Chương 2.Trung động vật (Mesozoa) và Động vật Cận đa

bào (Parazoa)

I. Ngành MesozoaĐộng vật hình giun gồm 20 - 30 tế bào. Từ lâu nhóm động vật này vẫn được

xem là động vật trung gian giữa động vật đơn bào và động vật đa bào. Hori và Osawa (1978) và nhiều nhà động vật học khác cho rằng Mesozoa có liên hệ gần gũi nhất với động vật đơn bào hiện nay.

Động vật có 2 lớp tế bào, không có đối xứng cơ thể, thiếu mô và các cơ quan tiêu biểu như hô hấp, thần kinh, tiêu hoá, tuần hoàn...

Di chuyển bằng tiêm mao, sinh sản vô tính và hữu tính, sống ký sinh trên động vật không xương sống ở biển. Kích thước nhỏ (1 - 7mm) có khoảng 100 loài. Phần lớn các nhà động vật học đều chia ngành này làm 2 lớp là Rhombozoa (Dicyemida) và Orthonectida (hình 2.1 và 2.2). Tuy vậy vẫn đề nghị nên chia thành 2 ngành khác nhau.

31

Hình 2.1 Hai kiểu sinh sản của Mesozoa (theo Hickman)A.. Vô tính ở dạng ấu trùng hình giun nằm trên tế bào trục; B. Khi tập trung ký sinh ở thận của Chân đầu

Tế bào trục

Tế bào tiền sinh sản

Nhân của tế bào trục

Phôi hình giun

Tế bào thân

Ấu trùng hình giun ký sinh ở thận mực

Tế bào trụcẤu trùng hình khối

Ấu trùng hình khốiphóng to

Tuyến nguyên thận của

trưởng thành

Ấu trùng ra ngoài

II. Ngành Động vật hình tấm (Placozoa)Sinh vật đa bào ở biển, có roi bơi, thay đổi hình dạng. Cơ thể dẹp, có 2 lớp tế

bào mô bì ở mặt lưng và mặt bụng.Đại diện của ngành là loài Trichoplax adherens. Loài này đã được Schulze (Úc)

phát hiện năm 1883, sau đó được khẳng định lại vào năm 1969 bởi Grell (Đức). Được tách hành một ngành riêng gọi là Động vật hình tấm (Placozoa), chỉ có 1 loài Trichoplax adherens.

Trichoplax adherens sống ở biển, bò trên đáy bùn cát hay cây thủy sinh. Cơ thể dẹp, có thể thay đổi hình dạng, kích thước cơ thể không quá 10mm, chiều dày khoảng 10 - 15μm. Cấu tạo cơ thể như sau: Cơ thể loài này có lớp mô bì không đều bọc ngoài, ở giữa là khoảng trống hoặc chứa đầy nhu mô, có 2 lớp mô cơ bản.

Lớp mô bì mặt lưng mỏng có 2 loại tế bào: Tế bào che chở có roi và tế bào khác có thể kết dính với nhau tạo thành hình cầu, màu sáng chưa rõ chức năng.

Lớp mô bì bụng dày hơn, bao gồm các tế bào hình trụ có roi và tế bào tuyến không roi. Như vậy mặt lưng có nhiều roi hơn mặt bụng.

Giữa 2 tế bào của mô bì có các tế bào sợi có vai trò vận động, còn giữa 2 lớp tế bào mô bì là khoảng trống có nhu mô (tầng trung giao), trong nhu mô có các tế bào amip có chức phận tiêu hoá.

Có thể di chuyển nhờ roi hay thay đổi hình dạng theo kiểu amip, thoạt đầu mới nhìn giống như amip cỡ lớn. Khi ăn, mặt bụng của Trichoplax adherens bao phủ lấy con mồi, tiết men tiêu hóa phân hủy con mồi ngoài cơ thể và dinh dưỡng theo kiểu tiêu hóa ngoại bào. Sinh sản vô tính bằng cách cắt đôi hay sinh chồi (khi sống đơn độc) và sinh sản hữu tính. Trong sinh sản hữu tính trứng giàu noãn hoàng nằm dưới lớp mô bì bụng. Trứng phân cắt hoàn toàn đều và gần với kiểu phân cắt xoắn ốc cổ. Con non được tách ra từ chồi, có đường kính 20 - 60μm. Ấu trùng có phía lưng lồi, phía bụng có lỗ lõm vào trong. Cấu tạo tế bào của ấu trùng giống tế bào của trưởng thành. Ấu trùng bơi lội tự do không định hướng, khi lắng xuống đáy thì bao giờ mặt lưng cũng hướng về phía dưới (hình 2.3).

32

Hình 2.3 Cấu tạo cơ thể và đặc điểm phát triển của Trichoplax adherens (theo Hickman)

A. Toàn bộ cơ thể; B. Lát cắt ngang cơ thể.1. Tế bào sợi; 2. Tế bào "cầu sáng"; 3. Tế bào biểu mô trên; 4.

Lông; 5. Tế bào tuyến; 6. Tế bào trụ; 7. Lớp biểu bì lưng; 8. Tầng trung giao; 9. Lớp biểu bì bụng

321

56

4

8

7

9

1

2

1

Hình 2.2 Orthonectida (theo Hickman)

A. Con cái; B. Con đực1. Kén trứng; 2. Biểu bì

III. Ngành Thân lỗ (Porifera hay Spongia)1. Đặc điểm chung

Ngành này có khoảng 9.000 loài, chủ yếu sống ở biển (ở nước ngọt chỉ có khoảng 100 loài), thường có dạng tập đoàn bám vào giá thể. Thân lỗ là nhóm động vật sống bám, tuy vậy một số loài có khả năng vận động nhờ vào tế bào chất hay roi. Màu sắc, hình dạng, kích thước cơ thể khác nhau nhiều: Loài bé nhất khoảng vài mm, loài lớn nhất có thể tới hàng mét. Được coi là động vật đa bào chưa hoàn thiện (Parazoa) vì có các đặc điểm sau:

1) Cơ thể đa bào nhưng chưa có mô phân hóa.2) Có nhiều lỗ thủng trên thân, trong thân có các khe, rãnh, trong đó một số có

nhiệm vụ dẫn nước. 3) Đối xứng phóng xạ hay chưa có kiểu đối xứng ổn định.4) Biểu bì có các tế bào gai dẹp, có lớp tế bào cổ áo làm nhiệm vụ dẫn nước

vào và đẩy nước ra. 5) Tầng trung giao khá dày có các tế bào amip và gai xương. xương là canxi,

silic hay sợi collagen (spongin).6) Chưa có miệng, tiêu hoá nội bào. Bài tiết và hô hấp bằng thẩm thấu. 7) Chưa có tế bào thần kinh, phản ứng với kích thích theo kiểu cảm ứng. 8) Sinh sản vô tính bằng chồi hay mầm, sinh sản hữu tính bằng trứng và tinh

trùng. Phân hóa các lá phôi chưa ổn định, ấu trùng sống tự do.9. Tất cả sống ở nước (biển hay nước ngọt)

2. Đặc điểm cấu tạo và hoạt động sinh lýHình dạng thay đổi, trong trường hợp đơn giản nhất là cơ thể có dạng một cái

cốc, có đáy bám vào giá thể, đối diện với đáy là lỗ thoát nước (osculum) thành cơ thể có nhiều lỗ thủng thông nước (được gọi là ostium). Nước từ ngoài vào xoang cơ thể qua ostium và thoát ra theo osculum. Nước vào xoang không chỉ theo một ống thẳng mà có thể đi qua nhiều phòng khác nhau có lát các tế bào cổ áo. Xoang cơ thể còn được gọi là xoang trung tâm hay xoang vị giả (pseudogastrula). Tùy theo mức độ phức tạp của hệ ống dẫn nước và các phòng roi lát bằng các tế bào cổ áo mà chia thành các kiểu cấu tạo cơ thể thân lỗ khác nhau. Có 4 kiểu cấu trúc cơ thể: Kiểu ascon có rãnh dẫn nước thông trực tiếp với xoang, kiểu sycon thì nước qua hốc lõm mới vào xoang vị giả, kiểu leucon có hệ thống rãnh và hốc phức tạp, kiểu ragon có hệ thống phức tạp hơn nhiều (ví dụ Leuconic aspera chỉ cao 7cm, dày 1cm nhưng có tới 20.000 phòng và 80.000 rãnh dẫn nước) (hình 2.4).

Các loại tế bào của Thân lỗ bao gồm: Thành cơ thể 2 lớp tế bào, giữa là tầng trung giao (còn gọi là tầng keo - mesohyl). Lớp ngoài là biểu mô dẹp, che chở cho cơ thể. Lớp tế bào trong là tế bào cổ áo có roi (cổ áo của các tế bào cổ áo xem dưới kính hiển vi điện tử là vành nguyên sinh chất gồm nhiều que tế bào chất, ken dày với nhau). Roi của tế bào cổ áo hoạt động liên tục để đưa dòng nước vào cơ thể thân lỗ. Khả năng lọc nước là rất lớn, với 1cm3 có thể lọc được 20 lít nước trong một ngày (hình 2.5).

Tầng trung giao gồm nhiều loại tế bào: Hình sao có chức phận liên kết, gai xương có nhiệm vụ nâng đỡ, amip làm nhiệm vụ thực bào và hình thành các loại tế bào khác khi cần biến đổi (hình 2.6).

33

Bộ xương là CaCO3 hay SiO2 hoặc chất hữu cơ (sợi spongin) giống tơ tằm với hàm lượng iốt cao (14%). Có thể có nhiều trục hay một trục, xếp riêng lẻ hay thành từng bó. Sợi spongin do nhiều tế bào hình thành, mỗi tế bào là một đoạn, từ các tấm spongin có thể hủy từng đám tế bào để hình thành nên các lưới sợi (hình 2.7).

Hoạt động dinh dưỡng và hô hấp nhờ vào tế bào cổ áo tạo dòng nước liên tục mang thức

ăn và ôxy qua các lỗ và thải ra theo osculum (thức ăn gồm vụn bã hữu cơ và sinh vật nhỏ). Trong xoang vị giả có các tế bào amip thực bào và có sự trợ giúp của các vi sợi quanh các lỗ (hình 2.8).3. Đặc điểm sinh sản, phát triển

Thân lỗ có cả 2 hình thức sinh sản vô tính và hữu tính. 3.1 Sinh sản vô tính Bằng cách sinh chồi hay tạo mầm. Sinh chồi là có một chỗ lồi ra trên cơ thể mẹ, sau đó thắt lại, tạo thành cá thể sống độc lập, nhưng thường thân lỗ con ít khi tách khỏi mẹ, hình thành tập đoàn.

34

Hình 2.4 Sơ đồ các kiểu cấu tạo cơ thể của Thân lỗ (theo Hickman)Từ trái qua phải: Ascon; Sycon; Leucon; Mũi tên chỉ hướng đi của dòng nước.

Kênh dẫn ngoài

Tế bào bao

Gai xương

Osculum

Tế bào cổ áo

Lỗ thoát nước nhỏ

Gai xươngTế bào lỗ

Xoang giả

Lông nhọn

OsculumKênh phóng xạ

Kênh trong

Lỗ sơ cấp

Lỗ lưng

Lỗ thoát nhỏ

Osculum

Phòng tiêm mao

Kênh trong

Lỗ thoát nhỏ

Sinh mầm (genmula) thường thấy ở thân lỗ nước ngọt: Mầm là một khối tế bào amip, có lớp vỏ kép bọc ngoài, giữa 2 lớp vỏ có không khí. Mùa đông, khi nước đóng băng, mầm chìm xuống đáy hay bám vào giá thể, qua đông và phát triển vào mùa xuân năm sau (hình 2.9).3.2 Sinh sản hữu tính

Phần lớn thân lỗ lưỡng tính. Tế bào sinh dục được hình thành từ tế bào amip hay tế bào cổ áo. Chúng ở trong tầng trung giao và nằm dưới các phòng roi. Tinh trùng khi chín sẽ lọt vào phòng roi, theo dòng nước ra ngoài tìm cá thể khác để thụ tinh. Sau đó hợp tử phát triển, hình thành phôi nang lưỡng cực (amphiblastula), tức là tế bào phôi ở hai cực khác nhau. Tế bào lớn không có tiêm mao ở cực dưới và tế bào nhỏ có tiêm mao ở cực trên. Sau khi hình

35

thành 2 cực thì cực có phôi bào lớn lõm vào như trong quá trình hình thành phôi vị ở động vật đa bào khác, nhưng ở thân lỗ, quá trình này dừng lại nửa chừng. Lúc đầu tế bào lớn lõm vào, sau lại trở ngược ra như cũ để tế bào nhỏ lõm vào. Tế bào nhỏ bám vào đáy. Tế bào lớn phát triển thành tế bào biểu mô dẹp bao ngoài, tế bào xương và tế bào bé phát triển thành tế bào cổ áo. Tầng trung giao do cả hai loại tế bào hình thành. Như vậy thân lỗ có ấu trùng lưỡng cực đặc trưng. Ở một số thân lỗ khác thì phôi nang có cấu tạo hơi sai khác: Tế bào nhỏ có tiêm mao bao ngoài, bên trong là các tế bào lớn sắp xếp lộn xộn. Sau đó hình thành ấu trùng đặc trưng khác là parenchymula. Sau đó ấu trùng bám vào giá thể. Tế bào nhỏ hình thành tế bào cổ áo, phòng dẫn nước gồm các tế bào có roi, còn tế bào lớn hình thành tế bào biểu mô dẹp bao ngoài. Như vậy ở đây có sự chuyển chỗ của 2 lớp tế bào (hình 2.10 và 2.11).

4. Sinh thái, đa dạng và phát sinh chủng loại4.1 Sinh thái

Một số ít loài sống ở nước ngọt, còn phần lớn sống ở biển nông nhiệt đới và cận nhiệt đới (độ sâu dưới 500m). Thân lỗ ưa sống ở nền đáy cát, đá. Nhóm sống ở nền đáy bùn thì có gai dài hay thân nhô cao khỏi nền bùn. Một số loài sống hội sinh trên vỏ ốc hay có tảo đơn bào cộng sinh trong cơ thể. Thân lỗ thuộc giống Cliona có khả năng xuyên sâu vào các vật rắn như vỏ trai, xương san hô hay các tảng đá vôi.

Thân lỗ là động vật ít có giá trị kinh tế. Do hoạt động sống chủ yếu là lọc để lấy thức ăn nên thân lỗ là nhóm động vật làm sạch nước. Một số thân lỗ mềm sống ở vùng biển nhiệt đới do trong cơ thể có sợi spongin nên được khai thác để làm vật cọ

36

rửa, đánh bóng kim loại và thấm khô các vết thương. Một số thân lỗ có bộ xương đẹp nên được dùng để trang trí. Một số loài chứa hợp chất có hoạt tính sinh học cao gần đây được khai thác để làm dược liệu (Tethya crypta).4.2 Đa dạng

Dựa trên đặc điểm hình thái và thành phần hoá học của bộ xương ngành Thân lỗ được chia làm 3 lớp. Tuy vậy cũng có ý kiến nên phân chia thành 4 lớp, ngoài 3 lớp trên có thêm lớp thứ 4 là Thân lỗ cứng hay Thân lỗ San hô (Sclerospongia) gồm 16 loài có cấu trúc cơ thể kiểu leucon, sống trong hang hốc của các rạn San hô. Không giống với các loài thân lỗ khác, nhóm thân lỗ này tiết ra một khối đá vôi nâng đỡ lớn cùng với các gai xương thông thường bằng đá vôi, silic hay sợi spongin. Tuy nhiên các nghiên cứu về sinh học phân tử (so sánh các đoạn gen 28S của rARN theo

công bố của Chombardl và cộng sự) đã cho thấy taxon mới này không được công nhận. Hiện nay có khoảng 9.000 loài đã biết, chia thành 3 lớp. 4.2.1 Lớp Thân lỗ đá vôi (Calcispongia = Calcarea)

Sống ở biển nông, có bộ xương là các gai xương đá vôi có 1, 3 hay 4 trục. Cơ thể kiểu ascon, leucon hay sycon. Các loài hiện còn sống chỉ có cấu trúc cơ thể kiểu ascon. Ở biển Việt Nam thường gặp các giống Sycon, Leucosolenia, Grantia và Leucocandra…4.2.2 Lớp Thân lỗ silic (Hyalospongia = Hexactinellida)

37

Hình 3.4 Mầm của Thân lỗ nước ngọt (từ Thái Trần Bái)A. Mầm của Spogilla trên vật bám; B. Mầm vẽ lớn; C. Cắt dọc một mầm của Ephydatia blobingia: 1. Khối tế bào mầm; 2. Lớp vỏ bảo vệ; 3. Nơi mầm ra

Sống đơn độc, thân cao, phân bố ở biển sâu từ vùng cực tới xích đạo. Cấu trúc cơ thể rất tinh tế và đối xứng, với gai silic 6 tia. Một số loài sống bám vào đáy mềm nhờ các gai xương silic, tuy nhiên phần lớn sống trên nền đáy cứng. Cấu trúc cơ thể kiểu syncon hay leucon... Khác với thân lỗ khác, lớp tế bào ngoài là hợp bào, tức là không có lớp mô bì dẹt. Đại diện có các giống Hyalonema, Lophocalyx, Euplectella...4.2.3 Lớp Thân lỗ mềm (Demospongia)

Đây là lớp lớn, gồm khoảng 80% số loài hiện sống, phân bố ở biển hay nước ngọt. Cơ thể kiểu leucon, bộ xương là sợi spongin hay các gai silic một hay 4 trục, không có gai đá vôi (hình 2.12).

Nhóm Thân lỗ kỳ dị mới phát hiện năm 1995 ở đáy sâu đại dương cũng được xếp vào lớp này do có các gai xương phân nhánh. Tuy nhiên cách lấy thức ăn và đặc điểm hình thái của chúng khác xa với nhóm động vật thân lỗ hiện sống như không có lỗ hút và thoát nước, không có tế bào cổ áo, chúng ăn giáp xác bé nhờ vào các sợi mảnh phủ lên cơ thể, trong cơ thể có thể có vi khuẩn cộng sinh.

Các giống thân lỗ thuộc nhóm này thường gặp ở biển Việt Nam là: Gelliodes, Halichondrria, Remera. Aptar... Họ thân lỗ nước ngọt (Spongillidae) cũng thuộc nhóm này. Loài Poterion neptuni hình cốc gặp nhiều trong vịnh Thái Lan, cao tới 1 mét.

Biển Việt Nam có 160 loài Thân lỗ, gặp nhiều ở vùng biển Nam Trung bộ, đảo Phú Quốc, Côn Đảo. Chúng sống ở các độ sâu khác nhau, từ rạn đá ven biển đến vùng dưới triều từ 10 - 70m. Các giống thường gặp là Syncon, Leucosolenia, Hyalonema... Một số ít loài thân lỗ nước ngọt gặp ở vùng hồ, ở suối vùng núi và vùng đồng bằng.5. Phát sinh chủng loại của thân lỗ

Các dẫn liệu về cổ sinh học cũng cho thấy thân lỗ đã sống từ kỷ Cambri hay ngay trong Đại nguyên sinh.

Về nguồn gốc thân lỗ có nhiều ý kiến cho rằng chúng phát sinh từ tổ tiên của động vật đa bào theo kiểu trùng thực bào (phagocytella) như giả thuyết của Metsnikov, thân lỗ cùng chung gốc với động vật ruột khoang nhưng sớm tách riêng thành một hướng khác thích nghi với lối sống đáy. Căn cứ của ý kiến này là có cấu tạo tương tự giữa ấu trùng parenchimula của thân lỗ với ấu trùng planula của ruột khoang cũng như sự tương đồng của 2 loại ấu trùng này với tổ tiên dạng phagocytella giả thiết. Gần đây có giả thiết cho rằng tổ tiên của thân lỗ là từ kiểu

38

Hình 2.12 Một số đại diện Thân lỗ mềm (theo Hickman)A. Pseudocoralia; B. Ectyoplania; C. Monachora

plakula theo giả thuyết của Otto Butscheli. Ý kiến khác cho rằng thân lỗ được hình thành từ Trùng roi cổ áo (Choanoflagelata) phát sinh độc lập.

Do cấu trúc cơ thể của động vật thân lỗ ở mức độ thấp nên nhiều nhà khoa học nhất trí xếp chúng vào một nhóm riêng là động vật đa bào chưa hoàn thiện = Parazoa) do chưa có ổn định của 2 lá phôi.

IV. Về nguồn gốc của động vật đa bàoCó rất nhiều ý kiến khác nhau của các nhà khoa học về nguồn gốc, con đường

hình thành và kiểu mẫu của động vật đa bào nguyên thủy. 1. Nguồn gốc phát sinh

Tất cả các nhà khoa học đều nhất trí cho rằng động vật đa bào được hình thành từ động vật đơn bào.2. Con đường hình thành

Cho đến nay có 2 giả thuyết về con đường hình thành:2.1 Giả thuyết thứ nhất (giả thuyết tập đoàn)

Động vật đơn bào được hình thành từ tập đoàn động vật đơn bào theo kiểu trùng roi. Căn cứ vào cấu tạo tế bào của động vật đa bào về cơ bản giống Trùng roi đơn bào.2.2 Giả thuyết thứ 2 (giả thuyết hợp bào)

Động vật đa bào được hình thành từ 1 cá thể động vật đơn bào theo kiểu Trùng lông bơi, có quá trình tế bào hoá để hình thành nên động vật đa bào.3. Kiểu mẫu động vật Đa bào nguyên thủy3.1 Theo giả thuyết của Haeckel (1874)

Động vật đa bào đầu tiên có dạng phôi vị, hình túi, 1 đầu lõm vào (được gọi là trùng phôi vị - gastrea). Trùng phôi vị có hình dạng như giai đoạn phôi vị của động vật đa bào bậc cao. Có cấu tạo như sau: Mặt ngoài có tiêm mao vận động, ống ruột tiêu hoá ngoại bào, ăn mồi và sinh sản hữu tính.3.2 Theo giả thuyết của Otto Butscheli (1884)

Động vật đa bào xuất hiện sớm nhất là plakula. Đó là một sinh vật có cơ thể dẹp, cấu tạo hai lớp tế bào, sống bò ở đáy biển. Trong quá trình sinh trưởng có hình thành xoang tiêu hoá tạm thời, sau đó hình thành xoang tiêu hóa chính thức từ tế bào biểu bì bụng do sự tiếp xúc thường xuyên với thức ăn của con vật. Giả thuyết này được ủng hộ bởi Schulze một nhà sinh vật học người Úc. Schulze đã phát hiện một loài sinh vật đặt tên là Trichoplax adhaereus (hình 3.3). Đó là một sinh vật dẹp, cơ thể có 2 lớp tế bào, sống bò dưới đáy. Ông cũng cho rằng đối xứng 2 bên xuất hiện sớm hơn đối xứng phóng xạ, nên đó là một động vật có hình dạng xoang phôi nang, đối xứng 2 bên (bilaterogastrea).

Sau này vào năm 1969, K. G. Grell (Đức) đã phát hiện lại loài này và khẳng định lại giả thuyết đúng đắn của Otto Butscheli. Ông đã chứng minh được rằng loài Trichoplax adhaeus có khả năng sinh sản hữu tính và vô tính như một động vật chính thức. Ông cũng đề nghị xem loài này là động vật nguyên thuỷ nhất. Sau đó đề nghị một ngành động vật mới là ngành động vật hình tấm (Placozoa).3.3 Theo giả thuyết của Metsnicov (giả thuyết Trùng thực bào - phagocytella)

39

Metsnicov (1886) đã dựa vào sự phát triển phôi sinh của động vật đa bào để đưa ra giả thuyết này. Trùng thực bào theo ông có lối tiêu hoá nội bào, hình thành ống ruột từ khối tế bào của lớp tế bào thành ruột theo lối di nhập (từ ngoài vào trong).

40