林業研究專訊 Vol.18 No.1 2011 63

專題論述

合歡山地區臺灣高山田鼠對 玉山箭竹的取食偏好

⊙國立臺灣大學生態學與演化生物學研究所‧葉素含、林雨德

⊙國立臺灣大學動物科學技術學系暨研究所‧徐濟泰

前言

臺灣的高山林線由冷杉林(Abies kawaka-

mii)和高山草原構成，而高山草原生態系主要

由低矮灌叢型的玉山箭竹(Yushania niitakaya-

mensis)組成(圖1)。近年逐漸累積的證據指

出，由於大氣二氧化碳增加，造成全球氣候

暖化；高山生態系對暖化反應敏銳，其研究

具重要生態指標作用；另一方面，利用造林

作為碳吸存的手段，也成為林業研究的重要

議題。竹類提供一個快速生長的造林方式，

影響竹林生長的生態因子之研究因此益顯重

要。玉山箭竹是多年生單子葉植物，根據陳

玉峰(1997)的物候調查，每年四~六月為玉山

箭竹的萌筍期，七~九月為葉片生長期，十

月至隔年三月為枯葉期。玉山箭竹主要以地

下莖系進行無性生殖，根據林維治(1976)的

分類，玉山箭竹屬於走出莖合稈叢生地下莖

型，即利用竹稈基部側芽產生地下莖，再由

地下莖之頂芽向上發育形成筍，同時向下長

出一主根狀的直立根，筍發育後形成新稈，

並由新稈之基部側芽繼續萌發筍及地下莖。

玉山箭竹具有性生殖，但目前臺灣的玉山箭

竹只觀察到零星的開花記錄，並未有開花的

週期性(廖敏君，2004；陳玉峰，1997)。

玉山箭竹的成長不僅受高山氣候與土

壤的影響，已知臺灣水鹿(Cervus unicolor

swinhoei)(李玲玲、林宗以，2003、2004、

2006)及臺灣高山田鼠(Microtus kikuchii)均會大

量取食玉山箭竹。臺灣高山田鼠為臺灣特有種

生物，主要分布於海拔二千五百公尺以上的高

山，為合歡山高山草原生態系中的優勢小型

哺乳動物，居住方式為穴居。賀菡芝(2009)指

出，臺灣高山田鼠以植物為主食，並且偏好玉

山箭竹；其族群量高，全年活動，取食量高

(賀菡芝，2009)，因此其取食行為勢必對玉山

箭竹產生影響。Batzli(1985)指出，Microtus屬

的田鼠偏好取食高蛋白質、低纖維的植物及

其部位。由於玉山箭竹的營養組成也會隨部

位和季節而易，因此了解玉山箭竹的營養組

成，以及臺灣高山田鼠對於玉山箭竹的取食

偏好，將有助於了解臺灣高山田鼠對玉山箭

竹生長的影響，此即本研究之研究目標。我

們測試以下假說：玉山箭竹的蛋白質及纖維

素含量決定臺灣高山田鼠的取食偏好。

材料與方法

首先，我們測試玉山箭竹的營養組成如

何隨部位和季節而易。我們根據玉山箭竹的

生長週期(萌筍期、葉片生長期、枯葉期)，於

一、五、十月在合歡山箭竹草原收集玉山箭

圖1合歡山地區的高山箭竹草原生態系(葉素含攝)

林業研究專訊 Vol.18 No.1 201164

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竹的地下莖、稈、葉、筍四個部位，秤重，

立即放入封口袋保存於4 ℃，下山之後隨即冷

凍乾燥、磨碎，保存於-20 ℃以進行玉山箭竹

各部位的營養成分分析。我們分析了水份、

灰份、中洗纖維、酸洗纖維、粗蛋白，和半

纖維(由中洗纖維扣除酸洗纖維得到)。

其次，我們亦於一、五、十月(2009)，

於合歡山小風口地區的農委會特有生物中心

高山工作站，以Cafeteria trials進行取食偏好

試驗(圖2)以瞭解臺灣高山田鼠對於箭竹各部

位的取食偏好。每次試驗，將約10隻(雌雄各

半)高山田鼠個別置於大小為50×25×20 cm3

的飼養箱，給予玉山箭竹地下莖、稈、葉、

筍四部位各10公克，及地瓜、麥片(控制食物)

各15公克。為避免水分散失，並以濕紙巾包

裹箭竹各部位。經12小時(8 pm~8 am)後收集

殘餘食物並秤重。在校正水分散失量後，以

Manly’s Alpha(Kerbs, 1985)計算每隻臺灣高山

田鼠對於箭竹各部位的取食偏好指數(做為以

下分析之依變數)。我們使用two-ways fixed-

factor ANOVA比較臺灣高山田鼠對於四個箭

竹部位(因變數1)及於三個季節(因變數2)的取

食偏好是否有差異，並以Scheffe’s tests進行

事後比較。最後經過逐步多元迴歸(stepwise

multiple regression)選出可解釋臺灣高山田鼠

取食偏好的箭竹營養成分。

結果與討論

玉山箭竹各部位的各種營養成分隨季節

波動(圖3)。臺灣高山田鼠對玉山箭竹各部位

有顯著的取食偏好，亦在不同季節顯示不同

的取食偏好(two-way ANOVA，部位×季節的

交互作用顯著，F6,108 ＝ 24.25，p ＜ 0.001)，

在一月及十月，高山田鼠取食偏好的排序

為：葉＞筍＝稈＝地下莖；在五月，高山田

鼠取食偏好的排序為：筍＞葉＞稈＝地下莖

(表1)。單因子迴歸顯示，玉山箭竹的各種

營養成分均與高山田鼠的取食偏好具顯著的

相關，其中粗蛋白(r2 ＝ 0.73，p ＜ 0.001)、

灰份(r2 ＝ 0.60，p ＜ 0.001)、半纖維(r2 ＝

0.42，p ＜ 0.001)及水份(r2 ＝ 0.18，p ＜ 0.01)

皆與取食偏好呈現正相關；而酸洗纖維(r2 ＝

0.75，p ＜ 0.001)及中洗纖維(r2 ＝ 0.67，p ＜

0.001)則與取食偏好呈現負相關。經過逐步多

元迴歸篩選後，我們發現酸洗纖維、粗蛋白

及灰份為解釋高山田鼠取食偏好的主要營養

成分(依重要性排列)。

高山田鼠的取食偏好與玉山箭竹的酸洗

纖維及粗蛋白成分具有顯著的一致性。在玉

山箭竹萌發新筍的季節(以五月代表)，各部位

酸洗纖維的含量排序為：稈 ＞ 地下莖 ＞ 葉

＞ 筍，粗蛋白含量排序為：葉 ＝ 筍 ＞ 地

下莖 ＝ 稈；而在葉片生長期和枯葉期(分別

以十月及一月代表)，各部位酸洗纖維的含量

排序為：稈 ＝ 筍 ＞ 地下莖 ＞ 葉，粗蛋白圖2取食偏好實驗(cafeteriatrials)裝置(葉素含攝)

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含量排序為：葉 ＞ 筍 ＝ 地下莖 ＝ 稈。因

為高山田鼠於五月時偏好取食筍及葉，在一

月及十月，筍逐漸轉變為稈時，則以取食葉

為主；可得知，高山田鼠偏好取食低纖維、

高蛋白含量的食物。此結果與過去許多文獻

(Bergeron and Jodoin, 1987；Goldberg et al.,

1980)一致，田鼠會避免取食高纖維含量的食

物，即便該食物具有高營養價值。在此研究

中，我們發現玉山箭竹葉片的纖維一直都維

持在相對低的含量，而臺灣高山田鼠在一整

年中皆偏好取食葉，僅在五月萌筍時取食纖

維含量更低的筍，因此纖維含量是臺灣高山

田鼠取食的一個重要決定因素。文獻亦指出，

對田鼠而言，高蛋白質食物可定義為高營養價

值的食物。在此研究中，玉山箭竹葉片的粗蛋

白一整年皆維持在高含量，在五月萌筍期時，

筍的粗蛋白含量達到與葉片相同，因此五月高

山田鼠對筍有較高的取食偏好，因此蛋白質是

田鼠取食的另一重要決定因素。

臺灣高山田鼠全年取食玉山箭竹葉片，

在萌筍季節尤偏好取食筍，似乎對玉山箭竹

的成長有負面的作用。事實上，高山田鼠取

食葉片，減少了樹冠層遮蔽度，增加了地面

層凋落物，使玉山箭竹叢底層的光度與溼度

增加，間接提供了萌筍的適當環境。我們的

另一研究(葉素含，2010)發現有高山田鼠的

存在的確會使玉山箭竹的萌筍率增加，因此

臺灣高山田鼠與玉山箭竹之間似乎存在緊密

的互利關係。臺灣高山田鼠的個體雖小，但

族群量龐大，在高山箭竹草原中的總生物量

高，它們對箭竹生長的作用不容忽視。

(參考文獻請逕洽作者)

表1 臺灣高山田鼠對玉山箭竹各部位的取食偏好

地下莖c 稈c 葉a 筍b

一月 0.0365±0.0100b 0.0064±0.0047b 0.3948±0.0775a 0.0248±0.0143b

五月 0.0072±0.0065c 0.0080±0.0033c 0.2655±0.0328b 0.4996±0.0593a

十月 0.0446±0.0132b 0.0037±0.0022b 0.4084±0.0465a 0.0100±0.0046b

圖3玉山箭竹各部位營養成分：(A)灰份；(B)酸洗纖維；(C)粗蛋白，隨季節波動。單位是該成分佔樣本的乾重(dry matter)百分比

1. 以Manly’sα值(平均值±1標準誤)表示2. Scheffe test事後比較的結果以英文字母顯示，每一橫行的不同字母代表有顯著差異，例如整體而言，取食偏好： 葉＞筍＞稈=地下莖