２０１８年６月第３期

林业资源管理

ＦＯＲＥＳＴＲＥＳＯＵＲＣＥＳＭＡＮＡＧＥＭＥＮＴＪｕｎｅ２０１８Ｎｏ３

基于最近邻体分析法的红海榄支柱根最小距离分布模型研究

刘志芳１，周元满２，王　平２，刘志美２

（１郑州市绿化工程管理处，郑州４５０００６；２广东海洋大学 农学院，广东 湛江 ５２４０８８）

摘要：以广东湛江特呈岛不同红海榄群落为研究对象，运用最近邻体分析法对特呈岛红树林保护区３种不同红树林群落中红海榄支柱根的空间分布进行分析，并用标准正态分布检验实际ＣＥ指数偏离１的显著性，同时运用威布尔分布、正态分布、伽玛分布３种模型对红海榄纯林、红海榄 ＋白骨壤混交林以及红海榄 ＋木榄混交林中红海榄支柱根的最小距离分布进行拟合及检验。结果表明：红海榄支柱根在３种群落类型中其分布格局呈聚集分布，标准正态分布检验结果显示其ＣＥ值与理论值之间的偏离达极显著水平 （ｕ＞２５８）；３种概率密度函数对不同群落类型中红海榄支柱根的最小距离分布的拟合效果不同，其中威布尔函数拟合效果最好 （显著水平 α＝００１）。最近邻体分析法及威布尔函数能较好地对红海榄支柱根的空间分布格局进行估计。关键词：特呈岛；天然红海榄；支柱根；最小距离；最近邻体分析法

中图分类号：Ｓ７２７２　文献标识码：Ａ　文章编号：１００２－６６２２（２０１８）０３－００５８－０７ＤＯＩ：１０．１３４６６／ｊ．ｃｎｋｉ．ｌｙｚｙｇｌ．２０１８．０３．０１１

ＡＳｔｕｄｙｏｎｔｈｅＭｉｎｉｍｕｍＳｐａｃｉｎｇＭｏｄｅｌｏｆＮａｔｕｒａｌＲｈｉｚｏｐｈｏｒａＳｔｙｌｏｓａＰｒｏｐＲｏｏｔｓＢａｓｅｄｏｎｔｈｅＮｅａｒｅｓｔＮｅｉｇｈｂｏｒＡｎａｌｙｓｉｓ

ＬＩＵＺｈｉｆａｎｇ１，ＺＨＯＵＹｕａｎｍａｎ２，ＷＡＮＧＰｉｎｇ２，ＬＩＵＺｈｉｍｅｉ２（１．ＺｈｅｎｇｚｈｏｕＣｉｔｙｇｒｅｅｎＰｒｏｊｅｃｔＭａｎａｇｅｍｅｎｔＯｆｆｉｃｅ，Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ４５０００６，Ｈｅｎａｎ，Ｃｈｉｎａ；２ＧｕａｎｇｄｏｎｇＯｃｅａｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｚｈａｎｊｉａｎｇ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ５２４０８８，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＢａｓｅｄｏｎｔｈｅｎａｔｕｒａｌＲｈｉｚｏｐｈｏｒａＳｔｙｌｏｓａｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｓｕｃｈａｓＲｓｔｙｌｏｓａｐｕｒｅｆｏｒｅｓｔ，Ｒｓｔｙｌｏｓａ＋ＢｒｕｇｕｉｅｒａｇｙｍｎｏｒｒｈｉｚａａｎｄＲｓｔｙｌｏｓａ＋ＡｖｉｃｅｎｎｉａｍａｒｉｎａｉｎｍａｎｇｒｏｖｅｆｏｒｅｓｔｎａｔｕｒｅｒｅｓｅｒｖｅｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎｚｏｎｅｉｎＴｅｃｈｅｎｇＩｓｌａｎｄ，ｔｈｅｐａｐｅｒａｎａｌｙｚｅｄｔｈｅｓｐａｔｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆＲｈｉｚｏｐｈｏｒａｓｔｙｌｏｓａｐｒｏｐｒｏｏｔｓｕｓｉｎｇｔｈｅＮｅａｒｅｓｔＮｅｉｇｈｂｏｒＡｎａｌｙｓｉｓ，ａｎｄｔｅｓｔｅｄｔｈｅｄｅｖｉａｔｉｏｎｏｆａｃｔｕａｌＣＥｉｎｄｅｘｆｒｏｍ１ｂｙｕｓｉｎｇｔｈｅｓｔａｎｄａｒｄｎｏｒｍａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｗｈｉｌｅｔｈｒｅｅｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙｍｏｄｅｌｓｉｅＮｏｒｍａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，ＷｅｉｂｕｌｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄＧａｍｍａｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｗｅｒｅａｐｐｌｉｅｄｔｏａｎａｌｙｚｅｔｈｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｆｅａｔｕｒｅｓｏｆＲｈｉｚｏｐｈｏｒａｓｔｙｌｏｓａｐｒｏｐｒｏｏｔｓ，ａｎｄｔｈｅｐｒｏｐｒｏｏｔｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓｗｅｒｅｃｏｍｐａｒｅｄＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔＲｈｉｚｏｐｈｏｒａｐｒｏｐｒｏｏｔｓｉｎｔｈｒｅｅｋｉｎｄｓｏｆｃｏｍｍｕｎｉｔｙｔｙｐｅｓｗｅｒｅａｇｇｒｅｇａｔｅｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎ（ｕ＞２５８）；ｔｈｅｆｉｔｔｉｎｇｗａｓｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｗｉｔｈ３ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ，ａｎｄｔｈｅＧａｍｍａｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｍｏｄｅｌｈａｄｔｈｅｂｅｓｔｆｉｔｎｅｓｓｔｏｅｘｐｒｅｓｓｔｈｅｓｐａｔｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆＲｈｉｚｏｐｈｏｒａｐｒｏｐｒｏｏｔｓ（α＝００１）ＴｈｅｎｅａｒｅｓｔｎｅｉｇｈｂｏｒａｎａｌｙｓｉｓｗａｓｇｏｏｄｔｏｅｓｔｉｍａｔｅｔｈｅｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓＫｅｙｗｏｒｄｓ：ＴｅｃｈｅｎｇＩｓｌａｎｄ，ｎａｔｕｒａｌＲｈｉｚｏｐｈｏｒａｓｔｙｌｏｓａ，ｐｒｏｐｒｏｏｔ，ｍｉｎｉｍｕｍ ｓｐａｃｉｎｇｍｏｄｅｌ，ＮｅａｒｅｓｔＮｅｉｇｈｂｏｒＡｎａｌｙｓｉｓ

收稿日期：２０１８－０２－１１；修回日期：２０１８－０４－１８基金项目：广东省科技厅科技计划项目（２０１６Ａ０２０２２２０１５）；广东海洋大学大学生创新创业项目（ＣＸＸＬ２０１４０６０）作者简介：刘志芳（１９６９－），女，湖北荆州人，高工，主要研究方向：城市园林建设及生态环境管理。Ｅｍａｉｌ：９４０３４１２７８＠ｑｑｃｏｍ通讯作者：周元满（１９６８－），女，湖南岳阳人，教授，硕士，研究方向：森林生态系统经营与保护。Ｅｍａｉｌ：ｇｄｚｈｏｕｙｍ＠１６３ｃｏｍ

　第３期 刘志芳等：基于最近邻体分析法的红海榄支柱根最小距离分布模型研究

　　红树林是生长在热带或亚热带海滩上一种奇特的森林植被类型，被称为“海上森林”。由于它沿着

海岸成带状分布其中有些种类并具有强大而密集、盘

根交错的支柱根和板状根，能抵抗猛烈的风浪冲击，

保护海岸河堤，犹如一道绿色的海岸长城，故又被人

们称为“海岸卫士”［１］，一直以来红树林都是被人们

深入研究的对象，尤其是在生态保护价值与资源的合

理开发与利用方面［２－６］。红海榄（Ｒｈｉｚｏｐｈｏｒａｓｔｙｌｏｓａ）是红树科红树属的一种常绿灌木或小乔木，我国雷州

半岛以及海南岛沿岸等均有分布。红海榄最为引人

注目的形态外貌特征是拥有发达的地上根系—支柱

根，一株红海榄一般拥有几十条甚至上百条深扎进泥

土的支柱根，纵横交错的支柱根从树干或枝干上的各

个部位成放射状拱形下弯伸出直插地面，使植株形成

一个稳固的支架结构，从而使红海榄不仅可以稳固地

生长在沿海潮间带风浪频繁的环境中，而且能滞留潮

水中的泥沙，并使泥沙沉积下来，起到了一定防浪促

淤作用［７］。另外，红海榄质地较硬，支柱根的根端一

旦进入土壤，根尖就能快速生长，随即就长出侧根［８］，

并且相比木榄（Ｂｒｕｇｕｉｅｒａｇｙｍｎｏｉｈｉｚａ）、秋茄（Ｋａｎｄｅｌｉａｃａｎｄｅｌ）、桐花树（Ａｅｇｉｃｅｒａｓｃｏｒｎｉｃｕｌａｔｕｍ）和白骨壤（Ａｖｉｃｅｎｎｉａｍａｒｉｎａ）而言，红海榄根系改善土壤的能力是最大的［９］，在滨海湿地发挥防风消浪、保护堤岸、保淤

造陆等生态功能以及对红树林生态恢复等方面起着

极其重要的作用［１０］。近年来，有关红海榄的群落结

构及林分空间结构的研究有诸多报道［１１－１５］，但对红

海榄支柱根的相关研究很少。本文以湛江特呈岛红

树林自然保护区中的红海榄为研究对象，运用最近邻

体法分析红海榄支柱根的空间分布，并且以正态分

布、威布尔分布和伽玛分布３种模型［１６－１８］对红海榄

纯林、红海榄＋白骨壤混交林以及红海榄＋木榄混交林中对红海榄支柱根最小距离分布进行拟合，并对其

适用性进行比较，这有助于揭示红海榄支柱根的空间

分布规律，可为红海榄天然林的科学管理与保护提供

参考。

１　研究区概况特呈岛是湛江港内的一个小岛，该岛北邻南三

岛，东临太平洋，西靠湛江港，全岛呈长方形南北走

向，面积３６ｋｍ２，地理坐标为北纬２１°０９～２１°１０，东经１１０°２５～１１０°２７。特呈岛地形平缓，岛上年均气温为２３１℃，最高月均气温（７月）为２８９℃，最低月均气温（１月）为 １５６℃，属热带北缘季风气候，夏季多台风。湛江红树林占全国红树林的

３２％，是全国面积最大的红树林。特呈岛红树林森林资源丰富，沿岛南部、东南部潮间带成片分布，群

落组成类型多样，以纯白骨壤群落和白骨壤与红海

榄混交群落为主，镶嵌分布着纯红海榄群落、红海

榄与木榄混交群落，红海榄与木榄、白骨壤混交群

落以及红海榄桐花树混交群落［７］。

２　研究方法２１　样地设置与材料收集

本研究以红海榄纯林、红海榄＋白骨壤混交林以及红海榄＋木榄混交林３种群落类型为对象，这几类群落在研究区分布较广，组成物种也是湛江滨海湿地

常见的乡土红树植物。在特呈岛红树林保护区天然

分布的红海榄群落类型的典型区域内，选择有代表性

的地带各设置３块１０ｍ×１０ｍ的样地（共９块样地），在每个样地中选择３～５株生长健康，主干明显，支柱根发达，冠幅与根幅相接近的红海榄，并进行定位和

每木检尺，记录其树高、主干地径、冠幅、根幅、以及每

条支柱根的地径和相邻支柱根间的最小距离。同时

调查红海榄的分布情况和立地条件。

２２　数据处理２２１　最近邻体分析法

最近邻体分析法由 Ｃｌａｒｋ等［１９］首次提出，其基

本理论是通过比较样地内种群的实际分布与假设

的随机分布之间的差异，借以作出种群空间分布类

型的判断［２０］。该分析法通过测量随机选取的个体

与其距离最近的个体之间的距离，来描述动植物的

空间分布格局以及推断个体或集体间的竞争性质。

均匀分布的林分，其最邻近的平均距离比较大，而

集群分布的林分距离较小，随机分布林分最邻近的

平均距离介于上述两种分布型之间［２１］。这种采用

以距离为基础的无样方方法来计算空间分布格局

指数，可以避免样方大小和形状对空间格局测定结

果的影响［２２］，在生态学上得到了广泛的应用。基于

９５

林业资源管理 第３期　

最近邻体法在 ＧＩＳ中运用的有效性和实用性，本文选用 Ｆüｌｄｎｅｒ提出的修正公式如下［２３－２４］：

ＣＥ＝ｒＡｒＥ

＝

１Ｎ∑

Ｎ

ｉ＝１ｒｉ

０５ Ａ／Ｎ＋００５１４Ｐ／Ｎ＋００４１Ｐ／Ｎ３／槡２

（１）式中：ＣＥ表示 ＣｌａｒｋＥｖａｎｓ指数［１９］；ｒＡ为样方

中每个个体和其最近邻体间距离的平均值；ｒＥ为样方中所有个体随机分布时 ｒＡ的预期值；ｒｉ表示第 ｉ个个体和其最近邻体间的距离；Ｎ为样方内的个体总数；Ａ为样方面积；Ｐ为样方周长。本文用各支柱根间最小距离代替个体间最小距离，用根幅面积代

替样方面积。实测值与预测值的偏离程度可用标

准正态分布检验，计算式为：

ｕ＝ｒＡ－ｒＢ

σ（２）

σ＝０２６１３６ρ槡Ｎ

＝０２６１３６Ｎ２槡 ／Ａ

（３）

式中：ρ＝Ｎ／Ａ为根幅范围内个体密度；σ为标准差。

依据正态分布检验的原则：若实际ｕ＜１９６（即显著水平α＝００５时的临界值），则认为实测ＣＥ值等于１，判断为随机分布；若实际ｕ＞１９６（显著水平α＝００５时的临界值）且 ＣＥ＜１时，则可认为实测ＣＥ值显著小于１，判断为聚集分布，当 ＣＥ＞１时为均匀分布；若ｕ＞２５８（极显著水平α＝００１时的临界值）且ＣＥ＜１时，则可认为实测ＣＥ值极显著小于１，判断为聚集分布。２２２　最小距离分布的概率密度函数

１）标准正态分布函数

ｆ（ｘ）＝ｅ（－ｘ２２）／２槡π （４）

式中：ｘ＝ｄ－ｄ－；ｄ为支柱根之间的实测距离；

ｄ－为支柱根之间的算术平均距离。

２）威布尔分布函数Ｗｅｉｂｕｌｌ分布函数现已经成为林分结构模型研究

中的一种重要的分布，具有较强的灵活性和广泛的适

用性，其对胸径分布和树高分布均能进行很好的拟

合［２５］。但参数估计方法至关重要，它在一定的程度

上决定了其模拟效果。威布尔概率密度函数为：

ｆ（ｘ）＝ｃｂ（ｘ－ａ）

ｃ－１ｅｘｐ（－（ｘ－ａ）ｃ

ｂ ）　ｘ≥ａ，ｂ＞０，ｃ＞０

０　　　　　　　　　　　　　{

ｘ＜ａ（５）

式中：ａ为位置参数，表明 ｘ变量的可能最小值；ｂ为尺度参数，确定其尺寸的大小；ｃ为形状参数。

３）伽玛分布

ｆ（ｘ）＝ｘａ－１（１－ｘ）ｂ－１

β（ａ，ｂ）　０≤ｘ≤１

０　　　　　　 ｘ（０，１{

）

（６）

式中：ａ，ｂ为形状参数。２２３　最小距离分布的特征数

１）变动系数。反映分布范围的大小。ｃ值大，即离散程度大，分布范围也大。计算式为：

ｃ＝ ｓｘ×１００％ （７）

式中：ｓ为标准差，ｘ－为平均最小距离。

２）偏度。是指次数分布非对称的偏态方向程度。计算公式为：

ａ＝Ｘ－－Ｍ０σ

＝３（Ｘ

－－Ｍｅ）σ

（８）

式中：偏斜度（α）是以标准差为单位的算术平均数与众数的离差，故其取值范围一般在０与±３之间。ａ为０表示对称分布，ａ＞０时为右偏；ａ＜０时为左偏，ａ为＋３与－３分别表示极右偏态和极左偏态。

式中：Ｘ为平均数；Ｍｅ为中位数；Ｍｏ为众数。３）峰度。是指次数分布曲线顶峰的尖平程度，

是次数分布的又一重要特征。统计上，常以正态分

布曲线为标准，来观察比较某一次数分布曲线的顶

端呈尖顶或平顶以及尖平程度的大小。峰度的测

定值以（β）表示，计算公式为：

β＝Ｖ４σ４＝∑（Ｘ－Ｘ

－）

∑ｆ／σ４ （９）

当次数分布为正态分布曲线时，β＝３，以此为标准就可比较分析各种次数分布曲线的峰度。当

β＞３时，表示分布曲线呈尖顶峰度，为尖顶曲线，

０６

　第３期 刘志芳等：基于最近邻体分析法的红海榄支柱根最小距离分布模型研究

说明变量值的次数较为密集地分布在众数的周围，

β值越大于３，分布曲线的顶端越尖峭；当 β＜３时，表示分布曲线呈平顶峰度，为平顶曲线，说明变量

值的次数分布比较均匀地分散在众数的两侧，β值越小于３，则分布曲线的顶峰就越平缓。３２４　模型检验方法

将正态分布、威布尔分布以及伽玛分布函数进

行实际拟合，并对其各自的理论株数与实际株数在

α＝００１的显著水平下作Ｘ２检验［２６－２７］，即：

Ｘ２ ＝∑ｋ

ｉ＝１

（ｆ０－ｆｅ）２

ｆｅ（１０）

式中：ｆ０为观察值的频数，ｆｅ为期望频数或理论

频数。

３　结果与分析３１　分布格局

红海榄支柱根的分布是由于其自身的特性和

环境条件的综合影响所决定，在某种意义上它是对

环境适应和选择的结果，距离分布是进行林分可视

化的前提［２８］。本研究采用Ｆüｌｄｎｅｒ提出的最近邻体法修正公式，以各群落类型中红海榄的支柱根为自

然取样单位，统计出红海榄支柱根的最小距离指数

及分布格局（表１）。最近邻体法的 ＣＥ指数可用于２个或多个种群之间的比较，故其值的相对大小能够

表１　不同群落类型中红海榄支柱根参数值与分布格局Ｔａｂ１ＴｈｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｏｆＲ．ｓｔｙｌｏｓａｐｒｏｐｒｏｏｔｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ

群落类型编

号

支柱根参数值

ｒＡ／ｍ Ｎ Ａ／ｍ２ Ｐ最近邻体法

ＣＥ ｒＥ Ｎ３／２ σ ｕ 分布类型

红海榄

纯林

红海榄＋白骨壤混交林

红海榄＋木榄混交林

１ ０１１１ ３４ １５００ ４９ ０９１７ ０１２１ １９８２５ ０００９ ０３９４ Ｐ２ ００５３ ４３ ２２５０ ６１ ０４４１ ０１２０ ２８１９７ ０００９ ７６４４ Ｃ３ ００５３ ３５ １９５０ ５６ ０４１１ ０１２９ ２０７０６ ００１０ ７１９４ Ｃ４ ０１０９ ３７ １９８０ ５７ ０８９３ ０１２２ ２２５０６ ００１０ １６４７ Ｐ５ ００５３ ３６ ２３２５ ６１ ０３７９ ０１４０ ２１６００ ００１１ ７５８２ Ｃ６ ００６４ ２２ ２４６５ ６３ ０３５２ ０１８２ １０３１９ ００１９ ６１８５ Ｃ７ ０２００ １５ ２５２０ ６４ ０９１３ ０２１９ ５８０９ ００２８ ０７５５ Ｐ８ ００５２ ２２ ２５８１ ６５ ０２８９ ０１８０ １０３１９ ００１９ ６８９４ Ｃ９ ００６４ ４９ １７５０ ５３ ０６１５ ０１０４ ３４３００ ０００７ ５４２２ Ｃ１０ ００７５ ２５ １９５８ ５６ ０５００ ０１５０ １２５００ ００１５ ５２０７ Ｃ

１１ ００５２ ３８ ６８９７ １０５４ ０２３３ ０２２３ ２３４２５ ００１８ ９４２６ Ｃ１２ ００５５ ７０ ５９６２ ９７８ ０３６２ ０１５２ ５８５６６ ０００９ １０６６３ Ｃ１３ ００６９ ２１ ２８０５ ６７ ０３４３ ０２０１ ９６２３ ００２１ ６０９１ Ｃ１４ ００３７ ５７ ４７５０ ８８ ０２４７ ０１５０ ４３０３４ ００１０ １１４９２ Ｃ１５ ００３９ ４９ ４１１３ ８２ ０２５５ ０１５３ ３４３００ ００１１ １０５０２ Ｃ１６ ００４５ ４１ １２５４ ４５４ ０４４５ ０１００ ２６２５２ ０００７ ７２２３ Ｃ１７ ００６２ ４４ １６５３ ５５４ ０５６４ ０１１０ ２９１８６ ０００８ ５７６８ Ｃ１８ ００５０ ４２ １２７４ ４５２ ０５００ ０１００ ２７２１９ ０００７ ６５０５ Ｃ１９ ００４９ ３３ ３５１３ ７５ ０２８９ ０１７０ １８９５７ ００１５ ８３６９ Ｃ２０ ００４４ ２７ ２８８０ ６８ ０２５６ ０１７２ １４０３０ ００１６ ７９４１ Ｃ

２１ ００３４ ４３ ２７１３ ６６ ０２５９ ０１３１ ２８１９７ ００１０ ９９９９ Ｃ２２ ００３３ ４４ ２１７５ ５９ ０２７５ ０１２０ ２９１８６ ０００９ ９９３５ Ｃ２３ ００５３ ３１ ２４００ ６２ ０３５０ ０１５１ １７２６０ ００１３ ７３８９ Ｃ２４ ００３２ ３９ ２７５５ ６７ ０２２４ ０１４３ ２４３５５ ００１１ ９８６７ Ｃ２５ ００３５ ４０ ４２００ ８２ ０２０５ ０１７１ ２５２９８ ００１３ １０１５８ Ｃ２６ ００５２ ３３ ３８７０ ７９ ０２８９ ０１８０ １８９５７ ００１６ ８２９７ Ｃ２７ ００５０ ３２ ２９７３ ７０ ０３１５ ０１５９ １８１０２ ００１４ ７９８０ Ｃ２８ ００３１ ３５ ３８７０ ７９ ０１６７ ０１８６ ２０７０６ ００１５ ９８３５ Ｃ２９ ００４８ ２８ ２３６３ ６２ ０２９８ ０１６１ １４８１６ ００１４ ７５０７ Ｃ３０ ００４９ ４９ １５６３ ５０ ０４７６ ０１０３ ３４３００ ０００７ ７２３２ Ｃ

　　注；Ｃ为聚集分布；Ｐ为随机分布；“”Ｐ＜００１，即｜ｕ｜值＞２５８；“”Ｐ＜００５，即｜ｕ｜值＞１９６。

１６

林业资源管理 第３期　

反映出种群聚集的相对强度，由表１可见，各类群落中３０株红海榄样木其支柱根的 ＣＥ值均小于１，分布格局呈聚集分布。标准正态分布检验结果显示，

只有红海榄纯林中的编号为１，４，７的红海榄样木，其支柱根的实际ｕ值（分别为０３９４，１６４７，０７５５）小于１９６（显著水平 α＝００５时的临界值），表明ＣＥ值与理论值１之间的偏离不显著，除此之外，红海榄纯林的其余红海榄、红海榄 ＋白骨壤混交林以及红海榄 ＋木榄混交林中所有样木支柱根最小距离的实际 ｕ值均大于 ２５８（极显著水平 α＝００１时的临界值），表明其 ＣＥ值与理论值之间的偏离均达极显著水平，其分布格局均呈极显著的

聚集分布。这与周元满［２９］等运用角尺度、大小比

数等空间结构参数对红海榄支柱根空间结构研究

结果基本吻合。

３２　最小距离分布的特征值将红海榄纯林、红海榄 ＋白骨壤混交林以及红

海榄＋木榄混交林样方中测得的红海榄支柱根最小距离数据利用公式（７）—（９），分别统计出变动系数、偏度（α）和峰度（β）等特征值（表 ２）。在红海榄＋白骨壤混交林、红海榄 ＋木榄混交林以及红海榄纯林中，由于支柱根最小距离分布特征数分别

为：３＞α１＝２８８＞０，β１＝１２９８＞０；３＞α２＝２９８＞０，β２＝１８６５＞０；３＞α３＝２９３＞０，β３＝１０４５＞０。表明在３种不同林分中，红海榄支柱根最小距离的分布曲线均呈右偏态且呈尖顶峰态，表明距离级较

小的数据占的比例最大，这与本文基于最近邻体法

得出的对红海榄支柱根最邻近的平均距离比较小，

呈现聚集分布格局的结果一致，并且在红海榄 ＋木榄混交林中表现得最为明显。３种群落类型中，变动系数大小顺序依次为 ｃ３＞ｃ２＞ｃ１。表明在３中群落类型中，在红海榄纯林中的数据离散程度最大，

且分布范围最广。

３３　最小距离分布模型的拟合及Ｘ２检验根据红海榄纯林、红海榄 ＋白骨壤混交林和红

海榄＋木榄混交林中，红海榄支柱根最小距离的分布图（图１），利用３种不同概率密度函数分别对红海榄支柱根最小距离分布进行拟合以及进行 Ｘ２检验，结果如表３所示。

表２　红海榄支柱根最小距离分布特征数Ｔａｂ２Ｔｈｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆｍｉｎｉｍｕｍｄｉｓｔａｎｃｅｏｆ

Ｒ．ｓｔｙｌｏｓａｐｒｏｐｒｏｏｔｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ

特征数

群落组成

红海榄＋白骨壤混交林

红海榄＋木榄混交林

红海榄

纯林

最大值／ｃｍ ４４９０ ４１４０ ６５４２

最小值／ｃｍ ０３４ ０１８ ０３６

平均值／ｃｍ ５０８ ４０８ ７７０

标准差（Ｓ） ５１２ ４２８ ９８０变动系数（ｃ３） １０１ １０５ １２７偏度（α３） ２８８ ２９８ ２９３峰度（β３） １２９８ １８６５ １０４５

图１　红海榄支柱根最小距离分布规律Ｆｉｇ１Ｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｎｇｏｆｍｉｎｉｍｕｍｄｉｓｔａｎｃｅｏｆ

ＲＳｔｙｌｏｓａｐｒｏｐｒｏｏｔｓ

２６

　第３期 刘志芳等：基于最近邻体分析法的红海榄支柱根最小距离分布模型研究

表３　不同群落类型中红海榄支柱根最小距离

分布模型拟合及Ｘ２检验Ｔａｂ３Ｔｈｅｆｉｔｔｉｎｇｐａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆｍｉｎｉｍｕｍｓｐａｃｉｎｇｍｏｄｅｌｏｆ

ＲＳｔｙｌｏｓａｐｒｏｐｒｏｏｔｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ

群落组成Ｘ２值

正态分布 威布尔分布 伽玛分布 Ｘ２（００１）红海榄纯林 ７８５５ １９７６ ７４９２ ２００９

红海榄＋白骨壤混交林 ８０５３ １６２６ ２７１０ ２００９

红海榄＋木榄混交林 ９３１０ １３４７ ４５４０ ２００９

　　注：“”表示极显著水平。

由图１可见，红海榄纯林、红海榄＋白骨壤混交林和红海榄＋木榄混交林中，威布尔分布函数的拟

合效果显著，Ｘ２值分别为１９７６，１６２６，１３４７，均小于Ｘ２（００１）＝２００９，达００１极显著水平，而其他的正态分布函数与伽玛分布函数的拟合效果均不显著。

这表明红海榄支柱根的最小距离分布可以用威布

尔分布函数很好地予以描述。

将３种不同群落类型中红海榄支柱根的全部数据视为一个整体对红海榄的支柱根最小距离分布规

律进行拟合，结果如表４所示。威布尔分布函数拟合效果最理想，伽玛分布次之。说明该地区红海榄支柱

根最小距离分布经卡方检验（α＝００１）能符合威布尔分布。可见，红海榄支柱根最小距离分布比较适合

用威布尔分布来拟合与描述，拟合效果较优。

表４　红海榄支柱根最小距离分布模型拟合及Ｘ２检验值Ｔａｂ４ＴｈｅｆｉｔｔｉｎｇｐａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆｍｉｎｉｍｕｍｓｐａｃｉｎｇｍｏｄｅｌｏｆＲＳｔｙｌｏｓａｐｒｏｐｒｏｏｔｓ

平均最小

距离／ｃｍ标准差 变动系数／％ 偏度 峰度

各种分布模型的Ｘ２值

正态分布 威布尔分布 伽玛分布 Ｘ２００１５４７６ ６７２７ １２２８ ２９５２ ２０４２３ ４４２６２ ２０８６８ ２２３５３ ２３２０９

　　注：“”表示极显著水平。

４　结论与讨论１）红海榄支柱根的分布格局是支柱根其自身

特性对环境条件长期适应和选择的结果，不但与其

自身的特性和支柱根之间的竞争排斥有关，而且与

其生境有密切的联系。本研究基于对广东湛江特

呈岛红树林自然保护区的实地调查，对区内红海榄

纯林、红海榄＋白骨壤混交林以及红海榄 ＋木榄混交林中的红海榄支柱根的最小距离的空间格局进

行分析，有助于揭示红海榄支柱根的空间分布动态

和数量结构特征，同时对红树林的造林布局等具有

一定的指导意义。

２）最近邻体分析法结果表明在不同群落类型中红海榄支柱根均呈现聚集分布的空间格局。与

周元满［２９］等运用角尺度、大小比数等空间结构参数

对红海榄支柱根空间结构研究结果基本一致。最

近邻体法 ＣＥ指数的相对大小能够反映种群聚集的相对强度，特呈岛不同类型群落中红海榄支柱根分

布的聚集程度的差异，主要原因是不同群落的生境上

的差异。由于红海榄＋白骨壤混交林和红海榄＋木

榄混交林分别分布在中潮带和高潮带，红海榄与其

他树种生长相对于红海榄纯林来说较为密集，意味

着支柱根的分布空间小，为了能够起到支撑作用，

支柱根在这两类群落中表现为支柱根数量多，且分

布密集。红海榄纯林由于处于低潮带，大多受潮汐

冲刷和盐度影响较为明显，所以支柱根大多聚集在

背潮面。

３）根据种群落类型中红海榄支柱根最小距离分布的特征数，可得出红海榄支柱根的最小距离分

布曲线呈右偏态且呈尖顶峰态。偏度大小顺序是

α２＞α３＞α１，即红海榄 ＋木榄混交林的红海榄支柱根最小距离分布曲线趋于极右偏态。峰度大小顺

序是β２＞β１＞β３，即表明红海榄 ＋木榄混交林的红海榄支柱根最小距离分布曲线的尖端最尖峭。这

说明３种群落类型中红海榄支柱根最小距离主要集中在０～５ｃｍ之间，且在红海榄 ＋木榄混交林中表现得最为明显。

４）通过对３种群落类型中红海榄支柱根最小距离分布模型进行拟合结果表明，３种概率密度函

３６

林业资源管理 第３期　

数对不同群落类型中红海榄支柱根的最小距离分

布的拟合效果不同，其中威布尔分布函数的拟合效

果显著（达００１极显著水平），而且显著程度依次是红海榄＋木榄混交林＞红海榄＋白骨壤混交林 ＞红海榄纯林。这表明威布尔分布函数对红海榄 ＋木榄混交林中的支柱根最小距离分布的拟合效果最

理想。

５）最近邻体法是根据个体偏离随机性的方向和程度来记述动植物的分布格局及推断个体或集

体间的竞争性质。该方法适用于比较固定、容易标

记的动植物分布格局研究［３０］，目前，在种群分布格

局等方面的研究应用较多。本文将Ｆüｌｄｎｅｒ［２４］提出的经过边缘校正后的最近邻体法应用在研究红海

榄支柱根的分布格局中，增加了抽样样方面积和周

长参数，同时结合对每棵红海榄支柱根的坐标定

位，可以避免抽样样方的大小和形状对空间格局测

定结果的影响，从而提高了最近邻体分析的精度，

能更好地描述红海榄支柱根的空间分布格局。

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