PAPRATNICE - NADRAZDEO P T E R I D O P H Y T A

Sistematika viših biljaka Papratnice

1

Fern (Ernst Haeckel, 1904, Kunstformen der Natur)

PAPRATNICE - NADRAZDEO P T E R I D O P H Y T A

Osnovna literatura: Воденичаров (1975), Грушвицкий, Жилин (1978), Pryer et al. (2001, 2004), Smith et al. (2006), Schuettpelz, Pryer (2007), Ranker, Haufler, eds. (2008)

Nadrazdeo Pteridophyta predstavlja polifiletsku grupu koja obuhvata prečice, rastaviće, primitivne papratnice i prave paprati. Zajednička osobina ova četiri razdela viših biljaka je disperzija pomoću spora, za razliku od semenica, koje se rasejavaju semenima. Osim toga, vegetativno telo ovih biljaka je sporofit, koji se u početku razvija na gametofitu. Gametofit samostalno egzistira, za razliku od semenica kod kojih se gametofit razvija na sporofitu.

Dok prečice (Lycopodiophyta) čine zasebnu granu filogenetskog drveta, rastavići (Equisetophyta), primitivne papratnice (Psilotophyta) i prave paprati (Polypodiophyta), obuhvaćene nazivom Monilophyta, predstavljaju sestrinsku grupu (Euphyllophyta) sa semenicama (Spermatophyta). (sl. xx)

Monilophyta je monofiletska grupa koja obuhvata pomenuta 3 razdela. Ova grupa papratnica se odlikuje lateralnim nastankom korenova, mezarhnim

Vladimir Ranđelović, Bojan Zlatković Sistematika viših biljaka

2

protoksilemom u izdancima, prisustvom pseudoendo-spora, plazmodijalnim tapetumom1 i spermatozoidima sa 30-1000 bičeva.

Slika xx. Filogenetski odnosi glavnih linija filogenetskog drveta vaskularnih

biljaka (prerađeno po Smith et al., 2006)

Slika xy. Filogenetski odnosi glavnih linija u okviru grupe Monilophyta (prerađeno

po Pryer et al., 2001)

U okviru ove grupe, razdeo Polypodiophyta predstavlja polifiletsku grupu biljaka, koja obuhvata dve sestrinske grupe, klasu Polypodiopsida (uključujući i rod Osmunda) i klasu Marattiopsida, koja je sestrinska linija sa rastavićima. (sl. xx)

1 Tapetum - sloj ćelija koje obezbeđuju hranljive materije za razvitak spora. Ukoliko su ćelijski zidovi ovih ćelija redukovani, tapetum je plazmodijalni.


3

Razdeo Psilotophyta obuhvata dve sestrinske grupe, odnosno klase Psilotopsida i Ophiglossopsida. Klasa Ophioglossopsida je ranije svrstavana u razdeo Polypodiophyta, ali je na osnovu rezultata molekularne analize pokazano da je ona bliska sa klasom Psilotopsida. Svrstavanje ove dve klase u isti razdeo nalazi potporu i u morfološkim osobinama: velike sporangije sa dvoslojnim zidovima i bez anulusa, i podzeman, nefotosintetički gametofit. Osim njih, višeslojni zid sporangije imaju i Lycopodiophyta, Equisetophyta i Marattiopsida, pa se svrstavaju u eusporangijatne papratnice (Eusporangiatae). Polypodiopsida imaju sporangije sa jednoslojnim zidom, pa se svrstavaju u leptosporangijatne paprati (Leptosporanigiatae). (sl. xy)

Slika xx. Razvoj sporangija kod eusporangijatnih (A, B, C i D) i leptosporangijatnih (E) papratnica: i-inicijalne superficijalne ćelije, ps-primarne

sporogene ćelije, sc-sporogene ćelije, s-sporocite, sp-spore, t-tapetum, z-zid sporangije, а-anulus (kombinovano po Воденичаров, 1975)


4

RAZDEO LYCOPODIOPHYTA

Razdeo obuhvata višegodišnje zeljaste (u paleozoiku su živeli i drvenasti oblici), često zimzelene biljke. Korenovi su prisutni, dihotomo granati, adventivni, sa endarhnim protoksilemom. Stabla najčešće kratka, retko, kod visećih epifitskih formi, dostižu 1 m. Kod većine vrsta stabla uspravna i polaze sa puzećih stolona ili podzemnog izdanka, koji podseća na rizom. Stabla su sa egzarhnim protoksilemom. Listovi (likofili) su jednostavni, uglavnom mali (mikrofili), sa središnjim negranatim (retko slabo granatim) nervom. Raspored listova na stablu je spiralan, ređe pršljenast ili naspraman. Sporangije su unilokularne, pojedinačne u pazusima listova (sporofili), uglavnom grupisane u strobiluse. Među prečicama ima izospornih i heterospornih oblika. Gametofit je mikorizičan. Prečice mogu biti terestrične, akvatične ili epifitske.

Filogenija i fosilni ostaci prečica

Posebna literatura: Kenrick, Crane (1997), Gensel, Berry (2001)

Prečice (Lycopodiophyta, eng. lycophytes) predstavljaju odvojenu granu u evoluciji vaskularnih biljaka koja ima dugu evolutivnu istoriju. Ova grupa biljaka se odlikuje velikom raznovrsnošću vrsta i morfoloških oblika (zeljaste biljke, lijane, drveće) koja je evidentna u gotovo čitavom periodu od nastanka grupe, mada je danas poznat mali broj rodova koji obuhvataju samo zeljaste biljke. U prečice spadaju biljke koje se odlikuju mikro- ili likofilima, koji mogu u svojoj osnovi da nose bubrežaste sporangije. Neki autori su skloni da u prečice uvrste i izumrle predstavnike klase Zosterophyllopsida zbog sličnog oblika sporangija i karakteristika

Klasifikacija razdela Lycopodiophyta

(Sinonimi: Microphyllopyta, Lycophyta)

Lycopodiotopsida Lycopodiales Isöetopsida Isöetales Selaginellopsida Selaginellales

Slika xx. Filogenetsko stablo prečica i Zosterophylopsida (izmenjeno po

Kenrick, Crane 1997a)


5

ksilema. Ipak, većina autora ove primitivne, davno nestale biljke bez pravih mikrofila, sa enacijama na površini izdanka i sporangijama koje ne nastaju na listovima, već na vrhovima veoma skraćenih vaskularizovanih grana, izdvaja u poseban razdeo Zosterophyllophyta. Zosterophyllopsida najverovatnije predstavlja predačku ili sestrinsku liniju sa prečicama. Na osnovu sinapomorfnih1 osobina (mikrofili, zvezdasti ksilem, vaskularizovani listovi, sporofili i nedostatak provodnih snopića u sporangijama) formirano je filogenetsko stablo svih likofita (uključujući i Zosterophyllopsida), iz kojeg se može zaključiti da Lycopodiopsida (Lycopodiales, Drepanophycales, Asteroxylales) najverovatnije imaju monofiletsko poreklo, dok Zosterophyllopsida imaju parafiletsko poreklo (sl xx).

Prema fosilnim ostacima koji su do sada pronađeni, ova značajna grupa kopnenih biljaka se verovatno pojavila u gornjem Siluru. U naslagama iz gornjeg Silura pronađeni su ostaci nekih vrsta rodova Zosterophyllum i Baragwantia, a u naslagama iz srednjeg Devona Asteroxylon. U naslagama iz donjeg i srednjeg Devona pronađeni su mnogi predstavnici reda Protolepidodendrales. Kasnije, tokom Karbona, prečice doživljavaju najburniji razvoj i tada se pojavljuje veći broj drvenastih heterospornih oblika svrstanih u red Lepidodendrales.

Asteroxylon (sl. xx) je nađen u naslagama srednjeg Devona kod Rainie u Škotskoj i kod Elberfelda u Nemačkoj. Živeo je u rubnoj zoni močvara. Prema opštem morfološkom izgledu, liči na današnje prečice iz roda Lycopodium (L. selago). Zeljasto stablo asteroksilona, visine do 50 cm, bilo je prekriveno šiljastim enacijama, koje se od pravih listova razlikuju po nedostatku provodnih snopića. Rizoidi nešto više podsećaju na koren. Prečnik stabla je do 1 cm. Snopići iz stabala dolaze do listova, ali ne ulaze u njih. Stome su imali i na ovim listićima i na stablu. 1 Sinapomorfija - izvedeno stanje dva ili više karaktera, koji se nalaze kod dva ili više taksona

Sistematski pregled prečica uključujući i izumrle oblike ( )

Classis Lycopodiopsida Ordo Asteroxylales Familia Аsteroxylaceae Asteroxylon mackiei Ordo Drepanophycales Familia Drepanophycaceae Drepanophycus Baragwanthia longifolia Ordo Lycopodiales Familia Lycopodiaceae Ordo Protolepidodendrales Familia Protolepidodendraceae Protolepidodendron Classis Isoetopsida Ordo Lepidodendrales Familia Lepidosigilariaceae Lepidosigillaria Familia Sigillariaceae Sigillaria i dr. Familia Lepidodendraceae Lepidodendron Ordo Isoetales Familia Isoetaceae Prostigmaria Isoetes Stylites Ordo Selaginellales Familia Selaginellaceae Selaginella


6

Provodni elementi formiraju aktinostelu, kod koje je ksilem zvezdasto ili potkovičasto izdeljen, pa otuda i ime vrste (aster=zvezda, ksilon=drvo). U stablu je bila veoma dobro razvijena kora puna velikih intercelulara (sunđe-rasta građa), što ukazuje na prilagođenost ove biljke na život u vlažnim uslovima na kopnu.

Slika xx. Asteroxylon (A), Baragwantia (B), Drepanophycus (C) i

Protolepidodendron (D)

Rod Baragwantia (sl. xx) se verovatno pojavio u gornjem Siluru, a pronađen je u naslagama ovog perioda kod Viktorije u Australiji. Ove biljke su jedine iz silursko-devonske periode koje su imale razvijeno pravo lišće (mikrofili). Slična je današnjim likopodama, ali su joj dimenzije mnogo veće. Na dihotomo razgranatom stablu po prvi put u biljnom svetu je konstatovan igličast list. Listovi su bili spiralno raspoređeni. Dužina listova je mogla biti i do 7 cm. U stabljici se nalazila protostela. Iz provodnog cilindra stabla odvajala se uzana traka provodnih elemenata i ulazila u list. Prečnik stabla u ekstremnom slučaju dostizao je i do 5 cm, a sporangije su bile prečnika oko 2 mm.

Slika xx. Premeštanje pojedinačnih terminalnih sporangija rinija do epifilnih

sporangija sraslih u sinangije kod prečica (Mägdefrau, Ehrendorfer, 1984)


7

Predstavnici reda Protolepidodendrales živeli su u toku donjeg i srednjeg Devona, a izumrli su tokom ranog Karbona. To su zeljaste biljke sa horizontalnim rizomoidom i uspravnim dihotomo granatim stablima. Stabla su pokrivena filoidima, koji su kod Protolepidodendrona račvasto deljeni na vrhu. Sporofili se nisu razlikovali od ostalih filoida i nisu formirali sporonosni klas (strobilus) (ova pojava je poznata i kod recentnih predstavnika roda Huperzia). Sporangije su se nalazile na gornjoj strani sporofila. Ovakav položaj sporangija je rezultat evolutivnog premeštanja terminalnih sporangija rinija do epifilnih sporangija prečica (sl. xx).

Predstavnici reda Lepidodendrales su vrhunac svog razvoja postigli u Karbonu. To su uglavnom robusne, drvenaste biljke, čija je visina dostizala 40 metara, a prečnik stabla do 2 metra. Fosilizacijom ovih biljaka formirane su debele naslage kamenog uglja. Drvenaste prečice su se odlikovale jako razgranatom krunom i debelim korenovidnim tvorevinama, koje se nazivaju stigmarije. U stablu je postojala sifonostela. Na površini glavnog stabla uočavaju se lisni jastučići, odnosno

ožiljci od opalih listova. Listovi su linearni i spiralno raspoređeni na granama, na čijim vrhovima su se formirali mikro- i makrostrobilusi.

Slika xx. Lepidodendron


8

Klasa Lycopodiopsida

VELIČINA I SISTEMATIKA. Klasa sadrži jednu familiju Lycopodiaceae sa 15 rodova i 375 vrsta. Najbrojniji rodovi su Phlegmariurus (300 vrsta), Diphasiastrum (20) i Lycopodium (20).

RASPROSTRANJENJE I EKOLOGIJA. Familija Lycopodiaceae ima kosmopolitsko rasprostranjenje i odsutna je samo u aridnim1 oblastima. Najveći diverzitet dostiže u tropskim planinskim i alpskim habitatima. U tropskim šumama se javlja i veći broj epifitskih oblika. Na Balkanskom poluostrvu predstavnici ove familije se javljaju na visokoplaninskim pašnjacima i u četinarskim šumama. U Srbiji su predstavljeni rodovi Lycopodium i Huperzia.

HABITUS, VEGETATIVNE STRUKTURE I ANATOMIJA. Ova familija obuhvata zeljaste i poludrvenaste biljke, sa stablom gusto obraslim sitnim igličastim, naizmenično raspoređenim listovima. Spore, koje su međusobno istovetne (homosporija), obrazuju se u sporangijama. Sporangije su pojedinačne u pazusima sprofila, a raspoređene su u vršnom delu stabla i grade sporonosne

klasove - strobiluse (izuzev roda Huperzia, kod kojeg su sporangije raspoređene duž većeg dela stabla).

Tipični predstavnik, Lycopodium clavatum (sl. xx), ima stablo koje puzi po podlozi i dihotomo se grana. Sa stabla se uzdižu grane, od kojih neke na vrhovima nose strobiluse. Stablo je diferencirano na epidermis, koru i centralni cilindar protosteličnog (hadro-centričnog) tipa. Ksilem je razbijen u veći broj ploča koje su poređane radijalno ili paralelno, a između njih se nalazi floem (plektostela).

1 Aridne oblasti - sušne oblasti (pustinjske i polupustinjske oblasti)

Klasifikacija klase Lycopodiopsida

Lycopodiales Lycopodiaceae Lycopodium Huperzia Diphasiastrum Phlegmariurus i dr.

Slika xx. Lycopodium clavatum (prerađeno po Mägdefrau, Ehrendorfer, 1984)


9

Slika xx. Poprečni presek stabla Lycopodium (iz Simpson, 2006)

Listići (likofili, mikrofili) su igličasti (izuzev roda Phylloglossum, kod kojeg su listovi linearni), spiralno raspoređeni na stablu. Mezofil lista je jednostavan, samo kod nekih vrsta diferenciran na palisadno i sunđerasto tkivo. Lisni nerv kod prvih listova nedostaje, kasnije se formira jednostavno centralno rebro, koje u anatomskom pogledu predstavlja provodni snopić. U osnovi listića nalazi se interkalarni meristem.

REPRODUKTIVNE STRUKTURE I ŽIVOTNI CIKLUS. Sporofilni klas (strobilus) je građen od osovine za koju su pričvršćeni sporofili. S gornje strane sporofila, u njegovom pazuhu, nalazi se sporangija koja je po obliku polububrežasta. Spore su tetraedričnog oblika i obavijene mrežastom membranom. Sporangija puca duž jedne linije na temenu.

Kad spora padne na tlo klija tek posle 6-7 godina, a zatim se razvije u protalijum veličine 2-3 cm. Protalijum je bezbojan ili beličast, čiodastog oblika. Razvoju protalijuma prethodi stupanje u simbiozu (mikorizu) sa gljivama iz razdela Phycomycetes. Hife ovih gljiva imaju veliki značaj za ishranu protalijuma. Protalijum dostiže polnu zrelost tek nakon 12 do 15 godina, kada se na apikalnom delu razvijaju anteridije (u centru) i arhegonije (na periferiji protalijuma).

Anteridije su višećelijske i neznatno udubljene u tkivo protalijuma. Svaka ćelija, izuzev ćelija zida, sadrži jajasti spermatozoid, koji ispod vrha nosi dva biča.

Arhegonije imaju brojne vratne ili kanalne ćelije (što je znak primitivnosti). Zrela arhegonija se otvara na vrhu, a kanalne ćelije se pretvaraju u sluz, što olakšava spermatozoidima kretanje. Jajne ćelije su u proširenom delu koji je udubljen u tkivo protalijuma.


10

Slika xx. Životni ciklus prečica iz roda Lycopodium

Oplođena jajna ćelija se deli bazalnom ćelijom popreko na 2 ćelije. Gornja je nosilac embriona (suspenzor), a donja se deli najpre na kvadrante, a potom na oktante i na kraju nastaje višećelijski embrion. Teme embriona je okrenuto suprotno od vrata arhegonije. Suspenzor pritišće embrion u tkivo protalijuma. Da bi izašao iz protalijuma, embrion se savija naviše, a na donjoj njegovoj strani se formira haustorija, koja je okrenuta prema glavnoj masi protalijuma. Na vrhu izdanka pojavljuje se u vidu ljuske prvi list. Prvi koren se razvija uz suspenzor (bočno naspram haustorije). Rast se odvija bez temene ćelije, većim brojem inicijalnih ćelija.


11

Klasa Selaginellopsida

VELIČINA I SISTEMATIKA. Klasa sadrži familiju Selaginellaceae sa rodom Selaginella, koji obuhvata oko 750 vrsta. Rod je podeljen u dva podroda: Selaginella (oko 50 vrsta), koji obuhvata vrste sa radijalno simetričnim izdancima i spiralno raspoređenim listovima, i Stachygynandrum (oko 700 vrsta), koji obuhvata vrste dorziventralne građe, čiji su listovi raspoređeni u 4 reda, pri čemu su ventralni krupniji od dorzalnih (anizofilija).

RASPROSTRANJENJE I

EKOLOGIJA. Rod Selaginella je rasprostranjen od Aljaske i Grenlanda do Južne Amerike, Afrike, Australije i južnog Pacifika. Najveći broj vrsta naseljava tropske predele. Pustinje Meksika naseljava vrsta S. lepidophylla. U Srbiji su poznate S. helvetica, koja raste na vlažnim stenama u klisurama, i S. selaginoides, koja naseljava visokoplanin-ske rudine, vrištine i tresave Prokletija i Šar planine. Na Balkanskom poluostrvu je

poznata i S. denticulata, koja naseljava stene mediteran-skog područja. HABITUS, VEGETATIVNE STRUKTURE I ANATOMIJA. Ova familija

obuhvata terestrične, retko epifitske višegodišnje, zeljaste biljke puzećeg ili uspravnog izdanka. Po habitusu su slične predstavnicima familije Lycopodiaceae, od kojih se razlikuju heterospornim životnim ciklusom i prisustvom ligula na bazalnom delu listova. Biljke se ukorenjuju adventivnim korenovima. Stabla se dihotomo granaju, pri čemu je jedna grana slabije razvijena (pseudosimpodijalno grananje) uglavnom imaju protosteličnu građu, a kod nekih predstavnika se uočava policiklična sifonostela. Na površini stabla se nalazi epidermis bez stoma. Listovi su mali, jednostavno građeni, sa samo jednim središnjim lisnim nervom i slabo razvijenim lisnim mezofilom. Mogu biti spiralno raspoređeni na stablu i tada su svi iste veličine ili raspoređeni u četiri reda.

Klasifikacija klase Selaginellopsida

Selaginellales Selaginellaceae Selaginella Selaginella Stachygynandrum

Slika xx. A. Selaginella selaginoides (a-mikrosporangije, b-makrosporangije) (po

Savulesku, 1952) i B. S. helvetica (po Mägdefrau, Ehrendorfer, 1984)


12

REPRODUKTIVNE STRUKTURE I ŽIVOTNI CIKLUS. Familija Selaginellaceae se odlikuje heterosporijom. Sporofili su dobro diferencirani i sakupljeni u sporofilne klasove (strobiluse), koji se nalaze na vrhovima stabala. Sporangije se nalaze u pazuhu u ili blizu osnove sporofila i četvorostrano su raspoređene. Mikrosporangije su obično u gornjem delu strobilusa, a megasporangije u donjem. Mikrosporangije sadrže više od 100 mikrospora 20-60 μm u prečniku. Megasporangije sadrže uglavnom 4 megaspore 200-600 μm u prečniku. Megaspore sa jasnom brazdom i izraženim različito oblikovanim ispupčenjima.

Slika xx. Životni ciklus kod Selaginella (po Raven et al. 2005)

Mikrogametofit (muški protalijum) se razvija unutar mikrospore deobom jedne ćelije na 2, od kojih jedna postaje rizoidalna, a druga krupna se dalje višestruko deli na 8 sterilnih i 2-4 centralne ćelije. Centralne ćelije daju loptaste spermatide, od kojih će nastati bicilijatni spermatozoidi, koji se oslobađaju pucanjem zida mikrospore. Megagametofit je manje redukovan i različit je kod pojedinih vrsta. Jedro megaspore se višestruko deli, pri čemu nastaje veliki broj jedara na temenu spore. Nakon toga se formiraju ćelijski zidovi oko svakog jedra. Deoba jedara i formiranje zidova se odvija sve dok tkivo ženskog protalijuma ne ispuni sporu, nakon čega zid spore puca, a protalijum se delimično probija iz nje. Na tom delu protalijuma nalaze se tri čuperka rizoida i veći broj arhegonija. Oplođenje se izvrši u malom broju arhegonija, a iz jajne ćelije se razvije embrion, koji prorasta u odrasli sporofit.


13

Klasa Isoëtopsida

VELIČINA I SISTEMATIKA. Klasa sadrži jednu familiju Isoëtaceae sa 2 roda, Isoëtes sa oko 70 vrsta i Stylites sa 2 vrste.

RASPROSTRANJENJE I EKOLOGIJA. Rod Isoëtes je kosmopolitski i naseljava staništa od tropa do Grenlanda na svim nadmorskim visinama. Predstavnici roda su uglavnom vodene, amfibijske ili, ređe, terestrične, močvarne biljke. Vodeni oblici naseljavaju oligotrofna, prozračna jezera, a amfibijski efemerne vodene basene. Amfibijski oblici mogu da razvijaju listove u uslovima suše. Spadaju u pojkilohidrične1 biljke. Terestrični oblici naseljavaju veoma vlažno zemljište sa visokim nivoom podzemnih voda. Rod Stylites naseljava visokoplaninska (preko 4700 m nm) lednička jezera na Andima u Južnoj Americi. U Srbiji nije zabeležena nijedna vrsta ove familije, dok je na Balkanskom poluostrvu je zastupljeno 5 vrsta. Isoëtes lacustris živi u ledničkim jezerima na planini Pirin u Bugarskoj, I. phrygia u Makedoniji, a ostale vrste u ledničkim jezerima Pinda u Grčkoj.

Slika xx. Habitus i građa Isoëtes (kombinovano iz Mägdefrau, Ehrendorfer, 1984 i

Raven et al. 2005)

1 Pojkilohidrične biljke se odlikuju promenljivom vlažnošću biljnog tela. Ove biljke uzimaju vodu čitavom površinom svoga tela iz vlažne atmosfere.

Klasifikacija klase Isoëtopsida

Isoëtales Isoëtaceae Isoëtes Stylites


14

HABITUS, VEGETATIVNE STRUKTURE I ANATOMIJA. Ova familija obuhvata višegodišnje, zeljaste biljke. Sporofit je građen od kratkog, krtolasto zadebljalog podzemnog stabla sa kojeg polazi busen sterilnih i fertilnih šilastih listova. U listu se nalaze 4 vazdušna kanala i jedan nerazgranat nerv.

REPRODUKTIVNE STRUKTURE I ŽIVOTNI CIKLUS. U osnovi fertilnih listova, u malim jamicama (fovea), nalaze se sporangije. Iznad sporangija se nalaze mali trouglasti izraštaji (ligule), čija uloga nije u potpunosti jasna. Pretpostavlja se da imaju žlezdanu funkciju i da obezbeđuju vlagu mladim listovima u razvoju. Isoëtes je heterosporna monoecka (jednodoma) biljka, tako da se razlikuju mikro- i megasporofili, odnosno mikro- i megasporangije. Zidovi sporangija su višeslojni.

Gametofit je sveden na minimum i nema hlorofila. Klijanjem mikrospore razvija se muški gametofit, koji je predstavljen jednom rizoidalnom ćelijom i jednom anteridijom. Anteridija je građena od perifernih zidnih ćelija i središnjih spermatogenih ćelija, od kojih će nastati policilijatni spermatozoidi.

Megaspora se razvija u ženski gametofit. Prorastanje megaspore počinje u sporinom omotaču, koji kasnije delimično puca i na tom mestu se razvija rizoid. Na protalijumu se iz po jedne inicijalne površinske ćelije razvija nekoliko arhegonija. Oplođivanje se vrši u prisustvu slobodne vode. Deobom zigota razvija se embrion (klica) iz kojeg će se razviti nova biljka.

Ekonomski značaj prečica Prečice nemaju veći ekonomski značaj. Neke vrste familije Lycopodiaceae

se koriste kao lekovite biljke. U našoj narodnoj medicini se koristi vrsta Lycopodium clavatum. Kao droga se koriste spore (Lycopodii spora). Sakupljaju se strobilusi pre potpunog sazrevanja. Spore sadrže 50% masnog ulja, terpene, fitosterole i dr. Upotrebljava se spolja za rane u obliku finog praška. Nadzemni deo prečice (Lycopodii herba) se koristi za pravljenje čaja koji služi kao diuretik i kod oboljenja bubrega i mokraćnih puteva. U narodnoj medicini se koriste i neki predstavnici roda Selaginella.

Neke vrste roda Selaginella, a posebno one čiji listovi imaju crveni metalni odsjaj, koriste se kao dekorativne biljke. Nekoliko vrsta roda Isoëtes se koriste kao akvarijumske biljke.

Spore su koristili magovi i čarobnjaci srednjeg veka zbog lake zapaljivosti njihovog zida i bljeska koji oslobađaju pri sagorevanju. Takođe, nekada su se koristile kao blic u fotografisanju i za prve fotokopir aparate.


15

RAZDEO PSILOTOPHYTA Razdeo obuhvata višegodišnje zeljaste biljke

koje pripadaju dvema sestrinskim grupama, odnosno klasama Psilotopsida i Ophiglossopsida. Ove dve klase se odlikuju dvema sinapomorfijama: velikim sporangijama sa dvoslojnim zidovima i bez anulusa, i podzemnim, nefotosintetičkim gametofitom.

Klasa Psilotopsida

Klasa Psilotopsida (metličaste paprati) obuhvata svega 15 vrsta iz rodova Psilotum (2), koji je rasprostranjen u tropskim i suptropskim predelima Evrope, Azije i Amerike, i Tmesipteris (13), koji je rasprostranjen u jugoistočnoj Aziji, Australiji, Novom Zelandu i ostrvima Tihog i Indijskog okeana. Biljke su epifitske i ostvaruju mikorizalnu simbiozu. Odlikuju se odsustvom pravog korena, što je apomorfna karakteristika grupe. Izdanak kod ovih biljaka je puzeći i sa njega polaze uspravne, dihotomo granate fotosintetičke grane. Listovi su jako redukovani, pa se često označavaju kao enacije. Na granama su spiralno raspoređene sporangije. Po 2 do 3 sporangije međusobno srastaju i čine sinangije. Gametofit je nefotosintetički i mikorizičan.

Slika xx. Psilotum nudum (levo) i Tmesipteris sp. (desno)

Klasifikacija razdela Psilotophyta

Psilotopsida Psilotales Ophioglossopsida Ophioglossales

Klasifikacija klase Psilotopsida

Psilotales Psilotaceae Psilotum Tmesipteris


16

Klasa Ophioglossopsida

VELIČINA I SISTEMATIKA. Klasa sadrži familiju Ophioglossaceae sa 4 roda: Ophioglossum (oko 50 vrsta), Botrychium (oko 60), Helmintho-stachys (H. zeylanica) i Mankyua (M. chejuense).

RASPROSTRANJENJE I EKOLOGIJA. Rodovi Ophioglossum i Botrychium imaju kosmopolitsko, ali primarno tropsko i suptropsko rasprostranjenje. Rod Helminthostachys je poznat za jugoistočnu Aziju i Australiju, a rod Mankyua je nedavno otkriven na ostrvu Čeju u Koreji.

U flori Srbije zastupljene su vrste Ophioglossum vulgatum (vlažne livade i šume), Botrychium lunaria (planinski pašnjaci), B. multifidum (suva i topla planinska staništa) i B. matricariaefolium (subalpski pašnjaci na Staroj planini).

HABITUS, VEGETATIVNE STRUKTURE I ANATOMIJA. Pripadnici familije se odlikuju prisustvom listova od kojih je svaki podeljen na fotosintetički sterilni segment sa širokom laminom, i fertilni segment, koji nosi sporangije. Sterilni segment može biti celovit (Ophioglossum), prstasto režnjevit (Ophioglossum, Helminthostachys), trodelan (Mankyua) ili perasto deljen (Botrychium).

Fertilni segment lista je mesnat, linearan (Ophioglossum, Helminthostachys, Mankyua) ili perasto deljen, sa linearnim režnjevima (Botrychium). Kod nekih vrsta roda Ophioglossum javlja se više manjih, linearnih fertilnih segmenata.

List se nalazi na rizomu sa kojeg polaze korenovi bez korenovih dlačica. Zbog nedostatka korenovih dlačica, a u cilju apsorpcije vode i mineralnih materija iz podloge, biljke stupaju u mikorizičnu simbiozu.

REPRODUKTIVNE STRUKTURE I ŽIVOTNI CIKLUS. Fertilni segment lista izgrađen je od jednog ili više (u tom slučaju perasto raspoređenih) mesnatih linearnih režnjeva, na čijim su bočnim stranama, duž centralnog nerva raspoređene sedeće sporangije, tako da grade jednostavan ili metličast klas. Sporangije su krupne, eusporangijatne, međusobno srasle u sinangije. Središnji deo sporangije čini sporogeno tkivo koje je obavijeno tapetumom. U procesu mejotičke deobe nastaju izosporne spore.

Klijanjem spore nastaje crvoliki, slabo granati, parenhimatični protalijum - gametofit, koji se razvija ispod površine zemlje i stupa u mikorizičnu endosimbiozu, pri čemu su periferne parenhimske ćelije ispunjene hifama gljiva. Anteridije i arhegonije se nalaze po čitavoj površini gametofita.

Klasifikacija klase Ophyoglossopsida

Ophyoglossales Ophyoglossaceae Ophyoglossum Botrychium Helminthostachys Monkyua


17

Slika xx. Ophioglossum vulgatum (1), Botrychium lunaria (2) i B. matricariaefolium (3)

(kombinovano iz više izvora i originalnih fotografija)


18

Anteridije su uvučene u tkivo protalijuma, krupne su i loptaste, sa spermatogenim tkivom od čijih ćelija nastaju policilijatni spermatozoidi. Arhegonije su u tkivo protalijuma uvučene donjim proširenim delom u kojem se nalazi jajna ćelija, a van protalijuma vire njihovi vratovi. Oplođivanje se vrši u prisustvu vode. Iz zigota se razvija embrion, koji može duže vremena da ostane u zemlji pre nego se razvije u odraslu biljku. Najpre se razvija koren, a kasnije i prvi list iz inicijalne ćelije embriona.

Za rod Ophioglossum je karakteristično da među svim poznatim živim organizmima ima najveći broj hromozoma u svojim ćelijama (do 1400). Većina vrsta klase takođe ima veliki broj hromozoma (240 do 300, pa i više), mada ima i predstavnika sa manje od 100 hromozoma.

Ekonomski značaj psilotofita

Psilotofita nemaju veći ekonomski značaj. Neki predstavnici klase Psilotopsida se koriste kao dekorativne biljke.

Koren vrste Helmintostachys zeylanicum se koristi u kineskoj narodnoj medicini. U Maleziji se suvi listovi koriste za pušenje i lečenje sluzokože nosa.

Slika xx. Gametofit kod roda Ohioglossum (iz Воденичарова, 1975)


19

RAZDEO EQUISETOPHYTA Posebna literatura: Des Marais et al. (2003), Guilon (2004, 2007)

Rastavići (Equisetophyta) su se u evoluciji pojavili pre oko 300 miliona godina i u karbonu su bili dominantna grupa kopnenih biljaka. U to vreme dominirale su drvenaste forme, čijom fosilizacijom je nastao kameni ugalj, koje su dostizale visinu i do 20 metara, a naseljavale su nepregledna močvarna prostranstva. Osnovne karakteristike rastavića su člankovito stablo i ljuspasti listovi. Osim ovih, javljaju se i druge izvedene osobine (apomorfije): rebrasto stablo, sporangiofori i fotosintetičke spore sa hapterama. Danas su poznate samo višegodišnje zeljaste forme, koje pripadaju jednom rodu - Equisetum, sa 15 vrsta, od kojih 8 živi i na prostorima Balkanskog poluostrva.

Klasa Equisetopsida

VELIČINA I SISTEMATIKA. Klasa sadrži familiju Equisetaceae sa samo jednim rodom Equisetum (15 vrsta). Rod je diferenciran na dva monofiletska podroda - Hippochaete i Equisetum. Podrod Hippochaete ima krupnije hromozome i stome uvučene ispod površine epidermisa, dok podrod Equisetum ima stome u istoj ravni sa epidermisom.

RASPROSTRANJENJE I EKOLOGIJA. Rod Equisetum ima skoro kosmopolitsko rasprostranjenje i nedostaje samo u južnoaustralskoj oblasti i na Antarktiku. Većina vrsta naseljava peščana staništa, a neke su semiakvatične ili naseljavaju vlažna ilovasta zemljišta.

U flori Balkanskog poluostrva i Srbije je poznato 8 vrsta. Uglavnom naseljavaju tamna i vlažna staništa. E. telmateia, E. ramosissimum i E. variegatum rastu pored potoka i reka na peščanim terenima, E. palustre u vlažnim dolinskim livadama, E. arvense je korovska biljka, a E. silvaticum i E. hiemale rastu u šumama. E. fluviatile je semiakvatična biljka, čije monodominantne zajednice1 predstavljaju početni stadijum u zarastanju tresava.

HABITUS, VEGETATIVNE STRUKTURE I ANATOMIJA. Rastavići su zeljaste, višegodišnje biljke, visoke do 1 m, ređe do 2,5 m (E. telmateia), odnosno i do 8 m

1 Monodominantne zajednice - biljne zajednice u kojima izrazito dominira jedna vrsta

Klasifikacija razdela Equisetophyta (Sin. Sphenophyta, Arthrophyta)

Equisetopsida (Sin. Sphenopsida) Equisetales

Klasifikacija klase Equisetopsida

Equisetales Equisetaceae Equisetum Equisetum Hippochaete


20

(E. giganteum). Rizom je člankovit, veoma razgranat, sa adventivnim korenovima. Biljka zimi preživi pod zemljom rizomom koji je bogat hranljivim materijama.

Stablo je člankovito, sa tankim, člankovitim granama raspoređenim u pršljenove, ponekad negranato, rebrasto, na poprečnom preseku sa šupljinama (lakunarna građa) i aktinostelične ili arktostelične građe. Centralna šupljina je lizigena1 i manje-više velika, a oko nje su dva tipa manjih, raspoređenih u prstenove. Manje, karinalni kanali, se nalaze u okviru kolateralnih provodnih snopića, a veće, valekularni kanali, u okviru primarne kore. Epidermalne ćelije sadrže silicijum dioksid. Ispod epidermisa se nalaze trake hipodermisa u brazdama i

rebrima, a ispod hipodermisa asimilaciono tkivo hlorenhim (sl. xx). Između nodusa, ispod i iznad njih, nalazi se interkalarni meristem, koji obezbeđuje rast svakog internodusa. Na čvorovima stabla su pršljenasto raspoređeni listovi, koji grade rukavac. Zbog male veličine listova, fotosintezu obavlja stablo.

REPRODUKTIVNE STRUKTURE I ŽIVOTNI CIKLUS. Sporangije rastavića nalaze se na posebnim tvorevinama štitastog (peltatnog) oblika – sporangioforima, koji su kratkom drškom pričvršćeni za stablo. Odozdo na sporangioforu nalazi se veliki broj sporangija. Sporangiofori su sakupljeni na vrhu glavnog stabla, gde formiraju sporofilni klas (strobilus). Retko, manji strobilusi se formiraju na vrhovima bočnih grana (E. palustre var. polystachium).

Sporogeno tkivo je zaštićeno višeslojnim zidom sporangije (eusporangijatna sporangija), koji uzdužno puca nakon formiranja i sazrevanja spora. Spore sadrže hlorofil i snabdevene su sa dve dvokrake trakaste higroskopne tvorevine - haptere

1 Lizigena - nastala rastvaranjem (lizom) ćelija srži

Slika xx. Poprečni presek stabla E. telmateia

Slika xx. Habitus Equisetum fluviatile


21

(specifične elatere), koje su najpre omotane oko spore, a kasnije se usled sušenja ispravljaju. Haptere imaju funkciju rasejavanja i povezivanja spora. Današnji rastavići su izosporni, a heterosporija je bila prisutna kod nekih izumrlih formi.

Slika xx. Ciklus razvića rastavića (Equisetum arvense)

Klijanjem spora razvija se protelijum (gametofit), koji može biti muški, odnosno samo sa anteridijama, i ženski, odnosno samo sa arhegonijama, a kod


22

nekih vrsta i sinecički (sadrži i anteridije i arhegonije). U anteridijama se razvijaju policilijatni spermatozoidi, koji u prisustvu slobodne vode plivaju do vrata arhegonije. Kanalne ćelije arhegonije osluzave čime se spermatozoidima stvara mogućnost da dospeju do jajne ćelije, koja se nalazi u donjem, proširenom i u protalijum utisnutom delu. Iz zigota se razvija embrion, a iz ovog sporofit.

Rastavići koji na vrhu zelenog, asimilacionog stabla razvijaju sporofilne klasove pripadaju grupi Aestivalia. U ovu grupu spadaju E. fluviatile i E. palustre. Kod nekih vrsta (E. arvense, E. telmateia) je prisutan dimorfizam, odnosno formiraju se dve vrste izdanaka – fertilni i sterilni (grupa Vernalia). Fertilni izdanci su bez hlorofila, negranati, svetlo smeđe ili mrke boje i nose sporofilne klasove. Razvijaju se u proleće. Sterilni izdanci su zeleni i pršljenasto granati. Razvijaju se u leto. Treća grupa rastavića (Subvernalia) su vrste kod kojih je fertilni izdanak najpre bez hlorofila i negranat, a kasnije, nakon sazrevanja i odnacivanja spora, ozeleni i na njemu se razviju bočne grane. U ovu grupu spada E. silvaticum.

Ekonomski značaj rastavića

Rastavići nemaju veći ekonomski značaj. Zbog prisustva silicijum-dioksida u epidermalnim ćelijama, prah rastavića se koristi za čišćenje metalnih predmeta.

Equisetum arvense se koristi u narodnoj medicini kao diuretik. Sadrži mineralne materije (preko 10%), (od čega 2/3 čine silicijumova kiselina, silikati i kalijumove soli), flavonoide (glikozidi kvercetina i kemferola), tragove alkaloida, razne organske kiseline i dr.

Equisetum palustre sadrži toksične alkaloide (palustrin i druge), pa se ne koristi kao lekovita. Ostale vrste su nedovoljno proučene.

PAPRATNICE - NADRAZDEO P T E R I D O P H Y T A

Documents

Transcript of PAPRATNICE - NADRAZDEO P T E R I D O P H Y T A