Papel ecológico da neblina e a absorção foliar de água em três espécies lenhosas de Matas...
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Aline Lopes e LimaOrientador Prof. Dr. Rafael Silva Oliveira
Campinas, 27 de agosto de 2010
Papel ecológico da neblina e a absorção foliar de água em três espécies lenhosas de
Matas Nebulares, SP – Brasil
A água adsorvida
nas superfícies sólidas pode:
- evaporar: reduzindo ou eliminando o déficit de pressão de vapor atmosférico (VPD) nas superfícies foliares, diminuindo a transpiração da água foliar;
- escorrer para o solo e ser absorvida pelas raízes;
- e/ou ser absorvida diretamente pelas folhas
(Burgess & Dawson 2004; Breshears et al. 2008; Simonin et al. 2009; Limm et al. 2009)
devido às altas demandas evaporativas e baixa pluviosidade (ambientes há a formação eventos de neblinaperíodos de secas, como ocorre nas formações altoMantiqueira (Westhoffrepresentar uma proporção significativa do total de água disponível para a vegetação (Weaver 1972; 1981; Herrera & Jaramillo2006; Campos do Jordão a de neblina de origem orográfica é elevada durante o ano inteiro, devido às massas de ar frio vindas do Sul que não se dissolvem rapidamente, e especialmente nos períodos de seca durante o inverno (2010). Em Itatiaia, na região da Serra da Mantiqueira, a aproximadamente 100 km de Campos do Jordão, a neblina ocorre em 218 dias no ano e a umidade média mensal é de cerca de 65 a 90% a 2199m de altitude
montanhosas próximas a Costa
Mar e na Serra da Mantiqueira
Adaptado de Hamilton et al. 1995
Ocorrência global de Matas Nebulares
Google Earth
Matas Nebulares no Sudeste brasileiro
Serra do Mar
Serra da Mantiqueira
Em ambientes montano e alto-montano
Ubatuba
Campos do Jordão
Dados climáticos de Campos do Jordão(1994 a 2008)
(CIIAGRO 2009)
S 22°45’ W 45°30’ 1620 m 14,9°C 1723 mm
- Capacidade de espécies lenhosas de matas nebulares em absorver água diretamente pelas folhas;
As vias da absorção foliar de água
- Consequências da exposição da parte aérea à neblina ao desempenho ecofisiológico, crescimento e sobrevivência dessas espécies
Nesse contexto,
algumas espécies revelaram um
Nesse contexto, avaliamos a(s):
Provenientes do Parque Estadual de Campos do Jordão (PECJ) entre 1500 e 1900 m
Drimys brasiliensisMiers. (Winteraceae)
Eremanthuserythropappus MacLeish
(Asteraceae)
Myrsine umbellataMart.
(Myrsinaceae)
Espécies lenhosas comuns em Matas Nebulares
Capítulo I: Evidências da absorção de água foliar e estruturas anatômicas envolvidas
Capítulo II: Consequências da absorção foliar de água ao desempenho ecofisiológico, crescimento e
sobrevivência
Considerações finais
Estrutura principal
CAPÍTULO I
Absorção foliar de água em três espécies lenhosas de Matas Nebulares, SP-Brasil:
evidências e estruturas anatômicas
Capítulo I – Introdução
Desacoplamento em Sequoia sempervirens
Simonin et al. 2009Plant, Cell and Environment
Capítulo I – Introdução
Papel funcional das estruturas vegetais
Folhas:Fotossíntese
“Barreira” Cuticular
Simonin et al. 2009
Capítulo I – Introdução
Papel funcional das estruturas vegetais
Simonin et al. 2009
Folhas:Fotossíntese
Dinamismo Cuticular
&Absorção
Schönherr 2006Journal of Experimental Botany
Capítulo I – Introdução
Em espécies lenhosas de Matas Nebulares?
Folhas possuem a
capacidade de absorver
água?
Capítulo I – Introdução
Em espécies lenhosas de Matas Nebulares?
Quanto representa
essa fonte de água para a
planta?
Capítulo I – Introdução
Em espécies lenhosas de Matas Nebulares?
Quais as vias foliares
envolvidas na absorção de
água?
Experimentos para verificar a absorção foliar de água
Capítulo I – Material e métodos
1. Uso de água enriquecida em
deutério
2. Uso de soluções contendo sais fluorescentes
3. Monitoramento do fluxo de seiva em D. brasiliensis
G. ShimizuImagem do fabricante
1. Experimento de marcação por água deuterada
Nebulização de água enriquecida em isótopos de deutério
Capítulo I – Material e métodos
Água comum (torneira) com composição de
δD=-44‰
1. Experimento de marcação por água deuterada
Nebulização de água enriquecida em isótopos de deutério
Capítulo I – Material e métodos
Água comum (torneira) com composição de
δD=-44‰
Água deuterada
(99,9%)
Água para nebulização
enriquecida em δD= 669‰
1. Experimento de marcação por água deuterada
Nebulização de água enriquecida em isótopos de deutério
Capítulo I – Material e métodos
Água comum (torneira) com composição de
δD=-44‰
Água deuterada
(99,9%)
Água para nebulização
enriquecida em δD= 669‰
1. Experimento de marcação por água deuterada
Nebulização de água enriquecida em isótopos de deutério
Capítulo I – Material e métodos
Água comum (torneira) com composição de
δD=-44‰
Água deuterada
(99,9%)
Água para nebulização
enriquecida em δD= 669‰
1. Experimento de marcação por água deuterada
Nebulização de água enriquecida em isótopos de deutério
Capítulo I – Material e métodos
Água comum (torneira) com composição de
δD=-44‰
Água deuterada
(99,9%)
Água para nebulização
enriquecida em δD= 669‰
Plantas-Controle
Plantas-Nebulizadas
1. Experimento de marcação por água deuterada
Nebulização de água enriquecida em isótopos de deutério
Capítulo I – Material e métodos
Água comum (torneira) com composição de
δD=-44‰
Água deuterada
(99,9%)
Água para nebulização
enriquecida em δD= 669‰
Plantas-Controle
Plantas-Nebulizadas
1. Experimento de marcação por água deuterada
Enriquecimento da composição da água foliar↓
Evidência da absorção direta
Capítulo I – Material e métodos
Quanto advêm da água do solo e da água nebulizada?
Coleta, extração e análise da água foliar
2. Traçadores apoplásticos fluorescentes
Soluções aquosas contendo sais fluorescentes
↓Vias de entrada
Deposição posterior da solução
Laboratório de Anatomia Vegetal do Departamento de Botânica - IB/UFRGS, sob responsabilidade do Prof. Dr. J.E.A. Mariath
Capítulo I – Material e métodos
a 1% por 24
- 0,02% de sal trisódico HPTS (série temporal)Excitação UV
- 1% de Lucifer Yellow CH Dilithium salt (LY) (24 hs)
Excitação Azul Intenso
Mastroberti & Mariath 2008
Caracterização anatômica das espécies
Microscopia óptica & Microscopia eletrônica de varredura
Capítulo I – Material e métodos
biosci.ohio-state.edu
3. Velocidade e direção do fluxo de seiva em D. brasiliensis
G. Shimizu
- Método da razão de pulsos de calor(Burgess et al. 2001)
- Determinação do fluxo zero
Capítulo I – Material e métodos
Indivíduo arbóreo (2 m) removido do PECJ em
Monitoramento permite visualizar
efeitos da neblina no fluxo de seiva
↓Reversão do sentido
Monitoramento ambiental dos experimentos em casa de vegetação
Capítulo I – Material e métodos
Temperatura & Umidade Relativa
HOBO
), pelos sensores acoplados
Umidade foliar e Radiação fotossinteticamente ativa
Todas espécies absorveram a água da neblina enriquecida pelas folhas (A composição da água foliar aumentou significativamente)
KW=14,557, p=0,002 KW=17,147, p<0,001 KW=24,485, p=0,001
Para letras iguais os grupos não diferem significativamente
Capítulo I – Resultados: Marcação por água deuterada
) da
Controle (CT) e o
Antes Depois Antes Depois Antes Depois
A neblina absorvida diretamente pelas folhas contribuiu com 30 a 42%, em média, para o conteúdo de água foliar
Intervalo de confiança - IC: 0-89% IC: 12-48% IC: 20-39%
Resultados do modelo simples de mistura - Phillips & Gregg 2001
Capítulo I – Resultados: Marcação por água deuterada
) e ) da
Controle (CT) e o
42%30%
30%
Antes Depois Antes Depois Antes Depois
Dilithiumadaxiais e abaxiais de WinteraceaeJordão, SP. Secções transversais das folhas. A.Autofluorescência(Controle). fluorescente paliçádico. da folha (Controle). e parênquima lacunoso com D:490 µmpaliçádico ricos em compostos secundários (Fixado em FNT e corado em Azul de especialmente na superfície abaxial, com penetração cuticular pelo em alguns ostíolos (folha hipoestomáticapositiva em azul. epiderme e no parênquima foliar (reação ao Cloreto Férrico); compostos especial na epiderme e parênquima paliçádico (Reação de PAS em rosa escuro) (µm
Barras: 5 µm
Capítulo I – Resultados: Traçadores apoplásticos
Controle
Controle LY – 24hs
LY – 24hs
D. brasiliensis absorveu as soluções pelas superfícies foliares adaxiais e abaxiais: Via cuticular → Parênquimas
Dilithiumadaxiais e abaxiais de -Jordão, SP. Secções transversais das folhas. A.Autofluorescência(Controle). fluorescente paliçádico. da folha (Controle). e parênquima lacunoso com (450 a 490 representam 5 parênquima paliçádico ricos em compostos secundários (Fixado em FNT e corado em Azul de Toluidinasuperfície abaxial, com penetração cuticular pelo em alguns ostíolos (folha idioblastos com reação positiva evidenciando lipídios totais em azul. fenólicos heterogêneos na epiderme e no parênquima foliar (reação ao Cloreto Férrico); Reação de PAS; polissacarídicosepiderme e parênquima paliçádico (Reação de PAS em rosa escuro) (
Barras: 25 µm
Capítulo I – Resultados: Caracterização anatômica
D. brasiliensis
Azul de Toluidina (FNT) → Compostos fenólicos Cloreto Férrico (FNT) → Compostos fenólicos
Dilithiumadaxiais e abaxiais de WinteraceaeJordão, SP. Secções transversais das folhas. A.Autofluorescência(Controle). fluorescente paliçádico. da folha (Controle). e parênquima lacunoso com D:490 µmpaliçádico ricos em compostos secundários (Fixado em FNT e corado em Azul de especialmente na superfície abaxial, com penetração cuticular pelo em alguns ostíolos (folha hipoestomáticapositiva em azul. epiderme e no parênquima foliar (reação ao Cloreto Férrico); compostos especial na epiderme e parênquima paliçádico (Reação de PAS em rosa escuro) (µm
Barras: 25 µm
Capítulo I – Resultados: Caracterização anatômica
Reação PAS → ↑[Polissacarídeos]
D. brasiliensis
Controle da Reação ao Ácido Periódico de Schiff (PAS)
A-D: Barras: 5 µm; E: Barra: 25 µm
Capítulo I – Resultados: Traçadores apoplásticos
E. erytrhopappus absorveu as soluções pelas duas superfícies foliares: Via cuticular + tricomas tectores → Vias apoplásticas → Xilema
Controle LY – 24hs
Controle LY – 24hs
Barras: 25 µm
Capítulo I – Resultados: Caracterização anatômica
Azul de Toluidina → Estrutura geral: Tricomas tectores & Extensões da Bainha do Feixe
E. erytrhopappus
Barras: 25 µm
Capítulo I – Resultados: Caracterização anatômica
E. erytrhopappus
Abundância de tricomas tectores ramificados (superfície abaxial)
Barras: 25 µm
Capítulo I – Resultados: Caracterização anatômica
E. erytrhopappus
Reação PAS→ PolissacarídeosControle da Reação PAS
M. umbellata absorveu as soluções pelas duas superfícies foliares: Via cuticular + tricomas glandulares → Vias apoplásticas →
Parênquima (Células Coletoras)
Barras: 5 µm
Capítulo I – Resultados: Traçadores apoplásticos
Controle LY – 24hs
Controle
LY – 24hs
Barras: 5 µm
Capítulo I – Resultados: Traçadores apoplásticos
Controle LY – 24hsHPTS – 2hs
M. umbellata absorveu as soluções pelas duas superfícies foliares: Via cuticular + tricomas glandulares → Vias apoplásticas →
Parênquima (Células Coletoras)
Barras: 25µm
Capítulo I – Resultados: Caracterização anatômica
Reação PAS→ ↑[Polissacarídeos]Controle da Reação PASAzul de Toluidina → Estrutura geral
M. umbellata
M. umbellata
Barras: 25µm
Capítulo I – Resultados: Caracterização anatômica
Reação PAS→ ↑[Polissacarídeos]Controle da Reação PASCloreto Férrico (FNT) →
Compostos fenólicos
Transpiração noturna (valores positivos da V durante a noite) foi obsevadafrequênciafluxo reverso de seiva foi observado no 14dia de seca do solo. Barras sombreadas ao fundo indicam o período noturno. Asteriscos (*) indicam início dos períodos de nebulização. Setas indicam fluxo reverso de seiva, quanto maior a seta, maior é a intensidade do fluxo reverso, sugerindo absorção pela parte aérea. O sinal “X” no eixo das abscissas indica lacuna dos dados entre o 1112próximo ao eixo
Capítulo I – Resultados: Fluxo de seiva em D. brasiliensis
-0.55
-0.05
0.45
0.95
1.45
1.95
2.45
2.95
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15
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Vel
oci
dad
ed
o f
luxo
de
seiv
a-V
(cm
/h)
V (cm/h)
VPD (KPa)
05° 08° 11° 14° 16° 18°
Dias
X
VP
D (
kPa)
20°
*
* *
*
VPD (kPa)
Fluxo reverso da seiva de grande magnitude depois de duas horas sob nebulização entre o 14° e 15° dia de seca
Indivíduo de 2 m removido em novembro de2008 do Parque Estadual de Campos do Jordão e mantido em vaso em casa de vegetação em Campinas, SP. Dados da noite do 14reverso de seiva. Barras sombreadas ao fundo indicam o período noturno. Asteriscos (*) indicam início dos períodos de nebulização. Setas indicam fluxo reverso de seiva, quanto maior a seta, maior é a intensidade do fluxo reverso, sugerindo absorção pela parte aérea. Linha preta no eixo horizontal indica fluxo zero.
↓VPD ~ ↑Umidade foliar: Fluxo reverso de grande magnitude
Capítulo I – Resultados: Fluxo de seiva em D. brasiliensis
-40
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0
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Time of 14°day Time of 15°day
Leaf
wet
ness
(%
)
V (Cm/h)
VPD (KPa)
Leaf wetness (%)
V(c
m/h
) -V
PD(K
Pa)
* *
) ao longo do dia em seca do solo (horários do
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Time of 14°day Time of 15°day
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) -V
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Time of 14°day Time of 15°day
Leaf
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V (Cm/h)
VPD (KPa)
Leaf wetness (%)
V(c
m/h
) -V
PD(K
Pa)
* *
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Time of 14°day Time of 15°day
Leaf
wet
ness
(%
)
V (Cm/h)
VPD (KPa)
Leaf wetness (%)
V(c
m/h
) -V
PD(K
Pa)
* *
Um
idad
e fo
liar
(%)
Umidade foliar (%)(kPa)
(kPa
)
Horário do 14° dia Horário do 15° dia
Capítulo I – Discussão: Neblina como fonte direta de água
Modelo bidirecional Solo-Planta-Atmosfera
Todas as espécies absorveram quantidades
significativas de água pelas folhas pelas superfícies
adaxiais e abaxiais
Mesmo sendo baixas as quantidades de água interceptadas e absorvidas pelas folhas que são reconhecidas na literatura, demonstramos que pode ser elevada em algumas espécies desempenhando um papel significativo como fonte alternativa de água para a parte aérea durante períodos de déficit hídrico (1960; 2009).
-a adaxial aparentemente mais absortiva
Capítulo I – Discussão: Neblina como fonte direta de água
Modelo bidirecional Solo-Planta-Atmosfera
Em D. brasiliensis: Magnitude elevada do
fluxo reverso de seiva em baixo VPD
Mesmo sendo baixas as quantidades de água interceptadas e absorvidas pelas folhas que são reconhecidas na literatura, demonstramos que pode ser elevada em algumas espécies desempenhando um papel significativo como fonte alternativa de água para a parte aérea durante períodos de déficit hídrico (1960; 2009).
-a adaxial aparentemente mais absortiva
~ Burgess & Dawson 2004
Vias de absorção foliar
A estrutura cuticular pode apresentar plasticidade morfológica e funcional (& SchreiberA capacidade de absorção de água via cuticular deve ser realçada, pois contrasta com o papel comumente associado a essa estrutura, de uma simples barreira físicoeficiente contra perda de água (Martin & cutícula apresenta uma estrutura extremamente complexa e elaborada e pode modificar sua permeabilidade em resposta a estímulos ambientais (2005; permeabilidade cuticular não está necessariamente relacionada à sua espessura ou cobertura por ceras, como sugerido por muitos estudos anatômicos descritivos. A composição e o arranjo (densidade e orientação) da sua estrutura molecular são os principais determinantes do aumento
Capítulo I – Discussão: Estruturas foliares envolvidas na absorção
Compilando ilustrações de Franke 1961, Martin & von Willert 2000, Schönherr 2006
Dinamismo cuticular
A estrutura cuticular pode apresentar plasticidade morfológica e funcional (& SchreiberA capacidade de absorção de água via cuticular deve ser realçada, pois contrasta com o papel comumente associado a essa estrutura, de uma simples barreira físicoeficiente contra perda de água (Martin & cutícula apresenta uma estrutura extremamente complexa e elaborada e pode modificar sua permeabilidade em resposta a estímulos ambientais (2005; permeabilidade cuticular não está necessariamente relacionada à sua espessura ou cobertura por ceras, como sugerido por muitos estudos anatômicos descritivos. A composição e o arranjo (densidade e orientação) da sua estrutura molecular são os principais determinantes do aumento
Capítulo I – Discussão: Estruturas foliares envolvidas na absorção
Schönherr 2006
Outras variáveis que influenciam a absorção foliar
A estrutura cuticular pode apresentar plasticidade morfológica e funcional (& SchreiberA capacidade de absorção de água via cuticular deve ser realçada, pois contrasta com o papel comumente associado a essa estrutura, de uma simples barreira físicoeficiente contra perda de água (Martin & cutícula apresenta uma estrutura extremamente complexa e elaborada e pode modificar sua permeabilidade em resposta a estímulos ambientais (2005; permeabilidade cuticular não está necessariamente relacionada à sua espessura ou cobertura por ceras, como sugerido por muitos estudos anatômicos descritivos. A composição e o arranjo (densidade e orientação) da sua estrutura molecular são os principais determinantes do aumento
30µm
Capítulo I – Discussão: Estruturas foliares envolvidas na absorção
Capítulo I – Discussão: Contribuição ecológica
Cap. II
pode aumentar
Qual é o papel ecológico da absorção direta de
água de neblina?
(Oliveira
A absorção foliar de água pelas folhas é mais uma estratégia alternativa de obtenção de água em espécies tropicais
CAPÍTULO II
O papel da neblina no desempenho ecofisiológico, crescimento e sobrevivência de três espécies
lenhosas de Matas Nebulares, SP – Brasil
Capítulo II – Introdução
especialmente no estágio de estabelecimento ou quando apresentam pequeno porte (etal2008;
Fechamento estomático: o potencial de transpiração nas folhas é muito maior do que a capacidade de abastecimento e/ou armazenamento de água (Zeiger
Wilted seedlings in the 50-ha Forest Dynamics
Arquivo pessoal
Capítulo II – Introdução
especialmente no estágio de estabelecimento ou quando apresentam pequeno porte (etal2008;
Fechamento estomático: o potencial de transpiração nas folhas é muito maior do que a capacidade de abastecimento e/ou armazenamento de água (Zeiger
Wilted seedlings in the 50-ha Forest Dynamics
Comita & Engelbrecht 2009 Ecology
Capítulo II – Introdução
pela formação de bolhas de (embolias) ar nas conexões de entre os elementos traqueais do xilema (etou parcialmente o transporte de água, intensificando ainda mais o déficit hídrico nos tecidos adjacentes, provocando a perda da condutividade hídrica (cavitação) (Sperry 2001; Sperry 2003). Os condutos do xilema das folhas são os primeiros a sofrerem os efeitos da cavitação que pode se propagar por todo o sistema hidráulico (2001; Sperry 2003).
Capítulo II – Introdução
pela formação de bolhas de (embolias) ar nas conexões de entre os elementos traqueais do xilema (etou parcialmente o transporte de água, intensificando ainda mais o déficit hídrico nos tecidos adjacentes, provocando a perda da condutividade hídrica (cavitação) (Sperry 2001; Sperry 2003). Os condutos do xilema das folhas são os primeiros a sofrerem os efeitos da cavitação que pode se propagar por todo o sistema hidráulico (2001; Sperry 2003).
Absorção foliar da água ↓
Melhora o status hídrico, beneficia as trocas gasosas, o crescimento e a sobrevivência
(Hipótese)
Para testar essa hipótese
↓
Experimentos de curta & longa duração
Capítulo II – Material e métodos
Avaliamos a capacidade de absorção de água pelas folhas e sua contribuição ao desempenho água exclusivamente na parte aérea em relação a plantas controle, em 1. Experimento de
borrifação2. Experimento em casa de
vegetação
Para identificar modificações no status hídrico foliar a partir da
borrifação de ramos destacados
Capítulo II – Material e métodos: Experimento de curta duração
(Breshears et al. 2008)
Tratamentos
• Não borrifados• Borrifados
Parâmetros fisiológicos
- Status hídricoPotencial hídrico foliar: ΨL (MPa)
- Conteúdo de água foliar: FWC (%) = (mFo fresca – mfo seca/ mFo fresca ) X 100
CT
[10 a 15 pares de ramos cortados de árvores de cada espécie no ambiente natural]
pelos potenciais hídricos das folhas e
entre a disponibilidade de água (solo
Capítulo II – Material e métodos: Experimento de longa duração
Ao longo de dois meses acompanhamos indivíduos submetidos aos tratamentos:
para avaliarmos os efeitos no crescimento e mortalidade em plantas maiores.
Irrigação(regas diárias do solo)
Seca (exclusão total de água)
Neblina(exposição exclusiva da parte
aérea à neblina artificial)
Capítulo II – Material e métodos: Experimento de longa duração
Parâmetros obtidos
- EcofisiológicosBomba de Scholander:
Potencial hídrico de madrugada (ΨPD) Potencial hídrico ao meio dia (ΨMD)
Analisador por Infra-vermelho (IRGA)Fotossíntese (A)Condutância estomática (gs)Transpiração (E)
- Crescimento → Amplitude: valores finais - iniciais
Área foliar total estimada (LA) Diâmetro do caule (Ѳst) Altura (h)
- Taxa de mortalidade dos indivíduos/ tratamento
[Também em indivíduos maiores de M. umbellata]
para avaliarmos os efeitos no crescimento e mortalidade em plantas maiores.
(acima de 60 cm)]
Todas as espécies apresentaram aumento significativo do conteúdo de água foliar dos ramos borrifados
KW=8401 p<0,001KW=16939 p<0,001 KW=6171 p<0,001
Capítulo II – Resultados: Respostas de curto prazo à borrifação
Cada tratamento (SP) e
Controle (CT) com
SP CT SP CT SP CT
FW
C (
%)
30.00
41.67
53.33
65.00 D.brasiliensis E.erythropappus M.umbellata
Máximo aumento (em média 5,9%)Média de aumento:
Todas as espécies
apresentaram aumento do
potencial hídrico foliar dos ramos
borrifados
Capítulo II – Resultados: Respostas de curto prazo à borrifação
serem condicionados no escuro por um
SP CT
Treatment
-5.00
-3.75
-2.50
-1.25
0.00
SP CT
Before spray
(MP
a)L
- D.brasiliensis
After spray
-5.00
-3.75
-2.50
-1.25
0.00
(M
Pa)
L
- E.erythropappus
-5.00
-3.75
-2.50
-1.25
0.00
(MP
a)L
- M.umbellata Aa Aa Aa Ab
Aa Aa Aa Ab
Aa Aa Aa Ab
F=0,027; p=0,870 F=73,526; p<0,001
F=0,063; p=0,802 F=5,653; p=0,02
F=0,06; p=0,808 F=5,43; p=0,023
Máximo aumento (em média 0,39 MPa)
Capítulo II – Experimento de longo prazo: Relações hídricas
Diferenças após o 1°mês Diferenças significativas após 1 ½ mês
Todas as espécies apresentaram melhora do status hídrico quando nebulizadas em relação à seca
Dias Dias Dias
F=4,56 GL=2 p=0,01
F=0,78 p =0,673
F=7,56 GL=2 p=0,001
F=6,31 GL=2 p=0,001
F=8,10 GL=2 p=0,001
F=1,97 GL=14 p=0,05
(MPa
)
Figura 5. Variação do conteúdo de água no solo (Soil water content, SWC em %) por
Capítulo II – Experimento de longo prazo: Relações hídricas
As plantas nebulizadas mantiveram o conteúdo relativo de água do solo em níveis maiores do que as plantas em seca
F=1,95 GL=14 p= 0,031 F= 1,94 GL=14 p=0,033 F= 3,73 GL=14 p<0,001
DiasDias Dias
Capítulo II – Experimento de longo prazo: Trocas gasosas
Diferenças
longo dos dois meses de experimento na Casa de Vegetação, Campinas/SP
, dia
das curvas representam o
medição, das 8h as 12h30 dos dias de amostragem.
F=11,90 p <0,001
F=9,88 p <0,001
F=18,55 p <0,001
F=9,22 p <0,001
F=12,44 p <0,001
F=3,85 p <0,001
F=4,17 p <0,001
F=8,38 p <0,001
As plantas nebulizadas
apresentaram maior abertura
estomática e ganho de
carbono em relação às secas
Dias Dias Dias
Capítulo II – Experimento de longo prazo: Trocas gasosas
Diferenças
longo dos dois meses de experimento na Casa de Vegetação, Campinas/SP
, dia
das curvas representam o
medição, das 8h as 12h30 dos dias de amostragem.
Valores oscilam em resposta ao
VPD
Dias Dias Dias
Letras iguais: os grupos não diferem significativamente
D. brasiliensis:
Nebulização favoreceu aumento do diâmetro do tronco e maior manutenção
da área foliar e altura iniciais
Irrigação Neblina Seca
Capítulo II – Experimento de longo prazo: CrescimentoD
ifere
nça
na
área
fo
liar
(LA
) (c
m2 )
Dife
ren
ça n
o
diâ
met
ro d
o c
aule
(Ѳ
st)
(mm
)
Dife
ren
ça n
a al
tura
(h
) (c
m)
E. erythropappusNão houve modificações significativas nos
parâmetros morfológicos entre os tratamentos↓
Perda irreversível do turgor apenas nas plantas de seca:
Irrigação Neblina Seca
Capítulo II – Experimento de longo prazo: CrescimentoD
ifere
nça
na
área
fo
liar
(LA
) (c
m2 )
Dife
ren
ça n
o
diâ
met
ro d
o c
aule
(Ѳ
st)
(mm
)
Dife
ren
ça n
a al
tura
(h
) (c
m)
Letras iguais: os grupos não diferem significativamente
Irrigação Neblina Seca
Capítulo II – Experimento de longo prazo: Crescimento
M. umbellata – indivíduos menores e maiores: Nebulização favoreceu aumento da área foliar
total e do diâmetro do caule
Dife
ren
ça n
a ár
ea
folia
r (L
A)
(cm
2 )
Dife
ren
ça n
o
diâ
met
ro d
o c
aule
(Ѳ
st)
(mm
)
Dife
ren
ça n
a al
tura
(h
) (c
m)
Capítulo II – Experimento de longo prazo: Crescimento
M. umbellata – indivíduos menores e maiores: Nebulização favoreceu aumento da área foliar
total e do diâmetro do caule
Irrigação Neblina Seca
Dife
ren
ça n
a ár
ea
folia
r (L
A)
(cm
2 )
Dife
ren
ça n
o
diâ
met
ro d
o c
aule
(Ѳ
st)
(mm
)
Dife
ren
ça n
a al
tura
(h
) (c
m)
Número de indivíduos
16,7% de mortalidade na neblina e 100%
na secaχ2=12,44; G.L=2;
p=0,002
94,74% de mortalidade na
seca
χ2=54,23 p<0,001
8% de mortalidade na
seca
χ2=3,87; p=0,145
20% de mortalidade na
seca
χ2=9,69 p=0,008
Capítulo II – Experimento de longo prazo: Sobrevivência
0% de G.L=2;
Nebulização favoreceu a sobrevivência das plantas,especialmente de D. brasiliensis e M. umbellata
Capítulo II – Discussão
Melhora do desempenho ecofisiológicorelação à seca, pelo
Neblina: importante para a sobrevivência das espécies quando
não há disponibilidade de
água no solo~Trabalhos pioneiros
com pinheiros
Melhora do desempenho ecofisiológicorelação à seca, pelo
Capítulo II – Discussão
CO2
As três espécies diferiram entre si quanto às respostas, demonstrou maior sensibilidade à seca. Já erytroppappusresistência e assim, os benefícios da nebulização só se tornaram evidentes ao final dos dois meses em tratamento
No entanto, a
Manutenção do turgor e consequente
No entanto, quando não há limitações hídricas no solo...
Maior é condutância
estomática e a fotossíntese
Melhora do desempenho ecofisiológicorelação à seca, pelo
Capítulo II – Discussão
CO2
As três espécies diferiram entre si quanto às respostas, demonstrou maior sensibilidade à seca. Já erytroppappusresistência e assim, os benefícios da nebulização só se tornaram evidentes ao final dos dois meses em tratamento
No entanto, a
Manutenção do turgor e consequente
A disponibilidade de água no solo é um fator limitante para a realização das trocas gasosas
↑A e ↑gs em relação à seca
Manutenção da transpiração
Capítulo II – Discussão
CO2
Melhora do desempenho ecofisiológicorelação à seca, pelo
1. Mantêm o SWC em
níveis mais elevados
Melhora do status hídrico
funcionamento da
água disponível no
•
Aumento da fotossíntese e da condutância estomática:
Manutenção da transpiração
Capítulo II – Discussão
CO2
Melhora do desempenho ecofisiológicorelação à seca, pelo
Aumento da fotossíntese e da condutância estomática:
Melhora do status hídrico
2. Desacopla o funcionamento da
parte áerea da água disponível no solo
Manutenção da transpiração
Capítulo II – Discussão
CO2
Melhora do desempenho ecofisiológicorelação à seca, pelo
Melhora do status hídrico
2. Desacopla o funcionamento da
parte áerea da água disponível no solo
•
Desacoplamento da fisiologia da parte aérea
Arquivo pessoal
Arquivo pessoal
Melhora do desempenho ecofisiológicorelação à seca, pelo
Capítulo II – Discussão: Neblina e trocas gasosas
Diminuição da difusão do CO2 em até 104
devido a formação do filme de água nas
superfícies foliares
Smith & McClean 1989
CO2
Melhora do desempenho ecofisiológicorelação à seca, pelo
Capítulo II – Discussão: Neblina e trocas gasosas
Folhas que repeliram água:
↑ A (em até 34%) pelo aumento da
abertura estomática
Smith & McClean 1989
CO2
Melhora do desempenho ecofisiológicorelação à seca, pelo
Capítulo II – Discussão: Neblina e trocas gasosas
Folhas que repeliram água:
↑ A (em até 34%) pelo aumento da
abertura estomática
Smith & McClean 1989
Estudos em solos bem irrigados
CO2
Simonin et al. 2009
Capítulo II – Discussão
CO2
Melhora do desempenho ecofisiológicorelação à seca, pelo
Manutenção da transpiração
Melhora do status hídrico
Aumento da fotossíntese e da condutância estomática:
Em baixa disponibilidade de
água
Capítulo II – Discussão
CO2
~ Borcher 1995
Benefícios ao crescimento(D. brasiliensis e M. umbellata)
Manutenção da transpiração
Melhora do status hídrico
Aumento da fotossíntese e da condutância estomática:
Em baixa disponibilidade de
água
Capítulo II – Conclusão
Em Campos do Jordão a freqüência de formação de neblina é altíssima, em torno de 80% dos dias (segundo moradores da região) sendo extremamente densa no inverno (obs. pessoal). Na região do maciço do Itatiaia, a aproximadamente 100 km de Campos do Jordão, há registros que indicam a ocorrência de neblina em 218 dias durante um ano na cota Dauconjuntamente influenciaram na evolução dos caracteres morfofuncionais da vegetação (Smith 1994).A 100 km de
Campos do Jordão: Neblina em 60% dos dias
do ano
Segadas-Vianna & Dau 1965
Neblinapapel ecológico importante como fonte
de água direta para a recuperação hídrica, favorecendo as trocas gasosas,
o crescimento e a sobrevivência lenhosas durante períodos de seca
G. Saenz
Considerações finais
Secas severas:
↑ taxas de mortalidade em árvores (principalmente no início do
estabelecimento)
Observadas em diversas vegetações ao redor do mundo devido às secas
cada vez mais intensas e maior frequencia de veranicos (~El Niño)
Suarez et al. 2004; Breshears et al. 2005; Ciais etal. 2005; Jurskis 2005; Breda et al. 2006; Gitlin etal. 2006; Allen & Breshears 2007, McDowell et al.
2008
Os modelos que prevêem as alterações climáticas para os próximos 50 anos demonstram que o aumento das temperaturas globais reduzirá os índices de pluviosidade, resultando em secas mais severas e freqüentes (2004; IPCC 2007;
(Allen & 1998;
2005)
Pinus ponderosa, Novo México - EUA
Craig Allen
Considerações finais
Há previsões de que a neblina se tornará menos frequente em climas futuros
Still, Foster & Schneider 1999; Pounds et al. 1999; Reinhardt & Smith 2008
Influencia aos ciclos hidrológicos e às relações hídricas da vegetação das matas
de altitude brasileiras
Compreensão de forma integrada dos mecanismos e o papel ecológico da absorção foliar de água no desempenho
ecofisiológico das três espécies lenhosas
mesmo deixar de ocorrer. Mudanças no padrão
(2007).
Portanto, a redução futura de eventos da
É possível que a contínua deposição de água da atmosfera saturada sobre as superfícies sólidas durante períodos de seca possam
crescimentoespécies, quando na falta de água no solo
Como serão as respostas da vegetação às
Arquivo pessoal
Agradecimentos institucionais
- Pós Graduação em Biologia Vegetal - Instituto de Biologia/ UNICAMP
- Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq)- BIOTA - Gradiente Funcional/ BIOTA-FAPESP
Coordenadores: Profs. Carlos A. Joly e Luiz Antonio Martinelli `
- Laboratório de Anatomia Vegetal/ UFRGS- Laboratório de Anatomia Vegetal/ UNICAMP- Laboratório de Biossistemática/ UNICAMP- Laboratório de Microscopia Eletrônica/ UNICAMP- Laboratório de Análises Isotópicas – CENA/ USP- Centro de Pesquisas Geocronológicas (CPGeo)/ USP- Núcleo Sta. Virgínia - Parque Estadual da Serra do Mar - Parque Estadual de Campos do Jordão- Estação Ecológica de Itirapina- Instituto de Pesquisas Tecnológicas do Estado de SP (IPT)