On the variance-to-mean ratio in models of parasite distributions ...

27

Transcript of On the variance-to-mean ratio in models of parasite distributions ...

Page 1: On the variance-to-mean ratio in models of parasite distributions ...

����������� ���� ����������� ������ ����������������� ����!#"$�&%(') �� "��*���+���#",�����#-�./���#�0��"

1��������32 465�78 ��-9��.:��;

<>=0?

1���������A@B.�C0!#���>"��ED�F

GIH =0JLKEM�NPOQJSRUT<3RWVXTY0NPJ*Z\[^]Q_^Ja`�<>NbRcJadeM�=�R\f$?�J gA<UR\M�de<UR\J*Z�<8h H =0JLKEM�NPOPJLR3i<j?0J

k NPM�=�R\f

l m�m�nporq�sutPv�oPwxvysuvyzuoc{}|�~��S�c�#�L�S~�����~����P~��S�S�L~��P�P�S~��I�P�>���3�\�p�*�p�S~��L�#���� ���S~��y�p�����p�L�P� � �p�S~��y�������r��~������9Gy�I�PG��S�P�����#�#���������S�L~¡ c�y�p�L~��I��¢3£�¤�¥ ]I¦P§ � ] |&¨�¤©ªob«­¬�®\n�w�¯xtP°3w²±´³�npt\¯�oP¯p{¶µb�\���S~¸·r�L�a�p�L~����\���S�X�Q~��L�S�L~��Q�P�S~����Q� § � �b�P�#��� ���¹�c�p�a���S~��S~���~��b�º�#���S~����P� § �p»�����¼�P~��S�c�#�S�L�#���P~��S�L�S~��P�P�L~����P� § »��p�S~½���P�#�*¼��S��¼ � �y�p�/�a�p�L~��\¾¿aÀ�ÁpÂpÂ�Ã#ÄuÅuÆSÇÉÈyÊ�ËcÌ�Í^ÁpÎpÇpÆSÄ�Ï}ĺÐ#Î�ÅEÎbÑ\Ò�ÓpÑ Ô#Õ#Ö#Õ�ÒpÑ À�×�Ø*Ù:ÚuÛ&ÆLźÃ�ÇpÜ�Æ�ÝEÃ�ÇpÆSÞßÞßÜ�ÝEÐ�źÆLÝEÐ#źÜßàLÜ\ÎpÆLÞßÞßÃ�áuÅuÁpÇpÜßÃ�ÇpÆLÜ�â�ÆSÎpÃ#ÝEÆLÎpÜÈpÜßÃ#ÞßÃ#ã#ÜßàLÜßä

Page 2: On the variance-to-mean ratio in models of parasite distributions ...

������������� ������������������������ ���������"!����"#�$��&%'��("%')*���"#�!+������(,("-.�����/��������!��10�������(�#���("-.2���!+�����������3��)*(�#�45��(6�����7-8("!

��(6)*�9)*(��:�+;���("-�2��"!+�6�������<�1#�-=��$�����(�#>-=(�;1;�(� ?�1#�4,������-@!+�6)*�� �(�!�A*(�-CBEDGFGHJILK8#,2��"!+����$&��;��"!�M� ���$�(�#��������&!+�����)*(����&;N ?�����O�:�+#������JP�%����&2.�&#��:�+#.$��Q�1#�2���!+���������,)*("!+����;1����P�M.��#����� �(,��2.��$&����;�!���;�����-=("!��������������+RS�1#�����$��T���(�����)*("!+����;1����P�I3 ��/2:!+(��6���U�����6�9�����5��������!��10:������(�#��Q(�-C2���!+������������M.$�(�#���������("#��";3��(Q��(��������:!+�������";=MV$�(�#:R�6�&!+4���M'���W��(����C�64����1#�$&!+���6������M���(9�/X��������1%������6����("#��"!+P ��������!��10:������("#���I9 ��C2:!+(����T�Q�������C���������"!�����#�$��+%���("%)*�T�"#>!+�6����(*���?;��T���/�����"#YD[Z=�"#Y\ ��#����&!�%�������2.�&!+���T�W]V�^������!��10�������("#V_/ ����&#U�����&!+�/���9�:�+#������JP�%����&2.�&#����&#�$���1#U2��"!+�6�������Q)*(�!+���";1���JP�I�`�P $�(6)Q2��"!��1#�4a�����5�� 3(Q��2.�T$&���";L$��6������M� ��/���"�6�5����(� �#U�������9�������������+RS�1#�����$��T���(�����)*("!+����;1����P>)[�"P�P����&;��U�&�������&!5(��6�&!�R�(�!9�:#��:�+!�R�������2.�&!+���T�Y�^������!��10�������("#.��I

b c�d eLf9gihkjil/e3m�gnd

|�~��L�S�S~��P�Q�S~����P���p�E�\�p�*�p�L~��L�#�0~��x�P���L�0�\�I�P�P�½�p�L~����P���\��»��É�\���#�X�#�I�������#�S�#�X���P�) \�S�L�#�¶�S���P�L���\���P~���~������P~��S�L�S~¸¼�P�P�S~��I�P�0�u��� �S��»��#�*�p�&�P�#�y���P�#�po�GIG&qS¾ � �S�a���P�\���S� � �#�L�P�b�X~��W�S�*�p�S~��L�S~��y�p�E���#������rI�X~��É�S�P����� � �c�p�S~��L���¶�p�� � �P~��L~����p�c�P~��S�S�L~��P�P�S~��I�P�5sE~��S���P~��S�L�S~��P�P�L~��I�P���p�L~��S~��.rÉ�º�L� � �b�P��� � �b�P������¾>�b~��P���[s��0�#�I�P�S~��P�����P~��S�L�S~��P�P�L~����P��p�>�I�+rr���P~�� � ���p�P���L�P�#~��&�\�I�S�L~��Q���É»��p���P���¹���S�É�S�P�É�P�I�P�P��rb�p�S~�»I��~��b�S��rI�#�S� § �S�Q� �P�S�I�S�����b�c���b�P��� � �b�P�#��~�� �t �*�p�P�Q� �vu �P~��S�L�S~��P�P�L~��I� �p���I�+rr���P~�� � �´~��É�S�P���P�P~��S���p�����Q�S�#�L»��p�S~��I� § ~�¾ ��¾��aw��I~��S�S�I�ª�P~��L�S�S~��P�Q�S~�����¾�xE�P�#�L�*�º�I�S�~���~��>�Q�S�\���9o�G�£"q��S�É�P~��S�L~��Wr��P~��S�/�P~��S�L�S~��P�P�L~��I�P���p�´�����P�b�S�����>�c�#~��.r t �a�p�Q�P� �pu § t �Q�P~¸�º��� �vu�y½� �y�p�P~��.r��S�\���>�I��¼rr�p�Q~�� � �>���S� � �I�S���P�P~¸�º��� � ���É�S�P�L�y�p���L�\�p���P�Q� �L� �*�\�p�P���0���P���.zE�p�Q� t ��r:r��S�"rr�p�L�#� u�y½� ���p�P~��.r0�L�\�p� � ���L����+rb�p�P~�� � �>���S�&�#���Q�#�#�b�S�*�p�S���9~�� �u��sB�L�\�I�S��z#¾{ �º�L�#� § sE�P�#���P~��S�L�S~��P�P�L~��I�P�E�p�S� t �^r�rI�S��rb�p�S��� u § �L�P�&�P��rr���S~�»��&�P~��P� � ~½�p�b�\���E�\���#���P�L�#���S�É \�E� � �P~��S~��y���

�P~��S�S�L~��P�P�S~��I�P�6|p~��L�3�\�p�*� � �#�S�#�/}É�\�p�3�c�#�#�/�P�S���vo1~"q��p��� � �y�p�L�P�S�E�����L�P� t �^r�r��L��rr���S~���� u �p���S�Q���P~��S�L�S~��P�P�L~�����¾� �P���L�P�#� � ���L��rI�#�P�#�*�p� � �y���S�P�L�E~��U�S�P�E�*�p�S~��&�p���S�Q� y � � �P~��S~��y���=z�»��p�L~½�p�P�#���S���S�P� � �y�p�Yo�Gy£"qS¢��p�������P�L�S�

�S�P~�� �a���S~��x~�� ��µr�c�p�E�S�(G �º�I�ª�vw���~��L�S���W�P~��L�S�S~��P�Q�S~�����¾(|�~��S�L�S~��P�P�L~����P�>sE~��S�X�*�p�L~��I�Ur��L�y�p�L�#�ª�L�\�p�^G�sE~�����\�0�����P�L~��Q�#�S�#�x�P�#�L� t �p»��#� ¼ �P~��L�\�#�L�S�#� u3y �S�P�É�P�L�\�p���S�#� � ~����S�P�É�P�S�I�\�p�Q~���~��S�L~�� ��~��S���a�p�L�P�S���#���L�S�#�L�\�I�P�P~��.r��S�t �^r�rI�S��rb�p�S��� u �p���S�P�&�#�#�I����r�~��y������~��L�#�a���S�P�L�6z�|Q�S�P�I�S� sE~��L�ª�a���S~����E� � �������#�U�S�\��� G t �P�Q�P�#��¼��P~��S�c�#�L�S�#� u ¾w}�a�p���S~��y�p����� �����E���P�L�#�S»����S~����P� ���0�\�p�*�p�S~��L�:�Q�P�S�P���P��~��(���P~ � �p�U�P���L�S�ª�c��»����b~������Q�#� t �p»I�#��¼��P~��S�c�#�L�S�#� u

�P~��S�S�L~��P�P�S~��I�P� § rI�#�P�#�*�p������sE~��S�¶�/»��#�L�9�P~@rI�9�*�p�S~����p�E�S�Q� »��p�S~½���P�#�É�S���S�P� � �y�p��o ] ¤"qS¾>���&~����S�P�#�L�*�º�I�S� �p�~��b�L�#�S�#�L���L���#���P��~��c�p�S���S�P�&�P�L�r���#�S�L�#�0���y�p�Q~��Wr��L���L�P~��5�r~��P�����´�\���S�S���S��¾xE�Q�0 \�L�S�&�S�L�b�a�c�p�S�L~�� � �r�Q�#���#�I�P�S~��P���S~��.r��S�P�É~��b�º�#���S~������Q�S�b�#�#�L��~��9� �#���P�I�S���p�>�P�I�S�&~����P�Q���L��x3������~��

�p�P�U���#�b�L����o ]�]b§b] ¨"q+|I�S�P�E�P~��L�S�S~��P�Q�S~����P�U�r~��#���P��� �r���S�P�#~�� � �b�P�#��sE�p��w��I~��L�S�I� § ~�� �#���b�L�a�p�L�9sE~��S� � � �P~��S~��y���G

Page 3: On the variance-to-mean ratio in models of parasite distributions ...

�\�p�*�P¾xE�Q� �P�S�I�P��� � �\�p�0�c�#�#� �º�P�L�S�P�#�É�S�L�P�P~��#�¶�b��o�G&q��S�P�L���.rI�¶�S~ � �P�½�p�L~��I�P�y¾>xE�P��~�� � �b�P�#���&�#���Q�S~��P�#�L�#� �

�#���P�I�S���p� ���P~ � �p�����\��~��Wrª�c���S� �º�S�#�É�p���\�p�*�p�S~��L�#�6|�� �º�S���+sE�p�S�Q� § �S�P���9�p�L���L�P���*�#�#�L�#�¶�S��� �#�I�P�S�*�p�b�&~����\��s�p�´�c�p�a���S~��S���y¾>� ���S���p»��#� § �c���S���L�P�0�p�P~ � ���P�P�I�S�S� § ���P���S�P�&~��P�P~�»b~��P�\�p�c�\���a�p�L~��S�#�QsE~��L�P~��ª�L�P� � § � ���0�P~���¾��� �I�.rª�I�S�P�#�L� § �L�P�#�x�#���P�L~��P�#�S��� ��s�� � �b�P�#����¢&~��x�S�Q�  \�L�S� § �L�P� �P�y���S�¶�*�p�S�/�p�E�\�p�*�p�L~��L�#�É~��¶���P�I�S�

~��Q�#�S�y���S�#�)��~��P���p�S���UsE~��S�/�S�P���r� � �\�#���p���\�p�*�p�L~��L�#���Q�S�#�L�#�b��~����S�\���E�P���L� y�t �P�#�P�L~�����·b�P�#�c�#�P�P���P�#� u ~��/�\�p�*��¼�S~��S�#� u �Q�y�p�L� �a�p�L�6z�|b~�� �L�P�E�S�#�����P� � �b�P�#� § �L�P�E�P�y���S� �a���S���p���P���L�S��~��Q�#�S�y���S�#�/��~��Q�y�p�L���asE~��L� �S�P�E�b� � �c�#���p��\�p�*�p�S~��L�#�E�P�S���S�#�b�&~��:�L�\�p�E�Q���S� y�t �\���a�p�L~��S�*·b~��Q�P�P�#�#� � ���S�*�p��~���� u z�¾��Q�S� � �S�Q�0�S~ � �P�½�p�L~����P���S�Q�#���#���P�����Q�P�#��S�\���3�\�I�S� � �r�Q�#���´�b~��#���P�#� �Q�P�P�#� ¼ �P~��L�\�#�L�S�#���P~��L�S�S~��P�Q�S~����P� § �����S�P�I�.r��É�S�\���3�#�I�P�#���P�S~��I�Us ���3�\�p�L�#�ª�I� »��#�L��º��s ���P�L�#�S»����S~����P���u�����S�P�0�L�#�#�I�P� � �b�P��� ¾� ���S�E�L�#�#�#�b�L��� § o�G��"q��p�P�Yo�G ] q\�#�I�b�S~��b�P�#�É�S�P~����S�L�P�P�>sE~��L��� � ���S�U�S�P�#�I�S�#�L~��y�p�\���P�P�L�r�p�*��¾���� �\���S�S~��#�Q����� §

���S�\� � �L�P��s>��� y ���,sE�p���c�p�S~��y������� ~ � �P��~���~��U~����L�P��s����&�ª���}�Q�S�#»b~����P�&�p�P�L�P���L�Tz��S�\��� § ~¸�}�L�P�0�P���p�S�)�a�p�L�0�p��P���L�S��~��P�#�S���p�S��� ��~��P���p�S���*sE~��S�É�S�P���b� � �c�#�������\���a���S~��S�#���P�L�#�S���r�U~��É�S�c�p���P���L��sE�P~����U�P�y�p�L� �a���S�E�p�P�É~����\��s�p�P�\�p�*�p�L~��L�#��s>���S�E�#�I�P�S�*�p�b� § �c�p�a���S~��S���}���S���S�P�����#�#�S��� �S� ���P�*�º���#�S~�»��E~ �/� ~ rI�a���S~¡�I�b¼S�p�P�b¼��P�y���S���P�S�b�#�#�L� § �p�P��S�b�P���L�P�É�\�p�*�p�S~��L�0�P~��S�L�S~��P�P�L~��I��~��*w���~��S�L���9�����y���a�x��r����ª���3�S�P�É�#���Q���S��¾��b�P�É�S�Q�#���P�L�r���#�#�P�#� �S� �L�S�P�P��#� � �P��~����p�S~��I�P���p�3�S�P� � �r�Q�#���S�\���E�b~������Q�#�ª�P~���#�S���r���P~��S�L�S~��P�P�L~��I�P� y �L�#�������L��o�G�~ § � §P¦Q§ Gy¤'qSz�¾�����S� � �p~��P� § �P��s��#»���� § �S�É�S���[sE�Q�#�S�P���E�S�P���#�½�p~ � �S�\��� t �P�#�P�L~����I·b�P�#�c�#�P�P�#�Q�#� u ~�� �\�p�*�p�S~��L�#� u �P���p�S�/�a���S�

�r~��#���P�&�P�Q�P�#��¼��P~��S�c�#�L�S�#� �P~��S�S�L~��P�P�S~��I�P�&~��&�L�P�#���L�#�S~��y�������É�*�P�S�L~¸ \�#��¾�Q�P�S�L�P�#� � ���L� § �S�Q���L�S�P�P�x�p�E�S�Q�������#�#��p���\���a�p�L~��S�#�����/�P���L�S� u �Q�y�p�L�:�*�p�L���\���>�c�#�#����~ � ~��S�#�É�S�É�S�Q���y���S�&�p�´����~��Q�y�p�3�½��s |I~���s����P��� �c��~��b�S�#�L�#�S�L~��.r�S�É�#���P�L~��P�#� � ���L�,r����P�#�a�����½��sE�y¾xE�Q�0�P�P�L�\�I�S�É�p�3�S�P�É�P�L�#�S�#�b�&�\���\�#�&~����L� �S�L�P�P���L�P���p�c�p»����P�S�I�P��� � ��¾ w}�S�#�#~��L�#��� § ~��9�b�#���S~���� ] �S�P�L�#�

�P~���#�L�#�b� � �b�P�����0���S� �P�L�#�S�#�b�L�#��¢��irI�#�P�#�*�p� t �P�#�P�L~����I·b�P�#�c�#�P�P�#�Q�#� u ~��x�\�p�*�p�L~��L�#� u �P�y���S� �a�p�L�#� § ���P�x��s>��P~���#�L�#�b�&����sE���u�����L�P�0�\���a���S~��S�*¼�~��P�P�P���#� � ���L�a�p��~����b¾����9�b�#�#�L~����¶¨ª�>r����P�#�a���3�#�L~��L�#�S~��I���º�����S�P���P�P�P�#� ¼�����p»��#� ¼ �P~��L�\�#�L�S~����)�p�>�É�P~��S�L�S~��P�P�L~��I��~��E�Q�S�p»����L|c�S�P~��E�#�L~��L�#�S~��I� � ~@r��b���\��»��&�L� � �&~��P�P���\�#�Q�P�#�b�&~��b�L�#�S�#�L�y¾5����b�#�#�L~��I� � § ~��*sE~����3�\� �Q�S�p»����¶�S�\��� �L�P�:���S� � �Q�S���L~��0�P~��S�L�S~��P�P�L~��I�P�&�b~������Q�#�¶�b���S�P�/�S�P�L�#� � �b�P�#�����*�p�S~�� �º�

]

Page 4: On the variance-to-mean ratio in models of parasite distributions ...

�S�P�&�#�I�P�P~��S~����Q�E�p�´�L�P�&�#�S~��L�#�S~����)�p�}���#�#�S~��I� ¨Q¾xE�Q�ª»��p�L~½�p�P�#�/�S� � �y�p�¶�*�p�L~��)�\�p�É�\���#�W�S�#�#���r�L���¶�S�S�Q�P~��#� �º�����)�½�p�&r�� �#�½�p�L����� ���p�&���p»x�*�\�p~��P� �p�P�

�\�I~��b���P�S�b�#�#�L�S�#�Yoߣ"q+|\�Q��s>�#»I�#� § �p�&�P~��S�#�Q�S�S���X�p���L�P�É�#�P�x�p�>�L�P���c�p�c�#� § �L�P�#~��&�S�#�L�P���S�0�Q�ª�P�I� �L�#� � �S�ª�c��P~��S�#�#�L���:�p�Q�P��~����p�P�����L� �S�P� � �r�Q�#���>�#�I�P�S~��P���S�#���Q�#�S��¾<xE�b�P�E�S�P���P�S�#�L�#�b���L�#�S�P���L���S��� � �S� �c�&�P��s0¾� ������� g�h����� >dih e����,m�f���j� ���m�����e� *e3m�gnd� *f�� hYm���eLf9m��kjUe3m�gUd��

���#���P���#�I�P�S~��P��� �É�#�I�P���L���p�3�P�I�S�L� �c�#~��.r �c���L�9�p�E�L~ � �0¤.|P�L�b�P� § ��rI�0�p�P���S~ � �[sE~������c�0�#µb�P~�»��p���#�b�y¾<xE�P��S�a���S�E���,�&�Q���S�U�p����r�� � § �����P�P~��L~��I�P~��.r��I� ~��S�3�L�P�S»b~�»��p�b�S�É��r�� � § sE~����b�\�&���S~��.r����E�*�p�P�P� � »����S~½�p�P��� §�� y ��z §�S�P�&�b� � �c�#�E�p���\�p�*�p�S~��L�#��~��b�º���#�S~��.r �L�\�p�E�P�I�S��¾�xE�Q� � �p~��ª�p�L�S� � �P�S~��I�P�>���3�S�P� � �b�P�#� y ��� � �c�p�S���S��o�G ] qJz�p�S�&�L�P���º��������sE~��.r\¢

G�¾����I�S�S�&�p�L� �c���L�/�º�S�#���p�´�c�p�a���S~��S��� § ~�¾ ��¾ � y ¤�z�� ¤P¾

] ¾ �P�I�E�y�p�*���P�I�S� § �P��s ~��b�º�#�#�L~����P�E�b�#�#�Q� �p���Uw��I~��L�S�I�:�Q�S�b�#�#�L���p���a���S����¾

¨P¾5���#�! y#" z��\�&�S�Q�!$&%('�)+*+$-,/.0* � �I�S�a����~������a�p�L�0�p���\�p�*�p�L~��L�#� § rI�#�P�#�*�p�����ª�P���\�#�Q�P�#�b���b� �S�Q�0�b� � �\��� "�p�3�\���a�p�L~��S�#�E�P�L�#�S���r�&~��ª�L�P�0�P�I�S��¾

�\¾5���#�21 y0" z¹�\�É�S�P� � ���L�a�p��~����ª�*�p�L����� �P�I�S�L� § r��#�P���a�p�������P�#�c�#�P�P���r�É�b���S�Q� �r� � �\�#� " �p���\�p�*�p�S~��L�#��P�S���S�#�b�&~��ª�S�Q�0�P���L�y¾

xE�r�Q� § �º�I���0�P�I�S���p�}�^r�� � �p�Q�:�L�P�*���S�c�p� � y ��z�� " § �L�P�#�L���p�L� �L�P�S�����c���L�S~��P���&�S�a���P�S~��L~��I�P�y¢

3 �S� "54 G0�p�E�*�p�L�6�/|

3 �S� "87 G0�p�E�*�p�L� " y0" z�|

3 �S�P���P���L� � ���É�P~��¹���E�a���S�91 y0" z#¾

�,�#�E�P��s0¢:<; y ��z=�?> y �S�P�&�P�I�S�E�L�P�S»b~�»��#���S� ��rI� �/�p�P� � y ��z�� " z y ] ¾�G�z

¨

Page 5: On the variance-to-mean ratio in models of parasite distributions ...

�p�P��&; y ��z�� > y � y ��z � "�� �S�Q�0�P���L�E�S�P�L»b~�»I�#���L���^r�� ��z�� :�; y ��z�/y ��z y ] ¾ ] z

sE�P�#�S��/y ��z�� > y �L�P�&�P���L���S�Q�S»b~�»��#�E�L�ª��r�� ��z����

;��� : ;y ��z� y ] ¾ß¨:z

�����L���S�\���ª�L�P~��ª�P�L�r���#�S�����p�(�c���u��� � �Q�����S�#�W�p���¶�#�I�r�L~��r�Q���P� ·r�S~ � �:�����+���p» �*�\�p~�� § sE�Q���S�x�S�*�p�L�#��p�S� �p�����P�I�b¼ �Q��rr���S~�»��É~��r�L��r����S� y �S�Q� �r� � �\�#���p�E�\�p�*�p�L~��L�#���/�P�I�S�0�\���S�c���P�L�Tz&�Q���Q�¹���9�� r�L�a� y �p�P�L���L�P~��.r�z�S�a���S�/�#���L�S�#�L�\�I�P�P~��.r¶�S�¶�)�P�y�p� �P���L�y¾ xE�Q�:�Q�S���c�p�P~���~��S~��#� � ; y ��zÉ�p�L�:�L�P�ª�Q�S���c�p�P~���~��S~��#�0�#�I�P�P~��S~��I�\�p���S��P���b¼S�p�Q�S���L�P�S~��I� § ���E�P~��S�#�Q�S�S�����º�I�E~��P�S�*�p�P�#�&~�� o�Gy� §P] ~ §P] ��qS¾���P�P�#���S�P���P�S�#�L�#�b� ���S�S� � �P�L~��I�P� y �S�Q�0�a���S�0���}�Q�b¼ �L�a���P�S~��S~��I�P�E~�� �É�#�I�P�S�*�p�b� ��z § �S�Q�����p�&���p» �P�L�b�#�#�S�

sE~����c�\���S��rI�P�½�p�*o �'qS¾LxE�b�P� :<; y ��z sE~����c�a���S~����u�ª�S�Q���u���+sE�p�L���&��� � ��r��I�S�p»É�#µb�\�p�L~����P��¢�� � : ; y ��z�� 7 y 1 y0" z 4 � 4 " y0" z+z : ; y ��z 4 � : ;���� y ��z 4 y0" 4 G�z y0"54 G�z : ;���� y ��z y ] ¾ ��z

sE~��L�ª�L�P�0�#�I�r»I�#�b�S~���� :���� y ��z�� ¤É�p�P���S�Q�0~��P~��S~½�p�c�#���Q�P~��S~����P��¢

: � y ¤�z�� G : ; y ¤�z�� ¤�� "�� G� y ] ¾1~:z

{ �P�&�\���>�L�ª�p�P���p�/�#µb�\�p�L~��I� �º�I�>�L�P�0�p�P�L���L�P�S~����/�P�S�I�\�p�Q~���~����C|p~��ª�L�P�&�P�S�#»b~����Q�E�P���*�p�S~��I� § ~����y�p�L~��#�E�S��p�P���p�����#µb�\�p�L~����P� y ] ¾ ��z��p�P���I�P�a��~��

�� +y ��z�� 7"!�;$#%�

1 y0" z : ; y ��z& y ] ¾ß£:z

��~��\������� § �P�I�S~��.rÉ�S�\����� � �&; y ��z�� : ; y ��z�/y ��z 7

� y ��z�/y ��z �&; y ��z&� y ] ¾ ¦ z

s>� �y���¶���P�*�p~��X���L�r�L�S� � �p�E�#µb�\�p�L~��I�P�&�º�I� �&; y ��z § �L�P�ªµb�\���b�S~��S~��#�0�������P��~��b�L�#�S�#�L�y¾kxE�P~�� sE~����U�\�/�P���P��& b�P��~���~��L���É�º�����S�P� � �b�P�#���3�#�I�P�S~��P���S�#�x�\������s0¾����~����& b�c�#�#�a���P���E�S�\��� � ; y ��z��#�I�r»I�#�+rI� § ��� �Qr��b�#���S��~��b \�P~���� § �S�&�E��~ � ~��S~��.rU�P~��S�S�L~��P�P�S~��I��¾CxE�P~����Q�S���Q��� �

�\�p���\���#���& b�S���P�S~�»������/�S�L�P�P~��#���b� �S�#»I�#�a���´�p�Q�S�P�I�S� o�Gy� §P] ~ § G ¦b§P] ��qS¾����ª�S�Q�0�S�#� � ~��P�I���:r��0��� o ] ��q § �0µb�\���S~¸¼�S�a���S~����c�p�S�É�P~��S�L�S~��P�P�L~���� ~�� �¹�P�S�I�\�p�P~���~������Q~��L�S�L~��Q�P�S~����(' �*)%+ �S�P�*�ª�L�\�p� § ~¸� � ) y ¤:z�� ��) § � ) y ��z�� �,) �º�I�>�p���

Page 6: On the variance-to-mean ratio in models of parasite distributions ...

��� ¤Q¾ � �E�P�L�p»��#��~��ixE�Q�#���L� � ~0�b�po ] ~"q § ' ��) + sE~����\�*�p�L~�� �º�ª�L�P�&�#~@r��#�b»I�#�#�S�I���#µb�\���S~�����¢

7 y � 4 1 y ¤�z&z � � 4 y G6z � � � 7�� � � y ] ¾ �:z� � ; ��� 7 y � 4 1 y#" z 4 " y#" z&z � ; 4 y0"54 G�z y0"54 G6z+z � ;$��� � 7�� � ; "�� G y ] ¾ß�:z

sE�P�#�S�� � 7 ��~ �

��� !� ��� ���:r ��y ��z& y ] ¾�Gy¤:z

���#�S�>s�� sE~������L�S�P�Q� y ] ¾ �:z����P���/~����L�P�S�#�É�S�Q� � �b�P�#�����p�3�S�P�ar��#�P���a�p� � �r�Q�#� y ] ¾ ��z"|b�º�I�E�S�P�#�L�����p�S��� s>�sE~����b�P�L�p»��E�P~��S���#�S���0�& b~��S�L�#�P�#�0���P���Q�P~�µr�Q�#�P�#�L�>�����L�����P�S~��I�P�3�p� y ] ¾ ��z § ���P�UsE~����P�����L�&�P�S�p»I�E�S�P�E�#�I�b»��#�&r��#�P����p� � ) y ��z#¾�xE�Q�#�Us>�/sE~����P�#���Q�S~��P�#�3�L�P�E�a���S~��&�p���S�P�E»����S~½�p�Q�#�E�S�&�S�Q� � �y��� y �S�P��� ,#$ %('��, ��� , ��� %���z��º�I�´�L�P�#�L�µr�c�p�S~¸¼��S�*�p�S~��I�\�p�L� �P~��S�S�L~��P�P�S~��I�P� ' � ) + ¾

�Q���É�S�Q�:�*���I�:��� �#� � �\���S~��S�I� § s��:�L�a���S� �b�¶�#���Q�S~��P�#�L~��Wr¶�S�P���\���S~�� � �b�P�#���S�L�P�P~��#�W�b� o�G ] qS¾ xE�P���S� y0" z�� y �P���P�#�Q�S~����I·r�P�#�c�#�P�Q�#�P�#�/~��)�\�p�*�p�S~��L�#� u �Q�y�p�L�9�*�p�S��z § sE�P~�����1 y#" z!�51 4���" y ��~��P�y�p�&�½��s �º����\�p�*�p�S~��L�*¼ ~��P�Q�P�#�#� � �I�S�*�p��~���� z�¾CxE�P�#�

�� � ��y ��z � 7 y 1 4�� "ky ��z+z ��y ��z y ] ¾�G�G�z

sE�P�#�S�"ky ��z���� y � y ��z � �Q���S�E�L�P�S»b~�»��p���L���^r�� ��z&�

�p�P��� � � ; y ��z=� 7 y � 4 "ky 4�� z 7�� "py ��z+z � ; y ��z 4 � � ; ��� y ��z 4 y#" 4 G6z� � ;$��� y ��z� y ] ¾�G ] z

�����y���ª�c���S���#� § �u����~��Q�S�a���P�#���r� �L�P���Q�S�&�p���L�P�*r��#�P���a�p�L~��.r0�u�P�P�#�L~��I��o�G ] q § �L�\�p���S�Q� �L�����P�L~��I� �p� y ] ¾�G ] z~��E�Uw���~��S�L�����P~��S�L�S~��P�P�L~����ª���´�\���a� � �#�L�#�

��y ��z�� � 4��

y G 7�� ��� � �"!$# � z&

xE�r�Q� § �p�E���p�*����r�� � § ~��L�>�P~��L�\�#�L�S~����)~��Q�P�& ª~��&G�¾

~

Page 7: On the variance-to-mean ratio in models of parasite distributions ...

����� ����� ���������������������� �� ��� � !"����#��$&%'$&�����' �)(*���$ �'+,%'$��'

���:�L�P�� \�S�L� � �r�Q�#�Vs�� � �^�����L�P���º��������sE~��.r0�p�L�S� � �P�S~����Q�y¢

��G6z y0"54 G�z � y#" z � ¤��º��������� "�� G�¾

� ] z�1 y0" z � 1 �(¤&�u�����p��� "�� ¤P¾

- �P�L� � y ] ¾ £:z § s��&�S�#�0�L�\�p� �/y ��z�� � �". �0�L� �S�\���E~�� y ] ¾ �:z � � 13¾�xE�P�#� y ] ¾ ��zU�\�#��� � ���

¤ � 7 � � � 4 y G�z � � y ] ¾�Gy¨:z¤ �?� � ; ��� 7 y � 4 " y0" z&z � ; 4 y0" 4 G�z y0"54 G�z � ;$��� y ] ¾�G ��z

�b�a���S�S~��.r��º�L� � � � ���P�&�I�P�a��~��Q�>~��S���a�p�L~�»��#��� § �P�S~��.r y ] ¾�G�¨�z

� ) � � � � )/&021 )3 #�� y54 z / � G y ] ¾�G6~:z

�b~��P�#� !�) #%� � )�#���b»I�#�+rI�#� § �I�P���y���ª�P�I� � �p��~76#� � ) �L���I�P�a��~��ª�¹�P�P~�µb�P���P�L���\���P~���~������P~��S�S�L~��P�P�S~��I� �S�����P�L~���� �p�

y ] ¾�G�¨�z#¾{ �P� � ���0�P�I�S�0�L�\�p�E�L�P�&�#���Q�P~��S~����\�����P�S�I�\�p�Q~���~��S~��#� � ) y ��z��*�p�L~�� �º�ª�L�P�&�S�b�S�L� �

�� � � ; y ��z�� 7 y � 4 " y0" z+z � ; y ��z 4 � � ;���� y ��z 4 y0" 4 G6z� y0"54 G6z � ;$��� y ��z& y ] ¾�Gy£:z

xE�P�#�:���S�&�S�b�P��~��P�#�b�S~��y�����S� �S�Q�0�P�S�I�\�p�Q~���~��S~��#���p�3�É�P~��S�L�b¼ ���P�b¼��P�y���S���P�S�b�#���S�*sE~��S���P�b¼��a���S���X���P���P��sE�b¼�a�p�L� / y / z��p�P�É�P�����P�S�I�S�P~��.r��S�a���S��¾����U�S�P�#� �º��������sE���u�S� � �L�a�p�Q�\�p�L� �S�P�#�I�S��o �"q��S�\��� � ) y ��z<sE~����b�#�I�b»��#�&r���S� �É��~ � ~��L~��.r��P~��L�S�S~��P�Q�S~���� § �L�\�p� � �Q�S���\� y ] ¾�G6~:z3�Q��� � �p��~76#�#��¾����� ����� �8����9:+�%'���+����;�,��$&%'$&�����'"<���� ��=�!"��?>?��%@�@$&�;�����

��� �S�P���S�#�#�I�P� � �b�P�#� § s����p�L�S� � ���L�\�p�3�c�p�a���S~��S���>�P�É�P�I�3~��P�P�P�#�&�p�b� � ���L�a����~����&��� �Q���S�L���p�3���I�.r��p�U�S�P�#��p�S�E�Q���3�p�c�p»������S�Q�S�#�L�P�����ª���#»I�#�BA |b�p�3�&�Q���S�U�\�p�L�\�I�P�S��A 4 G��\���a���S~��S�#� § ~��S� � �I�S�a����~����&�c�#�#� � �#�3~��b c�P~��S��¾�P�P�L�S�P��� � �I�S� § s��0�p�L�S� � ���P� �P���P�S~����I·r�P���\�#�Q�P�#�P�#� ~��/�\�p�*�p�S~��L�#� u �P�y�p�L���a���S��¾C ~��L�P���Q�>~��b»��:�r~��.r��& b�P��~���~��L��� ~��� \�P~��S�&�S�*�p�P�L~��S~����/�a�p�L�#� § �S�P� � �b�P�#�c�y�p���c�0�P�#�L�#�S~��c�#�¶�p���º�I������sE��¢

£

Page 8: On the variance-to-mean ratio in models of parasite distributions ...

xE�Q�E�\�I�S�S~��P���E»������Q�#�3�p� � y ��z § �L�P�E�b� � �\���3�p���\�p�*�p�L~��L�#�>�&�Q���S�U�S�\���3�\�p�U�S�P�L»r~�»I�#� �S���^r�� ���\�p�L�\�I�P�S� §�p�S�0¤,� G�� �A¶¾�u� � y ��z�� " § �S�P�&�c���S�L~��P��� �L�a���P�S~��S~��I�P���p�L��¢

3 �S� "54 G0�p�E�*�p�L�6� § ~¡� "�� A |

3 �S� "87 G0�p�E�*�p�L� " �|

3 �S�P���P���L�E�P~��#���p�E�*�p�S�91x~¸� "�� A § �p�E�*�p�L��1 4 �¶~¸� " � A¶¾�,~@�����S�P�E�P�L�#»b~����P�����Q�#� § �S�P~�� � �b�P�#�����p� �c���º��� � �P�½�p�S���¹���3� y  \�P~��S��z3���p�&���p»0�*�\��~���sE~��S� A 4 GE�S�*�p�L�#�

�P���P� �����& b�S�a� ���P�S�I�S�P~��.r �L�a���S�0�#�I�S�L�#�S�c���P�Q~��Wr �S�ª�É�P�y�����P���L�y¾C ~��L�9�L�P�ª�Q�S�#»b~����P���P�* \�P~��L~��I�P�0��� : ; y ��z § � ; y ��z0�p�Q� ��y ��z § ���Q� ���P�*�p~��P�&�S�P� �º��������sE~��.r �P~���#�S�#�b�L~����

�#µb�\�p�L~��I�P�y¢�� � : ; y ��z � 7 y 1 4 � 4 " Cz : ; y ��z 4 � : ; ��� y ��z 4 y#" 4 G�z : ;���� y ��z y ] ¾�G ¦ z

�º�I� " �B¤,� � A 7 G y ] ¾�G��:z�� � :�� y ��z � 7 y 1 4 � 4 A Cz :�� y ��z 4 � :������ y ��z y ] ¾�Gy�:z

sE~��L�ª~��P~��S~½���\�#�I�P�P~��S~��I�P� y ] ¾ ~:z�|�� +y ��z�� 7 1 �/y ��z 7 � : � y ��z& y ] ¾ ] ¤:z

- �Q�S� � y ] ¾ ¦ z § ���Q� �L�P�#���I�P�a��~��P�y¢�� � � ; y ��z � 7 y � 4 " 7 � � � y ��z&z � ; y ��z 4 � � ;���� y ��z 4 y0" 4 G�z � ;$��� y ��z y ] ¾ ] G�z

�º��� " � ¤�� �2A 7 G y ] ¾ ]�] z�� � ��� y ��z � 7 y � 4 A 7 � ��� y ��z+z ��� y ��z 4 � ��� ��� y ��z y ] ¾ ] ¨:z

� µr�c�p�S~¸¼��S�*�p�S~��I�\�p�L� �P~��S�S�L~��P�P�S~��I�isE~����\�c�����S�����P�L~����ª���

7�� �&; � 7 y � 4 " Cz � ; 4 � � ; ��� 4 y0" 4 G6z� �&;$��� " � ¤�� � A 7 G y ] ¾ ] ��z7�� � � � 7 y � 4 A Cz � � 4 � � � ��� y ] ¾ ] ~:z

¦

Page 9: On the variance-to-mean ratio in models of parasite distributions ...

�º���3�p� �p�Q�P�S�I�P�S~½�p�L� �ay �P�I�S�E�L�\�p���S�Q�E�S�#� � 7�� � ; ���É�S�P�E���*�u�´�c�p�P�É�S~��P�E~��P�#���P�Q�#�>���S�#� ��7 1 �&; ���S~@rI~��c�p��������ª�L�P�0�L~ rI�b�>�\���P���S~��P�&�p� y ] ¾ ��z&z#¾�����I�S�P�#�5s����L�P� § � � �P�S���c�¹�É�c���L~��S~�»����#~@r��#�b»����#�S�I���p�

� ���������

7 � ¤ ¤� 7 � 7 ]

¾ ¾ ¾ ¾¾¾¤ ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ ¤¾¾¾ ¾ ¾ ¾ � 7 � 7 y A 7 G6z� A ¤ ¤ � 7 � 7 A

���������

y ] ¾ ] £:z

�#���L�S�#�L�\�I�P�P~��.r �S�ª�É�Q��rr���S~�»��&�#~@r����r»������P� 7�� ¾��~��Q�#� � �\�p�3�Q���P�P�"rr�p�L~�»����#�b�S�S~��#�U~�� �p���b�P�I�b¼ �Q~��^r��I�\�p�I�S�#� � � § s>�E�y�������P�P����w��#�L�S����¼ �Q�S�I�\�#�Q~��Q�3�S�P�����S�

y �S��� § �º�I�3~��P�S�*�p�P��� § o ��qJz3�L� � 4�� �u��� � �½�p�&r��E�#�P�I�.r���¾ �������p�S��� § �L�P����~ rI�#�b»��#���S���L����� � 4��� �p�L���L�P�&�a� � ��p���S�P�I�S�E��� � § sE�P~����3~��S���#~@r��#�b»������Q�#�3�p�S�E�L�P~¸�º�S���������L�P�Eµb�\�p�b�S~���� � |p�Q�#�P�#���S�P�E�L�#�S�P���L���º��� ��4��� �S�a���P�S�½���S��P~��S�#�#�L����~��r�L�ª�L�#�S�P���L�&�º��� � ¾��b~��P�#� � 4��� ~��&~��S�L�#�P�P�#~��P��� § � �\�p�0�/�P�P~�µb�P� y ���\�p�L���u�S� ��� �Q���L~��P��~����p�S~�»p��#���P�L�a���r�L�TzÉ�c���L~��L~�»����#~@r��#�b»I�#�#�S�I�y¾ �b�#�S�L~��.r�� ) � � )

) /&0 � / � ¤�� �2A § s>���L�#���S�c�p� � ���+¤.|��P�#�P���y xE��¾ ] ¾�GI¾�G�G&~�� o ��qJz § �L�P� �#���L�S�#�L�\�I�P�P~��.r��#~@r����r»������P��~����P��rr���S~�»��I¾ �����º��������sE�E�S�c�p�&�S�P���S� �& b~��S�L�¹�/�P�Q~�µb�P�µr�c�p�S~¸¼��S�*�p�S~��I�\�p�L� �P~��S�S�L~��P�P�S~��I�ª�S�I���P�S~����/�p� y ] ¾ ] ~�z#¾��~��Q�#���L�P�É�S�a���S� �L�\�p�#� ~��� \�P~��S� § �p�P�P���b~��.r �S�Q� �S�#�L�P���S�0���[o�Gy�"q § ���P�É�\�p�&�L�\�p� � ) y ��z��#�I�b»��#�&r��É�S���S�P~��

�P�P~�µb�P�&µr�c�p�S~¸¼��S�*�p�S~��I�\�p�L� �P~��S�S�L~��P�P�S~��I��¾����� ����� ������ ��� � �@$&� ����$&%'$&�����'"<���� ��=�!"�� > ��%��'$&�������

���ª�S�Q� �L�P~��S� � �b�P��� § s��¹���S�L� � ���S�\���E�S�P�&»��p���P���p���\�p�*�p�S~��L�*¼ ~��P�Q�P�#�#� � �I�S�*�p��~����0~����0�#�I�P�S�*�p�b� � § �p�E�����Wr�p� ���P�I�S�É�\�p�ª�������y���S�É���P�/�\�p�*�p�L~��L��¾ xE�r�Q� § �L�a���S�S~��.r)�º�L� � �#µb�\�p�L~����P� y ] ¾ ��z § s>� � ���I� �S�P� �º��������sE~��.r�p�S�L� � �Q�S~����P��¢��G u z y0" z � �(¤��º���E�p��� "�� ¤P¾� ] u z�1 y ¤:z�� 1 � ¤W| 1 y#" z�� 1 4�� � 1 �º�I� ����� " � GI¾xE�P�#�/�º�S� � y ] ¾ ¦ z § s��&���P�*�p~���¢

�� � �&; y ��z � 7 y � 4���4 " 7���� � y ��z&z �&; y ��z 4 � � ; ��� y ��z 4 y#" 4 G6z� �&;$��� y ��z "�� G y ] ¾ ]�¦ z

Page 10: On the variance-to-mean ratio in models of parasite distributions ...

�� � � � y ��z � 7 y � 7���� � y ��z+z � � y ��z 4 � � y ��z y ] ¾ ] �:z

sE�P�#�S�� � y ��z�� � 3 ��� �

3 y ��z� y ] ¾ ] �:z{ �P� � ��� �Q���S���S�\��� � ; y ��z��a���S~����º���L�P���*� � � ��µr�c�p�S~��I�P� ��� �L�P� y �P�P�#�I�P�P~��S~����c�p�=z��P�S�I�\�p�Q~���~��S~��#���p�>�p�

~ �/� ~@r��a���S~¸���b·P�p�P�b·b�P�y���S�b·P�p�P�b·����p�a���S�L�S���Q�P�0�P�L�r���#�S� sE~��L�9�y���a���S�S�L���P�Q� �a�p�L� � � � y ��z�¾ ���x���L�P�#�0�L�:�Q�S�p»���#���b»����+r����P�#�0��� �&; y ��z��S� ��µr�c�p�S~¸¼��S�*�p�S~��I�\�p�L���P~��L�S�S~��P�Q�S~���� �º�����S�P~�� � �r�Q�#� § s>�&�L�S�P�P�/�S� � ���Q�S���c�#�L�S~��#�E�p�~ �/� ~@r��a���S~¸���b·P�p�P�b·b�P�y���S�b·P�p�P�b·����p�a���S�L�S���Q�P�E�P�S�b�#���S�S��� § �L�a�p�L�S~��.rÉ�º�L� � �L�P�#~����Q�* \�P~��S~��I��¾

�ªo��3°�sºv�s½®c°���� � ,��� ,� '�* .#, ��� � *�� ����� %+* .���� * ����� )+* .#* �.0' �+$��&% $ ' �()+%�����, .�� )+* .#* �.#' �+$��&% '�* .#% ��y�� z ,�*������� �.#* .#, ��� * '���� * '������ $ ' �() % � � � .�� % � �����&% * .#,��(% , �&.#%! %('�"��,/.�� .0'�*��$�, .#, � � ' * .0% �$#�' ��� / . � / 4 G&% / #�' ��� / . � / 7 G&% ��y�� z'#�' ��� / . ��¤ (

) o�*¶tPn&+��-, �&.�.����, �� �.#*���� * ' �/� % .���� �&% *�� ,����,0 '�* .#, ����� *�������� % * .�� � * ����� ) * .0* �.0' �+$1� %=$-' �()+%��32 y�� z�� ���¤4��, .�� .��&%5 ,��(% � ' * .0% * ��� , �&, .#, *&. � ,�.#'�,�687 .#, � ��* . .#,�� % � �B¤ %:987 *&. . �<; � % ) * ��6+%9)����$�.#'�7 ) .#%���* =#��>.�. ��� �?

��� * *�� $@. % #$ * ) %/AB��%�� %DC �&%E% *&.F. , ��� % $&% ��� % �&. �G#2% * )H� � .��&%(':%I?

3 *KJ � ,������$-' �()+%��ML � y�� z��G#9' * .0%9�N%O�P��� �%RQ�7�� $ .0,F��% ���,�.�.36+% � %IC � %��4S � �:S�T �(

3 *KJ � ,������$-' �()+%��ML � y�� z��G#9' * .0% ��y�� zE(3 .I� � �%H987 % � ) % $'VU � �:U<T�� + *���� 'MWU � �XWU<T�� + �G# , � � % $ % ��� % �&.�'�*���� ���Y� * '�, *�6E. % M��, .���%�� $ � �&% � .0, *>.

� ,�.#'�,�687 .0, � � �G#=$&* '�*�� % .#% ' X(

3 *�'�*���� ���Z�(* '�, *�6�. %M2 � � � .�� % � �����&% * .#,��(% , �&.#%! %('����, .�� � ,�.#'�,�687 .#, � �[; � (

\ %(.�.��&% �]6+%

^.y�� z � o_S ^ � � q o_S ^ 4 U ^ � � q o_L � y�� z=�-L � y S ^ z q y ] ¾ß¨�¤:zW ^.y�� z � o WU ^ � � q o_L � y�� z��(¤'q y ] ¾ß¨PG�z

Page 11: On the variance-to-mean ratio in models of parasite distributions ...

�=�&%(' % o � q � % � � .#%��.��&% , ��� , )+* . � 'X#�7$�&)(.0, ��� �G#�.��&% �% . � (

�3� % �

2 y�� z����� ��� #�^ #��

W ^ y�� z 4 �^ ���

^ y�� z y ] ¾ß¨ ] z, * � * 'G� ���2$ ' �() % ��.�� * . * .0, �C=%��.��&%4 ,�� % � 'E7�. %� ��� .��&% ' * .0% �(���� .0% .�� *�� , ��� ( ���� .��&% �7����* ' %

C �&, .#%K�N( $ (��&(

xE�Q�& \�S�L���L�#�S�P��������~ �ª� ~Er��*�p�S~��I�b·r�p�P��·r�P�y���S�b·P�p�P��·r�y���a�p�L�S�L���P�P�E�Q�S�b�#�#�L�S�#�0~��&� � ���Q���S�I�P~��#~������L�#�S�Q����¾C¶�E \�L�S���L�#�y�������0�L�S�b�*�\�p�L�S~��0�I�S�P�#�L~��.r �\����s>�#�����P�S�I�\�p�Q~���~���� � ���p�S�Q�S�#�E�I���x¾�C¶���S� � ~��Q�ª�S�Q�&�º��������sE~��.r

�ªo��3°�sºv�s½®c°����#E± � ' � ) � / � ¤ + *�� � W± � ' W� ) � / � ¤ + * ' % .I� �9$-' ��6+*�6(,�. , .I�4� %+* �7 ' % ������$%�±�� W±, #

� ) � !� 3 # ) �3 � W� ) � !� 3 # ) W� 3 �º��������� / � ¤Q¾ y ] ¾ß¨�¨:z

xE�P~��0�P�* \�Q~��L~����x~�� �/�S�c�#�#~½�p�E���p�S�/�p���L�P�Ur��#�Q�#�a���E���S�Q�#�S~��.r��c�#��s��#�#�W�P�L���\���P~���~���� � ���p�S�Q�S�#�É���¶�I�S�P�#�L�#��S�\���#�#� y �S�#�¹�º���E~��P�L�a�p�Q�#�Uo�G ��qJzE�p�P��~��>�Q~��L�#�P�L�S�#�x~��vo�Gy¨"qS¾

� ~�»I�#����s��ª�*�p�P�P� � »����S~½�p�Q�����<2 � ���P�]24TasE~��L���P~��S�L�S~��P�P�L~����P�/; � �p�P� ; T § s>�0�*�����S�\���"2 ���� 24T y ~��s>�I�S�P� § 2 � ~�� � ,�.0'<,�6 7 .#, ��� *&.�.��� � *&.F. %('>�L�\�p� 24T6z�~¸�N; � �-; T��p�#�#�I�S�P~��.r/�S�/�S�P�0�Q�S�#»b~����P���P�* \�Q~��L~���� o ] G&qS¾���P�P��� �S�P�*�W�#~��S�#� � �S�*�p�P���#� § ���P���y���X�#�I�P�S�L�S�P�#�����*�p�P�Q� � »��p�L~����P���42 � y 2 � �G24T�zÉ���W���P�L���\���P~���~�����S�\���#�KAW�L�P�*���S�\���M2 � ��2 T s0¾ ��¾�G § ���P� 2 3 �c�p�E�P~��S�L�S~��P�P�L~���� ; 3 o�G ��qS¾

�3o�* *¶t �-\ % .�2 � y�� z * ���<24T y�� zM6+%!,F�K� ,� ' * .#, � ��� * ����� � %+* .���� *������ )+* .#* �.#' �+$��&%�$ ' �()+%���%�M��, .�� .�� % �*�� %

,��K� ,� ' * .0, � � *���� � %+* .�� '�* .#%��#� *���� ���*���� ��, .�� )+* .#* �.#' �+$��&% ' * .0% � � y�� z�*�� � � T y�� zE(<\ %(.

� � y�� z � � T y�� z �º��� �$� ¤ ���P� 24T y ¤�z ��

2 � y ¤�z� y ] ¾ß¨ ��z

�3�&% �42 T y�� z � � 2 � y�� z'#�� '9*&.�. � � ¤�(

>&np®�®��/xE�P�&�P�S�b�p��~����b�ª�0�#�I�P�P��~��.r����+r�� � �#�b� § �S�#�c�y�p�L~��.r �S�P�&�#�I�P�S�L�S�P���S~������p�! �� � ���+�ªGI¾9���#�M; 3 �c���L�P��P~��S�S�L~��P�P�S~��I�ª�p�X2 3 y ¤:z#¾ � �S�S� � �*s>�&�\��»I�&�����0�*� � �P�����S�c�p�#�KA § ������~��Q�P�#�c�#�P�P�#�b���p�´���p�*�����L�P�#��¢

G�¤

Page 12: On the variance-to-mean ratio in models of parasite distributions ...

3 �Uw���~��S�L�����P�S�b�#���S�"L � y�� zE�p���a���S��� § sE�P�I�S�3�*� � �ª�S~ � �#�9sE~������\�&�P�* c�P�#�]S � �:S T ¡¾

3 �Uw���~��S�L�����P�S�b�#���S�"L � y�� zE�p���a���S� � � y�� z#¾3 �Uw���~��S�L�����P�S�b�#���S�"LNT y�� zE�p���a���S� � T y�� z 7�� � y�� z#¾3 ��s>�E�L�#µb�P�#�P���#�$'VU � �:U<T�� + �p�Q� ' WU � �OWU<T � + ���P~��Q�P�#�c�#�P�P�#�b���a���P�P� � »��p�L~����P���#�CsE~��S�&�& b�c���P�#�b�L~�����P~��S�L�S~��P�P�L~��I���p�´�c�p�a� � �#�L�#�! �¾

3 � �a�p�Q�P� � »����S~½�p�P��� 2 � � y 2 �� �G2 T� zX¢�A�� � T �S�P�*� �S�\��� 2 T� � 2 �� s0¾ ��¾&G § �p�P� 23� �\�p�

�P~��S�L�S~��P�P�L~��I� ; 3 ¾

���#�E�L�P�#���c�

�^ y�� z � o_S ^ � � q o S ^ 4 U ^ � � q o L � y�� z�� L � y S ^ z�q y ] ¾ß¨�~:z T^ y�� z � �^ y�� z o_L T y�� z�� L T y S ^ z q � �^ y�� z y ] ¾ß¨�£:zW �^ y�� z � o�WU ^ � � q o_L � y�� z�� ¤�q y ] ¾ß¨ ¦ zW T^ y�� z � W �^ y�� z o_L'T y�� z�� ¤�q � W �^ y�� z& y ] ¾ß¨ �:z

xE�P�#���S�#�L�S~��.r2 � y�� z��

���� � � #

�^ #��

W �^ y�� z 4 �^ ���

�^ y�� z � ���� ��� #

�^ #��

W T^ y�� z 4 �^ ���

T^ y�� z�� 2 T y�� z y ] ¾ß¨��:zs>�&�S����2 � y�� zE���P� 2[T y�� zE���S�0�����+���p» �Q�S�b�#�#�L�S�#�0�L�\�p�E�*�p�L~�� �º� �S�Q� r�~�»����ª�S�Q���������/�S�P���a�p�L�#�y¾

� ®cnp®\zuzutPnp« � ��#�2 y�� z , �*�� ,��� ,� '�* .#, ��� � *�� ����� %+* .���� * ����� )+* .#* �.0' �+$��&% $-' � )+% � 7 ):� .�� * .M2 y ¤�z ��¤�%.�� % � , . � , .#'�,�687 .0, ��� � y�� z �* .#,�C�%�:%X#�� ' *>.�. � � ¤�% � y�� z ����� �� , � .�� % �% �$�% �G# �� ( �����]�=� % '�%�� y � z� % ��� .#%��*J � ,����� � , .#'�,�687 .0, ��� �G#�$&* '�*�� % .#%(' � (

>&np®�®�� ���S�i��� �ª� �/G sE~��L�]2 T y�� z!�Y2 y�� z0���P� 2 � y�� z&�p�x~ �ª� ~@r��*�p�L~¡����·��p�Q�b·r�P���p�S�/�P�S�b�#���S� y���y�� z �j¤�z�S�P�*�(�L�\�p� 2 � y ¤:z�� ¤P¾ ���/~��Us��#���,�b�P��sE� o ¨"q&�S�\����2 � y�� z �\���:� w���~��L�S��� �P~��S�S�L~��P�P�S~��I� ���0�\�p�*� � ���S�#�� � y G 7�� � ��� z/sE�P~��*��~��E�#���y�p�L��� � � �������#���S�c�p�������� ¾

GIG

Page 13: On the variance-to-mean ratio in models of parasite distributions ...

C¶���P��s(�#�I�P�S~��P����~ �ª� ~@r��*�p�L~¡����·��p�Q�b·r�P���p�S��·��p�Q�b·��y�p�*�p�L�S�S�I�P�P�E�P�L�b�#�#�S�L�#�*sE~��S���#���Q�S�a���b�E�y�p�*�p�S�L�S�I�P�P��a�p�L� � ¾ � ���S�*�p�L�#�����\�p»I� § �S�P�*� �P�L�b�#�#�S�L�#�>���S���S��rI�P�½�p� § �P�#�P�#�E�L�P�#�L�>�& b~��S�L�3�E�P�P~�µb�P���S�*�p�S~��I�\�p�L���P�L���\���P~���~�����P~��S�S�L~��P�P�S~��I�:�Q�#�P���L�#�¶�p� � y�� z § �S�S�L�#�S�L~��.r��S�P�É�P�#�c�#�P�P���P�#� ���)�S�P�0���p�a���S�L�S���Q�P� �a���S� � ¾ � y�� z��p�L���L�����P�L~��I��p�

¤ � 7 � � � 4 � � 4���� !;�#�� � ; y ] ¾ �r¤:z¤ � � � ; ��� 7 y � 4 ��4 " Cz � ; 4 y#" 4 G�z � ;���� "�� G y ] ¾ �\G�z

�b~��P�#� � !;$#%� � ; �8G § �S�Q�& \�S�L�E�#µb�\�p�L~���� � ���É�\�&�L��sE�S~��S�L�#�9�����L�ª�p�

¤�� 7 � � � 4 � � 4���y G 7 � � z� y ] ¾ � ] z

C¶���L�a�p�L�>���#� � �\���S~��S�I���P�L~��Q�#~��P�����u������~ � ~��S~��.r��P~��S�L�S~��P�P�L~����P�����r~ �ª� ~ rp�*�p�L~��I�b·����Q�b·r�P���p�S��·��p�Q�b·r�y���a���S�S�L���P�Q��P�S�b�#�#�L�S�#��¾

�3o�* *¶t���� � �$�, � %(' * ��,��� ,� '�* .#, ��� � *�� ����� %+* .���� * ����� )+* .#* �.0' �+$��&%�$ ' �() % � 2 y�� z<��,/.�� )+* .#* �.#' �+$��&%' * .#%

��y�� z 7 ):� .��&* .

� � ��y�� z � � �º�I� � � � y ] ¾ �r¨:z\ %(. � � y�� z=� > y 2 y�� z �(¤:z�( �3�&% �

� � y�� z � ��~ � ~��b� � � y�� z �W��~ � �S�P� � � y�� z � � � y � z& y ] ¾ � ��z

>&np®�®��L������� �c�3�5w��I~��S�S�I�0�a���P�P� � »��p�L~����P�����p�r�c�p�a� � �#�L�#� �� ¾L�����S�S~��.r 2� y�� z����P�/2 � y�� z��c�3~ �ª� ~@r��*�p�S~¸���b·�p�P�b·b�P�y���S�b·P�p�P�b·b�y�p�*�p�L�S�S�I�P�P���P�S�b�#���S�S���5sE~��L�������P�L�a�p�b���y���a�p�L�S�L���P�P���a���S�#� � �p�Q� � § �S�#�L�\�#���S~�»��#���>s>���\��»I� §�r�i�,� �ª� �ÉG&�S�#�L�S�S~��#�L�#�x�S� � � � § �P�L~��Wrª�p���S� �����L�����½�p�S� ]Q§

> y 2 � y�� z�� ¤ � 2 � y � z���[z � � � y�� z � > y 2 � y�� z�� ¤ � 2 � y � z��B¤:z& y ] ¾ ��~:z

�b�a���P�\�p�L���L�#�S�Q���L�>�I�ª���p�&���p»&�*�\�p~��P�U~ � �P�����L�\�p� § sE�P��� � rI�b�#�3�S��� § �L�P�E�S~@r��b� � ���L���L�#� � �S���P�P���S� � � y � z §�r~��#���P~��.r��S�P�0�L~@r��b�>~��P��µr�c�p��~���� ~�� y ] ¾ � ��z�¾

G ]

Page 14: On the variance-to-mean ratio in models of parasite distributions ...

� ���º���E�L�P�&���*�º� � ���L�>�L�#� � § ~����y���:�c� sE�L~��L�S�#�����

!� 3 #%�; 3 � �3 � y���7� z y ] ¾ �r£:z

sE�P�#�S�; 3 �?> y �?� 4 z �p�P� � �3 ^ y�� z�� > y 2 � y�� z���� � 2 � y ¤:z�� 4 z& y ] ¾ � ¦ z

� rr��~��ª�S�*�p�P�c�p�S�������+�I�p» �a�c�p~����S�P�#�I�S�/~ � �P��~��#�

� �3 ^ y�� z � � � y � zE�p� � � � y ] ¾ � �:z

xE�P�#� § �S~��P�#� � �3 � y�� z � G § s��ª�y��� ���P�P��� ���#�c�#�+rI�P� u �ª�Q� � ~��\���S�#�x�#�I�r»I�#�+rI�#�P�#�)�S�P�#�I�S� � �S� y ] ¾ �r£�z § �p�P����P�*�p~��¶�S�\�����L�P�����*�º� � ���L�0�S�#� � ~�� y ] ¾ ��~�z&�#�I�b»��#�&r��#� �L� � � y � z § �r~��#���P~��.r)�S�P�����*�º�É~��P�#µb�\�p��~����x~�� y ] ¾ � ��z#¾o � �P�P�L��s0¢�~����S�P�&�p�&r�� � �#�b�´�L�\�p���S~ � �P�����U���S��� � �L�0�S� � � � �c�#�>���ª�p�+rI� � ���r����~@����¢���� �ª� ��GE�S�Q��sE�>�L�\�p�� � 3 � y�� z�~�� � ���P�I�S���Q~����p����� �Q�#�#�S���p�S~��.r § �P�#�P�#� � �3 � y�� z � � � � � y�� z��P�P�E�L�P~��E�S�#� � �E�P�L�#���#�S��¾ q�,�#�E�P���P��s(�P�* c�P�0�S�Q���u�P�P�#�L~��I�

� ¢.oߤ,�yGGq � oߤ,�yGGq y ] ¾ �r�:z: � � � y � : z y ] ¾1~�¤:z

C¶���\��»I�

�3o�* *¶t�� � ,�* )�� �&.0, ��7$��7 #E7 � ) .#, ����� .��&%(' % %�� ,�. :�� y ¤���G6z �7 )H� .��&* . �Uy : z � : # � ' : � y ¤�� : z:%�Uy : z � : #�� ' :�� y : ��G6zE(

>&np®�®��/xE�P���#�I�b�S~��b�P~�������� � �º��������sE���º�S� � �L�a���P�\�p�L�ª�L�#�S�P���L�E���:�)�p�+�I�p»��*�\��~��P�,o � �P�Q�S��s0¢�~����S�\���3�S�L�P���"qS¾C �P�#� : � ¤ § �S�P�#�L� ���S�E�P�&�y���a�p�L�S�L���P�P���6|P�Q�#�P�#���S�P�E�L�a�p�L~����\���S�0�P~��L�S�S~��P�Q�S~����É~���w���~��S�L���É�p���\�p�*� � ���S�#�

��� �S���L�\�p� �ny ¤�z9� � � ��� � �­¤P¾ { � �S�P� �I�S�P�����\���P� § � � y � z � G § �L���S�c�p� �Uy G�z � G�¾ �Q�S� � �S�P~��0~���º��������sE�3�S�c�p�E�S�Q�#�S�0�� r~��L�S� ���>���y���S����  b�#���c��~��b� : �p� � ¾�����I�S�P�#�E�L� �P�S�p»I�&�S�P�0�L�P�#�L~�� § s��&���P��� �P�#�����S� �P�L�p»��&�P�P~�µb�P�#�Q�#�S���p� : ¾

G�¨

Page 15: On the variance-to-mean ratio in models of parasite distributions ...

� �S�L� � �E�L�\�p� : �p�P� W: �p�L�E  b�#�/�\�I~��r�L�3�p� � sE~��L� : � W: ¾9���#���P���P�#�P�I�S� � ��� W� �S�P���S�I���Q�S~����É�p� y ] ¾ �\G�zsE~��L� � � � : ��� W� � � W: ¾ ��~��S�L�E�P���L� �L�\�p���u�S� � ��� �/� � G�~����º��������sE�3�S�c�p� § ~¸� � � W� § � � � W� � ¾�,�#�E�P���P�* \�P�

� ) � � ) � � ) ��� / � G y ] ¾1~PG�z�p�P���p�\�����:r��I�P�S��� W� ) ¾ �Q�S� � y ] ¾ �\G6zU��� y ] ¾ � ] z9s��&���P�*�p~���¢

�%� � � �"!�� ����� �� �� � � �"! �"!��

� y ] ¾1~ ] zW�%� � � �"!�� ����� �

� �� � � �"! �"!��� y ] ¾1~�¨:z

� ) ��� � � �"!�� � ) �*� ����� ) ��� #�

W� ) ��� � � �"!�� � ) �*� �� �� ) ��� #� y ] ¾1~ ��z

�S� � � � �\���S~��.r0�L�\�p� § �r���p�L�S� � �P�S~���� § � � y � : z�� : ���P� � � y � W: z�� W: ¾�}µr�c�p�S~��I�P� y ] ¾ ~ ��zU�S�P��s^�L�\�p� � � � W� � �p�P� § �º�L� � � ) � W� ) § ~����u��������sE� � ) ��� � W� ) ��� ¾<���S�#�*�p�L~�»I�#��� § s>�

�S�b�P�&���P�*�p~�� � ) � W� ) �º���&�p��� / |,�P�#�P�#� § �P�L~��.r��p���S� � � � W� � § s��É���P�*�p~�� � ) � W� ) �º�I�0�p��� / § sE�P~��*�9~���~���#���b�S�*�p�L�5sE~��L� � !) #%� � ) �$G � � !) #%� W� ) ¾

) o�*¶tPn&+����� .0% .��&* . � y � : z %!.�� %�987 * �,�� �.#* .#, ��� * '�� � , .#'�,�687 .0, ��� )�� '�' % #$ � ��� , �� . � .��&%<C � %�� $�� , � .��G#

� %�, * � %(,� % ���(%+) . � ' �G#9.�� %�, ��C �&, .#%4� * .#'�, �

� ����������

7 � ¤ � 7 � 7�� 7 ]

( ( ( ( ( ( ( ( (

¤ ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( (((( ( ( ( � 7 � 7�� 7 / y / 4 G�z ( ( (((( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( (

����������

y ] ¾1~�~:z

��, .�� %(,� % ���(*&.�7 % 7�� � 7��/y G 7 : z�( �+.!)+*�� *&. �� 6+%$-' ��� %�� .��&* . , . ,�.��&% 7$�&,�987 % ��*+$&* '�.3#�' ��� * �7�. .#,��

$ . ,/) * .0,F� %'#<* )(. � ' � ��� ���&% * .#,�� % %(,� % � � %+)(. � '��G# � %5687 .�.��&,9,���� . �&%+%�� %���(

C¶���P��s^�p�S�&~����S�P�&�#�I�P�P~��S~��I�P�E�S�É�P�S�p»I�

G �

Page 16: On the variance-to-mean ratio in models of parasite distributions ...

�&³�or®cnpo�* � � ) y ��z:%�.��&% ��>.�7 .0, ���$ ��#�� �( �� � )������(% 'D %E% * �] �(%��. � � %!. � * 7 � ,�9 7 %ɱ �>±?� � y � : z#�' ��� \ %8�K� *���% * ��� ,�*&. � .�� % 7$�&,F9 7 %�� ��� '�� *&. ,��(%�� � $ � ,/.0,��(% % ,0 % ���(% )(. � ' �G# .�� %�, �EC �&, .#% ��* .0'�, � � (

� � ' %����(%('>± � � � � , � .��&% �% �$�%��G# ���( � � �>(

>&np®�®��,������ � �W��~ � ~����� � !

� � y�� z �p�P� � � �(��~ � �S�Q�� � !� � y�� z& y ] ¾1~�£:z

� �S�L� � � � � � � ¾ xE�Q�#� § �b�v�,� �ª� � � § �Uy � � z � � � |��*�P�b�I�S��� �S�Q�a�¶�L�\�p� �Uy � � 4 �'z � � � ¾����P�b���L� ��S�P�*���S�\���

� � y�� z � � � 4 � �$� � ���I�P�S~��P���S~��.r � � y�� z��S�¶�c� �kr�~�»I�#�¶�º�Q�P�#�S~��I� § s����S�#���L�\�p�É�S�Q�:�L�����P�L~��I�P�É�p� y ] ¾ ] �:z����S���S�Q���S�����¹�p�

~ �/� ~@r��a���S~¸���b·P�p�P�b·b�P�y���S�b·P�p�P�b·����p�a���S�L�S���Q�P�E�P�S�b�#���S�,sE~��L�:���p�a���S�L�S���Q�P�&�a�p�L� � � � y�� z�¾�C¶���y�p�/�S�P�#�x�p�P�P����S�P�&�S~@rI�r�E~��P��µr�c�p��~��������?��� �ª� ��¨0�L� ���P�*�p~��

��~ � �L�P�� � !� � y�� z � � � y �/y � � 4 ��z+z=� �Uy � � 4 �'z � � � y ] ¾1~ ¦ z

~��/�#���b�L�a�p�Q~����S~����YsE~��S�/�S�P�0~��P~��L~��������S�L� � �P�L~�����¾ ���#�P�#�

��~ � �S�Q�� � !� � y�� z � � y ] ¾1~ �:z

� �\�����:r��I�P�S��� § ~��E�y�p���c� �Q�S�p»������~ � ~��b�� � !

� � y�� z ��� y ] ¾1~��:z���#�P���0��~ � � � ! � �

y�� z�� � ¾- �Q�S� � �L�P�É�#���b»����+r����P�#� �p� � � y�� z § �S�P�É�#�I�r»I�#�+rI�#�P�#� ��� � ) y�� zE�u�����p��� / � G&�º�I������sE�E�y���S~����r¾ao � �P�P�L��s0¢

~����S�c�p�E�S�L�P���"qxE�Q� �½���S�E�#�½�p~ � ���´�L�P�#�S~����º��������sE���º�L� � ���I�S�����½�p�L� ] ¾

� dih �5f � g f g����5f �.hYm�� � � f ��m�gnd g�� e=��� hYm���eLf9m��kjUe3m�gnd�� l5gUd���m�h �5f��,h

C¶���S�*�p�L���b� �#���Q�S~��P�#�L~��Wrª�>r��#�P���a�p���#�S~��L�#�S~����/�º�I�E�S�P�&�P�Q�P�#��¼E���E�p»I�#��¼��P~��S�c�#�L�S~������p�3�É�P~��S�L�S~��P�P�L~��I��¾G�~

Page 17: On the variance-to-mean ratio in models of parasite distributions ...

�ªo��3°�sºv�s½®c° �-\ %(.52 6+% * ' * ������� �(* '<, *�6E. %�����, .���� ,�.0'<,�6 7 .#, ��� � � .#* � , �� �(*&.�7 %� , � .��&% � �����&% * .#,��(%

, �&.#%! %('��(���% �*�� .�� * .32 � � ' � ��,�7 � � %(':� � ,#$&% ' %�� , #

� y 2�z � � y 2�z � 4 � y ¨P¾�G�z

��% *�� .�� * .P2 � � ' � ��, ���(% ' � � ,#$&% '��%���, #

� y 2�z � � y 2 z � 4 � y ¨P¾ ] z

C¶���S�*�p�L���0���S~��S�#�L~������º�I�>�L�P�0�P~��L�\�#�L�S~��������´�P~��S�L�S~��P�P�L~����P�E�*�p�S~�� �º�b~��Wr��L�P�&�º�I������sE~��.r0�p�L�S� � �P�S~��I��¢y �[z/�u� � ) �B¤ § �S�P��� � ) ��� �B¤Q¾���)���S�Q�#�*s>�I�S�P� § �P�P�P���¹���S�L� � �P�L~���� y �*z § �#~��S�P��� � ) � ¤É�u��� ����� / � ¤.|,�����L�P�#�L� �& b~��L�S� A � ¤ �S�P�*�

� ) � ¤��º��� / �B¤,� � A § � ) �B¤��u���E�p��� / ��A¶¾� ~�»I�#�:�¹�P�S�I�\�p�P~���~������Q~��L�S�L~��Q�P�S~����/± � ' � ) + �a���S~����º�b~��.r����S�L� � �P�L~���� y �*z § s>���P�* \�P� § �p��~�� y ] ¾1~PG�z § �º���

/ � G §� ) ��� � ) � � ) ��� ~¸� � ) ��� �(¤¤ �I�S�P���+sE~��S��¾ y ¨P¾ß¨:z

���#�y���P�S��p�3�p�L�S� � �P�S~���� y �[z�~���~��E�#���y�p�E�L�\�p�

� ) � � �)�3 #�� �

3 | y ¨P¾ ��z

sE~��L�ª�L�P�0�#�I�r»I�#�b�S~����/�S�\���)�3 # ; �

3 �8G,sE�P���P�#»���� " � / ¾xE�Q� ���S~��S�#�L~������p�b�S~��#~��\���S�#�����\�p»I� ~����S�P�¹�º��������sE~��.r

�&³�or®cnpo�* � \ %(.=2 6+% * ' *�� �����Z�(* '<, *�6E. %��, .�� �(*&.�7 % � � .��&%������ �&% * .0,��(%�, �&.0% % ' �=, .�� � ,�.#'�,�687 .0, � �

± � ' � ) + * .0, �#E��, ���* � 7�� $-.#, ������� ��( ��# .��&% �%H987 % � ) % ' /�� ) + ,���� ��� , �&)(' %+* , �� *�� � ��� .�)����$�.#*��&.F% .��&% �

2 ,�7$��� % '�� � ,#$&% ' %���( ��#�' /�� ) + , � ����� � % )(' %+* , �� *�� ����� .�)����$�.#*��&.�* ��� � y 2�z %�� ,�. :%�.�� % � 2 ,

���(% '�� � ,#$&% ' %���(

) o�*¶tPn&+ ����� .0% .��&* .3# � '�*4J � ,� � � � ,�.#'�,�687 .0, � ��% .��&* . ,'Q�7 . .��&% . ,F��, .#, �� )+* �%46+% .D��%+% �]7$��� % '�� * ���

���(% '�� � ,#$&% ' , ����%�.��&% %:987 % �&)+% ' /�� ) + ,�)����$�.#*��&.D(

G�£

Page 18: On the variance-to-mean ratio in models of parasite distributions ...

>&np®�®�� ���P�b���L� � � )e�p�P�����º�P�Q�#�S~������:¢ � � )e�S�Q�a���L�\�p�E�L�P�&�º�I������sE~��.r&�& b�c�#�#�a���S~����Q���& b~��S��¾9xE�P�#�

� � y � y 2 4 G6z&z 7 � y 2�� y 2�z+z � !�) #��

� y / z y � � ) ��� 7 /*� ) z�� !�) #��

� y / z � ) ��� y ��7 /�� ) z� y ¨P¾1~:z

�u� ' /�� ) + ~��>�P�I�b¼�~��Q�#�S�y���S~��.r § �*�P�b���L~��Wr � � � � �p�P��� y / z�� �� ��� ��� § ���P�&���Q�a�p~��P���u�S� � y ¨P¾1~:z�

�) #�� /*� )� �%�

� ����) #%� � )

� �%� y ¨P¾ß£:z

���#�P��� � y 2�z � � � ¾���� �p�b�����p�S� § ~��&�y�p� �S�P�#�¶�c�:���S�L� � �#�¶�L�\�p��� y 2�z��& b~��S�S� § �S~��P�#� § sE�P�#� ' /�� ) + ~���P���b¼��P�#���S�y���S~��.r § �S�P~��E~��E�\���S�E�p���S�P�0���S�S� � �P�L~��I�P�y¾���S~��.r �L�P�#� y ¨Q¾ ~:z9sE~��L� � ��� y 2�z ���P�� y / z��8G § �I�P�&���P�*�p~��P�

¤9� !�) #�� � ) ���

y � y 2�z 7 /�� ) z� y ¨P¾ ¦ z

x}�^�b~��Wr0~��P�S�L�y�p� � ��� y 2�z��p�Q�� y / z�� / ~�� y ¨Q¾ ~:z § ���P�&�I�P�a��~��Q�

� y 2�z 7 � y 2�z�� !�) #�� /*� ) ���

y � y 2�z 7 /�� ) z& y ¨P¾ �:z

�u� ' /�� ) + ~��>�P�I�b¼�~��Q�#�S�y���S~��.r § �*�P�b���L� � � )e�S�P�*���S�\���

� ~��)�� �y � y 2�z 7 /�� ) z � ¤ �p�Q� �L�P�)� �

y � y 2�z 7 /�� ) z � ¤ y ¨P¾ß�:z

�����S�P�0�I�P�c���S~��L� ~��P��µr�c�p��~��S~��#��~¡� ' /�� ) + ~��E�Q���b¼��P�#�#�L�y�p�L~��.r\¾��b�P�*���p� � �& b~��S�S���\���y�p�P�L�0�p� y ¨P¾ ¦ z�¾���P�P�S�*�p�#�L~��.r y ¨Q¾ ¦ z � �Q���L~��P��~������b� ���º�S� � y ¨Q¾ ��z § �I�P�&���P�*�p~��P�

� y 2�z 7 � y 2�z�� !�) #��y / 7 ��z � ) ��� y � y 2�z 7 /�� ) z� y ¨P¾�Gy¤:z

�>�#���p�P�L� ��� y ¨Q¾ �:z § y ¨P¾�Gy¤:z�~ � �P��~��#� � y 2�z � � y 2 zU~¸��' /�� ) + ~��3�P����¼ ~��P�#�L�y�p�L~��.rV|�� y 2�z � � y 2�z y �S�P�&�½�p�L�S�#��\�I�S�S~��P��� ~��b \�Q~��L�6z�~¸� ' /�� ) + ~��>�Q���b¼��P�#�#�L�y�p�L~��.r\¾

) o�*¶tPn&+ � �) .D7 *&.�.��8% 7$��� %(' .�� % * � 7�� $-.#, ��� .��&* .�' /�� ) + , ��� ��� , �&)(' %+* �, ���� �����1� � %+) '�%+* �, ����:% *��.#' � �� %('

.#* .#%8��% �&.�) * � 6+% ��6 .#* , �&%���(M\ %(.

W� ) � /*� )� y 2�z y ¨P¾�G�G�z

G ¦

Page 19: On the variance-to-mean ratio in models of parasite distributions ...

*���� W2 * '�*���� ��� �(* '<, *�6E. %4��,/.�� � , .#'�,�687 .0, ��� W� (�� �7 *>.�.�� , � ��7 '4��� � %�. :%'2 '�% $ ' % % �&. �.��&% ��7��6 %(' �G#

$ * ' * �, .#% , � * '�*���� ��� .�� ):��� �% � � � �. � .�� % � W2 '�% $ ' % % �&. .��&%���7��K6+%(' ��#�$&* ' * �, .0% �$ ' % �% �&.�, � .��&%�� � �.

.�� * .=� * '�6���7 '��* ' *�� ����� .�� ):��� �% ��$ * ' * ,/.0%8(

�3� % � � ��(�� ����,/.�� � � � y 2�z ) * � 6+%�'�%+*���*

� y � y 2 4 G6z 7 � y � y W2vz+z�� !�) #��

� y / z � ) ��� y � 7 /�� ) z� y ¨P¾�G ] z

��#�� ,�* ������� � %+) '�% * �, ��/#�7$�&)(.0, ����%5�=, .�� .��&% �*�� %�):��� , )+%�����(�� � �G# �]7 �%��<#�� ' � ��( ��� �&%5��%/�&*��(%

� y � y 2 4 G�z 7 � y � y W2vz&z�� !�) #��

y � y / z 7 � y ��z&z � ) ��� y � 7 /�� ) z � o � qº¤ y ¨P¾�Gy¨:z

�=�&% �(' /�� ) + ,������1� , �&)(' %+* �, �� � ��� ��� � %+)(' %+* �, �� ��(

��� � .��&%('M� � ' � :%3��%5� *��(%���6(.#* , �&%�� .�� * .P�=�&% � ' /�� ) + , ��� ��� , �&)(' %+* , �� � �����1� � %+) '�%+* �, ����:% W2 � � o�� 2 4

G�(� , ' ��� ����( � � � ���&% )+*�� ��6 .#* , � �%8� %(' *>. )�� �$�%:9 7 % �&)+%��(<, � '�, �$�.0* �&)+%�% ):��� � �, ��

� y / z=� y / z��� / y / 7 G6z��� y / 7� 94 G6z y ¨P¾�G ��z

���&%���6(.0* , �$

� y+y 2�z � z���� y&y W2 7 G6z � ��� z� � y 2�z � o � q � y+y 2�z � ��� z� � y 2�z y ¨P¾�G6~:z�=�&% � ' /�� ) + ,�������� , �&) '�%+* �, ���� �����1� � %+) '�%+* �, �����( � ��( ��� �"#�� ' � ] ,'Q�7 �. ��� ( ��� �� 7 �, �������( ��� ��, .#% '�*&�

.0,��(%E.����, %�.�

� y&y 2�z � z � o � q y � y 2�z+z � y ¨P¾�Gy£:z#�� '9*&.F. (

� % � % �6+% '<, �� .��&* .F%!, #M2 , *4J � ,����� '�*���� ��� � * '�, *�6E. %E% � y+y 2�z�.z � y � y 2�z&z � % ��� ( ��� � � ��� .�� * .

�=�&% � ' /�� ) + , �����1� , �&)(' %+* �, �� � ������� � %+) '�% * �, ����:%"2 ,�#�* )(. � '�, *>.�.�� ���*>.�. %('�D. * 'I % ' � .�� *�� *]J � ,�����

� * '�, *�6E. % ��, .�� .�� %��*�� %��%+*�� (��3�&%'#<* )(. � '�, *&.�� ' � % '��=* , �&.0' � ��7 ) %�� , �� � � ��(

����s s�� sE~������P�S�É�S�Q�0�#�S~��L�#�S~����)�p�9xE�P�#�I�S� � ] �L�ª�S�Q�0µb�\�p�L~¡·b�S�*�p�S~��I�\�p�L� �P~��S�S�L~��P�P�S~��I�P�����}�L�P� � �r�Q�#����#���P�L~��P�#�S����~��ª�S�Q�0�P�S��»r~��I�P���b�#�#�L~�����¾

G �

Page 20: On the variance-to-mean ratio in models of parasite distributions ...

���� ����� ���

�P�I�>�L�P~�� � �b�P�#��s>���S�a���S�

�&³�or®cnpo�* � �3� %K7$�&,F9 7 %9 7 * �,�� �.0* .0, � �&* 'E� � , .#'�,�687 .0, ����% ��&.�7 .#, � � �G# ���( � � �V%�,�7$��� % '�� � ,#$&% ' %���(

>&np®�®��C¶�&�S�*�p�S���u�S� � y ] ¾�G6~�z��p�Q�ª�#� � �P�P�L�&�S�P�&�#�I�S�S���S�c���P�P~��.r/�S�#µb�P���P�#� ' � ) + ¢

� ) � �/ y / z y ¨P¾�G ¦ z

xE�P�#�X�b�b�c���S�Q�#�S~�� ��G �*���r�É�S�c�p�0�L�P�ª�L�#µb�P�#�P�#� ' /�� ) + ~����P���b¼�~��P�#�L�y�p�L~��Wr\¾�xE�Q�#���L� � ] �L�P�#�X�b~��#���P�0�L�P��S�P�#�L~��y¾���� ����� �8�

�P�I�>�L�P~�� � �b�P�#��s>���S�a���S�

�&³�or®cnpo�* � �3� %K987 * �,�� .#* .#, � �&* '�� � ,�.0'<,�6 7 .#, ���1% ��>.�7 .0, ��� ��# �� ( � �&% ,/7 � � %('���� ,#$ %('��%���(

�������L�P�#�&�S���S�L�P�P���S�Q���P~��L�\�#�L�S~����x�\���S�S���S�¶�p��' � ) � / �(¤�� � A + y �L�P� �P�P~�µb�P�0�c���L~��L~�»��0�#~@rI�#�b»��#�#�L���&�p�� ~�� y ] ¾ ] £�z&z § s�� �&sE~��S�*���S� �S�Q� �����S�L�#�S�c���Q�P~��.r � ) �I�P�a��~��Q~��Wr

�%� � � � �� y ¨P¾�G��:z� ) ��� � � � � � ) �*� �

���� ) ��� #� / �8G � �2A 7 G� y ¨P¾�Gy�:z

xE�P�&��s>���º��������sE~��.r0��� �/� �p���L�P��sB�L� � ���P�L���c�#�S�L~������p� ' � ) � / �8G � + ¾

�3o�* *¶t��� ) � �

/ / � G y ¨P¾ ] ¤:z

>&np®�®��5xE�P�0�L�P�#�L~���~��>�L�S�P�&�u��� / �8G��º�S� � y ¨P¾�Gy�:z § �S~��P�#� � � ¤Q¾�,�#�E�S�Q�0�S�P���S~����c�&�S�S�Q�&�º��� / ¾�xE�P�#� � ) ��� � � � �� ) ��� #� sE�P~��*���P�S�p»I�#�E�S�P���S�P�#�L~����º��� / 4 GI¾C¶�É�p���S� �\��»I� � ) �^¤É�º�I� / �²G � �A¶¾QxE�P~����#�I�P�����\�É�P�L�p»��#���u�S� � y ¨P¾�Gy�:z��P�S~��.r/�S�P~��*�p�P���0�c���P�Q�P�

��� � § �P�P�E~���~������#�S�c�p�����ª�0�L�S~�»b~������#���Q�S�#µb�P�#�Q�#�����3�\�I�S~��S~�»b~��������}�L�P�&»��#���S��� � ¾G��

Page 21: On the variance-to-mean ratio in models of parasite distributions ...

�3o�* *¶t��

/ � ) � � 7�� 4 / 7 �� ) / �8G � �2A 7 G� y ¨P¾ ] G�z

>&np®�®�� �Q��� / �8G&�S�Q� � �/�p� y ¨Q¾ ] G6zU~��E�#µb�\�p���L�

� 7�� 7 �

� 7��

sE�P~��a�/~��E�����S���L�\�p� � 7�� § �L�P� � �&�ª��� y ¨P¾ ] G�z#¾�,�#���S�P���S�P�#�L~��E�\���S�S�Q���u��� / ¾��b�P�P�L�S~��S�Q�S~��.r y ¨P¾�G���z�~��b�S�0�L�P�[� � � �p� y ¨Q¾ ] G6z,�º�I� / 4 G § s>���S�#�&�L�\�p�3�L�P�

�S�P�#�L~����º��� / 4 G�~��E�#µb�P~�»��p���#�b���S�

� 7 � 4 / 7 �� ) � � 7���4 y / 4 G�z 7 �

� ) ���

C¶���S�b�P�E�Q�#�#���L� �P�S�p»I� 7 �

� ) ��� 4�� ) � ¤, y ¨P¾ ]�] z

����s(�L�P��� �&�/�p� y ¨P¾ ]�] z3~��E�#µb�\�����S�

7 � ) ��� # � �� ) ��� # ��� ��� � 4 �� � �y � � �

���z y � � � � ) �*� �

���z ��� ) ��� # � �

� � � � ) �*� �� �

y ¨P¾ ] ¨:z�y � � �

���z ) ��� � ��� ) ��� # � �

� ) ��� # ��� ��� � � �$� ) ��� � � � #� ) ��� #��� ��� � � ¤ y ¨P¾ ] ��z

�p�*s �����L�P� �S�P���S~��y¾axE�P� ~��P�#µb�\�p��~��S~��#��~�� y ¨Q¾ ] ��z��#� � �&�º�S� � �S�P�É~��P�P�P���S~�»��É�b�r�c���L�P�#�L~��É�p�P���u�S� � y ¨P¾ ] ¤:z#¾

>&np®�®��É®�� �&³�or®cnpo�* � ���S~��.r y ¨P¾�Gy�:z § y ¨P¾ ] G6z��*�P�L���L�P��sE�0�S�c�p�É�S�P�/�S�#µb�P�#�Q�#� ' /�� ) + ~��0�P�#���S�y���S~��.r)�º���/ �8G � 5A |c���º�L�#� § ~��E~��E~��P�#�b�S~��y�������É�#µb�\�����S�ª¤Q¾LxE�Q�#���L� � ] �L�P�#���b~��#���P���S�P���S�P�#�L~��y¾���� ����� ����P�I�>�L�P~�� � �b�P�#��s>���S�a���S�

�&³�or®cnpo�* � �3� %M7$�&,�987 %M987 * �,�� .#* .#, � �&* '�� � ,�.#'�,�687 .0, � ��% % ,� % ��� %+)(. � ' �G#X� � �%+% �� (�� � � �&%-, ���(% '�� � ,#$&% ' %���(

] ¤

Page 22: On the variance-to-mean ratio in models of parasite distributions ...

C¶� �S�a���S�>sE~��S�¶�S�Q�:�Q�P~�µr�Q� µr�c�p�S~¸·b�S�a���S~����c�p�S�x�P~��S�L�S~��P�P�L~���� y xE�Q�#���L� � G6z�± � ' � ) + § �+sE~��S�*�P~��.rx�S���L�P��#���L�S�#�L�\�I�P�P~��.r �S��µr�Q�#�P�#� � ) rI~�»I�#� § ���E�S�P��sE�/~�� y ] ¾1~ ��z § �r��¢

� � � � � �� y ¨P¾ ] ~:z� ) ��� � � �"!�� � � ) �*� �

� �� ) ��� #� y ¨P¾ ] £:z

sE�P�#�S� � � ��y G 7 : z#¾C¶�>sE~����3�S�P��s8�S�\���0�S�Q�ª�S��µr�Q�#�P�#� ' /�� ) + ~����P���b¼��P�#���S�y���S~��.r\¾Y�������P��s � ) �� /�� ) ¾�C¶�UsE~����´�Q�#�#�

�S�#»I�#�a������� �ª� �p�������L�P~��E�S�#µb�P�#�Q�#��¾

�3o�* *¶t�����# � ) � �'%�.�� % � � ) ��� � � 4 � 7�� � �

>&np®�®��� ) ��� �?� 4�� 7���4 / ���G 7 �� )�� y ¨P¾ ]�¦ z

xE�P�&�P�S�b�p��~��E�#� � �P���#�S�#� § �S~��P�#� � � � ¾���#�y���P�S�É�p�9��� �/� � ¦Q§ �#~��S�P��� � ) � �¶�u���E�p��� / |P�I�E�S�P�#�L�0�& b~��S�L� A �S�P�*���L�\�p� � ) � � �º���E�p��� / ��A¶¾

xE�P�&�S�#�#�I�P���y���S�0~��E�P���p����sE~��L�ª c�S�S��¾

�3o�* *¶t�� ��# � ) � � ) ��� *���� � ) � �N% .��&% � � ) ��� � � ) (>&np®�®��C¶�&�\��»��

� ) ��� 7 � ) � � 4�� 7�� 4 / 7 / �� � 7 � ) y ¨P¾ ] �:z�?� 4�� 7���4 / 7 / �� � 7� � 4�� 7 � 4 y / 7 G6z� 7 y / 7 G6z �� � � �� y ¨P¾ ] �:z� 7 / �� � 4 y / 7 G6z �� � � � � � G 7 �� � 4 y / 7 G�z � � �� � � � 7 �� � � � ¤ y ¨P¾ß¨�¤:z

�\�#���p�P�L�0�p���S�P�0��s�� �p�S�L� � �Q�S~����P���p�3�L�P�&��� �ª� �Q¾C¶���P�#�#�)�S� �#�I�P�S~��P�#�QsE�\�p�E�c�p�P�c�#�P�5sE�P��� � ) � ��¾

�3o�* *¶t� ��# � ) ��� ) ��� � �N%�.�� % � � ) ��� � � ) (] G

Page 23: On the variance-to-mean ratio in models of parasite distributions ...

>&np®�®��,������ ) y �:z��?� 4�� 7���4 / � G 7 � � 7 �, y ¨P¾ß¨PG�z

{ �Q� �S�#�#� �L�\�p��� ) ��� � o �/q�� ) ~¡���p�Q�¶���P����~¸� � ) y � ) z � o �/qº¤P¾n���0~����p���S���y���S�¶�L�:�L�#���S�\���&�º�I� ���p�*� / §�S�P�#�L�ª�& b~��S�L� � ) � y ¤,� ��z&�L�P�*�X�S�c�p� � ) y ��z � o �/q ¤:�º��� � � y ¤,� ��z&~¸� ���P�¶���P���x~¸� � � o �/q�� ) ¾ ��~��\�������� ) y ��z � � ) ��� y ��z�~¡� � � y ¤��+��z#¾������º�I������sE�U�S�\��� � ) ��� ) ��� ¾{ �P� �p�L�S� � �P�S~��I�P�&~ � �P�����S�\��� � ) � � ) ��� � � ) ��� ¾YxE�P~�� § �S��rI�#�S�Q�#��sE~��L�¶�S�P�/�P�S�#»b~����Q�0~��P�#µb�\�p��~���� §

�r~��#���P� � ) � � ) § ~�¾ ��¾ � ) y � ) z � ¤P¾� � �P�S�p»b~��.r&�����L�P~��E��� �ª� � § s>�&�\��»I�

�3o�* *¶t ������# � ) � � ) ��� � �'%�.��&% �

� ) ��� 7 � ) ��� � 7 G/ 7 G y � 7 � ) ��� z& y ¨P¾ß¨ ] z

>&np®�®�� ��� ���S�L� � �P�L~����� 4�� 7 � 7 y / 7 G�z � �� ) ��� 7 G � ��� ) ��� y ¨P¾ß¨�¨:z

����� ) ��� 7 G � � 4�� 7 � 7 � ) ���

y / 7 G6z� y ¨P¾ß¨ ��z����s

� ) ��� � � 4�� 7��7 / � �� � 7 G � � 4 � 7�� 7 / � �� � � � 7 G y ¨P¾ß¨�~:z� � 4�� 7��7 )) ��� y � 4�� 7��7 � ) ��� z=� 7 �) ��� y � 4 � 7�� z 4 )) ��� � ) ��� y ¨P¾ß¨�£:z

���#�P���� ) ��� 7 � ) ��� � 7 G

/ 7 G y � 4�� 7�� 7 � ) ��� z � 7 G/ 7 G y � 7 � ) ��� z� y ¨P¾ß¨ ¦ z

>&np®�®���®�� �&³�ob®\npo�* � ���#�y���P�S�E���V��� �/� � � § ~���~���~ � �c���L�S~��P�����L�\�p���S�P�#�L�3�& b~��S�L� A8�L�P�*���L�\�p� � �$��� � � ��p�P� � � � ��¾ � �S�S� � ���L�P�#�L� �� r~��L�S��A �S�P�*���S�c�p� � ����� � � � � ��¾ �>���y�p�P�L�0�p�9��� �/� ��� � ) ��� � � ) �º���

]I]

Page 24: On the variance-to-mean ratio in models of parasite distributions ...

�p��� / � A¶¾����S~��.r �Q��s y ¨P¾ß¨ ] z § s>�&�\��»I�� �$� T�� ��� � 4 � ���

� 3 #%�y � �$� T 3 � T 7 � �$� T 3 z � � � 7 � ���

� 3 #%�G

A 4 ] 4y � 7 � � z� y ¨P¾ß¨ �:z

���#�L�S~��.r � rI�ª�S� � § s>�>s����P�����\��»I� � �$� T�� � 7 ����rb�p~��P�S���S�P�É�#�I�P�P~��S~������ 3 �$¤É�u���0�p��� 4 ¾����#�P�#� � )�p�P�/�S�b�P� /�� ) ���S�&�P�I�b¼ �Q�#�#�S���p�S~��.r/�S�#µb�P���P�#�#��¾x����p�Q�P����xE�Q�#���L� � ]P§ s�� �P�#�#�W�p���S�/�S���Q�S�p»��É�S�c�p� � y ±9z�~��� \�Q~��L��¾UxE�P~��&�u��������sE�E�º�L� � xE�P�#�I�S� � G

�S�\���E�r~��#���P� � y ±9z � � � ¾&C¶���y�p���S�b�P�����P�P���ixE�Q�#���L� � ] ���P�ª�Q�S�p»��*xE�P�����S� � ~P¾

) o�*¶tPn&+ � � * � , �� *>.�. .��&%. % ���* �. �H % .��&%(':%M��%��&*�� %$ ' ��� %�� .�� * . %(, .��&%(' � %IC � , .0%E.���� ) � �'%�� ' � ) �� #�� ' *&.�. / ( �����=% �(% ' %[7 �, �� ��� ( ���� ' % $ %+* .#%���.��8% � �&% �%+%� .��&* . , � .�� %4C�'��.�)+* %E% ��� % � ��7�.�]� *��(%

��~ � ) � !� ) � 4 � �=�&,/)H� ,!, �&)���� $ * .0,�6E. % ��, .��&±��� y � � Cz � �3�&%�� ' %8� � ��( �3��7 :%'��%/��,�.�.��&*��(% � ) � �

#�� '9*&.F. / (

� � m<�3lQj�����m�gnd

��� �L�P~�� �\�p�c�#� § s����\��»I���S�S�Q�P~��#�W�S�P��»����S~½�p�Q�#�*·r�L�p· � �y���¶�a�p�L~��¶�p� �L�P��µb�\���S~¸·r�L�a�p�L~����\���S�¶�P~��S�L�S~��P�P�L~����P��º�����S� � � � �b�P�������p�E�\�p�*�p�L~��L��~��b�u�#�#�S~��I��¾ ���x�\�p�L�S~��#�P�½��� § s�� �P�S�p»I�#�x�S�\��� �L�P�É�a�p�L~��:~��&���#�S���S�\��� GasE�P�#��S�P�#�L�&~��E�Q�#�P�S~����I·r�Q�#�\���P�P�#�P����~��ª�c�p�a���S~��S� � �I�S�a����~����b¾ �>�/�#���Q�S~��P�#�L~��Wr���s����L�\���#~½�p�����p�S��� § s��&�\��»����S�P��sE��S�\��� �Q~��L�y�p�L�*¼�~��Q�P�P�#�#� � �I�S�a����~���� � �����b~��#���9�#~��L�P�#�É�p»��#� ¼����0�P�Q�P�#��¼��P~��S�c�#�L�S�#�W�P~��S�L�S~��P�P�L~����P��|��L�P~��0�S�#�L�P���~�� ~��W�#�I�r�L�a���S�YsE~��S��sE�\�p�/���P�*�p~��P�#�W�P�Q�P�#���S�P�)��~��P���p� �½��s0¢��P� ~����\�P�#�Q�#���p�É�P~��S�y���S�*¼�~��P�P�P�#���B�I� �L�P��P~��S�c�#�S�L~��I��~��P�P�& �¾Q���&~����P�����#���y�p���º�S� � �S�P���S�É�& P� � �Q�����,sE�P�#�L�P�#�&���Q���y�����#�L�a�p�Q��~��L� � �S�P���&�º�I���p»I�#��¼E����P�P�P�#� ¼ �Q~��L�\���S�S~��I� �p���S�P��µb�\�p�L~¡·b��~ � ~��S~��.r��P~��S�S�L~��P�P�S~��I�0�P�P�P���>�Qr��#�P���a�p�c�½��s¶�p�\�c�p�a���S~��S��¼ ~��P�P�Q�#�#� � �I�S�*�p��~����

�����y���S�����P�S�b�#���S�S��� ���S�Q�#�S�0�L�\�p�x�S�Q���S� �����P�L~��Q�#�S�#�¶~��x�S�P�É�P�L�#�S�#�b� � �b�P�#� � ���/�\��»�� � � �P�*��r��L�y�p�L�#�~�� �\�P�#�P���ª���¶�L�P� �P~��S�L�S~��P�P�L~����¶�p�E�\���a�p�L~��S�#� � � ���.r/�P���L�S�y¾YxE�Q� �S�y���S��� �º�����S�P� �p»I�#��¼��P~��S�c�#�S�L~����X��� �L�P��P~��S�S�L~��P�P�S~��I� �\�p���p�º�L�#�ª�c�#�#�����S�#�L~��c�#�/�S�É�P~���#�L�#�P�#����~�� �S�P�&�L�P�S�#���P�S~��P~���~������L���\���a���S~��S�#�E� � ���.r&�P�I�S�L� o ] q+|�p�P�I�S�P�#��~ � �c���L�a�p�b�����p�#�L��� � ~@r��b���\�&�L�P�&~����º�#�#�L~��I�P�/sE~��L�ª�L�#»��#�*�p�������S»���� �p�E���S~ � � o�G ] qS¾ ���#�L�*s>�&�S~ � �P����p~ � �#�������c�#�S�L�#�0~��P�#�b�S~¸�º�b~��.r �L�P���L�����É�p�>�\���a���S~��S�*¼�~��P�P�P���#�9�Q���S� � ���S�*�p��~���� § ���P�����>�P�#�P�L~�����¼��P�#�c�#�P�Q�#�P�#�~��/�\�p�*�p�L~��L� � ���L�a����~����b¾

] ¨

Page 25: On the variance-to-mean ratio in models of parasite distributions ...

�����L� � ��~��P���#� � �P���#�S�����E�I�\��� �L�P�3�P�L���P��� � �p�P�L�P�3�P~��S�c�#�L�S~����0~��P�Q�& E�º�I���S�P�U�#���P�Q~��L~����\���p�P~��S�S�L~��P�P�S~��I�P���p��y�p�*� �S~ � � � �(¤P¾��b�P�*�ª���P�S�I�P��� � �c�p�3�c�#�#�/�S�#�#���r�L�����L�S�P�P~��#� �b�Yoߣ"qP�º����rI�#�P�#�*�p�����p�&���p»0�*�\��~��Q� § sE~��S�Q���P��p�P�L���S�Q~��Wrª�S�*�p�L�#���Q��s>�#»I�#�y¾ ��»I�#�x�º�I�¹� �r�Q�#��G>sE�P�#�L� § �p�&�S�*�p�L�#�X�p�c�p»�� § �S�P� �#�I�P�P~��S~��I�\�p���P�L���\���P~���~��L~����� ) y ��zE�p�L��~��P�#�b�L~����p���S�É�S�Q� �Q�S���c�p�P~���~��S~��#�3���}���P~��S�S��¼ ���P�b¼��P�y�p�L���P�S�b�#�#�L� § �S�P�#~��E�L�#�S�P���L���P�É�P�����S��� � �L���c��P~��S�#�#�L���ª�p�P�P��~��y���P����¾L��� � �p��� § �P�S~��.rÉ�S�P��~����P�I�a�p�L~����É�º�I�>�L�P���P�L�#�S���r�&���b�P�#�3G § ��y / z " � y / z�� � 7 / y / z3~���P�#�#�L�y�p�L~��Wrª~�� / |�sE�P~����

" T y / z��8G �� 7 / y / z� 4 / y / z � " � y / z� y �\¾�G�z

xE�P�&��s>�É�S���ª��~����r���#���Q�P~��S~����P�U�º�I�E�#�S�*�p�P��~��S�P~��.rÉ�p»�����¼>�I�E�P�P�P�#� ¼ �Q~��L�\���S�S~��I�9�p�L� �L�b�P� � ~ b�#��¾� l��Ydig�� <�,h�� � �*d e��

C¶�,sE~��S�/�S� �S�c�p�.� �Q�a���P�#�#�L�y� � �S�S~@rI���P~c�º�I� �É���p�S���º�P���L�y�p�Q~��Wr����}���P�S�#»b~����Q�E�S�y���P~��.r �p���S�P� � ���b�P�S�#�L~��P� §�p�P� � rI�P�#�S� �,���.rI�P~b�º�I�´�c�#� �º��� � ~��.r&�S� � ���r� � �#�L~����p�b�#� � �P�P�*�p�S~��I�P���S�\���3���#� �S�0�L�a���S���S�P~��3~��b»��#�L�S~@rr���S~�����¾ � � � f��*dil �!�

o�GGq 0¾b�¶¾ � �P�P�#�L�S�I� ���P�:|ɾb�¶¾ � �I�S�P�I��¾Cw��S�b�#�#�L�S�#�&~����\�Q�#�P�#~��.rÉ�S�P���P~��S�L�S~��P�P�L~��I�ª�����\�p�*�p�S~��L���b� � �c�#�S�sE~��L�P~�� �P���L�E�\�I�P�P�½�p�L~����P�9sE~��L�ª�S�c�#�#~½����� � �P�c�p�S~��3�I�ª�\���a���S~��S�*·b~��P�P�P�#���:�Q���S� � �I�S�*�p��~��S~��#�y¾3J * ' * ,/. �>.��

�H�� § �:~P¢ß¨ ¦ ¨�·�¨I� � § G�� � ] ¾

o ] q 0¾b�¶¾ � �P�Q�#�S�L�����p�P� 0¾b�¶¾b�����r¾ ����#�%+)(.0, ��7 � ,�% * �%���G#M� 7 � *�� ? ��� �&*�� , ) 6* ����)�� �&.0' �&.�¾ { ��u���S����P~�»�¾.w��S���S� § { I�º���L� § Gy�I�PGI¾

o ¨'q ��¾�x0¾P¥c¾ � ��~������r¾ �3� %�%�. % � % �&. ���# �. �()H� * �.#, ) $ ' �()+%���%�#¾&C(~����#� § ����s�>���&� § G���£ �\¾

o �^q � ¾ ���#� � �p� �p�P�� �¾ ¥\¾�w���� �ª� ���P��¾ � ����� %! * .#,��(%/��* .0'�,/) % , ��.��&%M� * .��&%8��* .0,/) *>. � ) , % �&)+% �¾ � �y���P� � ~��w��S�#�L� § ���"s�>�I�+� § Gy� ¦ �Q¾

o ~'q �&¾.�#¾ ����~��S� ���P�� 0¾ � ¾ ��~��S�Q�#�y¾ ��~��S�S~��.r �L�P�0�P�"rr�p�L~�»��&�P~��P� � ~½�p�P�P~��L�S�S~��P�Q�S~������S�/�P~�������rI~��y�p�c�\�p�*� �p�P��É�P���L� �I�ª�L�P�0���ª�#~��#�b�� \�L�S~��.r ���´�S�Q�0�P��rb�p�S~�»I���P~��P� � ~½�p��¾��!, ��� % .#'�, ) § �P¢�G ¦ £�· ] ¤�¤ § Gy�:~�¨P¾

] �

Page 26: On the variance-to-mean ratio in models of parasite distributions ...

o £'q xE~ � ���L�r� �&¾ �>�L��sE� § �0�p~��!�&� � 6y� § �p�Q� � ~��b�\����~½�P¾ { �9�L�P�É»��p�S~½���P�#�É�S� � �y�p�)�a�p�L~�� �º�I���a���P�P� �»��p�S~½���P���#���º�S� �­� ���+�I�p»��*�\��~��Q� �p�Q�:�c��~��b�E�P�L�r���#�S�L�#�y¾��$��7 '��&*>. �G# *+$ $ . , %��9$-' ��6+*�6(,�. , .I�&( § ¨�~P¢ß¨I¤�¨�·P¨PG ]P§Gy��� �P¾

o ¦ q��¶¾ß��¾ ���\�p�ª���P���ɾß��¾����S�\� � ¾ � �L�S�b�*�\�p�L�S~�� � �b�P�#�b�����L�a�Q~��L�S�I�S� � ~½�p�S~���~ �/� �Q�P�p¼��#�P~��P� � ~��p����rp�b¾�� * .���(

�!, � �) ,�( § G6~PGI¢�G ¦ � ·�G�� � § G���� �Q¾

o �'q ��¾1�U¾ ���r�Q�.r\¾'� * '������ �=� * , �$���,/.�� � .0* .0, ���&* '���� ' *�� ,/.0, � �4J ' ��6 *�6 ,�. , .#, % �¾��b�P�L~��.r��#� ¼��U�#�S�½��r § �>���S��~�� §Gy��£ ¦ ¾

o �'q � ¾Cx0¾ � �L�#�b�º����� § � ¾"C(~����S�I� § �ɾ���¾����S�\� � § ��¾ �E¾ � ¾ ���p�b� § �p�Q� � ¾�|�~�����6�¾É���b�P�#����~��Wr �\�p�L�S�#�L�P�0�p��\�p�*�p�S~��L�¹�^r�rI�S��rb�p�S~��I�ª~��ª�\���S�P�*�p���\�I�P�P�½�p�L~��I�P�y¾XJ * ' * �, . �&.�H�� § G�GIGy��¢�G�¨�~�·�G6~QG § Gy�I��~P¾

o�G�¤�q&¥\¾&���#�S�c�#�L� �p�Q���ɾ.���L�\� � ¾ { ���S�L�r�*�\���S�L~��&�P�I�S� ¼ �\���a���S~��S�0~��b�S���a�p���S~���� � �b�P������¾��P�L�#�P�S~��b� § Gy�I� ¦ ¾

o�GIG�q w�¾�¥\¾ ���P�Q�S���X���P� � ¾�w�¾�|����Q�S����¾:�����#�S�I�\�p�*�p�L~��L�#�y¢É�I�P�S�#�L»��#� �\�p�L�S�#�L�P�É~��¶�c�p�S�Q�a�p����� �\�Q�#�S�\���S~��.r�p�P~ � �����c���P�Q�����S~����Q�y¾����� )��&. �:�� �G# ����#�%+) .#, ��7��2,�%+* �%��, � ��* .I7 '�*&. J � $ 7�. * .0, ���$:% �<( �X(�� '�% �E#�%�.F.

*����4��(3JM( ���6 ���� ��%�� �( � § �\��rI�#�0G � �p·�G ¦ �Q¾ �E� � �P�S~��.rI�$���P~�»�¾.w��S���S� § G�����~Q¾o�G ] q���¾.���L�\� � ¾´���S�b�*�\�p�L�S~�� � �b�P�������p���P���L��¼ � ���#�S�I�\�p�*�p�S~��L� ~��b�S���a�p���S~�����¾'� � �&*&. ��#<��$ $ . , %��KJ ' ��6+*�6(,�. ,/.I� §

~P¢ ¦�] ¤�· ¦ �r¤ § Gy�I��~P¾

o�G�¨�q �&¾9���*�º���r»b�L� ���P� w�¾9w�~��y�p�L��¾ � �X�Q�r�Q�S�\���E�S�S�b�*�\���S�S~����I�S�P��� �S�#�½�p�L~���� sE~��L�X�S� � ���p�P�P��~��y���S~����P��~���a� � �P��~��.r0�p�P���#�P~��P� � ~����L�P�#���L�r¾'� ���8(=� $ $ .�(3J ' ��6 ( §P] ~P¢ß£�¨ · �QG § G�����¨Q¾

o�G ��q*x0¾P�¶¾V�,~ r:r��#�L�y¾ ���&.#%(' * )(.#, ��J * '�.#, )E. % �@� .#%8��#¾3�b�P�L~��.r��#� ¼��U�#�S�½��r § ����s ����+� ���#�L��~�� § Gy� ��~P¾

o�G�~�q0��¾)C$¾Cw´���y�p�½�/�p�P� � ¾Cw�¾�|��I�P�S�I��¾,xE�Q���L�#�½�p�S~��I���\����s>�#���¶�S�P� �b� � �c�#�E�p���\�p�*�p�S~��L���p�P�I�S�0�p�Q�9�P�I�S���r��I¢��c���P�Q�����S~������P�b�\� � ~��U�y�p�P�L�#�E�p�P� � � r~ � � � ��~@�I�#��~��Q�r�b�&�#�L�S~ � ���S~�����¾�J * ' * �, . �>. �:�� § ��£P¢�G�� ¦ · ] G�¤ §Gy� � �P¾

o�G�£�q �E¾ �&¾.w�~��#���I��¾ � * .�� % � * .#, )+*&.�% )��>. �:��p¾&C(~����#� § ����s >�I�+� § Gy� ¦�¦ ¾

] ~

Page 27: On the variance-to-mean ratio in models of parasite distributions ...

o�G ¦ q w�¾ � ¾�w��������#�S�E�p�P� � ¾ { ¾ E���c�#�L�S�y¾ � �P�#�L�#�S~��P�L~������������I�.rp¼��S��� � �c�#�\��»b~����P���p�3�p�P�L���L�P~��.r������b�S~��b�P���Q��¼�S~ � � � �p�&���p»0�*�\��~��P�E�P�S~��.rª���#�#�b�L�S� � �p�Q~¡�u������¾3����� (3� $ $ .�(=J ' ��68( §P]�] ¢�GIG�G�·�G ] � § G����I¤P¾

o�G ��q 0¾ ¥\¾����P~��P�P�#��� § � ¾ � �*���º��� § ���P�:� ¾ ��¾ ¥c¾�C¶�b�����P���Q�S��¾ ���c�p�.rI�#�E~��ª�\���a�p�L~��S� �^r�rI�S��rb�p�S~��I�UsE~��L�:�^r���¢3��P~��S�#�L�#�S�É~��b�º�#�#�L~���� � �b�P�#��¾=J * ' * �, . �&.�H�� § G�GIG�¢ß£�¨:~�·P£ � � § Gy�I��~Q¾

o�G���q �E¾��b�#�P�#�*�P¾����\���S~¸¼ �L�a���S~����\���S���c�#�\��»b~����P�&~����S�Q���*�p�P�P� � sE�p�@�YsE~��S�������b�S~��b�P���Q���S~ � ��¾<�/7 �.0'�*&.�( � (

� .0* .I( § �P¢ß� ] ·�� � § G���£I£P¾

o ] ¤�q0|�¾I¥\¾P���\��sB�p�Q� � ¾.w�¾P|��I�P�S�I��¾Lw��p�L�S�#�L�P����� � �p���S���c�p�S�L~��S� ���P�P�P�c�p�P�#�0���P�:�^r�r��L��rr���S~���� ~���sE~����P��~¸�º��\�I�P�P�½�p�L~��I�P�y¢��ɵb�\�p�b�L~��*�p�L~�»I���L�#»b~��"s0¾'J * '�* �, . �&. �:�� § G�G�G&�b�P�Q�P��¾�¢�GIG�G*·�Gy¨I¨ § G�����~Q¾

o ] G�q0|�¾��b�L�p�r����¾ � ��� $&* '�,�� � � %(.���� � 5#�� '��M7 %87 % *������ .��&%(' � . �()H� * �.#, )�� � � %�. �¾*C ~����#� § ����s ����+� §Gy� �I¨P¾

o ]I] q � ¾��¶¾Cx3�p����~����p�P�¶�¶¾L�,�#�b�S����¾ � �L�S�b�*�\�p�L�S~��:���P�P�S�b�p�*�x�S���S�P� �L�S�P�Q���p�E�\�p�*�p�L~��L���c���Q�P�½�p�S~��I�P�y¾ � (.�� %�� '�(��!, �&. �:�� § Gy¨Q¢ ] ~PG�· ] £�¤ § G���£�£Q¾

o ] ¨�q � ¾��¶¾Cx3�p����~����p�P�¶�¶¾C���#�b�L����¾ �b�L�r�*�\���S�L~�� � �b�P�#�������>�\�I�P�P�½�p�L~����P���p�E�P�#� � ~��b�S�P~��&�\���a�p�L~��S�#�0~����L�P��P�* \�P~��L~�»I�&�P���L� § ~�¾X� * .���( �, � �)(,�( § �c¢ ¨I��·�� � § Gy�I£��Q¾

o ] ��q �E¾ � ¾I»��p�:|��b���L��¾����\���S~¸¼ �L�a���S~����\���S� �P~��L�S�S~��P�Q�S~����P���p�P�/�#���b»����+r����P�#�0�L��µb�\���S~¸¼ �L�a���S~����\���S~����É�p���P~��S�L�b¼�P�y�p�L���P�S�b�#�#�L�S�#��¾<� ���8(=��$ $ .�(3J ' ��68( §P] ¨Q¢ß£ ��¨ · ¦ ¤�¤ § Gy���QG�¾

o ] ~�q0|�¾ �3�#�L�*¼�¥����Q�#�y¾��b� � �>��~ � ~����S�P�#�I�S� � ���º�I�3�#»��p�Q�#�S�#���r���P�S�b�#���S�S���y¾'�/7 �.0'�*&.�( ��( � .0* .I( § GIG�¢ß£ ¦ · ¦ � § Gy��£I�P¾

w��#� � ���P�#�b� ���P�P�L�#�S�&�p�3�p�P�L�P���L�y¢� �P�P�L�y�Uw��.rI��~��#�L� § |�~��\���S�S~ � �#�b�S�0�P~��)�p�S� � �p�L~��y� § ���P~�»I�#�S�L~����É�P~Cx��S�#�b�L� § ��~½�É�b� �/� ���S~�»��&G � § ¨ ��¤:~�¤ §

w��p»I� y x$�[z § ���a�p�����¼ � �p~���¢��P�.rI��~��#�L����S�#~��#�Q�#��¾ �P�P~��S��¾ ~������ �¢ 4 ¨I��¼S¤ �r£QG�� �PGy£ ] �

] £