu, mālu un ģipšu starpkārtām, kas satur dažādu bezmugurkaulnieku atliekas, kā arī pēdu fosilijas, kas ir pētītas divās vietās Lietuvā (4.1. att.).

Kaut arī pētījuma gaitā Stipinu svītas nogulumos pēdu fosilijas atrastas tikai divos objektos, tomēr arī šajā stratigrāfiskajā vienībā ir konstatēts samērā daudzveidīgs ihnofosiliju komplekss, kuru veido 10 ihnoģintis: Arenicolites, ?Bergaueria, Chondrites, Diplocraterion, Lockeia, Palaeophycus, Planolites, Rhizo-corallium, Skolithos un Thalassinoides (6.1. tab.). Tādējādi Stipinu svītas ihnofo-siliju komplekss daudzveidības ziņā tikai nedaudz atpaliek no Andomas svītas un Pļaviņu RS nogulumos sastaptiem kompleksiem, tomēr nav tik daudzveidīgs kā Daugavas RS ihnokomplekss.

Andomas svītas pēdu fosilijas. Tikpat daudzveidīgs Franas laikmeta sā-kuma pēdu fosiliju komplekss ir novērots Galvenā devona lauka teritorijas austrumu daļā, Andomas svītas vidusdaļā. Uz labi šķirota smilšakmens virsmas epi- un hiporeljefa formā ir atrasti tādi ihnotaksoni kā Cochlichnus, Cruziana, Diplocraterion, Glockerichnus, Lockeia, Paleophycus, Planolites, Rusophycus, Skolithos, Teichichnus un Undichna. Cochlichnus, Glockerichnus un Rusophycus līdz šim GDL teritorijā ir atrastas tikai Andomas svītas nogulumos (5.2. att.). Andomas svītas augšdaļā tiek novērots atšķirīgs pēdu fosiliju komplekss. Tas ir atrasts no labi līdz vidēji šķirotā smilšakmenī, ir mazāk daudzveidīgs un satur ti-kai Diplocraterion un Skolithos, kā arī vienā no atradumu vietām vēl arī Phycodes isp. Iespējams, ka šis komplekss norāda uz Skolithos ihnofācijas klātbūtni, kas ir tipiska sekla ūdens videi. Skolithos tipa alas griezumā ir salīdzinoši plaši izplatī-tas; tās parasti tiek asociētas ar aleirolīta un māla nogulumiem, kas parāda, ka Andomas laikposmā jūras gultni gandrīz pastāvīgi apdzīvoja dažādi pēdu veido-tāji. Taču plūdmaiņu intensitāte liecina, ka, pateicoties, iespējams, straujajai sedi-mentācijai, kolonizācijas intervāli visbiežāk bija īsi (Tovmasyan, Stinkulis, 2008).

Kļimovas svītā pēdu fosilijas ir sastopamas daudz retāk nekā Andomas svītā. Kļimovas svītas augšdaļā divos aleirolīta slāņos tika atrasta Skolithos bio-turbācija, bet citas pēdu fosilijas nav konstatētas. Pagaidām krasas atšķirības ihnofosiliju kompleksu sastāvā var skaidrot vienīgi ar atšķirībām Andomas un Kļimovas svītu nogulumu sastāvā, kā arī daudz aktīvāka hidrodinamiskā režīma ietekmi, kas neteica pastiprinātu eroziju un ātru sedimentāciju Kļimovas svītas nogulumu uzkrāšanās laikā.

22

5.2. attēls. Ihnofosilijas no Andomas kalna, Oņegas ezers, Krievija; visi paraugi no augšējā devona Andomas svītas

A  – Cruziana isp. LDM Pl 14/53. B  – Diplocraterion paralellum LDM Pl 14/61. C  – Glockerichnus isp. LDM Pl 14/50. D  – Lockeia silliquaria, Palaeophycus tubularis LDM Pl 14/60. E  – Planolites beverleyensis LDM Pl 14/54. F  – Phycodes isp. LDM Pl 14/64. G – ?Rusophycus isp. LDM Pl 14/58. H – Skolithos māla nogulumi. I – Teichichnus rectus LDM Pl 14/55. J – Undichna isp. LDM Pl 14/50. K – Skolithos pēdas in situ. Mērogs 3 cm.

23

6. DISKUSIJA UN INTERPRETĀCIJA

Galvenā devona lauka teritorijā ihnofosiliju daudzveidība un saglabātība ir ļoti atšķirīga pat vienas stratigrāfiskās vienības ietvaros. Dolomitizācijas un dedo-lomitizācijas procesu ietekmē daļa no ihnoloģiskā materiāla ir tik slikti saglabāju-sies, ka to piederības noteikšana ihnoģintīm ir problemātiska, tomēr pētījuma gai-tā Franas stāva nogulumos Galvenā devona lauka teritorijā tika konstatēts relatīvi plašs ihnoģinšu komplekss, ko veido vismaz 23 ihnoģintis: Arenicolites, Bergau-eria, Bifungites, Chondrites, Cochlichnus, Cruziana, Diplocraterion, Glockerichnus, Gyrolithes, Helminthopsis, Lockeia, Palaeophycus, Phycodes, Planolites, Psammich-nites, Rhizocorallium, Rusophycus, Skolithos, Spirophycus, Sublorenzinia, Undich-na, Teichichnus, Thalassinoides (6.1. tab.). Daļu no pēdu fosilijām izdevās noteikt līdz sugai, kopā konstatētas gan tikai piecas ihnosugas: Diplocraterion parallelum, Lockeia silliquaria, Palaeophycodes tubularis, Planolites beverleyensis, Teichichnus rectus, kas visas ir atrastas Andomas svītas nogulumos. Ihnosugu noteikšana ir bi-jusi iespējama pateicoties ļoti labai pēdu fosiliju saglabāšanai pārsvarā klastiskajos Andomas svītas iežos, kas nav cietuši dolomitizācijas procesos.

6.1. tabula

Ihnotaksonu izplatība pētītajos Franas stāva nogulumos Galvenā devona laukā

Svītas (sv.) un slāņi (sl.)Ihnotaksoni Pļaviņu

svītaSņetnaja

Gorassv., sl.

Pleska-vas sv.,

sl.

Ando-mas vīta

Dauga-vas

svīta

Krievijas Buregu

sl.

Ogres svīta

Stipinu svīta

Arenicolites + +Bergaueria + + + ?+Bifungites + + +Chondrites + + + +Cochlichnus +Cruziana + +Diplocraterion + + + +Glockerichnus +Gyrolithes +Helminthopsis +Lockeia + + + +Palaeophycus + + + +Phycodes + + +Planolites + + + + + + +Psammichnites +Rhizocorallium + + + + +Rusophycus +Skolithos + + + +Spirophycus +Sublorenzinia +Undichna + +Teichichnus + + +Thalassinoides + + + + ?+ +

24

6.1. Ihnofosiliju saglabātība

Ihnofosiliju noteikšana balstās uz to pazīmju kopumu, kas izveidojas orga-nisma darbības rezultātā. Tiek veikta ejas izmēra, ierakšanās īpatnību un daudzu citu pazīmju novērtēšana. Piemēram, sieniņu virsmas izveidoto rakstu vai “mar-ķējuma” raksturs; dolomītos tas gan saglabājas reti, toties šādas vizuālas liecības atvieglo ihnoģinšu un ihnosugu identifikāciju. Pēc R. Mikulāša un līdzautoru (Mikuláš et al., 2003) un citu autoru domām, šo pazīmju saglabātību samazina karbonatizācijas un dolomitizācijas procesi. Kā minēts iepriekš, lauka darbu laikā ievāktajā un foto dokumentētajā materiālā pēdu fosilijas ar nepietiekamām atpa-zīšanas pazīmēm netika ietvertas. Visbiežāk pēdu fosiliju kompleksa nepilnīgums neļauj izveidot pamatotas paleoekoloģiskas rekonstrukcijas, tomēr dažkārt kaut vai vienas ihnoģints konstatēšana var kalpot par pamatojumu hipotēzes izvirzī-šanai par kādu no sedimentācijas apstākļu aspektiem attiecīgā slāņa veidošanās laikā (Bromley, 1996).

Organismi var ietekmēt grunts sastāvu, izveidojot nogulumos jaunas tekstū-ras (Buatois, Mángano, 2011), kas var būt kļūdaini interpretētas, piemēram, kā primārās mehāniskās sedimentācijas tekstūras. Ihnoloģijas pētījumu gaitu mēdz sarežģīt arī pretēja situācija, kad sedimentācijas tekstūras var tikt sajauktas ar or-ganismu atstātajām pēdām. Tā, piemēram, Lauciņu dolomītu atradnē ģeoloģiskā griezuma apakšējos slāņos, apmēram pusotru metru virs ūdens līmeņa, mehā-niskās sedimentācijas tekstūras, kas redzamas kā līdz 10 cm platas struktūras slāņa horizontālajā virsmā, sākotnēji tika interpretētas kā gliemeņu barošanās un pārvietošanās ejas. Atsedzot plašāku slāņa virsmu, izdevās konstatēt struktū-ras, kas līdzīgas viļņu vai straumju ripsnojumam.

Domājams, ka būtiskākie faktori, kas ietekmējuši ihnofosiliju sākotnējo vei-došanos un saglabāšanos, ir litifikācijas ātrums, virsmas izskalošana vai nepiemē-roti vides apstākļi organismu daudzveidībai. Tā, piemēram, Pļaviņu svītas nogu-lumos ejas netika konstatētas Apes un Dārzciema atradnē, kur labi izsekojamas tādas seklūdens apstākļu pazīmes kā žūšanas plaisas, viļņu ripsnojums, arī mik-roorganismu darbības pēdas, bet makroorganismu ejas nav sastopamas. Apskatot iepriekšējo pētnieku darbus (Sorokin, 1978, 1981) un analizējot nogulumu īpatnī-bas, var secināt, ka ūdens bijis ar organismu eksistencei piemērotu sāļumu, tomēr bioturbēti slāņi netika konstatēti. Domājams, ka to var izskaidrot ar jau augstāk minēto faktoru – substrāta litificēšanās ātruma un virsmas erozijas ietekmi.

Paraugiem ar labi izteiktu organisma darbības rezultātā atstātu ejas for-mu – plānslīpējumos pēdu fosiliju krāsa un dolomīta kristālu izmēri neatšķiras no ietverošā dolomīta. Tas skaidrojams ar dolomitizācijas procesā vienlaicīgi notikušajām gan ietverošā ieža, organismu atstāto barošanās, pārvietošanās un cita veida eju iekšējā aizpildījuma pārmaiņām. Tomēr, pateicoties pagaidām ne-noskaidrotiem iemesliem, ietverošais un aizpildošais materiāls nedaudz atšķiras pēc mehāniskās izturības. Domājams, svarīgākie iemesli eju saglabāšanai pēc to

25

atsegšanās nogulumu virsmā ir ūdens un skābju iedarbība, kuru ietekmē tiek selektīvi šķīdināts un izskalots ejas aizpildošais materiāls un ietverošais iezis. Īpaši labi tas ir izteikts Daugavas svītas gadījumā, kur dolomītos var novērot eju veidoto reljefu, jo ietverošais iezis sadēdējis ātrāk nekā materiāls, kas ir aizpildī-jis ejas. Plānslīpējumos atšķirības netika novērotas, bet skalošanas metode ļauj saskatīt konkrētas robežas un izcelt ejas.

Pētījumos par pēdu fosiliju saglabātības īpatnībām tika veikta gan karbonā-tu šķīdināšana, gan XRD analīze, lai meklētu likumsakarības starp piemaisīju-miem atšķirīgos Daugavas svītas dolomītos, bet likumsakarības netika atrastas (Mešķis et al., 2011).

6.2. Pēdu fosiliju veidotāju biodaudzveidība

Pļaviņu reģionālā stāva dolomīta un kaļķakmens nogulumos konstatēti ba-gātīgi jūras organismu kompleksi, kurus veido daudzveidīgi bezmugurkaulnieki, aļģes, bezžokleņi un zivis, kā arī mikrobiālie veidojumi – stromatolīti un onko-līti (Sorokin, 1978, 1981; Ivanov et al., 2006). Starp bezmugurkaulniekiem īpaši plaši pārstāvētas tādas organismu grupas, kuriem ir raksturīgi mehāniski iztu-rīgi kalcija karbonāta skeleti: stromatoporāti, konulārijas, tabulātu un četrstaru koraļļi, gliemenes, gliemeži, galvkāji, slēdzeņbrahiopodi; retāk tiem ir bijuši hitīna – kalcija fosfāta vai pārkaļķotā hitīna skeleti: gliemeņvēži, lapkājvēži, lin-gulāti; atzīmētas arī retas un trauslas eiripterīdu – vēžskorpionu – atliekas (So-rokin, 1978). Daugavas RS nogulumos sastopamo bezmugurkaulnieku taksonu skaits ir vēl lielāks (Sorokin, 1981). Domājams, liela daļa no šiem organismiem piedalījās to pēdu veidošanā, kas līdz mūsdienām saglabājās kā ihnofosilijas, tomēr dažu pēdu potenciālo veidotāju atliekas, tādas kā posmtārpu, priapulīdu vai trilobītu hitīna čaulas vai mīksto ķermeņu atliekas GDL teritorijā nekad nav atrastas. Tādējādi ihnofosiliju pētījumi ļauj ievērojami papildināt līdzšinējos priekšstatus par pagātnes organismu daudzveidību Baltijas devona baseinā.

Pēdējo gadu laikā zinātniskajā literatūrā ir izraisījušās diskusijas par to, pie kura etoloģiskā veida pieskaitīt Chondrites pēdas, jo zinātnieku domas atšķiras. Mikulāšs un Dronovs (Mikuláš, Dronov, 2006) min, ka šīs pēdas parasti rakstu-rīgas nogulumiem, kas bagāti ar organisko vielu un pieder pie hemihnijām, kas ir pēdu fosiliju veids, kuru izpēte sākusies salīdzinoši nesen. Mūsdienu faunas izpēte ir parādījusi, ka nogulumi, kas bagāti ar sērūdeņradi vai metānu, var sekmēt infaunas dzīvnieku eksistenci simbiozē ar baktērijām, kuru īpašības ļauj pārveidot šādus indīgus savienojumus par vielmaiņā izmantojamiem savienoju-miem. Savukārt Zeilahers pieskaita Chondrites pie barošanās alām (fodinihni-jām), kas parasti ir izplatītas nogulumos ar pazeminātu skābekļa daudzumu. Šo pēdu veidotāji varēja dzīvot bezskābekļa apstākļos kā hemosimbionti. Līdz ar to, jo augstāks ir skābekļa saturs gruntī, jo dziļāk substrātā atrodamas Chondrites (Seilacher, 2007).

26

Chondrites ir atrodamas arī seklas jūras nogulumos, kā arī vētru slāņos (Bromley, 1990). Zeilahers (Seilacher, 1967), uzskata ka šīs pēdas varētu atstāt tādi dzīvnieki kā, piemēram, ar Lucinacea dzimtas gliemenēm līdzīgu dzīvesvei-du, jo tās nepārstrādā nogulumus tunelī, kā to dara dūņēdāji, bet atstāj to tukšu. Pēc citu autoru domām, tie varētu būt arī apaļtārpu, veltņtārpu veidojumi vai baktēriju veidoti gāzu kanāli (Zuschin et al., 2001). Daži autori pie Chondrites ihnoģints ejām pieskaita arī 1-2 mm kanālus, kas neveido sistēmu, bet gan at-sevišķas ejas, kas nekrustojas savā starpā, bieži uz Thalassinoides vai Planolites ihnoģints ejām.

Šī pētījuma gaitā konstatēts, ka Chondrites isp. ihnofosilijas ir plaši izplatī-tās gan Pleskavas RS, gan Daugavas un Stipinu svītas karbonātu iežos, turklāt Daugavas svītā ir izsekojamas divu atšķirīgu veidu ejas, Franas stāva nogulumos Chondrites isp. Ir sastopamas pārsvarā Cruziana ihnofācijai atbilstošos iežos kopā ar citām ihnofosilijām, un to atradumi liecina pret hipotēzi par anaero-biem apstākļiem šo nogulu uzkrāšanās laikā. Tālākajā pētījumu gaitā uzmanība jāpievērš Chondrites ihnoģints pēdu fosilijām. Tās pārsvarā raksturo seklas jūras nogulumus, mīkstās gruntīs veidojot tuneļu grupas. Franas stāva nogulumos Galvenā devona lauka teritorijā Chondrites ir plaši izplatītas, bet joprojām nav iespējams dot viennozīmīgu izskaidrojumu par organismu dzīves funkciju un vides apstākļiem.

6.3. Ihnofācijas Franas stāva nogulumos Galvenā devona lauka teritorijā

Lai pētījumos pamatoti varētu iedalīt ihnofācijas, ir nepieciešams ihnoloģis-kā materiāla komplekss ar daudzveidīgām ihnoģintīm. Tomēr atsevišķos gadī-jumos, piemēram, Skolithos ihnoģints Andomas kalna Andomas svītas apakšējā daļā, kur tā ir dominējoša, nosaka Skolithos ihnofācijas izplatību, bet intensīvi bioturbēti slāņi skaidri apliecina aktīva hidrodinamiska režīma pastāvēšanu.

Franas stāva nogulumos GDL teritorijā no visām paleozoja nogulumiem raksturīgām ihnofācijām ir iespējams nodalīt tikai trīs ihnofācijas: Cruziana, Glossifungites un Skolithos, kā arī, ņemot vērā iepriekšējo autoru publicētos da-tus (Sorokin, 1981), ir iespējama Trypanites ihnofācijas izplatība Daugavas RS nogulumos. Visas šīs ihnofācijas ir raksturīgas kopumā seklo ūdeņu apstākļiem. Lielākoties pētītie ihnofosiliju kompleksi pieder Cruziana un Glossifungites ih-nofācijām, kas atspoguļo tādus vides apstākļus kā baseina dziļums, hidrodina-miskais režīms, ūdens sāļums, substrāta konsistence un dažas citas īpatnības.

Kopumā Cruziana ihnofācija raksturīga kontinentālā šelfa zonai. Cruziana ihnofācijai piederīgās ihnoģintis ir horizontālās pārvietošanās pēdas (repihnijas Cruziana un Aulichnites), atpūtas pēdas (kubihnijas Rusophycus, Asteriacites un Lockeia) un Skolithos vertikālās alas. Pļaviņu reģionāla stāva nogulumos

27

Sņetnaja Goras atsegumā, Sņetnaja Goras un Pleskavas slāņos izsekojama augsta ihnofosiliju daudzveidība, kas atbilst Cruziana ihnofācijai ar tās raksturīgajām repihnijas un kubihnijas pēdām. Piemēram, Sņetnaja Gora slāņos izsekojamas plašas slāņu virsmas ar aktīvu bioturbaciju un Psammichnites isp. pēdu fosilijām, bet pārsedzošos Pleskavas slāņos horizontālās ejas sāk nomainīt vertikālās ihno-fosilijas, dominē Diplocraterion isp. un Bifungites isp., kaut gan reti sastopamas Skolithos isp. ejas. Domājams, tas liecina par hidrodinamiskā režīma aktivitātes palielināšanos, jo organismi arvien vairāk veidoja vertikālas ierakšanās ejas. Neskatoties uz to, ka Kalkahju atsegumā konstatētais ihnofosiliju komplekss nav daudzveidīgs un tajā nav atrastas Cruziana ihnofācijai raksturīgās formas, tomēr pēc kompleksa sastāva šos Sņetnajas Goras svītas dolomītus var pieskaitīt šai fācijai.

Tipiskākajā sastāvā Cruziana ihnofācijai raksturīgs komplekss ir konstatēts Andomas svītas vidusdaļā, kur uz labi šķirota smilšakmens kā epi- un hiporel-jefa formas uz slāņojuma virsmām ir atrasti tādi ihnotaksoni kā Cochlichnus, Cruziana, Diplocraterion, Glockerichnus, Lockeia, Paleophycus, Planolites, Rusop-hycus, Skolithos, Teichichnus un Undichna (Mikuláš et al., 2013).

Stipinu svītas nogulumos Petrašūnu karjerā konstatētās ihnoģintis Skolithos, Chondrites, Planolites, Arenicolites, Lockeia un Diplocraterion ļauj izdalīt Cruzia-na fāciju.

Glossifungites ihnofācija raksturīga plūdmaiņas zonai, kur izplatīts blīvs substrāts jūras vidē ar augstu viļņošanās un straumes enerģiju, kas atbilst aug-šējai sublitorālei, arī piekrastes bāriem, plašiem plūdmaiņu līdzenumiem, kā arī seklas jūras apstākļiem, kur tiek erodētas nekonsolidētas nogulas (Goldring, Kazmierczak, 1974, Fürsich, 1978). Ihnofācijai piederīgās pēdas var raksturot kā dzīvošanas pēdas (domihnijas Glossifungites un Thalassinoides); dažreiz šai fāci-jai pieskaita arī augu sakņu struktūras, kas norāda uz krasta klātbūtni ar nelielu, vidēji 2 m dziļumu (Seilacher 2007), bet Franas stāva nogulumos GDL terito-rijā tādas nekad nav atrastas. Lai pārliecinoši noteiktu Glossifungites ihnofāci-ju, nepieciešams atrast arī citas šai grupai raksturīgas ihnofosilijas, piemēram, Psilonichnus, kas pētītajos materiālos arī netika konstatētas. Ņemot vērā devona perioda baseina pastāvīgās apstākļu maiņas, kā arī Glossifungites ihnofācijas aprakstu, var pieļaut, ka Thalassinoides pēdas zemas daudzveidības kompleksā varētu pārstāvēt šo ihnofāciju, bet citi uzvedības veidi šajā ihnofācijā būtu no-vērojami ļoti reti. Thalassinoides ejas ir raksturīgas gan arī vidēja dziļuma šelfa nogulumiem, tās var sastapt terigēnajos un karbonātiskajos nogulumos, tāpēc tām ir samērā liela nozīme klastisko un karbonātu iežu griezumu sedimentācijas apstākļu interpretēšanā.

Pļaviņu reģionāla stāva nogulumos Glossifungites ihnofācijai pieder nogu-lumi, kuros dominē Thalassinoides ejas, piemēram, Slāvu avotu atsegumā sasto-pamie Pleskavas slāņi. Iespējams, Pleskavas slāņu dolomīti pie Izborskas tāpat

28

atbilst Glossifungites ihnofācijai, kaut arī šeit ir sastopamas gan Planolites, gan Rhizocorallium pēdas.

Skolithos ihnofāciju var atpazīt pēc zemas daudzveidības vertikālām dzīvo-šanas ejām (domihnijām) (Skolithos, Diplocraterion un Arenicolites), fodihnijām (Ophiomorpha) un fugihnijām. Visas šīs pēdas ir tipiskas plūdmaiņu zonai, kurā organismiem jābūt spējīgiem strauji rīkoties dinamiskos apstākļos. Skolithos ihnofācijas parādīšanos sākotnēji saistīja tikai ar plūdmaiņu zonu, tomēr tā ir ti-piska arī citām mainīgām vidēm, tādām kā vētras ietekmētā zona, kurā veidojas tempestīti.

Skolithos ihnofācijai raksturīgs komplekss ir konstatēts Pleskavas slāņos. Šim laikposmam ir raksturīgs seklūdens baseins un aktīvāks hidrodinamiskais režīms, nekā Sņetnaja Goras laikposmā. To pierāda tādu ihnoģinšu kā Diploc-raterion un Skolithos atradumi Pleskavas slāņos, kā arī Psammichnites izplatība tikai Sņetnaja Goras slāņos. Skolithos ihnofācija ir konstatēta arī Andomas svītas apakšējā daļā.

6.4. Ihnofosiliju un ihnofāciju nozīme Franas stāva nogulumu veidošanās apstākļu interpretācijā

Pēdu fosiliju pētījumi var sniegt būtisku informāciju, kas ļauj papildināt esošās paleobaseina rekonstrukcijas, kas veidotas balstoties uz citiem infor-mācijas avotiem un datiem. Dažos gadījumos ihnofāciju nomaiņa ģeoloģiskā griezumā ļauj izšķirties par dažādu apstākļu izmaiņām laika gaitā; piemēram, Kalnciema karjerā ir atrastas divu, Cruziana un Glossifungites ihnofāciju pazī-mes, kas raksturo vidi kā mainīgu, tomēr arī labvēlīgu daudzveidīgiem orga-nismiem (Mešķis, Mitikova, 2012). Šeit Daugavas svītas nogulumos nomainās paisuma bēguma zonai un sublitorālei raksturīgi apstākļi, ko izraisīja jūras līmeņa svārstības. Kalnciema karjera teritorijā Cruziana ihnofācijai piederī-gas pēdas (Planolites un Chondrites) uz vāji šķirotiem substrātiem sublitorāles zonā augstāk par vētras viļņu bāzes līmeni un zemāk par parasto viļņu bāzi veidoja kustīgie organismi. Šai zonai ir raksturīga augsta pēdu dažādība, īpaši mezozojā un kainozojā, un liela bioturbācijas intensitāte (Uchman, 1998), kas labi izsekojams arī Kalnciema karjerā sastopamajā dolomītā (3. un 5.  slānī); turpretī ceturtajā slānī novērojamās Thalassinoides ejas ir vairāk raksturīgas Glossifungites  ihnofācijai.

Kranciema karjera griezuma 4.  slānī atsedzas gliemeždolomīts, kas varēja uzkrāties aktīvā hidrodinamiskā režīmā, piemēram, uz sēkļa vai lagūnas no-robežojošā vaļņa. Atrastas ihnofosilijas Lockeia isp., kas raksturīgs mierīgiem hidrodinamiskajiem apstākļiem un visticamāk atbilst Cruziana ihnofācijai. Šajā gadījumā novērojamas sedimentācijas apstākļu izmaiņu pazīmes gan pēc makrofaunas, gan ihnofosiliju nomaiņas, iespējams, viļņu bāzes pazemināšanos.

29

Remīnes karjerā Kranciema ridas griezuma apakšējā daļā veidotie nogu-lumi varētu būt veidojušies hidrodinamiski mierīgos apstākļos, bet griezuma vidusdaļā konstatētās pēdu fosilijas liecina par ūdens līmeņa pazemināšanos, savukārt ģeoloģiskā griezuma augšējā daļā novērojama jūras transgresijas pazī-mes. Planolites un Thalassinoides ihnoģintis raksturīgas neliela dziļuma basei-nam un kopumā mierīgiem hidrodinamiskiem apstākļiem. Iespējams, ka jūras līmeņa celšanās sākuma stadijā uzkrājies gliemeždolomīts, kas raksturīgs aktī-vākiem hidrodinamiskiem apstākļiem, plašiem zemūdens sēkļiem vai bāriem, kas atdalīja lagūnas no atklātas jūras. Griezuma augšējā daļā izsekojamas ihno-fosilijas (tārpu veidotās barošanās ejas, atpazīstamas Planolites un, iespējams, Paleophycos) varētu būt piederīgas Cruziana ihnofācijai, kas norāda uz ūdens līmeņa celšanos.

Ogres svītas dolomītsmilšakmeņi veidojušies mainīgos apstākļos, mijo-ties mierīgu apstākļu karbonātu sedimentācijai ar smilts uzkrāšanos aktīvās straumēs; arī organismi, aktīvi barojoties vai pārvietošanās rezultātā ietekmēja substrātu. Klastiskais un karbonātu materiāls ticis sajaukts kopā, par ko liecina tekstūras  – slīpslāņojums, ripsnojums, uzduļķojuma tekstūras u.c., kas norāda uz straumju ietekmi. Kalnrēžu atsegumā labi redzama bioturbācijas ietekme uz nogulumu sākotnējo tekstūru  – dolomītsmilšakmeņos ir konstatēts slīpslāņo-jums, kas bieži vien izjaukts, traucēts racējorganismu darbības rezultātā. Bio-turbācija tika konstatēta arī Langsēdes atsegumā (Lukševičs et al., 2012). Vides apstākļu mainība varētu būt arī iemesls nogulu tikai daļējai pārstrādei. Pēdu fosilijas nereti norāda uz substrāta konsolidācijas pakāpi organismu darbības laikā (Fürsich, 1975). Kalnrēžu atseguma nogulumu bioturbētajos slāņos ir ejas, kuru aprises ir labi saskatāmas (iespējams, Thalassinoides isp.), taču bieži vien šo eju robežas nav labi izteiktas un ir grūti viennozīmīgi nodalāmas, tāpēc takso-nomiskās piederības noteikšana ir apgrūtināta. Organismi, kuri dzīvojuši ūdens baseina gultnē (visdrīzāk, gliemenes), atstājuši ejas pārvietošanās un barošanās procesu rezultātā; domājams, ka šajā laikā substrāts vēl nav bijis konsolidēts.

Par Stipinu laikaposma nogulu uzkrāšanos apstākļiem liecina Petrašūnu karjerā iegūtie dati. Šeit labi izsekojamas aktīvu hidrodinamisku apstākļu pa-zīmes: Skolithos un Arenicolites ihnoģintis, kas liecina par Skolithos ihnofācijai raksturīgiem apstākļiem, kā arī, iespējams, tempestīti. Savukārt Chondrites ihnoģints blīvi apdzīvots substrāts liecina par iespējamo simbiozi starp tārp-veidīgiem organismiem un baktērijām. Novērojamas to organismu klātbūtnes pazīmes, kas pārstrādājuši vai pārvietojuši substrātu nogulu uzkrāšanās laikā nelitificētajā gultnē: Palaeophycos un Chondrites ihnoģintis. Nobirās atrastais paraugs ar Planolites un Thalassinoides ihnoģintīm un augstu ihnotekstūras in-deksu liecina, ka apstākļi periodiski bijuši ar zemāku hidrodinamisko intensitāti. Kaut Stipinu dolomīti Petrašūnu karjerā pārsvarā pieskaitāmi pie Skolithos ihno-fācijas, tomēr šeit ir atrastas liecības par iespējamo Cruziana ihnofācijas klātbūt-ni. Klovaiņu karjerā dominē Diplocraterion un Planolites kopā ar Thalassinoides

30

un Lockeia ihnoģints pēdu fosilijām, kas atbilst Cruziana ihnofācijai un norāda uz salīdzinoši zemāku hidrodinamisko intensitāti kā Petrašūnu karjera atsegta-jos nogulumiežos.

Andomas svītā ir iespējams konstatēt divas ihnofācijas: Skolithos ihnofāciju tās zemākajā un augšējā daļā un Cruziana ihnofāciju svītas vidusdaļā. Skolithos pēdu veidotājus visbiežāk uzskata par organismiem, kas dzīvo dinamiskas sedi-mentācijas apstākļos un to klātbūtne norāda uz plūdmaiņas un piekrastes zo-nām raksturīgu vidi. Cruziana pārstāv trilobītu (Fillion, Pickerill, 1990) un citu bentisko posmkāju repihnijas (Bromley, 1996), bet Cruziana ihnofācijai kopumā raksturīgs daudzveidīgas uzvedības pēdas, piemēram, atpūtas, pārvietošanās, barošanās un bēgšanas. Šī etoloģiskā daudzveidība liecina par zemas enerģijas apstākļiem, kā arī augstu barības koncentrāciju. Cruziana ihnofāciju asociē ar seklu jūru vai estuāriem, līčiem un lagūnām (Pemberton et al., 1992). Andomas svītas nogulumu dažādās struktūras ļauj pieņemt, ka šie nogulumi, visticamāk, ir veidojušies viļņu un plūdmaiņu ietekmētā vidē.

Kļimovas svītā pēdu fosilijas ir sastopamas daudz retāk nekā Andomas svī-tā. Kļimovas svītas augšdaļā Skolithos bioturbācija tika konstatēta divos aleirolīta slāņos. Nogulumu fāciju analīze ļāva izdarīt pieņēmumu, ka Kļimovas svītas smilšakmens nogulumi, visticamāk, uzkrājās plūdmaiņas ietekmētos kanālos un bāros (Tovmasyan, Stinkulis, 2008). Apjomīga smilts daudzuma pārnese liecina par sanesu avota tuvumu un ir zināms, ka Skolithos var veidoties ne tikai viļņu zonā ar augstu enerģiju, bet arī deltas vidē (Bromley, 1996) un pat kāpu zonā (Murray et al., 2006).

Sāļums ir kritisks faktors daudziem bentiskajiem organismiem un tikai ei-rihalīni organismi no iesāļas un paaugstināta sāļuma vides ir spējīgi pielāgoties dažāda veida osmotiskam spiedienam. Tomēr lielākā jūras un saldūdens orga-nismu daļa ir stenohalīni, kas nozīmē, ka tie var pārciest tikai nelielas sāļuma izmaiņas.

Paleovides rekonstrukcijās Skolithos un Cruziana ihnofācijām raksturīgais pēdu fosiliju komplekss dažkārt tiek uzskatīts par iesāļa ūdens faunas indikatoru (Pemberton, Wightman, 1992). Tomēr joprojām nav pietiekamu pierādījumu par iesāļa ūdens apstākļiem, Andomas svītas nogulumu uzkrāšanās laikā, ie-spējams, ka norādītajam laikam tipiskā Cruziana ihnofācija ir veidojusies visai atšķirīgos apstākļos – no krasta zonas līdz piekrastes šelfam. Kopumā Andomas svītas veidošanās laikā sedimentācijas apstākļi nav raksturīgi lagūnai (Engalyc-hev, Nikitin, 2001), bet drīzāk estuāram, jo ģeoloģiskajā griezumā dominē klas-tiski nogulumi. Cruziana  un  Skolithos ihnofācijas ir bieži konstatētas estuāros (Ranger, Pemberton, 1992;  Pemberton et al., 1992;  MacEachern, Pemberton, 1994). Estuāra ielejas veidojas, upēm izskalojot krasta zonu jūras līmeņa kriša-nās laikā, bet, jūras līmenim ceļoties, tajās var uzkrāties nogulumi (Zaitlin et al., 1994). Zema jūras līmeņa laikā izgulsnējas un saglabājas slikti šķiroti nogulu-mi; tos vertikāli aizstāj labāk šķirotas transgresīvās fācijas nogulas. Zema jūras

31

līmeņa laikā ielejā jauni nogulumi neuzkrājas, taču esošie tik erodēti un pārstrā-dāti transgresijas laikā (MacEachern, Pemberton, 1994). Veiktie pētījumi norā-da, ka līdzīgi ir iespējams interpretēt Andomas svītas nogulumu veidošanos.

Skolithos un Cruziana ihnofāciju nomaiņa Andomas svītas vidusdaļā visti-camāk raksturo iesāļa ūdens estuāru. Transgresijai turpinoties, iesāļā ūdens aps-tākļi sasniedz estuāra augšējos kanālus un jauktās Cruziana-Skolithos ihnofācijas pārvietojas krasta virzienā. Normāla sāļuma ūdens estuārā var veicināt marīnas Cruziana ihnofācijas izveidošanos (MacEachern, Pemberton, 1994), kā tas mūsu pētījumos tika novērots Andomas svītas vidusdaļā.

Vietās, kur ihnoloģiskais komplekss ir nepilnīgs, pēdu fosilijas nesniedz pie-tiekami pilnīgu informāciju paleoekoloģisko apstākļu skaidrojumam, bet fosiliju novietojums vai arī to izmainītais stāvoklis, var būt nozīmīgs paleovides rekons-trukcijas avots. Ir zināms, ka stromatoporāti ir dzīvojuši tikai normāla sāļuma ūdeņos jūrās un to atliekas visbiežāk asociē ar seklūdens karbonātu fācijām, kas veidojušās salīdzinoši aktīvos hidrodinamiskos apstākļos. Stromatoporātu dzī-ves telpa pārsvarā ir ciets substrāts. Tas iespējams izskaidro, kāpēc tārpveidīgie organismi nespēja veidot ejas apstākļos, kuros dominēja stromatoporāti, vai arī šādas ejas nesaglabājas. Tīrhannas izstrādātajā karjerā konstatētie stromatoporā-ti dolomīta-kaļķakmeņu slānī neatrodas savā dzīves vidē jeb dabiskajā novieto-jumā, tie ir sagāzti vai pat pilnībā apvērsti. Šādas sekas varēja radīt spēcīgu viļņu ietekme, iespējams, cunami darbības rezultātā (Łuczyński, 2011); norimstot viļņiem, stromatoporātu kolonijas kopā ar citām organiskās izcelsmes atliekām kļuvušas par barības objektiem dažādiem dzīvniekiem. Tie aiz sevis atstājuši barošanās un pārvietošanās tipa ejas – fodihnijas.  Šeit dažviet novērojamas arī ieurbšanās pēdas pašos stromatoporātos.

32

SECINĀJUMI

Pētījuma gaitā Franas stāva nogulumos Galvenā devona lauka teritorijā ir konstatētas daudzveidīgas pēdu fosilijas, kas pieder 23 ihnoģintīm un 5 ihno-sugām un atspoguļo Franas laikmeta sākuma jūras transgresijas ietekmi uz nogulumu veidošanās un organismu dzīves apstākļu daudzveidības pieaugumu. Analizējot pēdu fosiliju izplatību ģeoloģiskajā griezumā, Galvenā devona lau-ka rietumu daļā ir noskaidrots Pļaviņu, Daugavas un Stipinu reģionālo stāvu bioloģiski daudzveidīgo ihnofosiliju kompleksu sastāvs, kā arī detalizēti pētīta bioturbācijas Ogres svītas nogulumos. Ne mazāk daudzveidīgs ihnofosiliju kom-plekss ir aprakstīts GDL austrumu daļas Andomas svītas nogulumos. Ihnofāci-ju kompleksu analīze pētījumā ir ļāvusi nodalīt Franas stāva nogulumos GDL teritorijā vismaz trīs paleozoja nogulumiem raksturīgās ihnofācijas – Cruziana, Glossifungites un Skolithos, kas ļauj izmantot iegūtos rezultātus devona baseina sedimentācijas un organismu eksistences apstākļu rekonstrukciju detalizācijai.

Pētījuma rezultātu interpretācija ir ļāvusi izdarīt vairākus nozīmīgus secinājumus:1. Franas stāva nogulumos Galvenā devona lauka teritorijā sastopamie ihno-

fosiliju kompleksi apstiprina iepriekšējo pētnieku viedokli par šo nogulu-mu veidošanos seklas epikontinentālas jūras apstākļos, vienlaicīgi autoram ļaujot detalizētāk interpretēt sedimentācijas un organismu dzīves apstākļus secīgos Franas laikmeta posmos, kā arī labāk korelēt GDL rietumu un aus-trumu daļas nogulumu griezumus pēc to veidošanās apstākļu nomaiņas.

2. Pļaviņu, Daugavas un Stipinu reģionālā stāva nogulumos konstatētie ih-nofosiliju kompleksi un ihnofācijas apliecina zināmo viedokli, ka tagadējā Galvenā devona lauka teritorijā atradies normāla sāļuma jūras baseins, kas savulaik varēja izveidoties, ja epikontinentālā ūdenstilpe bija savienota ar atklātu jūru. Pēdu fosiliju kompleksi pieder galvenokārt Cruziana ihnofāci-jai, kas raksturīga kontinentālā šelfa sublitorāles zonai zem viļņu pamatnes (bāzes), kā arī Glossifungites ihnofācijai, kas atbilst augšējai sublitorālei, bet Andomas svītas apakšējā daļā atrastie – Skolithos ihnofācijai, kurai rakstu-rīgi ļoti aktīvi hidrodinamiskie apstākļi un augsti sedimentācijas tempi. Konstatēto ihnofosiliju kompleksu pēdu fosilijas ir veidojušās mīkstajos substrātos, tādēļ ihnofosiliju kompleksu un ihnofāciju nomaiņas izsekošana vienā griezumā ļauj rast papildu argumentus sedimentācijas apstākļu izmai-ņu interpretācijai.

3. Pļaviņu un Daugavas reģionālo stāvu nogulumos izplatīto ihnofosiliju kom-pleksu daudzveidība GDL rietumu daļā likumsakarīgi pieaug ziemeļaustru-mu virzienā, turklāt atsevišķu pēdu fosiliju saglabātība ir tieši saistīta ar ih-nofosiliju kompleksa daudzveidību. GDL teritorijā smalkas iekšējās uzbūves detaļas ir vislabāk saglabājušās Andomas svītas pēdu fosilijās, starp kurām

33

ir noteiktas piecas ihnosugas, pretēji citiem kompleksiem, kuros lielākoties izdevās noteikt pēdu fosiliju piederību ihnoģintīm.

4. Daugavas svītas nogulumos plaši izplatītas Chondrites un Thalassinoides ihnoģints pēdu fosilijas raksturo mierīgus seklas jūras apstākļus un atbilst sublitorāles zonai, kas liek apšaubīt viedokli par Chondrites kā anaerobo apstākļu indikatoru.

5. Salīdzinot ihnofosiliju kompleksu sastāvu un atsevišķu ihnotaksonu sagla-bāšanos, pārsvarā klastiskajos nogulumos, kaļķakmeņos, dolomitizētos kaļķakmeņos un dolomītos, ir noskaidrots, ka dolomitizācijas procesu ietekmē notiek ihnofosiliju identificēšanai svarīgu pazīmju ievērojama pār-veidošana vai pat izzušana. Šie procesi nozīmīgi samazina ģeoloģiskās infor-mācijas pilnīgumu par dolomitizācijas ietekmēto slāņkopu paleontoloģisko liecību skaitu un pilnīgumu.

Promocijas darba izstrādes gaitā ir noskaidrotas arī līdz šim neatrisinātas zinātniskas problēmas, un to risināšana būtu iespējama, paplašinot teritoriju, kurā līdz šim detalizēti pētīti Franas stāva nogulumi. Tas attiecas galvenokārt uz pētījumiem pieejamām teritorijām Krievijas Ļeņingradas, Novgorodas un Tve-ras apgabalos. Lietderīgi būtu arī koncentrēt uzmanību uz dažu atsevišķu ihno-taksonu padziļinātu izpēti. Kā vienu no piemēriem var minēt Chondrites, kas ir pārstāvētas praktiski visos Franas stāva ihnofosiliju kompleksos, bet Daugavas svītas nogulumos veido vismaz divas atšķirīgas formas, iespējams, ihnosugas statusā.

34

PATEICĪBASPētījums veikts ar Eiropas Sociālā fonda projekta “Atbalsts doktora studi-

jām Latvijas Universitātē”, Nr. 2009/0138/1DP/1.1.2.1.2/09/IPIA/VIAA/004, LU reģistrācijas Nr. ESS2009/77, “Atbalsts doktora studijām Latvijas Uni-versitātē-2”, Nr. 2011/0054/1DP/1.1.2.1.2/11/IPIA/VIAA/002, LU reģistrā-cijas  Nr.   SS2011/131 un Latvijas Zinātnes padomes grantu Nr. 09.1032 un 09.1568 finansiālu atbalstu. Autors izsaka lielu pateicību promocijas darba vadī-tājam prof. E. Lukševičam par ievadu ihnoloģijas problemātikā un noderīgajām zinātniskajām diskusijām par pētījuma tēmu, kā arī par ieteikumiem zinātnis-ko publikāciju un promocijas darba sagatavošanā; Čehijas Republikas Zinātņu akadēmijas Ģeoloģijas institūta paleontologam R.  Mikulāšam par ikgadējām konsultācijām sistemātiskās ihnoloģijas problemātikā un iespēju strādāt arhīvā; Krakovas Jagelonu Universitātes Ģeoloģijas institūta prof. A.  Uhmanam par palīdzību problemātisku paraugu identificēšanā. Autors pateicas RTU Materiāl-zinātnes un lietišķās ķīmijas fakultātes docente A. Zujeva-Stundai par rentgen-difraktometrisko analīzi un rezultātu interpretāciju, kā arī vadošajam pētniekam A. Kalvānam par iespēju veikt lauka darbos iegūto paraugu apstrādi LU ĢZZF Iežu pētījumu laboratorijā. Autors pateicas LU Ģeogrāfijas un Zemes zinātņu fakultātes asociētajam profesoram Ģ.  Stinkulim un docentei V.  Hodirevai par atbalstu literatūras apzināšanā un ideju ģenerēšanā, paleontologam M.  Rudzī-tim par konsultācijām, Latvijas Dabas muzeja paleontologiem I.  Zupiņam un L. Lukševičai par pieeju kolekcijām un atbalstu promocijas darba izstrādes laikā, kā arī I. Zupiņam par palīdzību lauka darbu veikšanā. Autoram bija iespēja strā-dāt ar ihnofosiliju kolekcijām Dabas un vēstures muzejos Londonā, Briselē un Prāgā, kuru atbildīgiem glabātājiem autors ir pateicīgs.

35

DZĪVES UN DARBA GĀJUMS (CV)

SANDIJS MEŠĶIS

Izglītība 2009–2012 Latvijas Universitāte, Ģeogrāfijas un Zemes zinātņu fakultāte,

ģeoloģijas doktorantūra2002–2004 Latvijas Universitāte, Ģeogrāfijas un Zemes zinātņu fakultāte,

ģeoloģijas maģistrs1998–2002 Latvijas Universitāte, Ģeogrāfijas un Zemes zinātņu fakultāte,

ģeoloģijas bakalaurs

Darba pieredze 2008–2011 Latvijas Universitāte, Ģeogrāfijas un Zemes zinātņu fakultāte, zi-

nātniskais asistents2007–2011 Rīgas Tehniskā universitāte, Būvniecības fakultāte, Civilo ēku

būvniecības katedra, lektors2002–2007 Latvijas Universitāte, Ģeoloģijas institūts, ģeologs2003–2005 Latvijas Zivju resursu aģentūra, laborants2004–2005 Pasaules Banka/HELCOM “The Baltic Sea Regional Project”,

pētnieks2000–2006 Latvijas Dabas fonds, pētnieks

Zinātniskā darbība un publikācijasZinātniskās pētniecības virzieni: paleontoloģija, paleoekoloģija, ihnoloģijaZinātniskās publikācijas: 4Konferenču tēzes: 21Piedalīšanās ar referātiem starptautiskajās zinātniskajās konferencēs: 7Piedalīšanās ar referātiem zinātniskajās konferencēs Latvijā: 14

StipendijasEiropas Sociālā fonda (ESF) projekta “Atbalsts doktora studijām Latvijas Univer-sitātē”, Nr. 2009/0138/1DP/1.1.2.1.2/09/IPIA/VIAA/004. Eiropas Sociālā fonda (ESF) projekta “Atbalsts doktora studijām Latvijas Univer-sitātē-2”, Nr. 2011/0054/1DP/1.1.2.1.2/11/IPIA/VIAA/002.

DISERTATIONES GEOLOGICAE UNIVERSITAS LATVIENSIS

NR. 26

Sandijs Mešķis

TRACE FOSSIL ASSAMBLAGES IN FRASNIAN STAGE DEPOSITS OF THE MAIN DEVONIAN FIELD

SUMMARY OF DOCTORAL THESIS

Submitted for the Doctoral Degree of GeologySubfield: Bedrock Geology

Riga, 2013

The doctoral thesis was carried out at the Chair of Bedrock geology, Faculty of Geography and Earth Sciences, University of Latvia, from 2008 to 2012.

IEGULDĪJUMS TAVĀ NĀKOTNĒEuropean Social Fund project “Support for Doctoral Studies at the University of Latvia”, Nr.  009/ 0138/1DP/1.1.2.1.2/09/IPIA/VIAA/004.European Social Fund project “Support for doctoral studies at the University of Latvia-2”, Nr. 011/ 0054/1DP/1.1.2.1.2/11/IPIA/VIAA/002.

The thesis contains the introduction, 3 chapters and a reference list.Form of the thesis: dissertation in Geology, Subfield of Bedrock Geology.

Supervisor: Ervīns Lukševičs, Professor, Dr. geol. (University of Latvia)Reviewers:

Viesturs Melecis, Professor, Dr. biol.Valdis Segliņš, Professor, Dr. geol.Ģirts Stinkulis, Associate Professor, Dr. geol.

Doctoral Committee:Vitālijs Zelčs, Professor, Dr. geol. – ChairmanAija Dēliņa, Dr. geol. – Deputy ChairmanLaimdota Kalniņa, Associate Professor, Dr. geog.Ervīns Lukševičs, Professor, Dr. geol.Valdis Segliņš, Professor, Dr. geol.

Secretary: Ģirts Stinkulis, Associate Professor, Dr. geol.

The thesis is accepted for the commencement of the degree of Doctor of geology on May 3, 2013, by the decision No. 4/2013 of the Doctoral Committee of Geology, University of Latvia.

The thesis will be defended at the public session of the Doctoral Committee of Geology, University of Latvia, on June 28, 2013, Alberta Street 10, Jānis and Elfrīda Rutks audito-rium (Room 313).

The thesis is available at the Library of the University of Latvia Multi-branched Library: Computer Science, Law and Theology, Riga, Raiņa Blvd. 19.

Address for submitting of comments: Dr. Ģirts Stinkulis, Department of Geology, University of Latvia, Rainis blvd. 19, LV-1586, Rīga. Fax: +371 6733 2704, e-mail: Girts.Stinkulis@lu.lv

© Sandijs Mešķis, 2013© University of Latvia, 2013

ISBN 978-9984-45-735-2

39

ANNOTATION

In the thesis the author analysed trace fossil assemblages from the Frasnian deposits of the Main Devonian Field (MDF). On the basis of collected ichnofos-sil samples systematic ichnology has been established, which includes various groups of ichnocomplex and ichnofacies. Obtained data of ichnologic analysis allowed to improve current understanding on paleofauna diversity, facies zona-tion and palaeoecology of the Baltic Devonian basin during the Frasnian Stage. Ichonofacies in MDF Frasnian stage deposits indicate shallow marine sedimen-tation and variable facies conditions. The study shows that features helpful in identification of ichnofossils are altered in the result of dolomitization processes. Analysis of ichonofacies complements the knowledge about ancient fauna di-versity and distribution, and improves palaeoecological and palaeogeographical reconstructions at the Baltic Devonian basin.

Keywords: ichnofacies, sedimentary environment, Devonian, dolomite.

40

CONTENTS

Annotation ................................................................................................................. 39Introduction .............................................................................................................. 411. Insight into the history of ichnology in Latvia and the world .................... 452. Ichnotaxonomy, ichnological analysis and concept of ichnofacies ............ 463. The composition of deposits and fossils from

the Main Devonian Field ................................................................................ 484. Material and methods ......................................................................................... 50

4.1. Field investigations .................................................................................... 504.2. Methods of laboratory works .................................................................. 524.3. Estimation of the ichnotexture index .....................................................52

5. Ichnofossils in the Fransian deposits in the Main Devonian Field ........... 536. Discussion and interpretation ........................................................................... 60

6.1. Degree of preservation of ichnofossils ................................................... 616.2. Biodiversity of organisms forming trace fossils .................................. 626.3. Ichnofacies in the deposits of the Frasnian Stage in the

territory of the Main Devonian Field .................................................... 646.4. The importance of ichnofossils and ichnofacies in the

interpretation of the formation of the Frasnian Stage deposits ....... 66Conclusions ............................................................................................................... 70Acknowledgements .................................................................................................. 72References .................................................................................................................. 73

Unpublished References ................................................................................... 76List of publications related to doctoral thesis ..................................................... 76Conference abstracts and proceedings ................................................................. 77Curriculum Vitae ..................................................................................................... 78

41

INTRODUCTION

Ichnofossils or trace fossils are those structures and components preserved in the rocks, which provide indirect proof of the existence of life in the past. Al-though various biogenic structures and textures in the deposits have attracted the scientists’ attention for several centuries, special attention has been paid to the interaction of organisms and deposits during the last decades only. Several ichnological studies have been published since the middle of the 20th century, which describe and systematise the trace fossils discovered in the deposits, pro-vide an analysis of their diversity and genesis, set forth hypotheses about the organisms’ classification based on the imprints left by them on the surfaces of deposits. Compilations of ichnological studies demonstrate that works dealing with the Mesozoic ichnofossils are quite numerous, while the Palaeozoic trace fossils, except the Ordovician ichnofossils, have been studied much less (Knaust, Bromley, 2012). A similar tendency has been observed analysing the published literature on the trace fossils of the East European Platform.

The Devonian clastic deposits are widespread in the Main Devonian Field (hereinafter referred to as “MDF”) of the north-western part of the East Europe-an Platform. The Main Devonian Field is one of the classical regions of the oc-currence of the Devonian deposits; based on the current territorial subdivision, it incorporates Latvia, the northern part of Lithuania, the south-eastern part of Estonia, the Pskov, Novgorod and Leningrad Regions (Oblast’) and, partially, the Vologda Region of the Russian Federation. The above-mentioned area is char-acterised by a comparatively complete Devonian geological section, as well as by considerable amount of outcrops. The studies of deposit strata within MDF have been mostly associated with their structure, composition and distribution, including sedimentology, and paleontological discoveries, but the studies spe-cifically dedicated to trace fossils started only in recent years (Engalychev, 2003; Mikuláš et al., 2013). Trace fossils in separate outcrops, layer surfaces or within the limits of a single formation were dealt with and analysed within the frame-work of those studies, but there have been no systematic studies of trace fossils within MDF so far.

At the beginning of the Frasnian Stage, a global transgression occurred (Haq, Shutter, 2008), and the rise of the world ocean level contributed to the increase of the territory of the Baltic Devonian Basin (BDB) to its maximum size, while the climate changes and influx of debris in the Baltic Devonian Ba-sin influenced the variability of the water salinity, hydrodynamic regime and other sedimentation conditions, as well as biodiversity. Compared to mostly clastic deposits of the Eifelian and Givetian stages, where animal imprints have been preserved relatively infrequently, the section of the Frasnian Stage in the territory of BDB consists, predominantly, of carbonate deposits – dolomite in the western part of MDF and limestone in its eastern part, which is bioturbated

42

frequently and contain well-preserved trace fossils, but clastic rocks are less important. Taking great importance of ichnofossils both in the reconstruction of sedimentary environment and in the identification of the ecological prop-erties of the former basin dwellers, the identification of the regularities in the composition, occurrence and preservation of trace fossils forming the Frasnian ichnoassemblages from MDF is of considerable importance, and the aforesaid determines the topicality of this study.

The main aim and objectivesThe aim of the thesis is to interpret the sedimentary environment in the

Baltic Devonian Basin, based on an analysis of the trace fossil assemblages from the Frasnian Stage in the territory of the Main Devonian Field. It is planned to single out ichnoassemblages within the framework of the study, in order to add to the existing picture of the ancient animal diversity, their behaviour and oc-currence, which, in turn, would allow improving the existing reconstructions of the Baltic Devonian Basin.

The following objectives were set to achieve the work aim: 1) to identify the ichnological studies and master the ichnology study meth-

ods;2) to collect information on the geological structure of the Main Devonian

Field, the facial zonality of the Frasnian Stage, the diversity and distribu-tion of the fossil organism assemblages;

3) to collect the trace fossil material in natural outcrops and quarries in the territory of the Main Devonian Field;

4) to take photographs and document data on the distribution of trace fos-sils within the section;

5) to evaluate the intensity of bioturbation in the deposits and calculate the ichnotexture index;

6) to improve the methodology of ichnological analyses, making experi-ments with poorly preserved trace fossils in dolomite, in order to adapt the methods to the regional peculiarities of deposits;

7) to establish collections of trace fossils, systematise the ichnotaxa and unite the ichnotaxa in groups of ichnoassemblages;

8) to provide an interpretation of the sedimentation conditions during the Frasnian for the territory of the Main Devonian Field under study.

The thesis consists of several sections. The first section contains a review of the history of development of ichnology in Latvia and in the world, includ-ing the studies conducted in the territory of the Main Devonian Field. The second section deals with the principal concepts of palaeoichnology, gives an insight into today’s ichnotaxonomy and basics of ichnological analysis and provides a description of the most important ichnogenera and ichnofacies. The third section characterises the boundaries of the Main Devonian Field and the

43

composition of deposits, as well as the properties of the paleoenvironment and the diversity of organisms there. The fourth section deals with the studied ma-terial and methods of the field investigations, as well as the experiments con-ducted in the laboratory and their methodology. The fifth section deals with the obtained results pertaining to the ichnofossils in the Frasnian deposits of the Main Devonian Field, including ichnotaxa and assemblages of ichnofossils and their distribution. The last, sixth section contains a discussion on the accumula-tion of deposits in the Baltic sedimentary basin during the Frasnian Stage, the ecosystems and the diversity of ichnofossils, thus allowing the author of the the-sis to come to substantiated scientific conclusions.

The thesis has been prepared during the time period from 2008 to 2013. The information necessary for the study has been obtained at the library of the Fa-culty of Geography and Earth Sciences of the University of Latvia (UL FGES), the Latvian National Library, the library of the Tübingen University, the archives of the London Natural History Museum, the Jagiellonic University of Krakow, the Academy of Sciences of the Czech Republic and the State Geological Fund of the Latvian Environment, Geology and Meteorology Centre (LEGMC). The general catalogue of the Geographic Information system of UL FGES was used for the preparation of maps. 22 Devonian (Frasnian Stage) deposit sections in the territory of Latvia, Estonia and NW Russia were investigated and docu-mented during the preparation of the work; 28 ichnotaxa were identified there. Several hundred samples have been studied and photographed; approximately 150 samples to be investigated have been gathered; however, some samples have been destroyed during the works in the laboratory while preparing thin sections and spatial models of burrows.

Topicality of the work A systematic study of trace fossils in the Frasnian deposits of MDF has

been carried out for the first time, the taxonomic composition of ichnofossils has been established, the ichnofossil assemblages have been identified, which are characteristic of deposits of different age and genesis. The acquired data substantially complement previous notions concerning the diversity of the or-ganism groups represented in the Frasnian deposits of MDF; they allow inter-preting the variability of facial conditions and paleoecological conditions within the Baltic Devonian Basin during the Frasnian Age. A new approach has been developed to the studies of trace fossils in dolomite. It was discovered that dolo-mitisation and dedolomitisation processes significantly impact on the preser-vation of ichnofossils, destroying several features, which are important for the accurate identification of ichnotaxa.

44

Theses set forth for the defence1.  Various trace fossils have been observed in the Frasnian deposits in the ter-

ritory of the Main Devonian Field, which reflect the impact of the sea trans-gression on the formation of deposits and increase in the diversity of the conditions of existence of living organisms during the early Frasnian Age.

2.  The dominant ichnofacies in the deposits of the Frasnian Stage in MDF indicate the fact that the sedimentation of predominantly carbonate and mixed carbonate-clastic deposits containing trace fossils occurred, predom-inantly, in the intertidal zone and the upper subtidal zone.

3.  Considerable alteration or even loss of features, which are important for the identification of ichnofossils, occurred under the influence of dolomitisa-tion processes, thus significantly reducing the completeness of geological information regarding paleontological evidence in the strata influenced by dolomitisation.

Approbation of the study resultsThe study results have been presented in 4 scientific publications. Main

results of the study were approbated and discussed during 7 international sci-entific conferences; 12 reports have been presented at scientific conferences in Latvia, and conference abstracts have been published.

45

1. INSIGHT INTO THE HISTORY OF ICHNOLOGY IN LATVIA AND THE WORLD

Palaeoichnology as an independent branch of science, which is on the boundary between palaeontology and sedimentology, is rather new. The recog-nition of the fact that the interaction of living organisms and deposits is a sepa-rate sphere of studies occurred rather late, notwithstanding the fact that various biogenic structures and textures attracted the attention of sedimentologists long ago, but the paleontological studies and those of the traces of the activities of various ancient organisms have been going on for more than two centuries.

Leonardo da Vinci’s manuscript – the Codex Leicester must be considered one of the first unsystematic studies in ichnology (written from 1506 to 1510), about fossils and Paleodictyon structures (hexagonal burrow network, formed in sand or seabed) formed by imprints, preserved as a result of the sea trans-gression, where their biogenic origin has been identified, is an insight into the taphonomic history has been presented and the paleoenvironmental conditions have been explained (Baucon, 2010).

The flourishing of ichnology in Europe is associated with 1920s-1930s, when, carrying out field investigations in the tidal zone of the Wadden Sea in the Dutch coastal area, a modern approach to ichnology was developed (Os-good, 1975). During the 1950s-1960s, Adolf Seilacher paid special attention to modern methods, and the development of ichnology was mostly associated with the establishment of nomenclature, classification of behaviour and documenta-tion of deposit strata. There is a tendency of rapid development of palaeoich-nology in the early 21st century, it becoming one of the most active branches of palaeontology, which successfully utilises the methods of sedimentology and stratigraphy as well (Mikuláš, Dronov, 2006).

The achievements of paleoichnology in Latvia are mostly associated with reference to the finds of trace fossils in the works by V. Kuršs (1975), V. Sorokin (1978, 1981), L. Savvaitova (1977) etc. Studies within the Main Devonian Field are not numerous (Engalychev, 2003; Lukševičs, 2006; Lukševičs et al., 2008). However, looking into the slightly earlier period of time, one is able to find sepa-rate studies containing purposeful determination of trace fossils appropriate for that time (Kraus, 1930). Positive tendencies are observed in Latvia in the early 21st century in the sphere of the ichnofossil studies, which are reflected in an increase of reports presented during scientific conferences.

46

2. ICHNOTAXONOMY, ICHNOLOGICAL ANALYSIS AND CONCEPT OF ICHNOFACIES

Trace fossils frequently are the only evidence of the existence of organisms in the geological past. It is known that certain types of deposits and facies exist, which do not contribute to the preservation of shells and other skeleton parts and, in that case, the traces of fossil organisms are the only evidence of the existence of those organisms. In accordance with the concept accepted in the modern ich-nology, trace fossils reflect “petrified behaviour” of extinct organisms, and they “record” several important parameters, examined from the points of view of sedi-mentology, stratigraphy and paleoecology (Seilacher, 1967). The acquired infor-mation is an important contribution of ichnology in geology in general.

Several marine and onshore ichnofacies are described in the literature, which could be arranged in a certain order along a hypothetical seabed and land profile from the greatest sea depth to subaerial conditions (Fig. 2.1).

The Cruziana ichnofacies is characterised by a high diversity of ichnofossils and the occurrence of frequent horizontal trackways (repichnia), resulting from the movement of animals from one location to another. Those are trackways or burrows, such as Cruziana and Aulichnites. Besides, this ichnofacies is charac-terised by the presence of cubichnia, formed by active organisms during rest or while hiding from aggressors (Rusophycus, Asteriacites, Lockeia etc.). That ich-nofacies is characteristic of the zone below the normal base swell, but could be subjected to the impact of storm waves, as well as of the part of the continental shelf below the storm wave base (Frey et al., 1990; Bromley, Asgaard, 1991).

Figure 2.1. Characteristic locations of main ichnofacies in the marine and continental environment (after: Benton, Harper, 1997)

Cr – Cruziana; G – Glossifungites; N – Nereites; Ps – Psilonichnus; Sc – Scoyenia; Sk  – Skolithos; Te – Teredolites; Tr  – Tripanites; Z – Zoophycos.

47

The Skolithos  ichnofacies is characteristic of the tidal zone conditions; the organisms there must be able to respond quickly to changes in the environment. Initially, the  Skolithos  ichnofacies was attributed to the tidal zone conditions only, but, according to today’s understanding, it characterises the storm or active wave zones and underwater slope conditions as well, where gravity flows (tur-bidites) quickly cover the surfaces of the substrate inhabited by organisms (Frey et al., 1990).

The Glossifungites  ichnofacies is characterised by domichnia, habitation traces (Glossifungites and Thalassinoides) and, sometimes, by the structures formed by root systems (Brenchley, Harper, 1998). The traces belonging to the ichnofacies have been frequently formed in dense but not lithified depos-its (clayey or carbonate) under the influence of low wave energy in the shallow tidal zone. The Glossifungites ichnofacies is characteristic of the coastal bars, so-lonchaks, or extensive tidal plains, as well as shallow marine conditions, where unconsolidated sediments are eroded (Goldring, Kazmierczak, 1974, Fürsich, 1978).

Burrowing traces predominate in the Trypanites  ichnofacies: burrows formed by worms (Trypanites), shellfish (Gastrochaenolites), acrothoracic cir-ripeds (Rogerella) and sponges (Entobia). The ichnofacies is characteristic of lithified limestone, reefs and similar hard substrates (Frey, Seilacher, 1980). The conditions of the formation of the Trypanites ichnofacies are characteristic of the part of the coastal zone, for instance, a reef, separating the lagoon from the sea; usually it is associated with an increased wave action and under the non-deposition conditions (Bromley, Asgaard, 1991).

48

3. THE COMPOSITION OF DEPOSITS AND FOSSILS FROM THE MAIN DEVONIAN FIELD

The Ordovician and Silurian periods in the Earth history, when relatively deep seas predominated in the Baltic Region, were followed by the Devonian with its continental conditions and extensive epicontinental seas 419.2 mil-lion years ago (according to the most recent and improved geologic time scale: Cohen et al., 2012); it continued until  358.9 million years BP. Changes in the sedimentation regime near the Silurian-Devonian boundary were largely deter-mined by the intensification of the tectonic regime. In the equatorial area, as a result of the collision of the Baltic paleocontinent, the Laurentia (North Ameri-can craton) and the Avalonia microcontinent, the Euramerica supercontinent was formed, and the Caledonide mountain chains have risen. The Baltic De-vonian Basin was situated at the edge of the Euramerica supercontinent, in the equatorial latitudes. A limited shallow epicontinental sea was formed with the main source area in the north and the basin area in the south. Tectonic uplifts considerably limited the western part of the Main Devonian Field, and a limited connection with the world ocean was formed (Pontén, Plink-Björklund, 2007). As a result, a changeable water salinity regime was established within BDB, the clastic material entered the seas at the supercontinent edge, which accelerated the accumulation of deposits. With an increased freshwater influx, the salinity in the basin occasionally decreased, while, under the impact of hot climate, wa-ter evaporation occasionally increased, which on the contrary led to an increase of the salt concentration in the water and the formation of evaporites (Pontén, Plink-Björklund, 2007).

An extensive epicontinental shallow sea was formed during the Devonian, where the clastic material was transported from the Baltic Shield, and its vari-able sedimentation regime is the reason why the Devonian deposits are diverse in BDB. While the clastic deposits predominate in the Middle Devonian section, they are replaced by mostly dolomite, limestone, dolomitic marl, even gypsum, starting from the lower part of the Frasnian Stage, but sandstone, siltstone and clayey deposits also occur (Brangulis et al., 1998).

The climate conditions could vary from tropical to semi-arid, the water flow from the continent, as well as sea transgressions and regressions in the Baltic basin led to the water level variations and changes in the salinity balances. The structures and textures are frequently observed in the Devonian section in the territory of MDF, which are a proof of the shallow-water conditions and the activity of water currents, waves and tides (Pontén, Plink-Björklund, 2007; Tov-masjana, Stinkulis, 2012). As regards the sublittoral zone, that has been the bio-nomic zone most densely populated by various organisms both today and in the past; that zone corresponds to the continental shelf to the depth 200 m (Mann,

49

2000), but the inhabitants of the top sublittoral zone and the tidal zone had to adapt to such changeable conditions as variations in the water salinity, tempera-ture and the hydrodynamic regime.

In the NW part of the East European Platform, which corresponds to the territory of BDB, including the Main Devonian Field, deposits of all stages of the Devonian system have been observed. The sections of deposits of the Lochkovian, Pragian and Emsian stages are quite incomplete, and the early De-vonian formations occur only the western part of MDF, while the deposits of the Eifelian, Givetian, Frasnian and Famennian stages are more widespread, from Lithuania in the west to the Onega Lake (Vologda Region, Russia) in the east (Ivanov et al., 2006). The Devonian section has been studied comparatively well and, as a result of long-term studies, it has become possible to correlate geologi-cal sections of different parts of MDF and to single out quite detailed regional stratigraphic units.

50

4. MATERIAL AND METHODS

4.1. Field investigationsThe study was carried out in NE Latvia, SE Estonia and the Pskov Region

of the Russian Federation during the time period from 2008 to 2013. In order to characterise the ichnofossil assemblages of the Main Devonian Field more comprehensively, and in order to compare the assemblages of the western and the north-eastern parts of MDF, samples of trace fossils have been used col-lected by palaeontologists of the St. Petersburg University and the University of Latvia, headed by A. Ivanov and E. Lukševičs, within the framework of joint expeditions during the field seasons of 2002-2007, at the Andoma Hill, at the south-eastern coast of the Onega Lake, the Vologda Region (Ivanov et al., 2006; Mikuláš et al., 2013). Some of these materials are stored at the Natural History Museum of Latvia (Collection No. LDM Pl 14), which have been available to the author of this study for processing.

The method of the analysis of ichnofossils is based on field works, during which the material is collected with cores containing trace fossils. Before the initiation of field works, information about the geological structure of the area to be investigated was collected, determining the stratigraphic interval cor-responding to each object. In order to study the locations of the occurrence of ichnofossils comprehensively, the largest accessible part of a quarry or out-crop was inspected. In order to utilise the information obtained at a particu-lar study object for the reconstruction of the paleoenvironmental conditions and improvement of the basin model as fully as possible, it was necessary to study trace fossils in the quarry territory or in most of an outcrop within the framework of several layers. The taxonomic affiliation of the ichnofossils was determined, and they were marked both in the section and on the map of the Main Devonian Field. After cutting off and cleaning of ichnofossils, the most valuable samples were prepared for the collection. At the locations outside of nature reserves or protected nature objects, the cores with trace fossils were collected using the geological hammer and chisel. The most valuable ichno-logical material will be delivered to the Geological Museum of the University of Latvia and the Natural History Museum of Latvia; some materials already have been transferred to the Natural History Museum of Latvia (Collection No. LDM Pl 14).

Deposits of the Frasnian Stage were inspected in the quarries and natural outcrops in the territory of the Main Devonian Field during the preparation of the thesis. Locations were selected at the outcrop walls, where more complete sections were discovered, with the purpose of preparing the general geological section; in turn, in order to collect samples of trace fossils, large areas were in-spected, both in the quarries and in natural outcrops.

51

Figure 4.1. Territory of the Main Devonian Field and schematic map of distribution of the study objects

Pļaviņas Regional Stage: 1, Ainavas cliff; 2, Lauciņi Quarry; 3, Sikspārņi (Bat) Cave; 4,  outcrop at the Vizla River; 5, Dārzciems Quarry; 6, Kalkahju outcrop, Peetri river; 7,  Ape Quarry; 8, Marinova Quarry;  9, Tiirhanna Quarry; 10, outcrop at Slavyanskie Klyuchi spring near Izborsk; 11, Fortress of Izborsk; 12, Quarry at Izborsk; 13, Snetnaya Gora outcrop at the left bank of the Velikaya River downstream from Pskov; 14, Piskovi-chi outcrop at the left bank of the Velikaya River downstream from Pskov.Daugava Regional Stage: 1, Kalnciems quarry; 2. Dole island outcrop; 3, Kranciems quar-ry; 4, Tūrkalne quarry; 5, Remīne quarry; 6, Gaitiņas quarry; 7, Ruins of Koknese Castle; 8, Aiviekste quarry; 9, Saikava quarry; 10, Karva outcrop at the Vaidava River; 11,Pērtnieki quarry; 12, Rītupes quarry; 13, Baravikas quarry; 14, Fjuki outcrop; 15, Linova outcrop at the Kuhva River; 16, Rodovoje outcrop at theVyada River; 17, Shabany quarry.Ogre Formation: 1, Kalnrēžas outcrop; 2, Rembate quarry.Stipinai Formation: 1, Petrašiunai quarry; 2, Klovainiai quarry.Andoma Formation. 1, Andoma Hill outcrops at Onega Lake.

52

4.2. Methods of laboratory works

Preparation, description and photographing of the thin sections. Most of the organism burrows, which are discovered in the deposits of certain age, do not correspond to the age of the accumulation of deposits, but they have been formed somewhat later than the surrounding rock. They are frequently filled with younger deposits; that is why it is feasible to make polished sections of the burrow samples, which contain ichnofossils, in order to be able to characterise the differences between the inclusive rock and the filling material. Likewise, polished sections of rock samples are made, and rock textures are studied, in or-der to clarify the sedimentary environment. The thin sections were made at the Laboratory of Rocks Analysis of UL FGES.

Development of a 3D model. A 3D model was developed for the studies of the ichnofossil morphology, using consecutive photographs of polished samples. The graphic visualisation of that model allows characterising the morphological details quantitatively (Naruse, Nifuku, 2008).

The X-ray diffraction analysis was carried out in the laboratory of the Facul-ty of Material Science and Applied Chemistry of the Riga Technical University (RTU) under the management of Researcher A. Stunda-Zujeva using “PANalyti-cal X`Pert Pro” diffractometer. XRD is an indirect analytical method, and the es-sence of XRD is as follows: a sample is irradiated, and, based on the diffraction image, the distances between the planes are determined – the sample crystalline lattice type and cell size (Connolly, 2007).

4.3. Estimation of the ichnotexture index

In order to evaluate the intensity of bioturbation on the layer surfaces, the semi-quantitative ichnotexture evaluation method was used, which character-ises the intensity of bioturbation in sedimentary rocks (Frey, Pemberton, 1984). Depending on the quantity of ichnofossils, the ichnotexture index is estimated, which is expressed in points from 0 to 6 (Reineck, Singh, 1973). The results of the estimation of the intensity of bioturbation (the ichnotexture index) could be used in paleoecological interpretations, reconstructing the sedimentary envi-ronment and comparing the degree of bioturbation between different facies or within facies (Miller, Smail, 1997).

53

5. ICHNOFOSSILS IN THE FRANSIAN DEPOSITS IN THE MAIN DEVONIAN FIELD

The study deals with the analysis of the distribution of trace fossils pre-dominantly in the western part of the Main Devonian Field, which incorpo-rates Latvia, Estonia and the Pskov Region of the Russian Federation, but, for comparison, ichnofossils obtained from the northeasternmost area of MDF were used – those from the Andoma Hill sections near the Onega Lake in the Vologda Region. Traces of different organisms are distributed quite irregu-larly in the investigated area, both spatially and in the section, determined by both the sedimentation conditions prevailing at the relevant time and post-sedimentation alterations in the deposits, as a result of which the bioturbation features were weakened or even completely destroyed. Trace fossils are relatively frequently observed in the deposits of the Pļaviņas Regional Stage (RS) (the Pļaviņas, Snetnaya Gora, Pskov, Chudovo formations and the middle-top parts of the Andoma Formation,), but no ichnofossils were observed in the deposits of the Salaspils and Dubnik formations within the framework of this study. The trace fossil assemblage of the Daugava Formation and its analogues elsewhere is slightly poorer than that of the Pļaviņas RS; in the Katleši RS, no detectable trac-es have been identified in predominantly clayey rocks, while intensive bioturba-tion features have been observed in the sandy deposits of the Ogre Formation. The ichnofossils characteristic for the Stipinai Formation have been observed in Lithuania alone, but those have not been observed in the deposits of the Amula Formation.

Trace fossils of the Pļaviņas Regional Stage. The deposits of the Pļaviņas Regional Stage are widespread in the whole East European Platform, including the Main Devonian Field, influenced by a transgression during the Pļaviņas time (Sorokin, 1978). The Pļaviņas Formation corresponds to the Pļaviņas Regional Stage in the territory of Latvia; in Estonia and NW Russia, it is cor-related with the Snetnaya Gora, Pskov and Chudovo formations or beds, while the middle and top parts of the Andoma Formation correspond to them in the eastern part of MDF (Ivanov et al., 2006). The deposits of the Pļaviņas Forma-tion and its analogues consist, predominantly, of dolomite and dolomitic marl with interlayers of limestone, sandstone, siltstone and clay, while the importance of limestone and marl in the deposits of that age grows towards the east (So-rokin, 1978). In turn, the Andoma Formation consists of predominantly clastic deposits.

The search for trace fossils in the deposits of the Pļaviņas RS in the western part of MDF took place at 14 locations (see also Fig. 4.1), but they have not been found everywhere. Those sections of the Pļaviņas RS in quarries and natural

54

outcrops are described below, where targeted search for and studies of trace fos-sils were conducted.

In the investigated area, the western part of the Main Devonian Field, the discovered trace fossil assemblage in the deposits of the Pļaviņas Regional Stage is composed of 13 ichnogenera: Bergaueria, Bifungites, Chondrites, Diplocrate-rion, Gyrolithes, Lockeia, Phycodes, Planolites, ?Psammichnites, Rhizocorallium, Skolithos, ?Spirophycus, Thalassinoides (Fig. 5.1.). Some of those are mentioned in the works by earlier authors, e.g., in the works by E. Kraus (1930), U-shaped trace fossils were identified: Rhizocorallium, Arenicolites, Tigillites and other ich-notaxa; Bergaueria, Chondrites, Phycodes, Lockeia ichnogenera were identified in an outcrop at Snetnaya Gora, as well as in an outcrop at the Izborsk Fortress. Sorokin (1981) noted the presence of bioturbation and ichnofossils in various lithostratigraphic units of the Pļaviņas Regional Stage, but he did not indicate the taxonomic status of trace fossils. Discoveries of Arenicolites and Tigillites in the Pļaviņas Regional Stage have not been confirmed during this study; in turn, Bergaueria, Chondrites, Phycodes and Lockeia noted by Mikuláš (Ivanov, 2005) have been observed not only in the Snetnaya Gora outcrop, but much wider: they are quite characteristic of the Snetnaya Gora beds in general, but Bergaue-ria and Chondrites have been discovered in the Pļaviņas Formation as well.

The diversity of ichnofossils in dolomite, dolomitic marl and limestone of the Pļaviņas Regional Stage outcropping in the territory of Latvia and Estonia is insignificant; they consist of only six ichnogenera out of all trace fossil material. The occurrence of ichnofossils detectable in the deposits of the Pļaviņas Forma-tion is quite rare; they have not been found in the Dārzciems and the Ape quar-ries; only bioturbation has been observed in some layers in the Sikspārņi (Bat) Caves and the Vizla outcrops. Planolites were observed in a dolomite cliff at the Amata, but only in the Lauciņi quarry in the Sēlija Member it was possible to identify Lockeia, Planolites and ?Thalassinoides trace fossils (Mešķis, 2013). It is likely that such low diversity of ichnofossils is due to the impact of dolomitisation on the preservation of ichnofossils. A slightly more diverse ichnofossil assem-blage was observed in Estonia, in the Kalkahju outcrop, where Bergaueria, Chon-drites, Diplocraterion and Planolites ichnogenera were discovered in the Snetnaya Gora Formation. On the other hand, in the Tiirhanna and Marinova deposits of the Pskov Formation, ichnofossils are either undetectable or absent altogether. The ichnotexture index, which reflects the intensity of bioturbation, reaches only 1-4% in some layers, which corresponds to Category 1 according to Reineck’s (Reineck, 1963) classification; the top part of the Kalkahju outcrop (the top part of the Snetnaya Gora Formation) is an exception; the intensity of bioturbation in dolomite is estimated at 5–30% there, corresponding to Category 2.

The diversity of ichnofossils increases towards the north-east and in the Pskov Region; in the Snetnaya Gora Beds, the ichnofossil assemblage is formed by the Bergaueria, Bifungites, Chondrites, Lockeia, Planolites, ?Spirophycus,

55

Thalassinoides, ?Psammichnites ichnogenera. In the overlying Pskov Beds, iate the Snetnaya Gora and the Slavyanskie Klyuchi source outcrops, a slightly more diverse assemblage was discovered, where, besides the ichnofossils found in the Snetnaya Gora Beds, Diplocraterion, Phycodes, Skolithos and Rhizocorallium ich-nogenera were observed as well, while ?Spirophycus isp. is absent. Comparing the ichnofossil assemblages of the Snetnaya Gora and Pskov beds in the study objects located in a relatively small territory, the latter is not only more diverse, but is also characterised by more numerous burrows: living and feeding (Dip-locraterion, Skolithos) and feeding (Phycodes, Rhizocorallium) ones; they were formed by organisms, reacting either to accelerated sediment deposition rates or to increased erosion (Bromley, 1990). It is possible that the differences in the ichnofossil assemblages reflect a more active hydrodynamic regime during the Pskov time. There could be different reasons for that, starting from a higher ve-locity of tidal currents under the impact of storms; however, more detailed stud-ies are necessary to make substantiated conclusions.

The trace fossils of the Daugava Regional Stage have been studied at 14 sites in the territory of Latvia, where dolomite of the Daugava Formation oc-curs, and in three localities in the territory of the Pskov Region, not far from the Latvian-Russian border, where mostly limestone occurs. The dolomite of the Daugava Formation frequently underlies the Quaternary deposits, allow-ing establish open quarries for the extraction of dolomite. The dolomite of the Daugava Formation frequently crops out in natural outcrops on the banks and in valleys of the Aiviekste, the Daugava, the Ogre and other rivers (Fig. 4.1). That allowed inspecting more quarries, deposits and natural outcrops during the study than it was possible in relation to the locations of studies of the sedimen-tary rocks of other formations of the Frasnian Stage.

The ichnofossil assemblage from the deposits of the Daugava RS in the ter-ritory of the Main Devonian Field is the most diverse in the whole Frasnian Stage section, and it is formed by 16 ichnogenera: Arenicolites, Bergaueria, Bi-fungites, Chondrites, Cruziana, Diplocraterion, Helminthopsis, Lockeia, Palaeo-phycus, Phycodes, Planolites, Rhizocorallium, Sublorenzinia, Undichna, Teichich-nus and Thalassinoides (Fig. 5.1.). The following ichnogenera predominate in the assemblage of the Daugava Formation: Planolites, Palaeophycos, Chondrites, Thalassionides, and Diplocraterion. It is important to note that abundant occur-rence of trace fossils in the deposits of the Daugava RS was mentioned “to the west from the Velikaya basin” (Sorokin, 1981, p. 239). Sorokin (1981) mentions frequently occurring Trypanites burrows in dolomite in outcrops of the basins of the Velikaya and the Gauja, but such have not been observed during this study. It was also stated that the Rhizocorallium burrows are observed in the clayey and silty dolomite in western Latvia, in the basins of the Abava and the Tebra (So-rokin, 1981), but this study has proven a wider occurrence of such traces in the central and eastern parts of Latvia as well.

56

Figure 5.1. Ichnofossils from the Pļaviņas and Daugava RS

A – Bifungites isp., B – Chondrites isp., C – Gyrolithes isp. and D – Bergaueria isp. from the Snetnaya Gora outcrop. E – Chondrites isp. from Kalnciems quarry, F – Chondrites isp. from Turkalne quarry. G – Thalassinoides isp. and H – Technicus isp. from outcrop near Linovas village. Scale 3 cm.

57

Analysing the occurrence of trace fossil assemblages within the Daugava Formation in different localities, an increase in the diversity of trace fossils in the direction from the west to east was observed; it is also characteristic of the de-posits of the Pļaviņas RS. The following tendency has been observed as well: the degree of preservation increases in the areas with higher diversity of trace fossils.

No confidently detectable trace fossils have been discovered in the de-posits of the Ogre Formation, however, both in the earlier investigations in the Langsēde site (Lukševičs et al., 2012), and those during this study in the Kalnrēžas outcrop (Fig. 4.1), bioturbation in the sandy deposits was noteworthy, possibly, due to the activity of shellfish, as fragments of trace fossils resemble the burrows of Thalassinoides isp. Bioturbation occurs in some layers of the Kalnrēžas outcrop, differences in the bioturbation intensity were observed be-tween the layers, while the ichnotexture indices reached only 1 and 2. The initial burrow textures have been partially destroyed as a result of bioturbation, al-though, in general, the initial textures of deposits – cross bedding and horizon-tal bedding are still clearly visible. The widespread bioturbation indicates at the conditions favourable for organisms during their lifetime. Most probably, the organisms were active in the environment characterised by slow accumulation of deposits.

Deposits of the Stipinai Formation occur in a smaller territory than the sedimentary rocks belonging to the aforementioned stratigraphic units; besides, they outcrop only in a few places in the territory of Latvia. The Stipinai Fm con-sists of dolomite with sandstone, siltstone, clay and gypsum interlayers, which contain remains of various invertebrates, as well as trace fossils, which were in-vestigated at two locations in Lithuania (Fig. 4.1).

Although trace fossils in the deposits of the Stipinai Formation have been discovered at two sites only, a rather diverse ichnofossil assemblage has been observed in that stratigraphic unit as well, consisting of 10 ichnogenera: Areni-colites, ?Bergaueria, Chondrites, Diplocraterion, Lockeia, Palaeophycus, Planolites, Rhizocorallium, Skolithos and Thalassinoides (Table 6.1). Thus the ichnofossil assemblage of the Stipinai Formation is only slightly less diverse than the assem-blages observed in the deposits of the Andoma Formation and the Pļaviņas RS, however failing to reach the diversity of the ichnoassemblage of the Daugava RS.

Trace fossils of the Andoma Formation. Just as diverse trace fossil as-semblage was observed in the deposits of the Frasnian Stage in the eastern part of the territory of the Main Devonian Field, in the middle part of the Andoma Formation. On the epi- and hyporelief of the well-sorted sandstone surface, such ichnotaxa as Cochlichnus, Cruziana, Diplocraterion, Glockerichnus, Lockeia, Paleophycus, Planolites, Rusophycus, Skolithos, Teichichnus and Undichna were discovered (Fig. 5.2.). Earlier, Cochlichnus, Glockerichnus and Rusophycus were discovered in the territory of MDF in the deposits of the Andoma Formation alone. A different trace fossil assemblage was observed in the top part of the

58

Andoma Formation. That was discovered in the well- to medium-sorted sand-stone; it is less diverse and contains only Diplocraterion and Skolithos, as well as Phycodes isp. in one sample only. It is possible that this assemblage indicates at the presence of the Skolithos ichnofacies, which is typical of the shallow-water environment. Burrows of the Skolithos type are rather widespread; they are nor-mally associated with the siltstone and clay deposits, thus demonstrating that, during the Andoma time, the seabed was almost permanently inhabited by various trace-forming organisms. However, the signatures of intensity of tidal processes prove that due to, possibly, fast sedimentation (Tovmasyan, Stinkulis, 2008), the colonisation intervals were mostly short (Mikuláš et al., 2013).

Trace fossils in the Klimovskaya Formation are observed much less fre-quently than those from the Andoma Formation. Skolithos bioturbation was dis-covered in two siltstone layers in the top part of the Klimovskaya Formation, but other trace fossils have not been observed. At the moment, considerable differ-ences in the composition of ichnofossil assemblages could be explained only by the differences in the composition of the deposits of the Andoma and Klimovs-kaya formations, as well as by the impact of a much more active hydrodynamic regime determining increased erosion and fast sedimentation during the time of accumulation of the deposits of the Klimovskaya Formation.

59

Figure 5.2. Ichnofossils from the Andoma Mountain, Onega Lake, Russia; all samples are from the Andoma Formation (Upper Devonian)

A – Cruziana isp. LDM Pl 14/53. B – Diplocraterion paralellum LDM Pl 14/61. C – Glock-erichnus isp. LDM Pl 14/50. D – Lockeia silliquaria, Palaeophycus tubularis LDM Pl 14/60. E – Planolites beverleyensis specimen No. LDM Pl 14/54. F – Phycodes isp. LDM Pl 14/64. G  – ?Rusophycus isp. LDM Pl 14/58. H  – Skolithos clay deposits. I  – Teichichnus rectus LDM Pl 14/55. J – Undichna isp. LDM Pl 14/50. K, Skolithos traces in situ. Scale 3 cm.

60

6. DISCUSSION AND INTERPRETATION

The diversity and degree of preservation of ichnofossils in the territory of the Main Devonian Field differ considerably even within the limits of one strati-graphic unit. Under the influence of the process of dolomitisation, some ich-nological material is so poorly preserved that the determination of taxonomic status of ichnogenera is problematic; however, during the study, a relatively di-verse ichnogenera assemblage has been observed in the deposits of the Frasnian Stage in the territory of the Main Devonian Field, consisting of at least 23 ichno-genera: Arenicolites, Bergaueria, Bifungites, Chondrites, Cochlichnus, Cruziana, Diplocraterion, Glockerichnus, Gyrolithes, Helminthopsis, Lockeia, Palaeophycus, Phycodes, Planolites, Psammichnites, Rhizocorallium, Rusophycus, Skolithos, Spi-rophycus, Sublorenzinia, Undichna, Teichichnus, Thalassinoides (Table 6.1).

Table 6.1

Distribution of ichnotaxa in the investigated deposits of the Frasnian Stage in the territory of the Main Devonian Field

Formations (Fm) and beds (bd)

Ichnotaxa

Pļav

iņas

Fm Sn

etna

ya

Gor

aFm

, bd

Psko

v Fm

, bd.

And

oma

Fm Dau

gava

Fm Bure

gibd O

gre

Fm

Stip

inai

Fm

Arenicolites + +Bergaueria + + + ?+Bifungites + + +Chondrites + + + +Cochlichnus +Cruziana + +Diplocraterion + + + +Glockerichnus +Gyrolithes +Helminthopsis +Lockeia + + + +Palaeophycus + + + +Phycodes + + +Planolites + + + + + + +Psammichnites +Rhizocorallium + + + + +Rusophycus +Skolithos + + + +Spirophycus +Sublorenzinia +Undichna + +Teichichnus + + +Thalassinoides + + + + ?+ +

61

It became possible to determine some of the species of trace fossils; only five ichnospecies were identified altogether: Diplocraterion parallelum, Lockeia silliquaria, Palaeophycodes tubularis, Planolites beverleyensis, Teichichnus rectus; all of them have been found in the deposits of the Andoma Formation. The de-termination of ichnospecies was possible due to very good preservation of trace fossils in the predominantly clastic deposits of the Andoma Formation, which have not been subjected to dolomitisation processes.

6.1. Degree of preservation of ichnofossils

The determination of ichnofossils is based on the totality of their features, formed as a result of the organism activity. The size of the burrows, burrowing properties and many other features are evaluated, for example, the character of the “writings” or “marks” on the wall surface; they are rarely preserved in dolo-mite, and such visual evidence facilitates the determination of ichnogenera and ichnospecies. Based on the opinions of R. Mikuláš et al. (Mikuláš et al., 2003) and other authors, the preservation of those features is negatively influenced by the process of dolomitisation. It was already mentioned that the trace fos-sils with insufficient identification features have not been included in the ma-terial collected during the field work and documented by photographs. Most frequently, deficiencies in the trace fossil assemblage do not allow to produce valid paleoecological reconstructions, however, in some cases, the identifica-tion of even one ichnogenus could serve as the basis for developing a hypothesis concerning a certain aspect of the sedimentation conditions during the time of the formation of the relevant layer (Bromley, 1996).

Organisms can influence the substrate composition, forming new textures in the deposits (Buatois, Mángano, 2011), which could be interpreted incorrect-ly, for example, as primary mechanical sedimentation textures. The progress of the ichnological studies could also be complicated by a different situation, when sedimentary structures could be mixed up with the traces left by organisms. E.g., in the Lauciņi dolomite quarry, in the lower layers of the geological section, approximately 1.5 m above the water level, mechanical sedimentation textures, visible as up to 10 cm wide structures on the horizontal surface of the layer, were initially interpreted as shellfish feeding and movement burrows. Uncovering a more extensive layer surface, it was possible to identify structures, which are similar to ripple marks formed by the impact of waves or currents.

Presumably, the most important factors influencing the initial formation and preservation of ichnofossils are the rate of lithification, surface leach-ing or the environmental conditions unsuitable for the diversity of organisms. E.g., burrows have not been observed in the deposits of the Pļaviņas Forma-tion in the Ape and Dārzciems quarries, where such features characteristic of shallow- water conditions as desiccation cracks, ripple marks and traces of the

62

microbial activity were found, but animal burrows have not been observed. Studying works of earlier scientists (Sorokin, 1978, 1981) and analysing the properties of deposits, it could be concluded that the water salinity was suitable for the existence of organisms; however, bioturbated layers have not been ob-served. Presumably, that could be explained by the impact of the above-men-tioned factors – the rate of lithification of the substrate and the surface erosion.

In the samples with well-preserved configuration of the burrows left due to the organism activity – in thin sections, the colour of the trace fossils and sizes of the dolomite crystals do not differ from the enclosing dolomite. Possi-ble explaination could be that simultaneous changes during the dolomitisation process impacted both the enclosing rock and the fill formed as a result of the formation of burrows left by the organisms’ feeding, movement etc. However, due to the reasons, which are unknown so far, the enclosing and the enclosed material are slightly different as regards the mechanical strength. Presumably, the most important reason for the preservation of the burrows after their out-cropping at the surface of deposits is the impact of water and acids, as a result of which the material filling the burrows and the enclosing rock are selectively dissolved and washed out. It is particularly evident in the case of the Daugava Formation, where it is possible to observe the relief formed by burrows in dolo-mite, because the enclosing rock was weathered earlier than the material filling the burrows. The differences have not been observed in thin sections, but the flushing method allows seeing specific limits and highlighting the burrows.

During the investigations of the properties of trace fossils, both carbonate dissolution and XRD analysis were conducted, in order to look for correlations between different impurities in various dolomites of the Daugava Formation, but no correlations have been found (Mešķis et al., 2011).

6.2. Biodiversity of organisms forming trace fossilsAbundant assemblages of marine organisms were observed in the dolo-

mite and limestone deposits of the Pļaviņas Regional Stage, formed by various invertebrates, algae, jawless vertebrates and fish, as well as microbial forma-tions  – stromatolites and oncolites (Sorokin, 1978, 1981; Ivanov et al., 2006). Among the invertebrates, especially abundant are those organism groups, which are characterised by mechanically sturdy calcium carbonate skeletons: stromato-poroids, Conulariida, tabulate corals and tetracorals, bivalves, gastropods, ceph-alopods, articulate brachiopods; less frequently, they have chitinophosphatic skeletons or those made of calcified chitin: ostracods, Phyllopoda, lingulaceans; rare and fragile remains of eurypterid merostomes were also observed (Sorokin, 1978). The number of invertebrate taxa reported from the deposits of the Dau-gava RS is even greater (Sorokin, 1981). Presumably, most of those organisms participated in the formation of the traces, which have been preserved to this day as ichnofossils, however, the remains of chitinous shells or soft bodies of

63

several animals potentially forming the traces, such as annelids, priapulids or trilobites, have never been discovered in the territory of MDF. Thus the stud-ies of ichnofossils allow adding considerably to the present-day insights into the diversity of past organisms in the Baltic Devonian Basin.

Discussions have taken place in the scientific literature in recent years as to which ethological type the traces ichnogenus Chondrites belong, because the scientists’ opinions differ. Mikuláš and Dronov (Mikuláš, Dronov, 2006) men-tion that these traces are normally characteristic of deposits, which are rich in the organic matter, and belong to chemichnia – that is the type of trace fossils, the studies of which have started comparatively recently. Recent faunal studies have demonstrated that the deposits, which are rich in hydrogen sulphide or methane, can contribute to the existence of the infaunal organisms in symbiosis with bacteria, the properties of which allow them to transform these for eukary-otes poisonous compounds into the compounds which can be used in metabo-lism. In turn, Seilacher considers that Chondrites belong to the feeding burrows (fodinichnia), which normally occur in deposits with low oxygen content. Those trace-forming organisms could exist in anoxic conditions as chemosymbionts. Thus, the higher the oxygen content in the ssediments, the deeper Chondrites are found in the substrate (Seilacher, 2007).

Chondrites are also discovered in the shallow marine deposits, as well as in storm layers (Bromley, 1990). Seilacher (Seilacher, 1967) considers that these traces could have been left by such animals as, for example, those similar to bi-valves belonging to the superfamily Lucinacea , because they do not process sed-iments in the tunnel, unlike mud-eaters, but leave it empty. According to other authors’ opinions, these could be formations produced by roundworms and tapeworms, or gas channels produced by bacteria (Zuschin et al., 2001). Some authors consider that 1-2 mm channels, which do not form a system, but some burrows that do not intersect with each other to the burrows of Thalassinoides or Planolites ichnogenera, belong to the Chondrites ichnogenus.

It was ascertained during this study that the ichnofossils of Chondrites isp. are widespread in the carbonate rocks of the Pskov, Daugava and Stipinai For-mations; burrows of two different types are observed in the Daugava Formation. In the deposits of the Frasnian Stage, Chondrites isp. occurs in the rocks cor-responding to the Cruziana ichnofacies together with other ichnofossils, and their finds contradict the hypothesis about anaerobic conditions during the accumulation of sediments. Attention should be paid to the trace fossils of the Chondrites ichnogenus during future studies. They are predominantly character-istic of shallow-water marine deposits, forming tunnel groups in soft substrate. Chondrites are widespread in the deposits of the Frasnian Stage in the territory of the Main Devonian Field, but it is still impossible to give an unambiguous explanation of the function of living organisms and environmental conditions where these traces were formed.

64

6.3. Ichnofacies in the deposits of the Frasnian Stage in the territory of the Main Devonian Field

In order to be able to single out the ichnofacies reasonably during the study, an assemblage of the ichnological material containing different ichnogenera is necessary. However, in some cases, for example, the Skolithos ichnogenus in the Andoma Hill, in the lower part of the Andoma Formation, where it predomi-nates, it determines the distribution of the Skolithos ichnofacies, and intensively bioturbated layers clearly confirm the existence of an active hydrodynamic re-gime in the past.

It is possible to single out only three ichnofacies characteristic of the Palaeo-zoic deposits in the deposits of the Frasnian Stage in the territory of MDF out of all ichnofacies ever described: Cruziana, Glossifungites and Skolithos, and, taking the earlier published data into account (Sorokin, 1981), the occurrence of the Trypanites ichnofacies in the deposits of the Daugava RS is possible. All these ichnofacies are in general characteristic of the shallow-water conditions. The investigated ichnofossil assemblages mostly belong to the Cruziana and Glossi-fungites ichnofacies, which reflect such environmental conditions as the basin depth, hydrodynamic regime, water salinity, substrate consistency and some other properties.

The Cruziana ichnofacies is in general characteristic of the continental shelf zone. The ichnogenera belonging to the Cruziana ichnofacies represent traces of horizontal movement (repichnia Cruziana and Aulichnites), resting traces (cubichnia Rusophycus, Asteriacites and Lockeia) and Skolithos vertical bur-rows. High diversity of ichnofossils was observed in the deposits of the Pļaviņas Regional Stage in the Snetnaya Gora outcrop, Snetnaya Gora and Pskov beds, which correspond to the Cruziana ichnofacies with its characteristic repichnia and cubichnia traces. For example, in the Snetnaya Gora Beds, extensive layer surfaces with active bioturbation and Psammichnites isp. trace fossils were ob-served, but in the overlying Pskov Beds the horizontal burrows begin to re-place the vertical ichnofossils, with the predomination of Diplocraterion isp. and Bifungites isp., although rare burrows of Skolithos isp. are observed as well. Presumably, that is a proof of an increase in the activity of the hydrodynamic regime, because the animals formed vertical burrows more frequently. Not-withstanding the fact that the ichnofossil assemblage observed in the Kalkahju outcrop is not diverse and the forms characteristic of the Cruziana ichnofacies have not been identified there, still that dolomite of the Snetnaya Gora Forma-tion could be considered belonging to that facies based on the composition of the assemblage.

An assemblage with the typical composition of the Cruziana ichnofa-cies was observed in the middle part of the Andoma Formation, where such ichnotaxa as Cochlichnus, Cruziana, Diplocraterion, Glockerichnus, Lockeia,

65

Paleophycus, Planolites, Rusophycus, Skolithos, Teichichnus and Undichna were found in well-sorted sandstone as epi- and hyporelief forms on the bedding sur-faces (Mikuláš et al., 2013).

The ichnogenera observed in the deposits of the Stipinai Formation in the Petrašiunai quarry, i.e. Skolithos, Chondrites, Planolites, Arenicolites, Lockeia and Diplocraterion, allowed to single out the Cruziana facies.

The Glossifungites ichnofacies is characteristic of the tidal zone, where a dense substrate occurs in the marine environment with high wave and current energy, corresponding to upper sublittoral zone, as well as coastal bars, exten-sive tidal flats and shallow-water marine conditions, where unconsolidated deposits are eroded (Goldring, Kazmierczak, 1974, Fürsich, 1978). The traces belonging to the ichnofacies could be characterised as habitation traces (dom-ichnia Glossifungites and Thalassinoides); sometimes, plant root structures are considered part of that facies, which indicates at the existence of a coastal zone with shallow depth, with the average depth of 2 m (Seilacher 2007), but those have never been found in the deposits of the Frasnian Stage in the territory of MDF. In order to determine the Glossifungites ichnofacies unambiguously, it is necessary to find other ichnofossils characteristic of that group, for example, Psilonichnus, which has not been identified in the studied materials. Taking into account the constant situation changes in the basin of the Devonian period, as well as the description of the Glossifungites ichnofacies, it could be presumed that the traces of Thalassinoides in the assemblage with low diversity could represent that facies, but other types of behaviour in that ichnofacies would be observed very rarely. The Thalassinoides burrows are characteristic of the me-dium depth shelf deposits; they could be found in the terrigenous and carbonate deposits, that is why they are rather important for the interpretation of the sedi-mentary environment of clastic and carbonate rocks.

As regards the Glossifungites ichnofacies in the deposits of the Pļaviņas Re-gional Stage, deposits with the predominant Thalassinoides burrows belong to that facies, for example, the Pskov Beds occurring in the outcrop at the Slavy-anskie Klyuchi spring. It is possible that the dolomite of the Pskov Beds near Iz-borsk also corresponds to the Glossifungites ichnofacies, although traces of both Planolites and Rhizocorallium are found there.

The Skolithos ichnofacies is recognisable by vertical habitation burrows with low diversity (domichnia) (Skolithos, Diplocraterion and Arenicolites), fodichnia (Ophiomorpha) and fugichnia. All those traces are characteristic of the tidal zone, where organisms must be able to act quickly in the dynamic conditions. The appearance of the Skolithos ichnofacies was initially associated with the tidal zone only, however, it is characteristic of other changeable environments as well, like the storm-affected zone, where tempestites are formed.

The assemblage characteristic of the Skolithos ichnofacies was found in the Pskov Beds. That time was characterised by the existence of a shallow-water

66

basin and more active hydrodynamic regime compared to the Snetnaya Gora time slice. That is confirmed by the finds of such ichnogenera as Diplocraterion and Skolithos in the Pskov Beds, as well as the occurrence of Psammichnites in the Snetnaya Gora Beds only. The Skolithos ichnofacies was observed in the low-ermost part of the Andoma Formation as well.

6.4. The importance of ichnofossils and ichnofacies in the interpretation of the formation of the Frasnian Stage deposits

Studies of trace fossils can provide important information, allowing to update the existing paleobasin reconstructions, produced based on other information sources and data. In some cases, replacement of ichnofacies in the geological section allows to decide on the changes of various factors over time; for example, features of two ichnofacies were discovered in the Kalnciems quarry, Cruziana and Glossifungites, which characterise the environment as changeable, however, favourable for diverse organisms (Mešķis, Mitikova, 2012). The changing conditions characteristic for the tidal and subtidal zone are seen in the deposits of the Daugava Formation there, caused by sea-level fluctuations. In the Kalnciems quarry, the traces belonging to the Cruziana ichnofacies (Planolites and Chondrites) were formed by moving organisms in poorly sorted substrates in the sublittoral zone above the storm wave base level and below the normal wave base. That zone is characterised by high diversity of traces, especially in the Mesozoic and Cenozoic, and by considerable intensity of bioturbation (Uchman, 1998), which was well traceable in the dolomite found in the Kalnciems quarry as well (layers 3 and 5); whereas the Thalassinoides burrows found in the 4th layer are more characteristic of the Glossifungites  ichnofacies.

Shelly dolomite forming the 4th layer of the section in the Kranciems quarry, could have been deposited in the conditions of an active hydrodynamic regime, for example, in a rampart bounded by a shoal or lagoon. The discovered ichno-fossils Lockeia isp. are characteristic of calm hydrodynamic conditions and most probably correspond to the Cruziana ichnofacies. In that case, the observed fea-tures of changes in the sedimentary environment after the change of both the macrofauna and ichnofossils are, possibly, due to the lowering of the wave base.

In the Remīne quarry, deposits formed in the basal part of the Kranciems Beds could have been formed in calm hydrodynamic conditions, but the trace fossils found in the middle part of the section are a proof of the lowering of the water level; in turn, sea transgression features are observed in the top part of the geological section. The Planolites and Thalassinoides ichnogenera are character-istic of a shallow-water basin and generally calm hydrodynamic conditions. It is possible that shells representing today’s shelly dolomite accumulated at an early stage of the sea level rise, which is characterised by more active hydrodynamic

67

conditions, extensive underwater shoals or bars, which separated lagoons from the open sea. The ichnofossils observed in the top part of the section (feeding burrows formed by worms, recognisable Planolites and, possibly, Palaeophycus) could belong to the Cruziana ichnofacies, which could indicate at a rising water level.

The dolomitic sandstone of the Ogre Formation formed under changeable conditions, alternating between carbonate sedimentation in calm conditions and sand accumulation in active streams; the organisms, as a result of active feeding or movement, influenced the substrate. The clastic and carbonate mate-rial was mixed together, as evidenced by the structures – cross-bedding, ripple marks, grading bedding which is characteristic for turbidites etc., which indi-cate at the impact of currents. The impact of bioturbation on the initial structure of deposits is clearly visible in the Kalnrēžas outcrop – cross-bedding was ob-served in the dolomitic sandstone, frequently upset, disturbed as a result of the activities of burrowing organisms. Bioturbation was observed in the Langsēde outcrop as well (Lukševičs et al., 2012). The changeability of the environmen-tal conditions could also be the reason for only partial alteration of deposits. Trace fossils frequently indicate at the degree of consolidation of the substrate during the time of activity of organisms (Fürsich, 1975). Burrows exist in the bioturbated layers of the deposits of the Kalnrēžas outcrop, the shape of which is clearly visible (possibly, Thalassinoides isp.), although frequently the borders of those burrows are not well expressed, and it is difficult to single them out un-ambiguously; that is why the determination of the taxonomic status is difficult. The organisms, existing on the bed of the water basin (probably, bivalves), have left burrows as a result of the movement and feeding processes; presumably, the substratum has not been consolidated at that time yet.

The data acquired in the Petrašiunai quarry are evidence to the sediment accumulation conditions during the Stipinai time. Features of reliably traceable active hydrodynamic conditions were found there: the Skolithos and Arenicolites ichnogenera, which are a proof of the existence of the conditions characteristic of the Skolithos ichnofacies, as well as, possibly, tempestites. In turn, the densely populated substrate of the Chondrites ichnogenus indicates at the possible sym-biosis between worm-like organisms and bacteria. The features of existence of the organisms, which processed or moved the substrate during the accumula-tion of sediments on the unlithified bed: the Palaeophycos and Chondrites ich-nogenera. The sample found in the talus with the Planolites and Thalassinoides ichnogenera and high ichnotexture index indicates that the conditions were periodically with a lower hydrodynamic intensity. Although the Stipinai dolo-mite in the Petrašiunai quarry is predominantly considered belonging to the Skolithos ichnofacies, evidence was discovered indicating at possible presence of the Cruziana ichnofacies there. Diplocraterion and Planolites predominate in the Klovainiai quarry, together with the trace fossils of the Thalassinoides and

68

Lockeia ichnogenera, which correspond to the Cruziana ichnofacies and indi-cate at relatively lower hydrodynamic intensity compared to the sedimentary rocks outcropping in the Petrašiunai quarry.

It is possible to identify two ichnofacies in the Andoma Formation: the Sko-lithos ichnofacies in its lowermost and top parts and the Cruziana ichnofacies in the middle part of the formation. The organisms forming the Skolithos traces are most frequently considered the animals, which exist in the dynamic sedimenta-tion conditions, and their presence indicates at the environment characteristic of the tidal and coastal zones. Cruziana is represented by repinchia of trilobites (Fillion, Pickerill, 1990) and other benthic arthropods (Bromley 1996), but the Cruziana ichnofacies in general is characterised by traces of various behaviour, e.g., those of rest, movement, feeding and escape. That ethological diversity in-dicates at low-energy conditions, as well as at high feed concentration. The Cru-ziana ichnofacies is associated with shallow sea, or estuaries, bays and lagoons (Pemberton et al., 1992). Deposits of the Andoma Formation allow suppose that they, most probably, were formed in the environment influenced by waves and tides.

The trace fossils are observed much less frequently in the Klimovskaya For-mation compared to the Andoma Formation. Bioturbation was discovered in Skolithos in the top part of the Klimovskaya Formation in two siltstone layers. The analysis of the deposit facies allowed to suppose that the sandforming the Klimovskaya Formation, most probably, accumulated in the channels and bars influenced by tides (Tovmasyan, Stinkulis, 2008). The transport of large amount of sand indicates at the closeness of the source, and it is known that Skolithos could form not only in the wave zone with high energy, but also in the deltaic environment (Bromley, 1996) and even in the dune zone (Murray et al., 2006).

Salinity is a critical factor for many benthic organisms, and only euryhaline organisms from the brackish and high salinity environment are able to adapt to the osmotic pressure of different kinds. However, most of the marine and freshwater organisms are stenohaline, i.e., they are able to survive only minor salinity changes.

In paleoenvironmental reconstructions, the trace fossil assemblage char-acteristic of the Skolithos and Cruziana ichnofacies is frequently considered an indicator of the brackish water fauna (Pemberton, Wightman, 1992). However, there is no sufficient proof today of the existence of the brackish water conditions during the time of the accumulation of the sediments of the Andoma Forma-tion; it is possible that the Cruziana ichnofacies, typical for that time, was formed under quite different conditions – from the coastal zone to the coastal shelf. In general, the sedimentary enviroenment at the time of the formation of the An-doma Formation are not characteristic of a lagoon (Engalychev, Nikitin, 2001), but rather of an estuary, as the clastic deposits predominate in the geological sec-tion. The Cruziana and Skolithos ichnofacies are frequently observed in estuaries

69

(Ranger, Pemberton, 1992;  Pemberton et al., 1992;  MacEachern, Pemberton, 1994). The estuary valleys are formed when rivers wash the coastal zone during the fall of the sea level, but, during the rise of the sea level, deposits could have been formed there (Zaitlin et al., 1994). Weakly sorted sediments were deposited and preserved during the low sea level period; they were vertically replaced by better sorted deposits of the transgressive facies. New deposits did not accumu-late during the low sea level period in the valley, but the existing ones were erod-ed and transformed during the transgression period (MacEachern, Pemberton, 1994). The completed studies indicate that it is possible to interpret the formation of the Andoma Formation deposits in a similar way.

The change of the Skolithos and Cruziana ichnofacies in the middle part of the Andoma Formation most probably characterises a brackish water estu-ary. With the transgression continuing, the brackish water conditions reach the upper estuary channels and the mixed Cruziana-Skolithos ichnofacies moved in the direction of the coast. Water with normal salinity in the estuary can be instrumental in the formation of the Cruziana ichnofacies (MacEachern, Pem-berton, 1994); that has been observed during our investigations in the middle part of the Andoma Formation.

At the locations where the ichnological assemblage is incomplete, trace fossils fail to provide sufficiently complete information to clarify the paleoeco-logical conditions, but the distribution of fossils or their changed position could be an important source for the reconstruction of the paleoenvironment. It is known that stromatoporates lived only in the water with normal salinity in the sea, and their remains are most frequently associated with shallow-water car-bonate facies, formed in comparatively active hydrodynamic conditions. The living space of stromatoporates is predominantly hard substrate. That possibly explains why worm-like organisms were unable to form burrows in the circum-stances where stromatoporates predominated, or those burrows have not been preserved. The stromatoporates found in the Tiirhanna old quarry in a dolo-mite-limestone layer are not situated in their living position or at a natural loca-tion, they are inclined or even completely reversed. Such consequences could be due to a very strong wave impact possibly like tsunamis (Łuczyński, 2011); with the waves abating, the stromatoporate colonies, alongside with other remains of the organic origin, became feeding objects for various animals. They have left behind feeding and movement burrows – fodichnia; in some places, burrowing traces are observed in the stromatoporates.

70

CONCLUSIONS

Diverse trace fossils have been identified in the deposits of the Frasnian Stage in the territory of the Main Devonian Field during the study, which belong to 23 ichnogenera and 5 ichnospecies, reflecting the impact of the sea transgression during the Frasnian Age on the formation of deposits and increased diversity of the living conditions of organisms. Analysing the dis-tribution of trace fossils within the geological section, the composition of the biologically diverse ichnofossil assemblage in the Pļaviņas, Daugava and Stipinai regional stages in the western part of the Main Devonian Field has been estab-lished, and bioturbation in the deposits of the Ogre Formation has been investi-gated in detail. A similarly diverse ichnofossil assemblage has been described in the deposits of the Andoma Formation in the eastern part of MDF. An analysis of the ichnofossil assemblages within the framework of the study has allowed to single out at least three ichnofacies characteristic of the Palaeozoic deposits in the deposits of the Frasnian Stage in the territory of MDF – Cruziana, Glos-sifungites and Skolithos, thus allowing to utilise the obtained results for more detailed reconstruction of the sedimentary environments in the Devonian basin and conditions of the existence of living organisms.

The interpretation of the study results has allowed arriving at several impor-tant conclusions.1. The ichnofossil assemblages identified in the deposits of the Frasnian Stage

in the territory of the Main Devonian Field confirm the opinion of earlier researchers about the formation of those deposits in the conditions of a shallow epicontinental sea, at the same time, allowing the author to inter-pret in greater detail the sedimentation and organisms’ living conditions during successive periods of the Frasnian Age, as well as better correlate the deposit sections of the western and eastern parts of MDF basing on the changes of the conditions of their formation.

2. The ichnofossil assemblages and ichnofacies identified in the deposits of the Pļaviņas, Daugava and Stipinai regional stages confirm the well-known opi-nion that a marine basin with normal salinity was situated in the present-day territory of the Main Devonian Field, which could have been formed if an epicontinental water body was connected to the open sea. The assem-blages of trace fossils belong mostly to the Cruziana ichnofacies, which is characteristic of the sublittoral zone of the continental shelf below the wave base, as well as the Glossifungites ichnofacies, which corresponds to the upper sublittoral zone, while those found in the bottom part of the Ando-ma Formation – to the Skolithos ichnofacies, characterised by very active hydrodynamic conditions and high sedimentation rate. The ichnofossils in the identified ichnofossil assemblages have been formed in soft substrates,

71

accordingly, the tracing of the changes in the ichnofossil assemblages and ichnofacies in a single section allows to produce additional arguments for the interpretation of changes in the sedimentary environments.

3. The diversity of the ichnofossil assemblages occurring in the deposits of the Pļaviņas and Daugava regional stages in the western part of MDF regularly increases towards the north-east, besides, the degree of preservation of se-parate trace fossils is directly associated with the diversity of an ichnofossil assemblage. The small details of the internal structure have been preserved best in the territory of MDF in the trace fossils of the Andoma Formation, among which five ichnospecies have been identified, unlike other assem-blages, where it was possible to determine the affiliation of trace fossils to ichnogenera.

4. The trace fossils of the Chondrites and Thalassinoides ichnogenera widespre-ad in the deposits of the Daugava Formation characterise calm shallow-wa-ter marine conditions and correspond to the sublittoral zone, thus challen-ging the opinion about Chondrites as an indicator of anaerobic conditions.

5. Comparing the composition of the ichnofossil assemblages and the degree of preservation of separate ichnotaxa in predominantly clastic deposits, in limestone, dolomitised limestone and dolomite, it has been discovered that, under the influence of dolomitisation processes, features that are important for the identification of ichnofossils undergo significant modifications or even are lost. Those processes considerably reduce the completeness of geo-logical information pertaining to the quantity and extent of the paleontolo-gical evidence of the beds influenced by dolomitisation.

Some scientific problems have been clarified during the preparation of the thesis, the solution of which could have been possible by widening the area where the deposits of the Frasnian Stage have been studied in detail so far. That mostly refers to the areas available for investigations in the territory of the Russian Federation: the Leningrad, Novgorod and Tver regions. It would also be feasible to pay attention to the in-depth studies of separate ichnotaxa. Chon-drites could be mentioned as an example; they are represented in practically all ichnofossil assemblages of the Frasnian Stage, while forming at least two differ-ent types in the deposits of the Daugava Formation, possibly, in the statuses of an ichnospecies.

72

ACKNOWLEDGEMENTSThe study has been carried out using the financial support of the pro-

jects of the European Social Fund “Support for doctoral studies at the Uni-versity of Latvia”, No. 2009/0138/1DP/1.1.2.1.2/09/IPIA/VIAA/004, LU Reg. No. ESS2009/77, “Support for doctoral studies at the University of Latvia – 2”, No. 2011/0054/1DP/1.1.2.1.2/11/IPIA/VIAA/002, LU Reg. No. ESS2011/131 and the grants of the Latvian Council of Science No. 09.1032 and 09.1568. The author wishes to express deep gratitude to the supervisor of the thesis Prof.  E.  Lukševičs for an introduction to the set of ichnological problems and useful scientific discussions on the subject of the study, as well as for recom-mendations for the preparation of scientific publications and the thesis; to R.  Mikuláš, Palaeontologist of the Geological Institute of the Academy of Sci-ences of Czech Republic for annual consultations in the problems of systematic ichnology and the possibility to work in the archives; to Prof. A. Uchman of the Institute of Geological Sciences of the Jagiellonian University in Krakow for his assistance in the identification of problematic samples. The author wishes to ex-press his thanks to Docent A. Zujeva-Stunda of the Faculty of Material Science and Applied Chemistry of RTU for the X-ray diffractometry analysis and help in interpretation of results, as well as to Leading Research Scientist A. Kalvāns for the possibility to carry out the processing of samples obtained during the field work at the Laboratory of Rocks Analysis of UL FGES . The author wishes to ex-press his thanks to Ģ. Stinkulis, Associated Professor of UL FGES and to Docent V. Hodireva for the support in the identification of literature and generation of ideas, to Palaeontologist M. Rudzītis for consultations, to Palaeontologists of the Natural History Museum of Latvia I. Zupiņš and L. Lukševiča for the access to collections and support during the preparation of the thesis, as well to I. Zupiņš for his assistance during the field work. It was possible for the author to work with ichnofossil collections at the Natural History Museums in London, Brus-sels and Prague, to the responsible custodians of which the author is grateful.

73

LITERATŪRA / REFERENCES

Baucon, A., 2010. Leonardo da Vinci, the founding father of ichnology. Palaios, 25, 361-367.

Benton, M. J., Harper, D. A. T., 1997. Basic Paleontology. Addison Wesley Longman, 342 pp.Brenchley, P.  J.; Harper, D.  A.  T., 1998. Palaeoecology: Ecosystems, environments and

evolution. Chapman & Hall, London, 402 pp.Bromley, R. G., 1990. Trace Fossils: Biology and Taphonomy. 2nd ed., Unwin Hyman,

London. 312 pp. Bromley, R. G., 1996. Trace fossils: Biology, taphonomy and applications, 2nd ed. Chapman

& Hall, London, 361 pp. Bromley, R.  G., Asgaard, U., 1991. Ichnofacies: a mixture of taphofacies and biofacies.

Lethaia, 24, 153-163.Engalychev, S. Yu., 2003. A new data on inchnotextures from the sandy deposits of the

Main Devonian Field. Vestnik SPbGU, series 7, geology and geography, 3(23), 97-102, (in Russian).

Fillion, D., Pickerill, R. K., 1990. Ichnology of the Upper Cambrian? to Lower Ordovician Bell Island and Wabana groups of eastern Newfoundland, Canada. Paleontographica Canadiana, No. 7, University of Toronto Press: 1-220.

Frey, R.  W., Pemberton, S.  G., 1984. Trace fossil facies models. In: Walker R.  G. (ed)., Facies models, 2nd edn. Geoscience Canada Reprint Series 1, pp. 189-207.

Frey, R. W., Pemberton, S. G., 1987. The Psilonichnus ichnocoenose, and its relationship to adjacent marine and nonmarine ichnocoenoses along the Georgia coast. Bulletin of Canadian Petroleum Geology, 35, 333-357.

Frey, R.  W., Pemberton, S.  G., Saunders, T.D.A., 1990. Ichnofacies and bathymetry: a passive relationship. Journal of Paleontology, 64, 155-158.

Frey, R. W., Seilacher, A., 1980. Uniformity in marine invertebrate ichnology. Lethaia, 13, 183-207.

Fürsich, F. T., 1975. Trace fossils as environmental indicators in the Corallian of England and Normandy. Lethaia, 8, 151–172.

Fürsich, F. T., 1978. The influence of faunal condensation and mixing on the preservation of fossil benthic communities. Lethaia, 11, 243-250.

Goldring, R., Kazmierczak, J., 1974. Ecological succession in intraformational hardground formation. Palaeontology, 17, 949-962.

Haq, B. U., Shutter, S. R., 2008. A chronology of Paleozoic sea-level changes. Science, 322, 64-68.Ivanov, A., Lukševičs, E., Stinkulis, Ģ., Tovmasyan, K., Zupiņš, I., Beznosov, P., 2006.

Stratigraphy of the Devonian deposits at Andoma Hill. In: Pystin, A.  M. (ed.)., Problemy geologii i mineralogii. Syktyvkar, Geoprint, pp. 385-396. (in Russian)

Ivanov, A. O., 1990. Sņetnaya Gora vertebrate assemblage from the Main Devonian Field and its biostratigraphical significance. Vestnik Leningradskogo Universiteta, series 7, geology and stratigraphy, 1, 94-98, (in Russian).

Knaust, D., Bromley, R.  G. (eds.)., 2012. Trace Fossils as Indicators of Sedimentary Environments. Developments in Sedimentology. Vol. 64, 960 p.

74

Kraus, E., 1930. Über Shichtkrümmungen. In: Studien zur ostbaltischen Geologie. Veröffentl. geol.-paleontol. Inst. Univ. Riga, Druck von W. F. Hacher. 23-26, 171-195 S.

Kuršs, V., 1975. Litologiya i poleznye iskopaemye terrigennogo devona Glavnogo polya. Rīga, Zinātne. 223 s., (in Russian).

Kuršs, V., 1992. Devonskoe terrigennoe osadkonakoplenie na Glavnom devonskom pole. Rīga, Zinātne. 208 s., (in Russian).

Łuczyński, P. 2011. Stromatoporoid biostromal accumulations in the Upper Silurian of Podolia (Ukraine) as possible palaeotsunamite deposits. I: Lukševičs, E., Stinkulis, Ģ., Vasiļkova, J. (eds.). The Eighth Baltic Stratigraphical Conference. Abstracts. University of Latvia, Riga. P. 41.

Lukševičs, E., Mikuláš R., Ivanov A., Zupiņš I., 2008. Devonian trace fossils from the Andoma Hill (Onega Lake, Russia). In: Hints, O., Ainsaar, L., Männik, P., Meidla, T. (eds.). The Seventh Baltic Stratigraphical Conference. Abstract and Field Guide. Tallinn, Geological Society of Estonia. p. 43.

Lukševičs, E., Zupiņš I., 2004. Sedimentology, fauna, and taphonomy of the Pavari site, Late Devonian of Latvia. LU Raksti, Zemes un vides zinātnes. Otrais Grosa simpozijs “Paleoihtioloģijas sasniegumi” 679. sējums. p. 99-119.

Lukševičs, E., 2006. Sedimentācijas apstākļu rekonstrukcija pēc pēdu fosilijām. Latvijas Universitātes 64. zinātniskā konference. Ģeogrāfija. Ģeoloģija. Vides zinātne. Referātu tēzes. Rīga, LU Akadēmiskais apgāds, 184.-185.

Lukševičs, E., Stinkulis, Ģ., Kalniņa, L., 2012. Astotā Baltijas stratigrāfijas konference. The Eighth Baltic Stratigraphical Conference. LU Raksti, Zemes un vides zinātnes. 783, 6-12.

MacEachern, J. A., Pemberton, S. G., 1994, Ichnological aspects of incised valley fill systems from the Viking Formation of the Western Canada Sedimentary Basin, Alberta, Canada.  In: Boyd, R., Zaitlin, B.  A., Dalrymple, R. (eds.)., Incised Valley Systems  – Origin and Sedimentary Sequences. Society of Economic Paleontologists and Mineralogists, Special Publication 51, pp. 129-157.

Mešķis, S., Mitikova, O., 2011. Daugavas svītas ihnofosiliju komplekss un sedimentācijas baseina īpatnības Kalnciema karjerā. Latvijas Universitātes Raksti, Zemes un Vides zinātnes, 762, 83-92.

Mešķis, S., Učelniece, Lūse, I., Stunda, A., 2011. Minerāla sastāva īpatnības augšdevona Daugavas un Pļaviņu svītu dolomītos. Ģeogrāfija. Ģeoloģija. Vides zinātne: referātu tēzes. Latvijas Universitātes 69. zinātniskā konference, 339-340.

Mešķis, S., 2013. Galvenā devona lauka rietumu daļas Pļaviņu reģionālā stāva ihnofosiliju komplekss. Latvijas Universitātes Raksti, Zemes un Vides zinātnes, xxx.sējums, xx.-xx. lpp. (raksts pieņemts publicēšanai).

Mikuláš, R., Dronov, A., 2006. Palaeoichnology – Introduction to the study of trace fossils. Institute of Geology, Academy of Sciences of Czech Republic. Prague. 122 pp., (in Russian with English summary).

Mikuláš R., Mešķis S., Lukševičs E., Stinkulis Ģ., Zupiņš I., Ivanov A., 2013. A rich ichnofossil assemblage from the Frasnian (Upper Devonian) deposits at Andoma Hill, Onega Lake, Russia. Bulletin of Geosciences. Czech Republic, Nr. 1358 (akceptēts publicēšanai).

Miller, M.  F., Smail, S.  E., 1997. A semiquantitative field method for evaluating bioturbation on bedding planes. Palaios, 12(4), 391-396.

75

Murray, R.  G., Campbell, K.  A., Zuraida, R., 2006. Plant Traces Resembling Skolithos. Ichnos, 13, 205–216.

Naruse, H., Nifuku, K., 2008. Three-dimensional morpfology of the ichnofossil Phycosiphon incertum and its implication for paleoslope inclination. Palaios, 23, 270-279.

Osgood, R.  G., 1975. The history of invertebrate ichnology. In: Frey, R.W. (ed.)., The Study of Trace fossils. Springer-Verlag, New York. pp. 3-12.

Pemberton, S.  G., Reinson, G.  E., MacEachern, J.  A., 1992. Comparative ichnological analysis of Late Albian estuarine valley-fill and shelf-shoreface deposits, Crystal Viking Field, Alberta. In: Pemberton, S.G. (ed.)., Applications of Ichnology to Petroleum Exploration. Society of Economic Paleontologists and Mineralogists Core Workshop 17, pp. 291-317.

Pemberton, S.  G., Wightman, D.  M., 1992. Ichnological characteristics of brackish water deposits. In: Pemberton, S. G. (ed.)., Applications of Ichnology to Petroleum Exploration. Society of Economic Paleontologists and Mineralogists Core Workshop 17, pp. 141-167.

Ranger, M.  J., Pemberton, S.  G., 1992. The sedimentology and ichnology of estuarine point bars in the McMurray Formation of the Athabasca Oil Sands Deposit, northeastern Alberta, Canada. In: Pemberton, S.G. (ed.)., Applications of Ichnology to Petroleum Exploration. Society of Economic Paleontologists and Mineralogists Core Workshop 17, pp. 401-421.

Reineck, H.-E., Singh I. B., 1973. Depositional Sedimentary Environments. With Reference to Terrigenous Clastics. Berlin, Heidelberg, New York. Springer-Verlag. 147-152 p.

Seilacher, A., 1967. Fossil behaviour. Scientific American, 217, 72-80.Seilacher, A., 2007. Trace Fossil Analysis. Berlin, Heidelberg, Springer-Verlag, 226 p.Sorokin, V. S., 1981. Daugavskaya svita. In: Sorokin, V. S. (ed.)., Devon i karbon Pribaltiki.

Rīga, Zinātne, 240–258 s., (in Russian).Sorokin, V. S., 1978. Verkhnefranskii podjarus glavnogo devonskogo polya. Stratigrafiya

fanerozoya Pribaltiki. Rīga, Zinātne, 61-71 s., (in Russian).Tovmasyan, K., Stinkulis, Ģ., 2008. Implications of fluvial, tidal and wave processes to the

deposition of siliciclastic sequence of Devonian, Andoma Hill. In: Hints, O., Ainsaar L., Männik, P., Meidla, T. (eds.)., The Seventh Baltic Stratigraphical Conference. Abstracts and Field Guide. Geological Society of Estonia, Tallinn, p. 71.

Uchman, A., 1998. Taxonomy and ethology of flysch trace fossils: revision of the Marian Ksiąžkiewicz collection and studies of complementary material. Annales Societatis Geologorum Poloniae, 68, 105-218.

Zaitlin, B.  A., Dalrymple, R.  W., Boyd, R., 1994. The stratigraphic organization of incised valley systems associated with relative sea-level change. In: Dalrymple, R. W., Boyd, R., Zaitlin, B. A. (eds)., Incised valley systems: origin and sedimentary sequences. SEPM Spec. Publ., 51, pp. 45-60.

Nepublicētā literatūra / Unpublished ReferencesConnolly, J. R., 2007. Introduction to X-Ray Powder Diffraction, Spring EPS-400-002. 9 pp.Ivanov, A., Zhuravlev, A., Stinkulis, G., Evdokimova, I., Dronov, A., Sokiran, E.,

Shishlov, S., Broushkin, A., Myshkina, N., 2005. Devonian section of north-west of East European platform. Baltic stratigraphic conference IGCP 491 Meeting, Saint Petersburg, pp. 66.

76

PROMOCIJAS DARBA REZULTĀTUS ATSPOGUĻOJOŠO ZINĀTNISKO PUBLI KĀ CIJU

SARAKSTS / LIST OF PUBLICATIONS RELATED TO DOCTORAL THESIS

Mešķis, S. 2013. Galvenā devona lauka rietumu daļas Pļaviņu reģionālā stāva ihnofosiliju komplekss. Latvijas Universitātes Raksti, Zemes un Vides zinātnes, (in press).

Mešķis, S., Mitikova, O. 2011. Daugavas svītas ihnofosiliju komplekss un sedimentācijas baseina īpatnības Kalnciema karjerā. Latvijas Universitātes Raksti, Zemes un Vides zinātnes, 762. sējums, 83.-92. lpp.

Mešķis, S., Zupiņš, I. 2012. Ihnofosiliju kolekcijas dabas muzejos Latvijā un Pasaulē, to nozīme izglītībā un zinātnē. Sabiedrība un kultūra: pēckonferenču rakstu krājums, 14. sējums, 122.-128. lpp

Mikuláš, R., Mešķis, S., Lukševičs, E., Stinkulis, Ģ., Zupiņš, I., Ivanov, A. 2013. A rich ichnofossil assemblage from the Frasnian (Upper Devonian) deposits at Andoma Hill, Onega Lake, Russia. Bulletin of Geosciences. Czech Republic, 1358 (88 2),

77

PROMOCIJAS DARBA REZULTĀTU APROBĀCIJA ZINĀTNISKAJĀS KONFERENCĒS / CONFERENCE

ABSTRACTS AND PROCEEDINGS

Starptautiskās konferences / International conferencesIvanov, A., Mešķis, S., Mikulaš, R., Zupinš, I. 2009. A rich ichnofossil assemblage from

the Frasnian (Upper Devonian) deposits at Andoma Hill, Russia (Onega Lake, Russia). In Pipik R.K., Sotak J., Stanova S. (eds.), 10th Anniversary Conference of the Czech, Polish and Slovak Paleontologists. Banská Bystrica, Slovak Republic, pp. 22-23.

Maļinovskis, E., Mešķis, S., 2013. Analysis of trace fosils presservation in dolomites of Daugavas Formation in Riga district. of 4nd International Students Geological Conference. Brno, Czech Republic. p. 96.

Maļinovskis, E., Mešķis, S., 2013. Ihnofosiliju saglabātības īpatnības Daugavas svītas dolomītos Rīgas apkārtnē. Ģeogrāfija. Ģeoloģija. Vides zinātne: referātu tēzes. Latvijas Universitātes 71. zinātniskā konference. Rīga:  LU Akadēmiskais apgāds, 337.-339. lpp.

Mešķis, S. 2011. Trace fossil assemblages from the Frasnian (Upper Devonian) deposits in Latvia. XI International Ichnofabric workshop. Spain, Coplunga, pp. 74-76.

Mešķis, S., Karpovičs, A. 2010. The ichnofossil Chondrites in the Frasnian carbonate deposits of Latvia as palaeoenvironmental indicator. 1st International Students’ Geological Conference. Krakow, Polish Geological Society, pp. 31.

Mešķis, S., Maļinovskis, E. 2011. Problematics of ichnofossil preservation in the Frasnian stage dolomites. Next generation insights into geosciences and ecology. Tartu, Estonia, pp. 73.

Mešķis, S., Zupiņš, I. 2011. Ihnofosiliju kolekcijas dabas muzejos Latvijā un pasaulē, to nozīme izglītībā un zinātnē. 14. starptautiskā zinātniskā konference, Sabiedrība un kultūra: Robežas un jauni apvāršņi, 14. sējums, 122.-128. lpp. Mešķis, S., 2013. The bioturbation structures and a rich fauna of the Pavari site, late Devonian of Latvia. of 4nd International Students Geological Conference. Brno, Czech Republic. p. 107.

Lukševičs, E., Beznosov, P., Mikulaš, R., Mešķis, S., 2013. Late Devonian trace fossils from Sosnogorsk Formation (South Timan, Komi Republic). Ģeogrāfija. Ģeoloģija. Vides zinātne: referātu tēzes. Latvijas Universitātes 71. zinātniskā konference. Rīga:  LU Akadēmiskais apgāds, 332.-334. lpp.

Učelniece, I., Mešķis, S., Vircava, I., Stunda, A. 2011. Mineral composition characteristics of the Upper Devonian Daugavas and Pļaviņas formation dolomites. 2nd International Students’ Geological Conference. Ratnieki, University of Latvia, pp. 42.

78

CURRICULUM VITAE

SANDIJS MEŠĶIS

Education 2009–2012 University of Latvia, Faculty of Geography and Earth sciences,

Geology Doctoral programme2002–2004 University of Latvia, Faculty of Geography and Earth sciences,

M.Sc. geol.1998–2002 University of Latvia, Faculty of Geography and Earth sciences,

B. Sc. geol.

Work experience 2008–2011 University of Latvia, Faculty of Geography and Earth sciences,

scientific assistant.2007–2011 Riga Technical University, Faculty of Building and Civil Engine-

ering, Civil Building Construction Department, lecturer.2002–2007 University of Latvia, Instiute of Geology, geologist2003–2005 Latvian Fish Resources Agency, laboratory assistant2004–2005 The World Bank/HELCOM “The Baltic Sea Regional Project”,

researcher.2000–2006 Latvian Fund for Nature, researcher.

Scientific activities and publicationsScientific interests: palaeontology, palaeoecology, ichnologyScientific publications: 4Participation in scientific conferences: In total 21 scientific conferences and

symposia.Presentations at 7 international and 14 local conferences and symposia.

ScholarshipsScholarship by the European Social Fund (ESF) project “Support for Docto-ral Studies at the University of Latvia”, Nr. 2009/0138/1DP/1.1.2.1.2/09/IPIA/VIAA/004.Scholarship by the European Social Fund (ESF) project “Support for doctoral studies at the University of Latvia-2”, Nr. 2011/0054/1DP/1.1.2.1.2/11/IPIA/VIAA/002.