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Studies on Neotropical Fauna andEnvironmentPublication details, including instructions for authorsand subscription information:http://www.tandfonline.com/loi/nnfe20

Observaciones autoecológicasen Liolaemus nitidus (Lacertilia:Iguanidae)Fabián M. Jaksić a b & Eduardo R. Fuentes a

a Instituto de Ciencias Biológicas, Universidad Católicade Chile, Casilla 114‐D, Santiago, Chileb Museum of Vertebrale Zoology, University ofCalifornia, Berkeley, CA, 94720, USAPublished online: 21 Nov 2008.

To cite this article: Fabián M. Jaksić & Eduardo R. Fuentes (1980): Observacionesautoecológicas en Liolaemus nitidus (Lacertilia: Iguanidae), Studies on Neotropical Faunaand Environment, 15:3-4, 109-124

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Studies on Neotropical Fauna and Environment 15 (1980), pp. 109-124.

Observaciones autoecológicas en Liolaemus nitidus(Lacertilia: Iguanidae)

Fabián M. JAKSIĆ y Eduardo R. FUENTES

(Santiago de Chile)

(Recibido Agosto 1978)

ABSTRACT

Autecological Observations on Liolaemus nitidus (Lacertilia: Iguamidae)

In an attempt to provide background information that may lead to a more comprehensiveunderstanding of the genus Liolaemus, the paper documents some basic features of the autecologyof Liolaemus nitidus. The study was carried out at two typical localities where L. nitidus is found: atthe coast north of Santiago de Chile, and at the Andes ranges east of Santiago. The followingparameters were investigated: microhabitat utilization, preferred body temperatures, diet, weightof gonads and of fat bodies, and frequency of regenerated tails. The main findings reported are:1) Liolaemus nitidus is preferentially a rock-dweller, although, when available, it can also be

found perching on branches of the bromeliad Puya chilensis.2) Preferred field body temperatures, evaluated with a quick-registering Schultheis thermome-

ter, indicate that L. nitidus has a preferendum of about 35.4°C. This mean preferred bodytemperature is not statistically different from the laboratory preferendum reported in theliterature.

3) The diet of L. nitidus was found to vary with body size. Small individuals tend to eat mostlyinsects, whereas larger individuals tend to have more plant material in their guts. Total gutcontent is nevertheless relatively heavier for small than for large individuals. These facts areinterpreted in the light of previous results obtained with Liolaemus species, and in relation tofood availability. Regarding food availability, the above results are consistent with the hypo-thesis that arthropods are relatively scarce in the xerophytic areas where L. nitidus lives, andtherefore these lizards complement their diet with plant material. Arthropod content of theguts was analyzed by size and taxonomic order. The findings are that mean prey size, and size ofthe largest and of the smallest prey in each stomach tend to be positively correlated with bodysize of the lizard, thus suggesting prey selectivity. On the other side, the orders most preyedupon by L. nitidus are Coleopterans, Hymenopterans (fundamentally ants), and Homo-pterans.

4) Correlations between either relative gonad weight or relative weight of the fat bodies, versusdry weight of the lizards are significant and positive. These results suggest that L. nitidus is arelatively K-selected species, where there is a premium for somewhat delayed reproductionand perhaps larger clutches. Heavier fat bodies in the mountain population are interpreted interms of length of the growing season and different needs to accumulate energy reserves for theunfavorable season.

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5) Frequency of regenerated tails is greater in adults than in juveniles, but does not differ betweensexes, suggesting that risk of predation would be more associated with the span of time thelizard is exposed to the environment than with differential behavior of males and females.

Results are interpreted and compared, when available, with data for other Liolaemus species.These comparisons suggest that L. nigromaculatus and L. chiliensis, two species of similar size andecological requirements as to L. nitidus, could be among the potentially severest competitors inlimiting the geographic distribution of this species.

INTRODUCCIÓN

Liolaemus nitidus es una de las lagartijas chilenas de mayor tamaño, distri-buída aproximadamente entre las latitudes 30 y 37° Sur (Donoso-Barros,1966). Aunque taxonómicamente bien definida (Hellmich, 1934), los cono-cimientos sobre su autoecología son escasos, tal vez producto de lo dificultosode su captura. Según Donoso-Barros (1966), L. nitidus habita en las zonasrocosas de las cordilleras de la Costa y de los Andes, hasta alturas de 2100msnm. También lo cita como habitante de las formaciones Puya-Cereus de laregión costera de Chile central. El mismo autor establece que es insectívoro yque las hembras depositan de cinco a seis huevos en el mes de Octubre. Esta estoda la información publicada sobre la biología de L. nitidus.

El propósito de este trabajo ha sido el realizar un estudio relativamentedetallado de algunos aspectos autoecológicos deL. nitidus. Creemos que contrabajos como el nuestro, y en la medida que se acumulen nuevos antecedentessobre la biología de las especies del género Liolaemus, será posible llegar a unamejor comprensión de la radiación adaptativa de este grupo de organismos.

SITIOS DE ESTUDIO

Nuestro estudio está basado en observaciones y capturas de L. nitidus realiza-das entre fines de noviembre de 1976 y principios de enero de 1977, es decir,durante la estación de primavera en el hemisferio sur. Muestreamos los dosprincipales tipos de habitat en que se encuentra L. nitidus (Donoso-Barros,1966): matorral semi-costero (20 msnm, 130 km sur de Coquimbo), quellamamos "norte chico" de ahora en adelante, y matorral cordillerano (1500-2300 msnm, 25 km este de Santiago), que llamamos 'cordillera' en adelante.

La vegetación en el sitio norte chico es de arbustos suculentos, dominadospor Haplopappus foliosus, Haplopappus sp., Bahia ambrosioides y Baccharisconcava, todos distribuidos ralamente. Circundando el terreno se encuentranacúmulos de rocas, sobre las cuales es frecuente observar a L. nitidus. En unparche de habitat cercano, dominado casi exclusivamente por Puya chilensis, ycarente de formaciones rocosas, es corriente observar a L. nitidus sobre ramas,tallos, o bajo el follaje de esta planta.

En el sitio cordillerano, la vegetación es achaparrada, con dominancia deKageneckia sp., Colliguaya salicifolia y Muehlenbeckia hastulata. Tambiénhay una gran contidad de rocas. Comporativamente al norte chico, la distribu-ción de arbustos es menos densa y el terreno más pedregoso.

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OBSERVACIONES AUTECOLOGICAS EN LIOLAEMUS NITIDUS 111

PLATE 1

En Ia parte izquierda aparece un macho adulto de Liolaemus nitidus; en la parte derecha, unmacho juvenil. (En esta especie no hay dimorfismo sexual). El segmento al lada de la foto mide5 cm.In the left part, an adult male oí Liolaemus nitidus is shown; to the right, a juvenile male. (There isno sexual dimorphism in this species). The segment by the side of the photograph actuallymeasures 5 cm.

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MATERIAL Y MÉTODOS

Observaciones en terrenoPara estudiar las preferencias de habitat de L. nitidus en los dos sitiosmuestreados, recorrimos lentamente cada área, registrando la presencia de laslagartijas sobre suelo, rocas, o ramas de arbustos. Si una lagartija combiaba suposición al vernos y no podíamos establecer el lugar en que estaba original-mente, no incluíamos esta observación en el análisis. Esta 'es una técnicaestándar para determinar la utilización espacial del habitat por lagartijas(Rand, 1964). Las categorías de microhábitat usadas (suelo, rocas, ramas) lasadaptamos de las empleadas por Fuentes (1976). Este mismo tipo de análisis lousamos con las otras lagartijas presentes en los sitios de estudio, para tener unaidea aproximada de las posibles relaciones competitivas entre L. nitidus y suscongéneres.

En el norte chico, medimos la temperatura cloacal (°C) con un termómetroSchultheis de lectura rápida en ejemplares de L. nitidus recién muertos por undisparo de postón. Solamente computamos las temperaturas de aquellos es-pecímenes cogidos desprevenidamente (que no cambiaron de posición alacercarse el colector). Este tipo de mediciones lo realizamos entre las 10.00AM y las 15.00 PM, a fines de noviembre de 1976.

Mediciones de laboratorioUtilizamos ejemplares capturados en el norte chico y en la cordillera, los cualesfueron inyectados con formalina al 10% inmediatamente a su muerte por undisparo de postón. Estos especímenes fueron luego llevados al laboratoriopara realizar los siguientes análisis y mediciones:a) Biométricas (en mm, precisión 1 mm): 1) Longitud hocico-cloaca, 2)

Longitud del hocico, estimada por la distancia entre el borde anterior delcanal auditivo y el extremo distal del hocico.

b) Gravimétricas (en mg, precisión 1 mg): Determinamos el peso seco, des-pués de seis dias de secado en estufa a 80°C, de los siguientes componentes:1) Carcasa completamente eviscerada, 2) Cuerpos grasos abdominales, 3)Gónadas (testículos u ovarios), 4) Contenido gástrico, previa separación delas fracciones animal y vegetal bajo lupa estereoscópica a 90 aumentos. Lasuma de estas dos fracciones constituye el peso seco total del contenidoestomacal.

c) Otras: 1) Composición taxonómica de las presas encontradas en los es-tómagos. Estas fueron determinadas a nivel ordinal, excepto las hormigas,que fueron tratadas como categoría aparte, 2) Longitud de las presascontenidas en los estómagos. De esta manera determinamos la longitudpromedio (y error estándar) de la presa consumida por cada espécimen deL. nitidus, 3) Número de individuos con colas intactas ó regeneradas, en losgrupos de edad juvenil y adulto, y en ambos sexos de L. nitidus.

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RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Utilización del habitatDe un total de 43 observaciones de L. nitidus en el norte chico, 29 de ellas(67.4%) corresponden a ejemplares situados sobre rocas grandes, 8 (18.6%) aejemplares en el suelo pero cercanos a rocas o a Puya chilensis, y 6 (14.0%) aejemplares parados en ramas bajas de Puya chilensis. De 14 observacionesrealizadas en localidades cordilleranas, todas corresponden a ejemplares si-tuados sobre rocas. Estos resultados nos permiten corroborar la caracteriza-ción de L. nitidus como lagartija saxícola, que hiciera Donoso-Barros (1966).Sin embargo, como mostramos en otra publicación (Jaksic et al., 1979), L.nitidus no presenta características distintivas en sus proporciones corporalesque puedan ser correlacionadas con su preferencia de microhábitat.

Temperaturas de actividadEn la Fig. 1 aparece el histograma de temperaturas cloacales registradas paraL. nitidus en el norte chico. Se aprecia que la dispersión de medidas es bastanteamplia (31-40°C), pero idéntica observación realizó Valencia (1975) en ungradiente fototérmico de laboratorio. Además, la temperatura cloacal prome-dio de 35.2°C (N = 7) obtenida por ese autor cae dentro del intervalo deconfianza del promedio calculado por nosotros (35.4°C). Esta comparación

4r

<

G 3

LU^> 2OLU

crLJ- 1

31 33 35 37 39

TEMPERATURA CLOACAL (t!

Fig. 1. Temperaturas cloacales de L. nitidus: Se muestra el promedio ± 2 errores estándar,calculado en base a 14 individuos provenientes del norte chico.Cloacal temperatures ofL. nitidus: Mean and 2 standard errors of the mean for a sample of14 individuals are shown. Absolute frequency (ordinate) is shown against cloacal t°. ;

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sugiere que en el norte chico L. nitidus encuentra un mosaico térmico que lepermite mantener su temperatura corporal preferida. Por otra parte, la distri-bución estadística de las temperaturas cloacales que se muestra en la Fig. I nodifiere significativamente de la que presentan otras cinco especies colectadassimultáneamente en la misma localidad (Fuentes & Jaksic, 1979&).

Dieta y tamaño corporalEn la Tabla 1 registramos la importancia porcentual de los diferentes órdenesde presas en la dieta de L. nitidus, y la frecuencia con que estos taxa aparecenen el total de estómagos. La Fig. 2 muestra el histograma de tamaños de presacategorizados en intervalos de 1 mm. En general, las categorías entre 3 y 7 mmcorresponden a las hormigas detectadas en la dieta, y a una fracción im-portante de los homópteros. La moda (7-8 mm) y las categorías superiorescercanas corresponden fundamentalmente a imagos de coleópteros, en tantoque las categorías mayores representan a una gran variedad de insectos,categorías incluyendo larvas de coleópteros (véase Tabla 1).

30

< 20

oLU

crLL

10

X=8.9 ± 0.9

12 ' 16 20

TAMAÑO PRESA (mm.)

Fig. 2. Tamaños de presa consumidos por L. nitidus: Se muestra el promedio ± 2 erroresestándar, calculado en base a 156 presas observadas en 17 estómagos provenientes delnorte chico y de Ja cordillera de Santiago.Prey size distribution ofL. nitidus: Out of a total of 156 items in 17 stomachs, mean and 2standard errors of the mean are given. Absolute frequency (ordinate) is shown againstprey length (abscissa).

En concordancia con resultados obtenidos en otras especies de lagartijas(Schoener, 1968; Schoener & Gorman, 1968), encontramos una correlaciónpositiva entre la longitud de los L. nitidus y la longitud promedio de la presa

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Tabla 1. Composición taxonómica del contenido animal en estómagos de Liolaemus nítidas.Tanto Abundancia como Grado de Presencia se refieren al total de estómagos analiza-dos (17).

TAXON

Clase InsectaColeópteraadultoslarvasHymenopteraFormicidaeotrosHomopteraHemipteraOrthopteraDermapteraDípteraOdonataClase DiplopodaClase NematodaTOTAL

ABUNDANCIAN

597

341

24421111

21156 ítems '

%

37.94.5

21.80.6

15.42.61.30.60.60.60.6

13.5100.0

GRADO DE PRESENCIAN

153

9161211114

17 estómagos

%

88.217.6

52.95.9

35.35.9

11.85.95.95.95.9

23.5—

consumida (r=.85, P<<.001). Como ya ha sido sugerido (Schoener, 1968),ésto puede estar relacionado con que los individuos más grandes tienen hoci-co más grande, lo que les permite atrapar y deglutir presas de mayor tamañoque los individuos pequeños. En L. nitidus la correlación entre longitud delhocico y del cuerpo es r=.96, P<<.001.

Además, encontramos una correlación positiva entre la variabilidad enlongitud de las presas consumidas (estimada por el error estándar) y la longitudde las lagartijas (r=.86, P<<.001). Esto indica que los individuos de mayortamaño capuran y degluten presas más grandes que los individuos pequeños,pero no por ello dejan de consumir los ítems de presa de menor tamaño. Sinembargo, el tamaño mínimo de presa que consumen los individuos grandes essignificativamente mayor que al que consumen los pequeños (r=.66, P<.01).Es posible que este hecho esté relacionado con el alto costo energético queimplica la captura de presas pequeñas por parte de lagartijas grandes (Schoe-ner & Gorman, 1968). Este fenómeno, y sus consecuencias para los relacionesinterespecíficas de predadores, ha sido tratado en detalle por Wilson (1975).

Por otra parte, al graficar el peso seco del contenido estomacal (en por-centaje del peso seco de la lagartija) versus el peso seco de los individuosanalizados, encontramos que las lagartijas de menor tamaño consumen relati-vamente mayor cantidad de alimento que las más grandes (r=-.6O, P<.01).Schoener (1968) ha sugerido que este fenómeno puede estar asociado con el

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mayor aporte alimenticio que requieren las lagartijas de menor tamaño (másjóvenes) para su crecimiento, pero que también podría reflejar una limitanteambiental en la oferta de presas. Es decir, en un ambiente relativamentepobre, la resultaría más fácil llenar el estómago a una lagartija pequeña antesque a una grande, ya que la oferta de presas de menor tamaño es siempre másalta que la de presas mayores (Schoener & Janzen, 1968).

Un aspecto especialmente notable tiene la diferencia entre el consumo decomponentes animales y vegetales por parte de individuos de distintos tama-ños. Según se aprecia en la Fig. 3, no existe una diferencia significativa en elconsumo de ítems animales (en mg) por parte de L. nitidus de distintos pesos.Sin embargo, hay una correlación positiva muy significativa entre el consumode elementos vegetales y el peso de estas lagartijas. Esta tendencia es tanmarcada que los dos animales de menor tamaño consumen sólo ítems anima-les, en tanto que el más grande sólo contiene vegetales en su estómago.Resultados similares encontraron Ballinger et al. (1977) analizando la dieta deSceloporus poinsetti, y Fuentes (1977) estudiando la de Liolaemus nigroma-culatus.

r=.91 P«.OO1

r=-.36 P>.15

* 6 8

PESO SECO CORPORAL Ig)

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Fig. 3. Contenido animal y vegetal observado en L. nitidus: Los círculos blancos corresponden alcontenido animal, y los círculos negros al vegetal. El gráfico está basado en la observacióndel contenido de 17 estómagos provenientes del norte chico y la cordillera de Santiago.Plant and animal prey: Dark dots are plant material, whereas light dots show the animalprey found in 17 stomachs. Dry weight of stomach contents (ordinate) is plotted againstdry body weight (abscissa) of individuals.

Según Pough (1973), las lagartijas más grandes serían herbívoras porque lesresulta energéticamente desventajoso alimentarse de insectos pequeños, yporque las presas mayores son muy escasas. En base a este argumento, a losadultos de L. nitidus les resultaría más conveniente alimentarse de sustancias

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energéticamente pobres pero abundantes (i.e. tejidos vegetales), antes queesperar la captura de presas ricas en energía (i.e. insectos grandes) pero deencuentro menos cierto. De esta manera, la tendencia a la herbivoría se iríahaciendo más patente a medida que los L. nitidus crecen (envejecen), ya quepara los pequeños siempre habría acceso a presas abundantes y económicas enrelación a su tamaño. Lo mismo han sugerido Ballinger et al. (1977) paraexplicar el cambio ontogénico en dieta que ocurre en S. poinsetti. Por otraparte, Fuentes & di Castri (1975) realizaron ensayos experimentales de herbi-voría en lagartijas chilenas, y encontraron que las especies de mayor tamañoson más propensas a consumir vegetales. Confirmando esta generalización,Ortíz (1975) describió una nueva especie de Liolaemus (L. donosoi), detamaño muy similar a L. nitidus, a la cual señala como consumidora devegetales. Además, Ortíz & Riveros (1976) y Fuentes (1977) han mostradoque L. nigromaculatus (también de tamaño similar a L. nitidus) es fundamen-talmente herbívoro.

En cuatro (23.5%) de los estómagos analizados encontramos nemátodos.Al parecer, estos invertebrados no constituyen presa de las lagartijas, y se hasugerido que su presencia puede estar relacionada con parasitismo ó comen-salismo (Nagy, 1977). Sin embargo, Dubuis et al. (1971) han discutido que lapresencia de nemátodos en el tubo digestivo de lagartijas herbívoras podría serel resultado de una asociación mutualista, en que el nemátodo desdoblaríamoléculas orgánicas que de otra manera serían imposibles de asimilar por lalagartija. Nosotros encontramos abundancia de estos invertebrados en es-tómagos que se distinguían por su gran contenido en materia vegetal, pero eltamaño de la muestra no nos permite determinar si existe una asociaciónsignificativa entre presencia de nemátodos y hábitos herbívoros de L. nitidus.

Reproducción y reservas energéticasDada la fecha de colecta de nuestro material, tanto machos como hembrasestaban en receso reproductivo, por lo que los resultados que presentaremoscorresponden a la situación postreproductiva del ciclo de L. nitidus (Donoso-Barros, 1966).

Nuestros datos señalan que hay una alta correlación positiva entre el pesoseco de los ovarios y el peso seco de la carcasa (r=.98, P<<.001). Lo mismoocurre con el peso seco de los ovarios (como porcentaje del peso seco de lacarcasa) versus el peso de las carcasas (r=.98, P<<.001). Este patrón se repiteen los machos, con correlaciones positivas entre el peso seco de los testículos yel de la carcasa (r=.99, P<<.001), y entre el peso seco de los testículos (comoporcentaje del peso seco de la carcasa) y éste último parámetro (r=.99,P<<.001). Las lineas de regresión calculadas para ambos sexos no difieren enintercepto ni en pendiente (Prueba de covarianza, P>.30), por lo que en la Fig.4 graficamos conjuntamente el peso seco de ovarios y testículos versus el pesoseco de la carcasa.

La Fig. 4 muestra que tanto machos como hembras de tamaño grande

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r=.92 P « .001

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P E S O S E C O C O R P O R A L ( g )

Fig. 4. Peso relativo de las ganadas en L. nitidus: El gráfico está basado en la observación de lasgónadas de 17 individuos provenientes del norte chico y la cordillera de Santiago.Relative weight of gonads: Dry gonad weight over dry body weight (ordinate) is shownagainst dry body weight (abscissa) for 17 individuals. Males and females are combined.

destinan una mayor proporción de su biomasa a las estructuras reproductivas,en comparación a los de menor tamaño (al menos durante ésta época). Esposible que este fenómeno se deba a que los juveniles canalizan su energíahacia procesos relacionados con el crecimiento antes que con la reproducción,inversamente a los adultos (Tinkle, 1969). Aunque no toda la grasa acumuladapor las lagartijas se encuentra en los cuerpos grasos, ellos contribuyen en unafracción muy importante a la vitelogénesis de los folículos fecundados, y a lamantención de la lagartija durante el letargo invernal (Derickson, 1976a).Nuestros datos señalan que hay una correlación significativa, pero bastantebaja, entre el peso seco de los cuerpos grasos y el de la carcasa (r=.52, P<.05).Sin embargo, las correlaciones mejoran al hacer las regresiones separada-mente para los ejemplares del norte chico (r=.96, P<.001) y los de cordillera(r=.98, P<<.001). Un patrón similar se obtiene al graficar en ambos casos elpeso seco de los cuerpos grasos (como porcentaje del peso seco de la carcasa)versus el peso seco de las carcasas (Fig. 5). En esta figura se observa que laslagartijas de cordillera tienen cuerpos grasos más pesados que las del nortechico (Prueba de covarianza, P<.01), y además, que en ambos casos laslagartijas de mayor tamaño acumulan más grasa que las pequeñas.

Esto último puede ser interpretado de la siguiente manera: Una gran partedel vitelo que es depositado en la primera puesta de huevos posterior al letargoinvernal proviene de los cuerpos grasos (Derickson, 1976a). Sin embargo, losjuveniles usualmente no se reproducen sino hasta el siguiente período re-productivo (Derickson, 1976a). Por esta razón, sería esperable que los adultosacumulen más grasa previo al letargo, ya que de ello depende su éxito re-productivo en primavera si es que no hay una segunda puesta (y este podría serel caso de L. nitidus, según Donoso-Barros, 1966). Aunque esta hipótesis estápropuesta en términos de las hembras, es posible que los machos adultostambién requieran acumular más reservas energéticas que los juveniles, dado

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r=.92 P<.002

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PESO SECO CORPORAL (g)

Fig. 5. Peso relativo de los cuerpos grasos en L. nitidus: Los círculos negros corresponden a loscuerpos grasos de individuos provenientes de la cordillera de Santiago, los círculos blancosa individuos provenientes del norte chico.Fat bodies ofL. nitidus: Percent of the dry body weight that is constituted by the fat bodies(ordinate) is shown against dry body weight (abscissa). Dark dots are high mountainanimals, light dots correspond to individuals living close to sea level.

que su actividad reproductiva comienza mucho antes en la estación (Tinkle,1969; Derickson, 19766). Además, con referencia a estrategias energéticas, seha sugerido que el "fitness" de lagartijas de vida larga (como parece ser L.nitidus) es relativamente mayor si es que canalizan toda su energía al creci-miento cuando son juveniles, ya que su fecundidad y expectativas de vidaaumentan cuando tienen mayor tamaño (Tinkle, 1969; Derickson, 1976o).

Por otra parte, el hecho que los L. nitidus de cordillera acumulen másreservas de grasa que los del norte chico en relación a su peso (véase Fig. 5),puede ser interpretado como respuesta adaptativa a las condiciones ambien-tales en que viven estas lagartijas. En las montañas, la época desfavorable paraectotermos comienza antes y dura más tiempo que en las tierras bajas (Fuentes& di Castri, 1975). De aquí que es razonable esperar que los L. nitidus decordillera acumulen mayor cantidad de reservas (y en menor tiempo) que loshabitantes del norte chico. Lo mismo han sugerido Jameson & Allison (1976)en relación a poblaciones de Sceloporus occidentalis que viven a diferentesaltitudes.

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PredaciónEn nuestras observaciones de terreno en el norte chico no detectamos instan-cias de predación sobre L. nitidus, pero registramos la presencia de al menosseis especies de predadores potenciales: chillas (Dusicyon griseus), cernícalos(Falco sparverius), pequenes (Athene cunicularia), varis (Circus cinereus),peucos (Parabuteo unicinctus) y culebras de cola corta (Tachymenis peru-viana). En las localidades cordilleranas el predador potencial más conspicuoes el aguilucho (Buteo polyosoma), pero también encontramos abundantessignos de la presencia de culpeos (Dusicyon culpaeus).

Según Pianka (1965), la presión de predación sobre las lagartijas puedeestimarse por la fracción de colas cortadas o regeneradas. Nuestros resultadosmuestran que la proporción de adultos con su apéndice cortado o regenerado(100%, N=4) es significativamente mayor que la de juveniles (30%, N=10)con esta característica (Prueba exacta de Fischer, P<.04). Por otra parte,machos y hembras no difieren significativamente en cuanto a estos parámetros(Prueba exacta de Fischer, P>.70).

Aparte del trabajo de Fuentes & Cancino (1976), no se ha mostrado que laslagartijas chilenas puedan ser predadas en una fracción importante. Sin em-bargo, el alto porcentaje de L. nitidus con sus colas cortadas o en regeneración(50%, N=14), sugiere que el riesgo de predación podría ser alto. El hecho quelas colas cortadas sean menos frecuentes en juveniles que en adultos, sim-plemente puede estar reflejando el mayor tiempo de exposición al ambientepor parte de estos últimos (mayor edad), pero una explicación alternativapodría basarse en la conducta social de las lagartijas. Por ejemplo, enLiolaemus tenues casi el 100% de los machos presentan su cola cortada,producto de luchas entre machos conespecíficos (Fuentes & Manzur, 1977).Sin embargo, L. nitidus no presenta comportamiento territorial, y el hecho quemachos y hembras no difieran estadísticamente en su proporción de colascortadas, nos hace pensar que el fenómeno está más probablemente relaciona-do con intentos fallidos de predación.

Especies simpátricasEn el norte chico, en el mismo habitat, encontramos a L. nitidus simpátrica-mente con lagartijas como Callopistes maculatus (Teiidae), Liolaemus lern-niscatus, Liolaemus platei, Liolaemus fuscus y Liolaemus montícola. Solamenteestas dos últimas especies son saxícolas (Fuentes, 1976), pero a diferencia deL. nitidus parecen asociadas a rocas de menor tamaño (datos no cuantificadosde los autores). Por otra parte, utilizando a Puya chilensis como refugio,encontramos a L. fuscus y L. nigromaculatus conjuntamente con L. nitidus.

En la cordillera, encontramos a L. nitidus simpáticamente con especiescomo Liolaemus nigroviridis, Liolaemus leopardinus y Liolaemus altissimus.Sólo esta última especie es preferentemente saxícola (Jaksic et al., 1979).Incidentalmente, uno de los ejemplares de L. nitidus capturado en este sitioconstituye el mayor registro de altura determinado para la especie (2300

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msnm), ya que Donoso-Barros (1966) la cita sólo hasta los 2100 msnm en lacordillera de los Andes. Aún cuando conocemos las lagartijas componentes dela comunidad en que L. nitidus forma parte, y hemos caracterizado las dimen-siones de habitat, temperatura y dieta de su nicho ecológico, carecemos deinformación suficiente para analizar las ineracciones que se establecen entreésta y las restantes lagartijas simpátricas. Sin embargo, en base a evidenciasque presentaremos en algún otro trabajo, podemos sugerir la hipótesis que L.nitidus es excluido competitivamente por especies de tamaño y dieta similares,de las regiones costeras rocosas del norte chico y de las tierras bajas del vallecentral al sur del paralelo 32 (Los Vilos).

En la costa, un competidor potencial de L. nitidus es Liolaemus nigromacu-latus, sobre el cual discutiremos en la próxima sección. Al sur de Los Vilos,Liolaemus chiliensis sería un competidor que al parecer restringiría a L. nitidusa las alturas de las cordilleras de la Costa y de los Andes (Fuentes, 1976).Según la hipótesis de Fuentes (1980) sobre segregación de microhábitat por laslagartijas de Chile central, es posible que el efecto combinado de la competen-cia por alimento entre L. chiliensis y L. nitidus, y la desaparición hacia el sur delas estructuras de habitat seleccionadas por éste último (rocas grandes), resul-ten en su exclusión de las tierras bajas del valle central (véase Fuentes & Jaksic,1979a, para mayores detalles).

Comparación con otras especiesSolamente de Liolaemus nigromaculatus se conocen suficientes antecedentesautoecológicos como para que una comparación con L. nitidus tenga sentido.Los estudios de la biología de L. nigromaculatus han sido realizados en base amaterial colectado y observado principalmente entre las localidades de LosMolles y Morrillos, es decir, en la misma región en que colectamos los L.nitidus que llamamos del "norte chico" (véase Anónimo, 1970). Por esta razónsólo utilizamos a estos últimos en la comparación con L. nigromaculatus, y no alos provenientes de la cordillera.

En cuanto a la utilización del habitat, Jaksic et al. (1979), en base a 61observaciones señalan que L. nigromaculatus se encuentra un 59% de lasveces sobre rocas, y el restante 41% en el suelo. Sin embargo, las observacio-nes en el suelo son siempre de individuos cercanos a rocas (Fuentes, 1977). Lomismo hemos documentado para L. nitidus más atrás. En este sentido, ambasespecies son fundamentalmente saxícolas, y no difieren en sus proporcionescorporales de brazos, piernas, colas, o distancia entre las patas, ni en su tamañocorporal (Prueba "t" de Student, P > .10 para todos los casos; véase Jaksic etal., 1979). Por otra parte, sus temperaturas de actividad en el terreno tampocodifieren estadísticamente (Fuentes & Jaksic, 1979b).

Con respecto a la dieta, ésta es muy similar en su composición taxonómica(Ortíz & Riveros, 1976), pero no en cuanto al tamaño promedio de la presa(Prueba "t" de Student, P < .01; véase Fuentes, 1977), que es mayor en L.nitidus: 10.6 mm en comparación a 7.1 mm en L. nigromaculatus. Sin em-

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bargo, parece no haber diferencia en el consumo de vegetación por parte deambas especies: 68.3% de elementos vegetales en la dieta deL. nigromacula-tus (Fuentes, 1977), y 66.2% en la de L. nitidus (éste estudio). (Ambosporcentajes en peso seco del contenido estomacal). Schoener & Janzen (1968)han señalado que en las zonas más secas el tamaño promedio de los insectos esmayor, lo cual podría explicar la diferencia en el tamaño de presa entre L.nitidus y L. nigromaculatus, ya que el primero habita en zonas más secas que elsegundo (véase Hajek & di Castri, 1975). La similitud en la proporción devegetación consumida nos sugiere que ambas especies se encuentran someti-das a condiciones igualmente limitantes en cuanto a la oferta de insectos, loque las hace complementar su dieta con elementos vegetales (Fuentes & diCastri, 1975).

En base a lo discutido, resulta notorio queL. nitidus yL. nigromaculatus sonextremadamente similares en su morfología, preferencias térmicas, selecciónde microhabitat, y explotación de los recursos alimenticios. Por otra parte, sudistribución geográfica es esencialmente parapátrica (L. nitidus en el matorraldel interior y L. nigromaculatus en la franja costera; Fuentes, 1977), en-contrádoseles conjuntamente sólo en la interfase interior-costa, exclusiva-mente donde existe la bromeliácea Puya chilensis, o el cacto rastrero Austro-cylindropuntia miquellii.

Estos antecedentes de por sí sugieren una interacción de tipo competitivaentre L. nitidus y L. nigromaculatus, que merecería ser considerada con másdetalle en un trabajo separado.

CONCLUSIONES

Al examinar el estado del conocimiento sobre el género Liolaemus en Chile,resulta notoria la falta de estudios centrados en la autoecología de sus especies.Esta situación es particularmente sorprendente, dado el interesante aspectoque presenta la radiación adaptativa de los Liolaemus en nuestro país. Cree-mos que esta clase de estudios merecen mucha más atención que la que se lesha dado, por lo que parte importante de nuestra motivación al presentar estetrabajo ha sido mostrar el tipo de información que la investigación autoecoló-gica puede entregar.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen el financiamiento proporcionado por la Universidad Católica de Chile através del Proyecto DIUC 113/76 a Eduardo R. Fuentes.

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Dirección de los autores:

Instituto de Ciencias BiológicasUniversidad Católica de ChileCasilla 114-DSantiago de Chile.

Present address of F. M. J.:

Museum of Vertebrale ZoologyUniversity of CaliforniaBerkeley, CA 94720, USA

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