A növényrendszertan alapjaibiológia tanárszakos hallgatóknak

Tóth ZoltánDéli Tömb VII. emelet 7-608 szoba

20-90-555/1718 melléktothz9@ludens.elte.hu

A plasztisz(ok) eredete

pigmentcsoport prokarióta eukarióta

klorofill A (+D?)karotinoidokfikobilinek

Cyanobacteria(kékeszöld)

Rhodophyta

klorofill A és Bkarotinoidokxantofillek

?Chlorophyta

Euglenophyta

klorofill A és C (biz. +E?)xantofillek

?

ChrysophytaBacillariophyta

PhaeophytaPyrrophyta

RAVEN 1970

1976: Prochloron didemnii

Ralph LEWIN

pigmentcsoport prokarióta eukarióta

klorofill A (+D?)karotinoidokfikobilinek

Cyanobacteria(kékeszöld)

Rhodophyta

klorofill A és Bkarotinoidokxantofillek

Chloroxibacteria = Prochlorophyta

ChlorophytaEuglenophyta

klorofill A és C (biz. +E?)xantofillek

?

ChrysophytaBacillariophyta

PhaeophytaPyrrophyta

RAVEN 1970 LEWIN 1976 Prochloron didemnii

J.M. Whatley 1981

J.M. Whatley 1981

Endoszimbiózis és endoszimbiogenezis. Mi a különbség?

• Az obligát endoszimbionta megtartja genetikai identitását, a működéséhez szükséges géntermékek a saját genomjában kódoltak.

• Endoszimbiogenezis: az endoszimbionta genomjának egy része v. egésze beépül a sejtmag génkészletébe, tehát a működéshez szükséges géntermékek egy része a sejtmagban kódolt, a citoplazmában termelődik és onnan jut (pl. Golgi-n, ER-n keresztül) az immár organellummá vált endoszimbiontába.

• egyes szervezetekben ma is kékalga szimbionta fotoszintetizál;

• a kloroplasztisz és a mitokondrium önálló, bakteriális típusú DNS-el rendelkezik;

• u.ezen organellumokban önálló fehérjeszintetizáló rendszer (pl. riboszómák, tRNS);

• a plasztisz és mitokondrium riboszómája nem eukarióta, hanem bakteriális típusú;

• a plasztiszok belső membránjai hasonlóan a kékbaktériumok tilakoidjaihoz glikolipidek és szulfolipidek, nem pedig foszfolipidek (az eukorióta plazmamembrán alkotói);

• egyes algák színteste jobban megőrizte a cianobaktérium jellegét, mint a többi eukariótában (Bilifiták (vörösalgák és glaukofiták).

Az eukarióta sejt kialakulása: endoszimbionta organellumok

Mik bizonyítják a szimbiogenezis elméletet?

Az eukarióta sejt kialakulása: endoszimbionta organellumok

1. Kialakul egy anaerob, sejtfalát vesztett, fagocitálni képes amőboid elő-eukarióta;

2. Bekebelez egy aerob prokariótát, amit nem emészt meg, hanem mitokondriummá válva a sejt energiatermelő organelluma lesz (kb. 2 millárd éve).

3. Az ostor kialakulása (két felfogás: a) spirohéta szerű prokarióta endoszimbiózisával; b) önszerveződés útján), kb. 1.5 milliárd éve.

4. Az immár kétostros protozoa bekebelez egy fotoszintetizáló kékbaktériumot -> kloroplasztisz. Ez a lépés csak egyszer az evolúció során, a sokféle plasztisz másodlagos szimbiogenezis eredménye. (kb. 1 milliárd éve).

Az eukarióta sejt kialakulásának lépései:

az Eukarióta birodalom nem egységes!

– ARCHAEZOA• ősi egysejtű eukarióták (?!) pl. Trichomonas,

Giardia• 70S (prokariota típusú) riboszómák• az endoszimbionta sejtorganellumoknak

nyoma sincsen: nincsen mitokondrum (légzés helyett glikolízis), nincsen peroxiszóma és hidrogenoszóma, nincsen plasztisz

• Golgi diktioszóma helyett transz-Golgi hálózat

– METAKARYOTA• 80S riboszómák, mitokondriumok és

peroxiszómák vannak (számos csoportjukban kloroplasztisz is), Golgi diktioszóma

Trichomonas vaginalis

Giardia lamblia

Elsődleges kloroplasztisz

szimbiogenezis

kloroplasztiszprokarióta

kékbaktériumendoszimbiózisával

Regnum Plantae(zöld növények [incl.

zöldalgák], vörösmoszatok és

Glaukofiták)

loss of chlorophyll b

biciliate protozoan & Cyanobacterium

Glaucophytes

Red algae

Green plants

Másodlagos plasztisz szimbiogenezis I.Cabozoa-elmélet

plasztiszeukarióta

zöldmoszatendoszimbiózisával

Regnum Protozoa(Euglenák és

Chlorarachneák)

Non-photosynthetic protozoan & Green alga

Chlorarachnean

Photosynthetic euglenoid

Másodlagos plasztisz szimbiogenezis II.

Chromalveolát-elmélet

plasztiszeukarióta

vörösmoszatendoszimbiózisával

Regnum Chromista(Kromisták és

Alveoláták) Regnum Protozoa

Dinoflagellate

Cryptomonad

ChromobioteNon-photosynthetic protozoan & Red alga

A plasztiszok evolúciójának áttekintése: elsődleges,

másodlagos (és harmadlagos)

szimbiogenezisek

„Életfa”

MAKRO (MEGA) TAXONÓMIA(törzs feletti szintek)

legújabb eredmények az 1980-as évektől

Cavalier-Smith 19882 empires, 8 kingdoms and 62 phyla of life

Supraregnum BACTERIA(Prokaryota)

1 Regnum Eubacteria2 Regnum Archaebacteria

Supraregnum EUKARYOTASuperregnum Archaezoa

3 Regnum ArchaezoaSuperregnum Metakaryota

4 Regnum Protozoa5 Regnum Animalia (Állatok)6 Regnum Fungi (Gombák)7 Regnum Chromista (Kromisták) 8 Regnum Plantae (Növények)

Supraregnum (Empire, világbirodalom) BACTERIA (PROKARYOTA - elősejtmagvasok)2-2.5 mrd éven át, gyűrűs DNS, 70S riboszómák. Nincs sejtmag, endomembrán rendszer,

nincs citoszkeleton és citózis vagyis ami a sejten belüli mozgással kapcsolatos

I. Regnum (Kingdom, ország) EUBACTERIA - valódi baktériumok

legősibb szervezetek, acil-észter lipidek, mint az eukariótáknál

1. Subregnum (Subkingdom) NEGIBACTERIA - sejtfalas baktériumok (flagellum a külső membránon kívül) 6 phyla: Rhodobacteria (bíbor), Chlorobacteria (zöld), Phycobacteria (Cyanobacteria & Prochlorobacteria), Deinobacteria, Sphingobacteria, *Planctobacteria

2. Subregnum SPIROCHAETAE (flagellum a külső membránon belül) (1 phylum)

3. Subregnum TOGOBACTERIA (nincs külső membrán, murein D- és L-lizinnel, de nincsen sacculus) (1 phylum)

4. Subregnum POSIBACTERIA - sejtfal nélküli baktériumok (nincs külső membrán, murein diaminopimelinsavval és L-lizinnel mint vastag sacculus vagy hiányzik) (1 phylum)

II. Regnum (Kingdom, ország) ARCHAEBACTERIA - ősbaktériumokizoprenoid éter lipidek, nincs murein

3 phyla: Sulfobacteria, Methanobacteria, Halobacteria

az Eukarióta birodalom nem egységes!

– ARCHAEZOA• ősi egysejtű eukarióták (?!) pl. Trichomonas,

Giardia• 70S (prokariota típusú) riboszómák• az endoszimbionta sejtorganellumoknak

nyoma sincsen: nincsen mitokondrum (légzés helyett glikolízis), nincsen peroxiszóma és hidrogenoszóma, nincsen plasztisz

• Golgi diktioszóma helyett transz-Golgi hálózat

– METAKARYOTA• 80S riboszómák, mitokondriumok és

peroxiszómák vannak (számos csoportjukban kloroplasztisz is), Golgi diktioszóma

Trichomonas vaginalis

Giardia lamblia

Superregnum (Superkingdom, világ) ARCHEZOA - ősi sejtmagvasok, őseukarióták

Autogén módon jöttek létre. Egysejtűek, sejtfal nincsen. A Földtörténet első eukarióta társasága: citoszkeleton,

fagotróf életmódra való képesség. Semmi sincs még az endoszimbiózisból (de belőlük

képzeljük el, nem a bacikból!): nincs mitokondrium (metabolikusan nem hatékonyak) vagy peroxiszómavagy hidrogenoszóma (biokémiailag kicsit más, mint peroxiszóma), nincs kloroplaszt, nincs diktioszóma

(helyette transz-Golgi-hálózat), nincsenek csillópillák és pikkelyek.

Még 70S riboszómák vannak

I. Regnum, 3 phyla: Archamobae, Metamonada, Microsporidia

Superregnum (Superkingdom, világ) METAKARYOTA - valódi

eukarióták80S riboszómák; mitokondriumok és

peroxiszómák (vagy hidrogenoszómák), rendszerint

diktioszóma; plasztiszok és glikoprotein alapú csillópillák

vagy csillópikkelyek gyakoriak

I. Regnum (Kingdom, ország) PROTOZOA - egysejtűekTöbbségükben fagotróf egysejtűek, melyeknek a trofikus fázisban (amikor effektíve

táplálkoznak) nincs sejtfala. Ált. csöves mitokondrium, peroxiszóma és diktioszóma van. A ritkán előforduló plasztiszokban nincsen keményítő vagy fikobiloszóma és rendszerint

3 burokmembrán veszi őket körül, de nem a RER belsejében vannak. Soksejtűállapotban nincsen kollagénes kötőszövet

1. Subregnum EUGLENOZOA - ostoros moszatok(mitokondriális kriszták tányér alakúak) (1 phylum)

2. Subregnum PARABASALIA (mitokondriumok és peroxiszómák helyett hidrogenoszómák) (1 phylum)

3. Subregnum SARCOMASTIGOTA (a mito-kondriumokban tubuláris vagy nem tányérszerűlapos kriszták; a trofikus fázis egysejtű, telepes vagy plazmódiumos) 11 phyla: Proterozoa, Mycetozoa - nyálkagombák, Apicomplexa, Dinozoa - páncélos ostorosok (Dinoflagellata & Colponema), Ciliophora - csillósok, *Actinopoda, *Rhizopoda -gyökérlábúak, Haplosporidia, Paramyxea, Myxozoa, Choanozoa - galléros ostorosok

4. Subregnum MESOZOA - álszövetesek (mitokondriumban tubuláris kriszták; soksejtűlények) (1 phylum)

II. Regnum (Kingdom, ország) CHROMISTA - színes színtestűekcsillón retronémák (szőrök) és/vagy plasztiszok a RER és a periplasztid membrán

belsejében (4 membrán)

1. Subregnum CRYPTISTA - garatos ostorosok (mindkét ostoron vannak retronémák; sejtmagszerű képlet a plasztisz belsejében (cryptonucleus = nukleomorf), periplasztidban 80S riboszómák és keményítő; lapított mitokondriális kriszták) (1 phylum)

2. Subregnum CHROMOPHYTA (Cav.-Smith későbbi rendszereiben ~biota) (retronémák csak az anterior ostoron. Nincs kriptonukleusz és nincsen a periplasztidban keményítő vagy riboszóma. Tubuláris kriszták) 2 phyla: Heterokonta - felemás ostorosok (Chrysophyta - sárgamoszatok, Phaeophyta -barnamoszatok, Labyrinthista - hálós nyálkagombák, Pseudofungi: Oomycetidae -petespórás gombák és Hyphochytridae) és Haptophyta - mészmoszatok

III. Regnum (Kingdom, ország) PLANTAE - növényekMindenütt van a citoszoszolban szabadon lévő plasztisz, melyet kettős membrán határol;

nincs fagotrófia; a kriszták szabálytalanul lapítottak, keményítő

1. Subregnum BILIPHYTA (a kloroplasztiszban a tilakoidok nem tapadnak egymáshoz; fikobiliszómák; keményítő a citoszolban és nem a plasztiszban. Plasztisz sokban hasonlít a kékalgékhoz!) 1 phylum: Biliphyta (Rhodophyceae - vörösmosztok & Glaucophyceae)

2. Subregnum VIRIDIPLANTAE (tilakoidok egymáshoz tapadnak, klorofill-b, nincs fikobilin; keményítő a plasztiszban) 4 phyla: Chlorophyta, Bryophyta, Pteridophyta, Spermatophyta

IV. Regnum (Kingdom, ország) FUNGI - gombáksoha nincs fagotrófia (helyette ozmotrófia) vagy plasztisz; a trofikus fázisban kitin fal

gyakori; lapos kriszták (lemezes mitokondrium), asszimilációs termékük glükogén, micéliumaik csúcsi növekedésűek

3 phyla: Archemycota (Chytridiomycetes - ostorosgombák, Zygomycetes -járomspórásgombák & Trichomycetes), Ascomycota - tömlősgombák, Basidiomycota –

bazídiumosgombák

A többi „gombaszerű” tehát: A PROTOZOA regnum gombaszerű szervezetei, a „nyálkagombák”- Acrasiomycota – sejtes nyálkagombák- Dictyosteliomycota- Myxomycota – valódi nyálkagombák- Plasmodiophoromycota – élősködő nyálkagombák

A CHROMISTA regnum gombaszerű szervezetei, a „moszatgombák”- Oomycota – petespórások, petespórás gombák (~700 faj, DAP, heterokont ostor)- Labyrinthulomycota – labirintus(nyálka)gombák, hálós nyálkagombák (42 faj, nincs DAP

vagy AAA sem, heterokont ostor)- Hyphochitri(di)omycota – ál- rajzóspórás gombák (24 faj, DAP és AAA is, 1 db pillás

akrokont ostor mint kovamoszatok ivarsejtjei, unikális sejtfal: cellulóz és kitin is)

V. Regnum (Kingdom, ország) ANIMALIA - állatokdiploid fagotróf soksejtűek, kollagénes kötőszövet …, kriszták laposak vagy ritkán csövesek

1. Subregnum RADIATA (nincs anus vagy coelom, sugaras vagy biradiális szervezetek) 4 phyla: Porifera, Placozoa, Cnidaria, Ctenophora

2. Subregnum BILATERIA (bilaterális, rendszerint van anus és coelom) 18 phyla: Bryozoa, Entoprocta, Brachipodia, Phoronida, Platyhelminthes, Nemertea, Aschelminthes, Nematomorpha, Annelida, Pogonophora, Arthropoda, Mollusca, Echiura, Sipuncalida, Chaetognatha, Echinodermata, Hemichordata, Chordata)

Indokolt-e a Prokarióta birodalmon belül két ország?

az Ősbaktériumok (ARCHAEBACTERIA v. ARCHAEA) nem feltétlenül ősiek, valójában közelebb állnak az eukariótákhoz, mint a Valódi baktériumok (EUBACTERIA)

egyes katalitikus fehérjék szekvencianalízise rRNS kis alegység szekvenciája alapján Wheelis et al. 1992 PNAS 89: 2930

Cavalier-Smith 19882 empires, 8 kingdoms and 62 phyla of life

Supraregnum BACTERIA(Prokaryota)

1 Regnum Eubacteria2 Regnum Archaebacteria

Supraregnum EUKARYOTASuperregnum Archaezoa

3 Regnum ArchaezoaSuperregnum Metakaryota

4 Regnum Protozoa5 Regnum Animalia (Állatok)6 Regnum Fungi (Gombák)7 Regnum Chromista (Kromisták) 8 Regnum Plantae (Növények)

Cavalier-Smith 1998Revised 6 kingdoms and 13 subkingdoms

Supraregnum PROKARYOTA

Regnum Bacteria

Supraregnum EUKARYOTA

Regnum ProtozoaRegnum Animalia (Állatok)Regnum Fungi (Gombák)Regnum Chromista (Kromisták)Regnum Plantae (Növények)