深海性二枚貝の幼生研究と今後の展望

誌名誌名 日本プランクトン学会報

ISSNISSN 03878961

巻/号巻/号 522

掲載ページ掲載ページ p. 123-126

発行年月発行年月 2005年8月

農林水産省 農林水産技術会議事務局筑波産学連携支援センターTsukuba Business-Academia Cooperation Support Center, Agriculture, Forestry and Fisheries Research CouncilSecretariat

深海研究へのI涛い

深海性二枚貝の幼生研究と今後の展望

大越｛住嗣

イ iii:•H 修人；ア：Fl! l：’＇＇tiH5. JJ;!1iji1t.i;：オーストラリア，マードッヲ人；’＇）！・：JIJ!I:''ti'HI 干9868580 't江l1&M行巻市南境新；J<.j~i 1

Characteristics of larval and juvenile development in the deep”sea mussel

Adipicolαpαcineαinhabiting whale bones in symbiosis with

chemoautotrophic bacteria

KENJI OKOSHI

Division of Science and Engineering Murdoch Uηiversity Western Australia 6150, Australia

Corresponding author: E・mail:okoshi@isenshu-u.白C目jp

Abstract In order to understand bivalve life history traits it is necessary to understand the characteristics

of the habitats they occupy. Deep-sea bivalves b巴longingto the families Vesicomyidae and Mytilidae, thrive

in deep-s巴ahydrothermal vents, cold seeps, and are even found on whale carcasses living in symbiosis with

chcmoautotrophic bacteria. In the latter instance, there is little information on life histori巴Sespecially for

reproductive and developmental strategies. In contrast to most shallow and deep-sea marine environments,

the chemosynth巴sis-basedenvironment can be r巴gard巴das unstable due to th巴 temporarynature of the type

of habitat in terms of space, chemical composition and time of existence. Reproductive strategies and

variations in sexual expression adopt each species to its particular habitat，巴nsuringreproductive and

developmental successes.

Ontogenetic studies have been carried out on the muss巴lAdipicola pacificα（Bivalvia: Mytilidae) on

submerged lipid-rich w・halebones. We investigated the morphological changes in development fiom swim-

ming larva to juvenile. This is th巴店内treport ref巴1-ringto the larvae in the wh呂lebone attached mussel.

A. Pacifica has a planktotrophic larval stage. The larval life spans w巴reapproximately 2-months under

ex per‘imental conditions. 1、heplanktonic larva巴 ofthis species can have a long resid巴neetime. In the

swimming larval stag巴， justb巴foresett!巴ment,th巴colorationof the larval shell (the prodissoconch) was red to

brown. While the velum was lost, the colored p1 odissoconch r巴mainedon the n巴wlydeveloping shell in the

settled juvenile. As such this species could be巴asilyidentified from others. The long larval period of this

species is likely to assist in wide disperse and gives them the opportunity to reach other whale bones at the

sea bottom.

Key words: whale fall, larva, bivalve, cl巴ep-sea,chemoautotrophic

123

浮遊幼生期の意味

ベントスであるmmの多くは浮遊幼11'.lUIをもち，生活！との－

H別OJをプランクトニックな生活を！liる 浮ifiljijj[lljはH：によりk

t{i.があり，そのIi¥！汗しい形態変化をI'!'.う IIが！日jき納rJ1フ。ラン

クトンなどを摂似し，数卜ミクロンから数 100ミクロンに成長

した後，おIr主・変態を｛jう係もあれば，出ilせずにおlからの栄

どどだけで形態変化がill；み，サイスはほとんど変わらないか，逆

に小i＼＇）化して｛I氏・変態へ進む桁もある．

ホタテガイ， ll[!frM：のアサリやノ＼マクリなども l•i］肢に浮遊jJJ!I:.

｝り！をもっ．

J文flのマガキでは数｜ミクロンの卵がi11.i！）くtitで’乏＇f11iし， 2

J.l!Qllilから 3週間浮遊した後， 300ミクロン収皮まで成長したYJJ

11：今が1比例体が多数I·山＂！·する i1~ii::1m の＇.i:·fi.!.＼＼などにおIi＼；・変態して

／，：；＇？｝＿で l•'ilぷーする．そして移動すること伝く［，t;l1がMrfrで－＇ I＇二を送

るー！ι糸で行やわ＇CIこ｛、lj守するムラサキイガイや泌氏ノ｜：吊をi去る

11 ｛）（は，~（1J(jや li11~J!:JJj，動· lii'i物フ。ランクトンに比べ移動能力

が低い場介が多く， l戊体になってからの移動範1111も吹い．また，

クリオ不やウキマイマイなどー郊のj手j』£t'l:nrnを｜徐いて 3i欠

lじがjな’十ll:Jの手I]Jlj I交も r~：：j くない．つまり， I［：：活史の ti• で日!f-!JJ

1UU！だけが，木、｜ぇ・ 'fl'[i＇［的に広範1111への移動が riffi~ となる． し

かし，幼11：.のほとんどはか、似のように ＇Nなった；］＜.泌を修正リjする

ようなタイナミックな遊泳ti~ ）］ はない． したがって，幼生の分

散やI［：：伎には1]<.lJU特例と浮遊!U!li¥Jの長t¥i.が示会になってくる．

itl• に流されればiitll＇のむ礁にはい：l{Iできないし，ノドi11<lがトーがれ

ば先Mi.することもある．

1手ill幼 1t=.!Ul の立Hよは l••lか． A 般には広域への分散によりう｝i''ii

124 日本プランクトン学会報第 52巻第2号（2005)

域の拡大や遺伝的多様性の保持が可能となると理解されてい

る．一方，浮遊期間の長短は何を意味するのか．この点につい

ては明確な説明はなされていない．移動能力の低い員類にとっ

て，幼生がどこで着底 ・変態するのかは，その後の生き残りを

きめる重要な要因となる．マガキの幼生が親個体の貝殻表面や

周辺で着底し変態するのは，移動できないマガキにとって親個

体が生存できる環境は稚貝の生存の可能性も高いからと考えら

れている．マガキは圏内では北海道から九州沿岸，南西諸島の

一部にも分布している．広域の分布はマガキが固着して生存で

きる温度や塩分濃度帯，そして餌環境などが広く，ある一定の

条件がととのえばどこに固着しでも生存や再生産が可能である

ことを示している．

化学合成に依存する深海性二枚貝

一方，貝類の中にはごく限られた特定の場所にしか生息して

いない種もいる．その代表が深海の化学合成生物群集の主要な

メガベントスである，シロウリガイ類やシンカイヒバリガイ類

である 彼らは深海の熱水噴出域や冷水湧出域などに生息し，

銀などの体内に共生するバクテリアの化学合成に依存して生活

している．また，イガイ科に属するヒラノマクラとホソヒラノ

マクラという二枚員は，これまで海底に沈む鯨骨に足糸で付着

したもの以外，生貝が見つかっていない． ヒラノマクラ類も体

内に共生細菌をもつことが近年明らかにされている．鯨骨は脂

質を多く含み，それが分解する過程で熱水や冷水域と同様の環

境がある一定期間継続すると考えられている 鯨が死んで海底

に横たわることにより突然、化学合成が可能なホットスポットが

できあがり，そこには多数のヒラノマクラや多毛類などが生活

する鯨骨生物群集が形成される．そして有機物の分解のおわり

とともに鯨骨は物理的なただの付着基盤となり鯨骨生物群集の

多くはやがて消滅すると考えられている．

ヒラノマクラはいったいどこから来てどこへ行くのか．浮遊

幼生期を利用して鯨骨から鯨骨へと世代をつないでいくしかな

いはずである．筆者らは， JAMSTECの藤原義弘博士を中心と

する鹿児島県野間岬沖の鯨骨生物群集の総合的な研究に参加

し，これまでほとんど知られていない化学合成生物群集を構成

する二枚貝の幼生の採集と飼育 ・行動観察を通して，その特性

を明らかにすることを目的に研究を続けている. 2003年から

本格的に始まった野間岬沖の鯨骨生物群集の研究は現在も継続

しているが，ここではこれまでに得られた結果の一部を紹介す

るとともに，プランク 卜ンである貝類の浮遊幼生の研究の重要

性についても指摘しておきたい．

鯨骨付着二枚貝の幼生と鯨骨生物群集の特性

鯨骨には多数の二枚貝が付着しているのが発見され，それら

はヒラノマクラおよびホソヒラノマクラと同定された（Oku-

taniほか 2005）.幼生は JAMSTECの土田真二博土および東

京大学海洋研究所の小島茂明博士と共同で開発したプランクト

ンネットを装着した 6連式のボックスを装着したキャニス

ターをもっスラープガンを用いて，鯨骨近傍，直上などで吸水

採集を行った（図 1）.このシステムにより， 2004年の調査で

はヒラノマクラ，およびホソヒラノマクラの着底期と考えられ

る幼生と着底 ・変態直後と考えられる稚員が多数採集された

（図 2).詳細は別報に譲るが，飼育観察の結果， ヒラノマクラ

の幼生は面盤（ベーラム）を使って活発に遊泳し，またその運

動を止めることにより急激に沈降することや，着底した後もそ

のまますぐに変態に向かうのではなく，足を使って移動し，再

び遊泳することを繰り返しながら基質を探索する行動が見られ

た．また，表面張力で水面に下方から張り付いたまま長時間そ

の状態を保持したり，足を使って移動するなどの，いわゆるフ

ローティング行動も見られることがわかった つまり，ヒラノ

マクラの幼生は遊泳器官である面盤と接触面を移動する器官で

ある足の両方を使って移動を行っていることがわかる．フロー

ティング行動の認識の重要性については，近年外来移入種とし

て輸入アサリに混入して圏内に持ち込まれたサキグロタマツメ

タの例がある（大越2004）.アサリの食害が各地で問題になっ

ているサキグロタマツメタは直達発生の発生様式を持ち， 浮遊

幼生期を持たないため，広域への分散は困難と考えられてい

た．しかし，稚員がフローテインクを行うことが明らかになり

（大越，2003），潮汐などを利用して湾の内外へ移動する可能性

が考えられている．宮城県の松島湾では輸入アサリを撒いたこ

とがない養殖場でも近年サキグロタマツメタが多数発見されて

おり，フローティングによる移動の可能性が考えられる．一方，

ヒラノマクラ幼生は採集後2か月以上浮遊した状態で生存可

能であることも明らかになった．深海性二枚貝の幼生をこのよ

うに長期間飼育した例はない．マガキ幼生の浮遊期間が長くと

図 1 スラープガンによる鯨骨直上での浮遊物の採集（鹿

児島県野間岬沖，水深約 220m.右奥はタカアシガニ）

深海研究への誘い 125

図 2 A: 採集された鯨骨．黒色の部分は海底に埋まっていた部分．表面には多数のヒラノマクラが付着. B: Aの一部分の拡

大．成貝の中に着底直後と考えられる稚貝（矢印）が付着. c：鯨骨破片に付着したヒラノマクラ稚貝と幼生（矢印）．稚貝は

水管を伸ばしている 胎殻が殻頂部に残り，貝殻が薄いので鯨などの軟体部が透けて見える.D：ヒラノマクラ幼生の走査型電

子顕微鏡写真

も3週間程度であることを考えると， 2か月以上の浮遊期間は

きわめて長い．飼育結果から得られたデータをそのまま自然の

集団に適用することはできないが，少なくともある条件下では

その能力を発揮することは可能であると言えるだろう．

これらヒラノマクラの幼生が持つ特性はいずれも広域移動を

可能にする 鯨骨に付着した親個体から放出された幼生は長時

間および長距離を移動し次の鯨骨へと到達し世代を重ねる．こ

のようなある意味では当たり前のストーリーが描けるかもしれ

ない 鯨類は脂質を大量に蓄積してやがて死ぬ．鯨が大きいこ

と，イガイ科の中でもヒラノマクラが小型で・あることもおそら

く重要な要因であろう．大きな個体が死ぬことは狭い範囲に大

量の有機物を長期にわたって放出することであり，それを利用

する生物が小型であることは多くの個体数を長時間維持できる

ことに他ならない．さらにもうひとつ， ヒラノマクラの世代時

間も個体群維持には重要である．ヒラノマクラの成熟過程につ

いては未だ不明な点が多いが，多くの二枚貝で知られるような

年 1回あるいは 2回程度の成熟と放卵 ・放精を行うのであれ

ば同じ鯨骨上では数回しか発生は起こらない可能性がある 一

方，ある個体が短期間に繰り返して成熟する場合には先に放出

した卵から生まれた幼生が浮遊している聞に次の幼生が出てき

て，さらにそれが先に着底し変態するということが起こる可能

性も否定できない．浮遊期間の長さには上記の当たり前のス

トーリーでは説明できない複雑な物語が潜んでいるかもしれな

い．化学合成を行うバクテリアとの共生関係がどのような形で

始まり，それが継続していくのかも興味深い．鯨が生息してい

なかった年代，これらの二枚貝は何に付着していたのだろう

か 多数のイガイ科の員の中ではどのような位置を占めている

のだろうか．このような系統進化学的な視点からの検討も待た

れる．

ところで，ベントスの場合は，岩礁地帯でも深海でも群集は

一定の場所に継続して維持されるのが普通である．ある海岸の

潮上帯にはアラレタマキビが生息し，潮間帯にはカキやヒザラ

ガイが毎年加入と死亡を繰り返しながら，護岸工事など人為的

な変化を加えない限り，何十年も何百年も同様の群集が同じ場

所に継続して生息する．ところが鯨骨生物群集は，水深はいく

らか，底が砂泥か岩礁か，あるいはそこにすでにどのような群

集が形成されているのかに関係なく，突然ある場所に出現し，

早ければ 2,3年の短期間で消える可能性がある．同じ場所に同

様の群集が形成されるのは次にそこに鯨が沈むときである．そ

れはもはや確率論的な世界であろう．このような群集は，群集

126 11本フ。ランクトンγ・会報 第 52{!: ヨ＼ 2 ＇~· (2005)

！付の州 IL関係はもちろんだが，すでに形成されている lff集との

限Ii±はどのお！／.fttHてくるのだろうか．これも興味深いテーマで

ある．熱；JくntttUl!l<でもそのnfttHが11・.まればシロウリガイ 'JJ[やシ

ンカイヒバリガイ矧はiffrl欠死滅する点ではl•ilt,'R の fff:l とみるこ

とができる 少し乱暴かもしれないが亦i1~Jの発生と消Ml.が述怨

される

イガイ科の：枚tlの多くは足糸でH.t1-9一る．それは淡海でも

深海でもl<i片手である が'JIL¥}tg:に生息するイガイ灯iはf!l<li¥ll'jにも

引から引き離されないようにする必要がある ス然IE糸は数が

多く強［占lになる 一一方， ;l'I\lJ<ill'l/ll主主は／！主がないかわりに付お ），~

fl主そのものがJI常にアクティフで変化しやすい. i.皮の；；（；特で；］ti]

がされることはないが，主主！）＜.lll'lil¥11の｛1i:ti"1＇が変化し，｛、 l{i'場所

よりLさくなってくれば硫化水ぷやメタンのl吸収が難しくなる．

したがって強［iiiな足糸はかえって邪憾になる可能性がある（大

泣ほか 2003). l旦糸という ｛，~＇（（の機能が浅海と深海では J'ilなる

11J能性がある

このように鯨十日、Yi'γ沖文nや熱；J<.lと＼ ・ i~3 1)<.)).,Xに生息寸るベン

卜スの（i)f’先はその特殊↑！｜をill求して終わるものではなく， jよく

べントス研究に，あるいはプランクトン研究に段々な視点を促

fJt <lるものと！よlわれる．

17年ゼミの幼虫研究

プランクトン(ijf'jピではあまり’kf:L¥i;がないかもしれないが，ベ

ントスではアダル卜がま －r1;n’j＇｛，の対象になる．まず$）／の ii）「允あ

りきである．うHliγ（i'・J(日｜’先にはじまり， )f;t.＠や11=.Pi!, 1U.＠，行

動などへと f：；~ くのがこれまでの一般的 ftl'([i.] である. ！）＜.／！（＂＇下泣『純

であればその I ［：・Y（ に l~h止した研究が先行し，ある fir；のホヤやカ

イメンなどのように｛JillなI［：二F!!i円ヤ！：物＇［＇［の「もの取り Jといっ

たJi1i1］にill：む助作もあるが，その多くも／J文｛本を材料にしてい

る． ゾラスなどはりljとして，食材とむる 11J.L::t;'.ilの多くは1&.f本の

守iii¥であり， 11111I ¥iこは多：，：：の村F川、必波なこと（よ ITうまでもな

い また，研究 I·.の取り倣いのう~If しさも ）（ きな £ll!fl1 であろう．

幼ノ｜の WlliiJ は成体のWlli:J に比べてきわめて ~~i. く，多くが出J'i微鏡

レベルの大きさであること， iitiパーをi'f.1位しているためtt!tもま

まならないことなど，幼／七ii)f’先の j'iれは技術的な 1::i ：包に .~lkl し

ている場介が多い 浮遊wrn:iが矧いことイコール弔波！立が低い

という ll(j・黙のf沼，；設もあったかもしれない

ところで，此：llは幼虫のwrn:iが長い． しかも本や地t[t(こI［：.ーは

しているものも多く．発＼~がrn しい．セミはその代点である．

13 wや 17¥fゼミという－ ・I［：.のほとんどぞ地1I• で Y.}J i_Uのまま

i邑ご寸 1lもいる カゲロウのi1l11i¥Jはやl化して 1IIで1l=J11＇（して死

ぬものがある 矧 0)l~Jl::J は l II だけ，あるいはそれ以卜であ

る 17 "Yゼミでは，幻J'.llの（jjf’先がilliんでおり， 'fUU可！りlをぷ数

という悦点からill化住！？争j’、主的にM析した研究も）JIられている

(Yoshimura 1996; ,1i村 2005）.また，ーII与)VJlril 11: 0）蚕糸川’先

rij［までが作{IC：し隙々 な（iJf究がfj"われたカイコやクワカタムシの

i1!1n:J なと＂ rlf'：業に l~li±の i~~l 、柿を1[1心として）＇） J'.l（研究は少なくな

い．その成果がその桁の特殊性をiり！らかにしただけにとどまら

ないのは，カイコを糸で縛って変態に悦Liiliするホルモンの仰j；き

を矢iiる実験が多くの教科，1：：でlTxり［：げられていることでもIリ！ら

かである

近W, !iミ ！i'.A’＇］！：海ff研究！？？のJ:~本II~巳教授を l[t心としたウナ

ギの研究や二.ift:Mなどのイセエヒの(i}f’先はい寸れも幼純子にス

ポットがあてられている．ウナギは；）＜.広重要rnでfi1f1'i'i 11＇.陀技術

の開発はl~ ＇rの懸案だが， l：記研究がI［：物にとって「！日｜遊とは

f1ijか」という J；~本的な問題に迫ろうとしているのはlリl らかであ

る．アサリ幼！J：の移動・分It立のPM.illやアワビ級などの1Ui＝ーから

{ii氏・~態if'（後までの初J）羽生活史の解明もヨ－（ 'Ii' ，深題である．小

引のデータロガーの｜泊先による行動研究もめざましい．これら

のことは，これまで先送りにされてきたむ安な問題のいくつか

がこれら海バ一生物jの幼fif:（のn:i：起であり，それをフレイクしな

いと ｝＼：：に進めないことを示している．新しい研究のJllillfJにはど

のような視点が必要なのかは忌うまでもない ベントスの多く

は＇I＇.店史の. i~i＼がプランクトンであること，その南波↑＇t:ーはiぇ ~<J

にはl~liさがないこと，これら、＇I たり 1lliのことがデータを作い’よ

！必として.w.：哉されてきたことにIJllえ，近付の分析技術や；fhllil機

犯のだifがこれらの(ijf'j＇｛，の後 jl[Iしをしている もちろんベント

ス研究はプランクトン（jjf’先にもフィードパソケするは寸であ

る べントスとプランクトンの「介IHJは、行然の川付であり，

また， J；［［~~ゃ JiiL、，；命の Jt{j は新fこなチャンスの始まりと l ：える

だろう. ( 11 ~~ベントスγ会.d!'F\. .z;; lD

引用文献

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