NV3 Transport et mobilité des éléments minéraux dans...
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G.Bertoni 3 3
Le transport et la mobilité des éléments
1. Racine
2. Tige: sève du xylème, sève du phloème
3. Les éléments non mobiles
4. Les éléments mobiles
5. Un système coordonné: exemple de l’azote
G.Bertoni 4 G.Bertoni 4
1. le transport dans la racine
Cellule de
l’endoderme
avec cadre
de Caspari
Modèle simplifié de la racine
Cellule de
l’épiderme avec
site
d’absorption
Cellule du
parenchyme
de la stèle
Ca, Fe et Al absorbés par l’extrêmité des racines, dont l’endoderme n’est pas
encore différencié (à relier avec les valeurs données pour l’interception)
Les pompes ioniques entretiennent le gradient de pression osmotique qui
recharge la plante en eau, au printemps et chaque nuit: la poussée racinaire
Sève brute
- 0.03 MPa
Solution du
sol - 0.01 MPa
G.Bertoni 5 G.Bertoni 5
2. La composition des sèves du xylème (sève brute montante) et du phloème (
sève élaborée ( montante et descendante) en meq / L pour les ions et mmoles / L
pour les molécules organiques d’après Mengel et Kirkby (1987)
Xylème Phloème
Saccharose 0 250 - 300
acides aminés 0 35
Acides organiques 15 – 25
ATP 0.5
nitrate 25 - 30 0
phosphates 0.4 7 - 11
potassium 15 - 25 60 - 110
magnésium 3 - 5 9 - 10
chlorures 1 - 1.5 10 - 20
sulfates 3 – 5 < 1
calcium 10 - 15 . 0
pH 6.5 8.0
(Mpa) - 0.03 - 1.5
Microéléments Fe, Cu, Zn, x
Mn, Mo, B x
Hormones ABA, AIA, Gibberellin
cytokinines cytokinines
Mobilité des éléments
↓
Symptômes, Analyses
TDNV2, TDNV3
6
3. Les éléments non mobiles sont ceux dont le transport
dans la plante est:
Un transport xylèmien,
Un transport polarisé, unidirectionnel.
G.Bertoni 7 G.Bertoni 7
Transport de Ca: unidirectionnel, Xylèmien,
Ca est un élément non
mobile:
Transport uni
directionnel vers la
partie aérienne et
particulièrement vers
les parties qui
transpirent
Non redistribuable,
bloqué dans les tissus et
dans les organes où il a
été apporté
14 % 45 Ca
0
0
78 % 45 Ca
Zone d’introduction
6 % 45 Ca
grain Feuilles,
tige
racine
Quelques facteurs impliqués dans le transport du calcium,
par exemple:
Le jour: transpiration
Déficit d’alimentation en Ca
Excès de K
flux de transpiration vers feuilles adultes détournant le Ca des
organes jeunes
Transpiration excessive
Climat de la serre…
La nuit: poussée racinaire
Réhydratation nocturne insuffisante
Excès de K, climat de la serre…
Mauvaises conditions métaboliques, asphyxie …
G.Bertoni 8
G.Bertoni 9 G.Bertoni 9
En bleu, flux diurne
xylémien du calcium Ca 2+,
vers les organes qui
transpirent intensément: les
vieilles feuilles et les feuilles
adultes. Le flux nocturne
par la poussée racinaire est
aussi à prendre en compte.
Les fruits transpirent
peu et pourront
manquer de Ca si
l’alimentation
hydrique et calcique
est défectueuse
G.Bertoni 10 G.Bertoni 10
Applications: le « Cul noir » de la tomate ou « Blossom end rot », la vitrescence
du melon, le « tip burn » de la fraise
G.Bertoni 14
La carence en un élément non mobile touche principalement les
organes jeunes:
Un élément non ou peu mobile (*),
ne peut pas être récupéré dans les
organes âgés et transporté vers les
organes jeunes. Le manque
s'exprime donc directement sur les
organes jeunes dont la croissance
s'arrête. Les symptômes
apparaissent sur les organes
jeunes.
Les teneurs en éléments peu mobiles
les plus basses sont observées dans
les jeunes feuilles.
Carence en élément non mobile
(Ca, B, Fe, Zn, S*, Cu*, Mn*, Mo*)
* Éléments pas
totalement immobiles,
présentant une certaine
mobilité
15
4. Les éléments mobiles sont ceux dont le transport
dans la plante est:
Un transport xylèmien et phloèmien,
Un transport bi-directionnel,
G.Bertoni 16 G.Bertoni 16
Transport de K: bi-directionnel, xylémien et phloémien
K est un élément mobile:
Transport bi directionnel
vers la partie aérienne et
vers l’apex de la racine,
Redistribuable d’un
organe à un autre
10 % 42 K
47 % 42 K 12 % 42 K
21 % 42 K
10 % 42 K
grain Feuilles,
tige
racine Zone d’introduction
G.Bertoni 17
La carence en un élément mobile provoque des symptômes sur des
feuilles plutôt âgées:
Une fraction de l'élément investie dans les
feuilles âgées encore actives et dans les
parties âgées (tronc, racines) peut être
mobilisée et déplacée dans le xylème ou le
phloème vers les jeunes feuilles pour
continuer la croissance du végétal.
Les symptômes apparaissent sur les
feuilles qui se vident de l'élément: ce sont
des feuilles âgées plutôt situées vers la base
de la plante
Les teneurs en éléments mobiles les plus
basses sont observées dans les feuilles
âgées
Carence en un élément mobile (N, P, K, Mg)
G.Bertoni 18 G.Bertoni 18
Conclusion
L’élément non mobile est transporté dans la plante par la sève
brute en fonction du flux de transpiration le jour et de la poussée
racinaire la nuit.
Les éléments non mobiles ne peuvent pas être redistribués (ex Ca,
Fe, B chez certaines espèces) et leur manque ou des défauts dans
l’alimentation hydrique provoquent des problèmes nutritionnels
importants: arrêt de croissance, nécrose, mort.
La redistribution des éléments mobiles N, P, K, Mg par le transport
phloémien régule les concentrations de ces éléments dans les
différents organes
G.Bertoni 20 G.Bertoni 20
Les cations tombent dans la
feuille en suivant la différence
de potentiel électrique
(exemple, par un uniport)
Le gradient de protons tend
à faire rentrer les H+ dans la
cellule. Il est utilisé pour
entraîner le transport des
anions (A-, Acides aminés) -
via des transporteurs (T). Ce
transport actif maintient les
concentrations de ces ions au
dessus de celles prévues par
la ddp électrique.
Décharge du xylème dans les feuilles: même situation que dans la racine
ATP
ADP
H+
H+
int
ext +
+
H+
A - A -
H+
T
Sève brute du
xylème (cellules
mortes)
0 mV
pH 5.5
Cytoplasme des cellules
de la feuille
- 120 mV
pH 7.0
K+ K+ AKT1
G.Bertoni 21 G.Bertoni 21
Relations: Xylème - Phloème
X
P
Photosynthétats
H2O
Photosynthétats
H2O
Cellule de
transfert vivante
Feuille = source
Racine ou fruit
= puits
(sink)
P
X
X
G.Bertoni 22 G.Bertoni 22
Modèle de chargement du phloème
Acides
aminés
K+
ATP ase
H+ - sucrose
Apoplasme (espace mort) Tube criblé: cellule vivante
H+
H+
ATP
ADP
H+
?
pH 5.5
[saccharose] faible
[K+] 5-10 mM
pH 7.5 – 8.5
[Saccharose] 100 – 1000 mM
[K+] 50 -100 mM
Ce
llule
folia
ire
G.Bertoni 23 G.Bertoni 23
Annexe 2. phloème - phloème
Phloème
Saccharose
R-NH2
H2PO4-
Mg 2+
K+
Phloème
Saccharose
R-NH2
H2PO4-
Mg 2+
K+
Structures
organiques
Glucose
fructose
Cellules
G.Bertoni 25
Relation entre absorption des anions et des cations et concentration en
acides organiques de jeunes racines d’orge: l’accumulation ou la
dégradation des acides organiques compense le déficit d’absorption
de l’anion ou du cation
(d’après Hiatt et Hendricks 1967 in Marschner 1996, fw = fresh weight)
absorption
(µeq.g -1 fw )
variation des
acides
organiques
dans la racine
cation anion (µeq.g -1.fw)
K2SO4 1mM 17 1 +15.1
KCl 1mM 28 29 -0.2
CaCl2 1mM 1 15 -9.7
Influence de la forme de nutrition azotée sur la balance
cation- anion dans les feuilles de moutardes (Kirby, 1968)
G.Bertoni 26
Total
Cations
Anions
minéraux Total anionsForme
d'azote
fournie
Ca2+,Mg2+,
K+ , Na+
NO3-,H2PO4
-
,SO42-, Cl-
Acides
organiques (min.+org.)
NO3 - 221 77 162 239
NH4 + 141 82 54 136
1 2
G.Bertoni 27
Le pH stat utilise la synthèse ou la dégradation des acides organiques
pour tamponner les variations de pH cytoplasmique
PEP Malate Pyruvate
pH basique pH acide
Consomme
un OH- et transforme
un CO2 en COO-
produit
un OH - et
transforme un COO - en CO2
PEP carboxylase
Malate
décarboxylase
G.Bertoni 28
l’assimilation du Nitrate NO3 - implique le couplage des deux types de réactions:
l’assimilation du nitrate et le pH stat exemple de la feuille (70 % de la réduction des nitrates a lieu dans la feuille chez le blé)
dans les chloroplastes
HNO2 + 6 H+ + 6 e- → « NH3 » + 2 H2O
dans le cytoplasme
NO3- + 2 H+ + 2 e- → NO2- + H2O
NO2- + H2O → OH- + HNO2
CH2
COOH – HCOH – CH2 - COO-
Anion malate
Phospho enol pyruvate
(PEP)
NADPH NADP+
pH stat dans les feuilles (enzyme PEP carboxylase)
COOH – C -O – P + CO2 + OH-
Nitrate réductase
Nitrite réductase
Au total
NO3 - + 8 H+ + 8 e- → « NH3 » + 2 H2O + OH- PHOTOSYNTHESE
G.Bertoni 29
Le couplage réduction des nitrates – synthèse et
dégradation des acides organiques - recyclage du K+
NO3 –
2 H+
pyruvate
HCO3-
ou OH- + CO2
K+, NO3-
xylème
K+
FEUILLES
NO3 - + K+ + 8 H+ + 8 e- → « NH3 » + 2 H2O + OH- + (K+)
pH stat dans les feuilles
CO2
Photosynthèse,
énergie, squelettes
carbonés des acides aminés
pH stat dans les racines
Solution
extérieure
Paroi
cellulaire du
végétal
RACINES
Malate
↑ [malate] feuille et
malate K+ dans
phloème
CO2
OH-
H+
Globalement,
l’absorption de
KNO3 alcalinise le
milieu extérieur
G.Bertoni 30
Assimilation de NH4 + un ion toxique à forte concentration
Globalement, l’absorption et l’assimilation
de NH4+ acidifient le milieu nutritif et
augmentent la toxicité des métaux.
Si la nutrition azotée est de type NH4+ il n’y
a pas d’action du pH stat foliaire donc pas
de production d’anions organiques, donc
moins de composés osmotiquement actifs
au niveau des feuilles, donc l’équilibre
hydrique peut être altéré.
Si la photosynthèse est insuffisante, NH4 +
n’est pas transformé en AA et la toxicité
directe de NH4+ est plus importante
NH4 +
racine
Glucides
phloème
CO2
Amines,
Amides
Xylème
H +
En solution nutritive, on apporte en général N au
moins à 85 % sous forme de NO3- et à 15 % au
maximum sous forme de NH4+
Visualization of rhizosphere acidification of faba bean (a), soybean (b), and maize (c).
Long Li et al. PNAS 2007;104:11192-11196
©2007 by National Academy of Sciences
G. Bertoni - 2017
31 G.Bertoni
La fixation symbiotique N2 + 3H2 2 NH3
(350 - 550 °C ; 150-350 bars; Procédé Haber-Bosch, explosifs et engrais)
N2 + 3H2 2 NH3
(20 °C; <1 bar ; l’enzyme nitrogénase; procaryotes, légumineuses symbiotiques)
G.Bertoni 32
plante
Photosynthétats
~NH4+
25-250 kg N/ha
Symbiote : Rhizobia (Protobactérie)
Végétaux: luzerne, lupin, soja,
trèfles, pois etc..Arbres:
Leucaena, Robinia..
Symbiote : Frankia (Actinomycètes)
Végétaux: Alnus, Casuarina, Caenothus
Symbiotes: Nostoc / Anabaena (Cyanobacteries)
Végétaux: Cycadales, Azolla
O2 leghémoglobine
ascorbate peroxydase
~NH4+
50 – 100 kg N /ha
Mo - nitrogénase
Composante 1: Mo-Fe- proteine
Composante 2 : Fe - S – proteine
Consomme de l’ ATP et des équivalents réducteurs (e-)
N2 + 8 e- + 8 H+ 16 Mg - ATP 2 NH3 + H2 + 16 Mg - ADP + 16 P
La fixation dépend de l’efficacité de la souche de symbiote
P – réponse dans la gamme 0.5 – 500 µg P /L de solution
P signal (phosphorylation), régulation d’enzymes, lien protéine – ADN pour la régulation des
gènes - Energie ATP – Synthèse des acides nucléiques et des phospholipides
Concentration en P nodules >> P racines
Relation avec les mycorhizes: les légumineuses sont généralement mycorhizées
Ca: nodulation , fabrication du nodule.
S: cysteine, methionine, nodulation, nitrogenase, fixation symbiotique
Mo, nécessaire au développement des nodules et à l’enzyme
Fe (sols basiques, mauvaise fixation)
B (maintien de la perméabilité des membranes)
Co (nécessaire à la synthèse de la leghémoglobine)
G.Bertoni 33
Sol
acide
G.Bertoni 34
Effet du Mo d’après des résultats obtenus sur Arachis hypogea (16 kg P/ha , 100 g de Mo /ha en enrobage des graines, Hafner et al. 1992)
début remplissage des gousses Maturité
traitement
poids de nodules
(mg ms/plante)
activité nitrogénase (µmol C2H4/ g de mf de
nodule)
concentration en N des feuilles
(mg/g ms)
poids sec des parties aériennes
kg /ha
poids sec des gousses
kg /ha
Fixation apparente d'N kg /ha
+P 80 50 25 861 1570 77
+P + Mo 180 60 37 1380 1948 119
G.Bertoni 37
photosynthèse
sucres
LUMIERE
Acides
organiques
oxoacides
acides aminés
amides
NO3 -
NH4+
"NH3"
Protéines
Croissance
foliaire
Stock amides
Stock NO3 -
Captation de la
lumière
Modèle
simplifié de
l’assimilation
de l’azote
Respiration dans
les racines
énergie
Toxicité NH4
+
G.Bertoni 38
Nutrition azotée et composition de la matière sèche
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
NO3- NH4+
meq
. 100
g-1
dw
Acides organiques
anions
Cations
Meilleure pression
osmotique
G.Bertoni 39
Application: nutrition azotée et pH de la « rhizosphère » en solution
nutritive (d’après Clark 1982, sorgho, remarque: solutions très concentrées en éléments)
0
1
2
3
4
5
6
7
0 2 4 6 8
pH
de
la
so
luti
on
d
e c
ult
ure
jours
Nitrate 21
mmoles/L
Nitrate 19 +
ammonium 2
Ammonium 21
G.Bertoni 40
Exemple d’acidification liée à l’usage de légumineuses (Pâtures à dominante de trèfle souterrain, Bromfield et al., 1983 – en Australie , phénomène qui
diminue les surfaces cultivables en blé))
Age de la prairie
en années pH (eau)
Mn
échangeable
mg.kg-1 sol
0 6.1 5
25-30 5.6 23
30-35 5.3 33
35-40 5.1 37
50-55 4.8 46
Pour compenser l’acidité équivalente à l’exportation d’1 tonne de matière
sèche de légumineuse il faut apporter au sol environ 90 kg de CaCO3.
Calcul des équivalents carbonates " CaCO3 " exportés par
1 t de ms de végétal quelconque
G.Bertoni 41
30 cm de sol à 10 % de calcaire total (d. 1.5) contiennent 450 tonnes de calcaire, suffisantes pour
exporter 10 t de ms végétale = 510 kg d’équivalent CaCO3 pendant 882 ans
En calculant les quantités de cations exportées par 1 tonne de ms végétale et en
considérant que les anions organiques (R-COO-) représentent 73 % des cations totaux
(diapo 26) on trouve:
kg/t ms MA mole/t moles -/t
Ca 18 40.1 0.449 0.898
K 14 39.1 0.358 0.358
Mg 3.2 24.32 0.132 0.132
Total 1.388
taux d'anions organique / total anions 0.733
mole - d'anions organiques / t 1.02
mole "CaCO3" / t 0.51
kg CaCO3/ t ( MA = 100.1) 51
G.Bertoni
Liste des engrais acidifiants: l’acidification est surtout liée à des phénomènes
intervenant au niveau du sol
pourcentage d'élément en poids Acidité
engrais N P K S équivalente
S 0 0 0 100 310
(NH4)2SO4 21 0 0 24 110
NH4Cl 26 0 0 0 93
OC(NH2)2 46 0 0 0 79
NH4NO3 33 0 0 0 60
NH4H2PO4 11 21 0 0 55
Ca(H2PO4)2 0 18 0 1 15
KNO3 14 0 39 0 -23
Ca(NO3)2 14 0 0 0 -50
L’acidité équivalente est le nombre de g de carbonate de calcium nécessaires pour
neutraliser 100 g de l’engrais ( si négative = c’est la valeur neutralisante exprimée en g de
CaCO3)
Nitrification dans le sol de NH4+: NH4+ + 2 O2 → NO3- + H2O + 2 H+
Hydrolyse de l’urée OC(NH2)2 + 3 H2O → 2 NH4+ + 2 OH- + CO2
Absorption ou Lixiviation des nitrates * 1 NO3- absorbé = 2 H+ absorbés
( * à cause du mécanisme d’absorption des nitrates par les plantes)
42
G.Bertoni 43
Pourquoi N est - il si important pour les cultures?
N agit spécifiquement sur l’équilibre hormonal et la croissance
N entretient la croissance des parties aériennes et augmente les besoins en eau
et en azote. (CYT cytokinines, ABA Acide abscissique, AIA auxine, +
augmentation , - diminution).
+ N
+ CYT
- ABA
+ AIA
+Synthèse
ARN
+ Extensibilité
des cellules
+ croissance
+ surface foliaire
+ photosynthèse
+ photosynthètats
vers les parties
aériennes
et l ’apex
+ croissance + besoin en azote
G.Bertoni 44
Le mécanisme est renforcé chez les cultures irriguées: elles présentent
une forte interaction eau x azote
Transpiration
Besoin hydrique
ABA
Cytokinine
division cellulaire
Croissance
Surface foliaire
PA / racine
biomasse
N
Eau Pression de turgescence
Besoin de N
G.Bertoni 46
Courbes de réponses aux intrants.
simulation des réponses du rendement des céréales aux éléments nutritifs
absorbés selon la loi de Mitscherlich y = A (1- e-cx), (Mitscherlich, 1906)
0
20
40
60
80
100
120
0 50 100 150 200
ren
de
men
t (q
/ha
)
kg d'unité fertilisante absorbée
yN
yK2O
yP2O5
yMg
G.Bertoni 47
Relation : Rendement - N absorbé
2. Rdt Y = a1x2+a2x + "plateau"
0
20
40
60
80
100
120
0 100 200 300
N absorbé
Rd
tNabs0pt
Y0
G.Bertoni 48
Conclusion
Les modalités du transport des éléments indispensables dans la plante conditionnent
leur comportement.
On distingue utilement des éléments non mobiles dont le transport unidirectionnel est
facilement perturbé par un stress hydrique.
et des éléments mobiles, dont le transport bidirectionnel permet un recyclage et une
réutilisation de l’élément ailleurs dans la plante.
L’absorption de l’azote est un processus complexe, coordonné qui implique racines et
parties aériennes: l’absorption est liée à la demande de la plante, à sa photosynthèse
et à sa croissance; Ce processus a des conséquences sur la croissance foliaire, la
production et la qualité protéique du produit du fait de l’action de N sur la synthèse
des hormones.
La forme d’absorption principale, le nitrate, ne peut pas être remplacée sans danger
par la forme ammoniacale.
L’absorption du nitrate est alcalinisante. En conséquence la lixiviation du nitrate peut
être considérée comme indirectement acidifiante.
Les légumineuses qui fixent l’azote de l’air sont acidifiantes.
L’apport d’engrais azotés classiques (NH4NO3, urée) est acidifiant.
L’exportation de la matière végétale (sans retour à la parcelle) est potentiellemnt
acidifiante
G.Bertoni 49
Ouvrages de référence sur l’absorption et la nutrition
Callot et al. Les interactions sol-racine: incidence sur la nutrition minérale, INRA éditions, 1982, 325 pages
Finck A., Pflanzenernährung in Stichworten, 3ème édition , Hirt, 1976, 200 pages.
Heller R Esnault R et Lance C. 1998. Physiologie végétale. Nutrition. 6ème Edition,Masson. Paris. 323 pages
Marschner, H., Mineral nutrition of higher plants, 2ème édition, Academic Press, 1995, 889 pages.
Mengel K., Kirkby E.A.,Kosegarten H, Appel T. Principles of plant nutrition. 5ème édition. Kluwer, Dordrecht, 2001, 849 pages.
Morard Ph. et Morard M. 2007. Hydroponie, les cultures végétales hors sol. Cedipa ed. 200 pages
Morot-Gaudry, JF, 1997. Assimilation de l’azote chez les plantes: aspect physiologique, biochimique et moléculaire INRA ed., Paris, 422 pages