Morphogenesis of Male Sporangiophores of Zamia amblyphyllidia ...

14
Original Paper Abstract: Morphology, development and anatomy of the male cones of Zamia amblyphyllidia are studied here to amass addi- tional information to develop a more convincing concept of the evolution of seed plants. The male sporangiophores of the cy- cads are usually regarded as simple sporangiophores with syn- angia on the abaxial side. Our developmental study of the male sporangiophores of Zamia amblyphyllidia, by scanning and light microscopy, suggests that the sporangiophores are pinnate, with synangia on reduced leaflets. This indicates that a signifi- cant difference between female and male sporangiophores in cycads, as previously stated, does not exist. Comparisons of male sporangiophores of cycads with those of conifers show that they are not homologous. Rather, the synangia of the cy- cads may better be homologised with the radial synangia groups in some pteridosperm taxa. Although several authors as- sume that the cycad precursor displayed entire, fertile and ster- ile leaves, our interpretations of the male sporangiophores indi- cate that cycads originated from a pinnate pteridospermous an- cestor with radial synangia groups. These hypotheses may point to the Medullosaceae, although this remains to be substantiat- ed. Key words: Gymnosperms, Cycadales, Zamia, morphology, male cone. Introduction The phylogeny of seed plants is still controversial. During the last 20 years, several morphological and molecular studies have attempted to elucidate the relationships between the var- ious groups of seed plants. There, the focus has been on the relationship between the gnetids and angiosperms. While the morphological data (reviewed in Doyle, 1998) support the hy- pothesis that the gnetids are a sister group to the angiosperms (Anthophyte Theory), recent molecular studies seem to con- tradict the Anthophyte Theory (Chaw et al., 2000; Donoghue and Doyle, 2000; Bowe et al., 2000; Frohlich and Parker, 2000; Winter et al., 1999). Not only the systematic position of the angiosperms, but also the relationships among the extant seed plants seem equivocal. In morphological studies, the cy- cads are mostly placed at the base of the gymnosperms, or they are grouped as a sister group to ginkgo. If the fossil record is considered, however, the best guess for the systematic posi- tion of the cycads is again different to that of morphological and molecular studies. In the past, it was assumed that the an- cestors of the cycads displayed frond-like, sterile and fertile leaves, similar to the extant cycads (Delevoryas,1982; Stewart and Rothwell, 1993). Therefore, the earliest cycads could have originated in Palaeozoic seed ferns like the Medullosaceae (Stewart and Rothwell, 1993; Meyen, 1984). An alternative ori- gin of the cycads was proposed by Mamay (1976) and seems to be widely accepted at present (Norstog and Nicholls, 1997). In his comprehensive study of fossil cycads, Mamay assumed that the precursors of the cycads had simple leaves, making an origin in the Medullosaceae unlikely. To overcome the great clash over the results of palaeontologi- cal, morphological, and molecular studies, a reanalysis of mor- phological characters and a search for new characters seems to be necessary. In morphological data sets, mainly characters of the female reproductive structures and of the vegetative struc- tures are used. Characters of the male reproductive structures, however, are often limited to features of late sporangia devel- opment and of pollen, of the male gametophyte. The bauplans of the male reproductive structures, and of the male sporan- giophores, are often regarded as less significant because of ªthe wide parallelism in the structure of male fructificationsº (Meyen, 1984). If male sporangiophores are used in morpho- logical analysis, they are often considered as homologous structures and are normally termed microsporophylls, which implies a leaf-like nature of the male sporangiophore. Due to this uncertain homology of the microsporangia-bearing struc- tures, in this paper the neutral term male sporangiophore is used instead. The male sporangiophores of cycads are described as simple, with several sporangia on their abaxial side (Bierhorst, 1971; Stewart and Rothwell, 1993). In some genera (e.g. Cycas) the entire abaxial side is covered with sporangia, whereas in other genera (e.g. Zamia) the sporangia occur in two lateral zones (Coulter and Chamberlain, 1917; Bierhorst, 1971; Smith, 1907). Many report that the sporangia are arranged in groups (or synangia) of 2±5 (Bierhorst, 1971; Stevenson, 1990) and, sometimes, these groups are termed a ªsoral clusterº (Gifford and Foster, 1989; Smith, 1907). However, Taylor (1988) pointed Morphogenesis of Male Sporangiophores of Zamia amblyphyllidia D. W. Stev. M. Mundry and T. Stützel Ruhr-Universität Bochum, Lehrstuhl für Spezielle Botanik, Bochum, Germany Received: June 6, 2002; Accepted: April 9, 2003 Plant biol. 5 (2003): 297± 310 Georg Thieme Verlag Stuttgart ´ New York ISSN 1435-8603 297

Transcript of Morphogenesis of Male Sporangiophores of Zamia amblyphyllidia ...

�������� ���

��������� ���������� ������ ��� �� ����� � �� ��� �������� �� ����� ������������ ��� ����� ���� �� � ��� ��������� ����� ����� �� ������ � ��� ���������� ������� �� ������������ �� ��� ������� ��� ��� ��������������� �� ��� ������ ��� ������� ������ �� �� ��� ��������������� ���� ��������� �� ��� ������� ���� ��� ������ ����� ���� �� ��� ������������������ �� ����� ������������� �� �������� �� ����� ��������� �������� ���� ��� ��������������� ��� ����������� �������� �� ����� ��������� ���� �������� ���� � ������������ ��������� ������� �� ��� �� ��� ��������������� ������� �� ���������� ����� ��� ��� ������ �� �������� �� ��� ��������������� �� ����� ���� ����� �� �������� �������� ���� ��� ��� �� �������� ������ ��� �������� �� ��� ������ �� ������ �� �� ������� ���� ��� ����� �������������� �� �� � ���������� ����� �������� ������� ������� ����� � ���� ��� ���� ��������� ������� ������ ������� �� �������� ������ ��� ��������������� �� ��� ��� ��������������� �������� ���� ����� ��������� ��� � ������� ���������� ��� ��������� ���� ����� �������� ������� ����� ���������� �� ������� ��� ������������ �������� ���� �� ���� �� �� ��������������

� � ���� � ������ � �������� ������ ��������� ��������

�����������

��� �������� � ���� �� �� �� ����� ���������� �� ����� ���� �� �� �� ��� ����� � ����������� � � ������� � �������� �� �������� �� ������ �� ��� ��� �������� ������ ��� � ������ ������ � ���� �� ��� ������ ��� ���� � � ��� � ������ ������� ������ ��� ������ � ���������� ����� �������������� � � � ��������� � ������ � !" ������� ��� ����������� �� � ��� ������ �� ������ ����� �� ��� ����������#�������� ������"� ����� ������� � ������� ���� �� ����� ���� ��� #�������� ������ �$� � �� ��� ����% ������� � ������ ����% &��� �� ��� ����% '������� � ( �)�������% ����� �� ��� � "� *�� ��� ��� ������ ��� ������� ���� ���������� ��� ��� ��� ��� �������� ��� ��� �+� �

���� �� �� ���� �,����� �� - ����������� � �������� ��� ���� �� �� ������ �� ��� � ��� � �� � ��� ����������� ������ �� ������� � ������ ����� �� ��)��� - ��� ����� �������� ���������� �������� ��� ���� ����� �� ��� ������ ��� �������� � ��� ��� �� �� � � ������ �� �� � � ����������� � � ������� � �������� - ��� � ��� �� � � ������ �� � ��� �������� � ��� ��� �� ����� ��� ������)�� ������� � �������� ���� ����� � �� ��� �+� � ��� �� ��������� �� � !�% .��� �� � /�������� � 0"� ��������� ��� � ������ ��� �� ����� � ������� ��� � ( � ��1��� ���� ��� ��)� ��� 2������� �� ��.��� �� � /�������� � 0% 2���� � !3"� # ���� ���� ������ � ��� ��� �� � � �������� ��2 � � �� 45" � ����� ���� ������ ������� � ������ �*������ � *�������� � 4"� -��� ������������ ����� � ����� ��� ��� 2 � � �������� � ��� ���������� � ��� ��� �� � � ������ �� ���� � )�� ����� � ��� 2������� �� � ���)����

�� �������� ��� ��� � �� �� ���� ��� ������� � � � ���������� �� ����������� �� � ������� � �������� �� ����� � ������������ � �� � ����� � �� ��� �� �� �� � ����� ����� ���� ����� ��� - ����������� � � � ����� � ��� �� � ����� ���� �� �� ������������ ���������� � � ��� ����� ���� ����������� �� ����� $� � ����� � ��� � �� ������������ ������������������� �� ��� ������� �� � ����� � � �� ���� �� ����������� � � ������ � ��� � �� � ���������� ��� � ��� �� ��� � �� ������������ ����������� � � ��� � �� ���� ����������� �� ��� ��� ���� � ���� ������ � ��� ��� �6��� ���� � � ������� � ��� ��������� � � �� ������� ����7�2���� � !3"� - � �� ���� ��������� �� ���� � ������������ � ������ ���� �� ��� ��������� � �������������������� � �� ��� ��� ������ ����������������� ������������ �� ���)� ���� � ��� � �� ���� ��������� ��� ������ ����� � �������� � ��� ��������� �� ��� ��� ������������ � ���� � ��� ��� ���� � ���� � �� ���� �������� ������ ���� ��

��� � �� ���� ��������� � ��� �� �� ��������� � ����������� ����� � ���� �� � ����� � +� � ���� �&��������� � 4�%.��� �� � /�������� � 0"� - ���� ���� ����� �����" �������� � +� � ���� �� ������� ���� ���� �� � ����� � � ��������� ����� �����" ��� ���� �� ����� � ��� � ��� � 1����$������ � $� ����� �� � �4% &��������� � 4�% .����� � �4"�2 � ������ �� � ��� ���� �� �� �� ��� � ������ ����� �� " � �89 �&��������� � 4�% .������� � �" ������������ ����� ������ �� ������ 6��� � �������7 �:���� � '������ � ! % .����� � �4"� ;������� � ���� �� !!" ������

����� ����� �� ��� ������ ������� ������� �� ���������� �� �� �����

�� ������ ��� � ��� ��

���������������� ������� ��������� ��� �� ����� ������ � ������� !������

��������" #��� $� %&&%' (�������" (���� )� %&&*

(� � ����� 9 ����0"< � 480��= :���� ������ >��� � .����� �� ? *�� @��)-..* �309�!5�0

���

� �� ����� ������������� +�, ���� ����� -��� ������� ���� �����.��-��. �� ��� ��������� !����� �� ��� ���������� �� ������� +�, ��������� �� ������ -��� �������� ��-� �� ������.��������� +�, ���� �������.������� ���� ��� �/�0��� ���� -��� ������� �����.�� �������� �� �-�

������.��� �0����������� �� ����� +����-�,� +�, ����.��� -��� �-�������.��� ������� ���-� ���� /��" � � %��� ��� ����' �.� ������.���'��� ������.�������' ��� �����.���' ��� ���������� ������

� � � ����� ������������ � 1������.����� �� ��� ������.�������� � ���� ���� �� ��� /�.�����. �� #���� +�, ������� ���- �� ��� ���0 �� �������� /����� -��� �-� ���� ����� �� ��������� ������������� ���.���+�, �� ����. ���� ���� ��� ��� ���0 �� ������� +�, �� ���0 �� ���/����� ������� /� /���� �� ������� +�, 2������- �� � ��������� ��������� -��� ������� ����. ������.��������� +!, 3��������� �� � ����.

������.�������� �/�0��� ���-� �� ������ ��� �� ��������� ��� ��0�.������ �� ��� /��� � ���� ��� �-� ��/�� ���� ������� +�, 3��������� ��� ������.�������� ������� ���-' ��� ��/�� ��� �������������� �������������� /��" � � � 4��� � ! 5&& 6�� � %5& 6�� ��� ���� �0��' ��� ����'��� ����������' ��� ������������ ���0' ��� ��.������� ���0' /�� /����'��� ����' ��� ������.�������' ��� ��/��

3���� /���� 5 +%&&*, �� ������ ��� � ��� ����"

� � �

������.������ �� ���� �����.�������� �� ����� ������������ 7� 8� ���� 3���� /���� 5 +%&&*, ���

��� �� � � ��� �� ��� � �� ���� �������� �� �� � �������� ����� ���� � 6�� �� �� ��� �1 ���7� ��� � �� ���� ���������� � ��� ������� � ��� ����� � �� �� ��� ��� ���� �������� ���� ���� �� � ��� � +� � ����� ��� 6��� � �������7�� �� �������

*���������� ��� �������� � � �� ���� ��������� ������ � ����� ��������� ������ ������ �� �� ���� ��� ��������� A ��� ����� � �� ������� � � + �� � ���� �� � ������� ��������� � ������ ���� ����� ����� � �� ���������" �� �� ����������� � ��� � ������������� ����������� ����� � ����)�� ����� ������ ��� ���� �� � ���� �2����� � 2����� ����"� ��������� � ���� ������ ������� ����� �� ������� ��� ������������ � � �� ���� ���������� ����� ����� �������� �� .B2 � ����� ���������� �� ����� ���� ���� ������ � ���� ���������� � �������� .���� � ������ � � � �� �� ��� ���������� � ��� � ���� � �������� # ������ ������� � ���� � ��� � � �� �� ��� ��� �� ������ � ��� �� �� � � ������ ��� ���� ��� �� �� ����� ��������������

������� ��� ������

����� ����� �������� �� �� .���� � � ������� �������������������� �� �� � � ��� &�� �� � : ��� � ��� C��������� &������ ��� ���� ������������ �� ����� ���� ��� ��������� ���� ������ � ��� ������ � D���� ������� ���������� �� �� �� �������� �� ���������� ������������ � ����� ����� �� ���� � ���� ���� ��� ��� ��� ����� �� ������ ������������ � � ������ � �� ������ ��)� ��� ��� ���) �.�������� � !!"� - D��� � #������ ���� ������ �� ���� � ��� � � ���� 9 ����� ���� � � ���������� '��� ��� �� �D��� ���� '���� ��� ��� ���� ����� �� ������� ��� ��� �� �������� ��������� � ��� �� ����� -����� ���� ��� ������� ���� ���������� ���� ���� ��������� ���� ����������������� � �+�� � '## ���� ��� ����� ���� ��� �� 4�E%9<9< �"� ��� �+�� � ���� � � � ������ ��� � 4�E ��� �� � �������� � ��� ������� �������� ��� � �'�#" �� ��� �� �3 � �:���������� � F���� � 4!"� #��� ������ � ���������� ��� �������� ���� �+ ���� ���� �.2 9� .B2�G����"� � ��� ������� ��������� ���� ����� � -� �� (��������� .��� �� ��� ��-(. F���1��"� �� ������ � ��������� � ���� � ������� � � �� ���� ��������� � ������ ����������� � �� ��� ���� � �� ���� �� ���� � � � � ������,�� � #��� ����8� � � �� ��� �:��� ���� !3"� ������������� �������� � �� H� ����)���� ���� �+ ���� ���� G���� #+���� ����� ����������� � ��� ������� ������������� ��� ���� �� # ��.-. �.�� -� ��� .������"� ��� ����� ��������� ���� ��� ��� ���� ��8�3E ������ ������������ � �+ ���� ���� 23�� ����� ���������� �����" ������ ������� ������ ��� ������� ���� ��������� ���� *�)�$�����+ � ����� � � ��� �

#������

�� ������ �� 9���� ��/�����������

����� ����� �������� �� �� �� ��� �� ��� ��� ����������� �D � �� � ������ $�� � ������ (����� /��� �D���� � 0"���� ���)� �� ���� �� ���� � � �� �� �� ������ �� ��3 ��� ��� �� ��� �� �� �� ��9� ��� � ������ � ���� ���� ����� B �� ���� ������� � 3 �� �� ������������� B �� ������� � ������������ �� ������� �� ������ � �� �� �������

� � ������� - ������ �� ���� �� ������ ��� � �� ���� ���� ��� ������ � � � ������� B �� �� �� ���� � �� 3 � ������� ��� �� � ������� � ��� &�� �� � : ��� � ��� /���C�������� � &����� �� ���� �9 �� �� ��� �'�����"� ��� � ������ �� ���� 5 �� ��� � ���� � �� ���� �'�����"� ����������� � ��� ���� �� 38! �� ���� ��� ���� �� ����������� � �������� B �� ��� ������� � �� �� ��� ���� ����������� ��� ���� ��������� �� � �� ��� �'�����"� ���� ������� � �� �)� � )�� �� ��� ��������� ��� � ����� ������ � ���� � ��+ �� � ���� ��� � +� � ����� � ��� ����� �� ���� ���� �� � ��� ���� �� ��� �� �� ���� ���� ����� �� �) �'�����"� C�� ���� ���� �� �� �� �� ������5 ��� ����� .� �� ���� 0 ���� �� ���� � � ����� ��� ����� � ��� � ����� '�����"� ��� ���� �� � ���� � '���� ���

�� ��������� �� ���� ��� ������� ���� 9���� ��/�����������

��� ������ �� ���� ���� �� ��� �83 � �� ���� � ��� ������� � D��� �'���� ����"� ��� ����� ���� ��+ � ��� �� �� ����� ��� ����� �� ��� � �� � ��� ������� ��� � �� ��������� � ��� � �� ��� �'��� ��"� # +��� �� �� ���� � ���� ���� � �� ���� �� �� ������ ���� ��� ����� ��� �� ���� � ����� � ����� � � ���� �9� ���� ��� �������� � ���� ���������� �'��� ��"� ��� � �� � ��� ��� ���� �������� ������ � ����� � ���� 0�� � �� ����� � ���� ���� #���� ���� ��� ���� � �� � ��� ��� ��+ ������� �� ��� ������� �������� � ��� ������ ��� ���� �� ���� �9� H� ��� � � � I��� ���� ��� ���� 0� �������� � ���� ����������'��� ��"� ��� �������� �� ���� ��� ���� ��� � ��8�� ��������������� ��� � �� � ��� ���� ��� � � �� ���� �� ���� ����� �������� ����� ����� ���� �� ���� ������� ���� ���������� � � ������� ��� ��� � ���� ��� ���� ����� ����� ��������� ��� ��+� ���� 9�� H� ����� ��� ������� ��������� � ��� ���� ��������� �� ���� ��� �������� �� ���� ������ ���� ��� H�� ��� � ��� ������ ��+ �� �� ����� D���� ������� � ��� ������ �� ���� ���� �� � ��� ���� ������������� ������� ��������� � ��� �� ��� #� ���� ����� ��� ���� ��� � ��� ������ ���������� � ��� ���� ��������� ����� �� � ������ ��+ �� � �� �� �'���� ����"� ��� ��+ �� �� ����� � �� �� ���� 3�� H� ����� ���� !�� H� ��� �'��� ��"� ������� ������� ���� � ���� *� � ��� � �� � ��� �������������� ��������� ��� � ����� ����� �� ���� ��� �'��� �"� &������ ��� ��� ������ �� �) �� ������ - ���� �� ��� ��� ����� �������� ��� �� ��� ����� � ���� � ����� �'��� �"���� ������� ��� � ���� ����� �� ��� ��� ��� ��� +�� � ������� ��� ��� ��� ���� � �� � ��� ���� ���������

� � $ ����� ������������ � 1� �����.����� ���-��. ��� �������.������ �� � ���� ���� �� (�.���� +�, �����.������� ���� �/�0��� ����� /�.�����. �� (�.���� ��� ��������� �� ��������� �� ��� �����.����� �������� +�, ��/� �� �/�0��� ���-� -��� ��� ���������� �� ����������� ��� �����.�� �������. ���� ��� ���� � +�, 7�������� ���� ���� ��������� �� (�.���� �/�0��� ���-' : ��������� �� ��� �����.�� ��� ����� ���������� ��� ��/�� +�, �����.������� ���� ��� ���� ����������������.� �� ������� +!, ��/� �� ��� ������.������� �� ������� ��� ������������ ��� ��������� ������ ���� ��� ���� ��� ��������� �� � �. �. ��������� ��� ������� ���.�� �� ��� ��/� +����-,� +�, �� ��������� ����������� ��� �� �� �� �� ���������� ����� ��� �� �������. �� /��������� ����/��" � � 5&& 6�' � ! � %&& 6�' � 4��� ��� ������.�������' ��� ���� '��� ��/�' ��� ����������' ��� ���� �0���

3���� /���� 5 +%&&*, �� ������ ��� � ��� ��$%%

� � $

������.������ �� ���� �����.�������� �� ����� ������������ 7� 8� ���� 3���� /���� 5 +%&&*, $%�

A ��� � +� � ���� � ���� ����� ��� �������� � ��� �� �� ������� � ��� ������ � #����� �'��� ��"� #� ���� �� ��� ������� � �� � ��� ���� �������� �� ���� 9�� H� ���� ���� ���� ��� ���� ��� � ��� �������� � ��� �� �� �� ��� � � ��� �� �) � ��� ���� ��������� �'��� ��"� .��� �������� � ���� �������� � ��� � �� ���������� � �� ��������� �� �� � ��� ����� � ��� ����� ��� � �������� ����'��� �" � �� � ��� ��� ��� � ��� �� �� �� ��� ��� ��������� � ����� �'��� �"� F������� � ������� � ���� ������� �� � ���� ������ ����� � ������� �'��� �� �����"�B �� �� ���� �� ����������% ���� ������� �� ��� ���� ����� ��� �������� ������ ��� ��� ������)� � ���� ��� ���� ���������� �� ���� 5�� H� ��� � ��� ����� ���� 3���� ���������� �������� � ��� � +� � ���� �'���� ����"� ��� ���� 0 �� 3�������� � � ���� � ��� ������ ���� ����������� ������ � ��� � �� � �� � �������� ������� ���� ������� ��� ��� ����� �������� ���� �� � 1��1 � ���� ��� � � ��� �� �) � ������� ��� ��� ��� � ��� � � ��� �'��� ��"� #� ����� ����������� �� ������ � ���� �� ����� � ���� ��� H�� ���� ��� ���� ������ ���� �������� � ���� � I�� �� ����� � ���� ��� H� �'��� �"� #� ���� ����� ��� ���� � ���� � ������� ��� �� ����������� �'��� �"� ���� �� ��� � � ������ ������������� ��� �� �) � ��� ���� � � �� � ��� ���� ��������� #���� ������ ������ ���� �������� � ��� +��� ��� � ��� �� ���� � ������ �� �� �� ������� ��� ����� � ��� � ������� ���� ���� ��� ������ F������� � ��������� ������� � ���� �������� � ��� � �� �� �� ���� ��� �������� � ����� �� �'��� �"� ��� � ������ ���� � � �� � ��� ���� ��������� � ����� ����� �� �������� ��� ������� A�� ��� ����������� �� ��� ���������� ��� �� �������� ���� ��� �������� ������� � � � ������ ������� ��� �'��� "� #�� ����� �� ��������� ��� � � �� ��������� �� ��� ������ ��� ��� ���������� ����� ��� ����� � ���������

#� ��� �� � #������ ��� ���� ��������� �� ���� ������� ��� ��+ �� �� ���� � ��� �� ������ ������� ���� ���� ��� �'��� ��"� ��� ��� ��� � ��� � � ���� � ��� ������ ������� ���� �� ���� ������ � �������� ���� ���� ��� �'��� ��"���� ������ �������� � �������� �� �� �� ����� �� �'��� ��"� B ��� �� �������� ��� ���� ���� �� � ������� � �� �� ����� ������� � ��� ���� �� � ��� �������� ������ ������ ���� �� � �� ���� �������� ��� ����� �� �)� #���� � �� ����� � �� �� �� � ��� � � � ���� � ����� � ����� � �� ����� ��� �� ������ ��� ���� � �� � ��� ���� ��������� �'��� "� &��� � ��� � � ���� � ������ � ��� � �� ���� ���� �������� �� �� �� ������ �� ��� ���� ����� 2��������� ������� � ���� �������� ����� ���� �� �� � ����������� ���� �� � ��� ����� � ��� ���� � ��+ �� � �� ���� ���� �������� �� �� � ��� ���������� � ���� ����'��� �"� � � ������ ���� �������� ����� � ���� ������� A����� ������� � ����� ��� � �������� ��� � ����� ��������� � ��� ��� ����� �� ����� � ��������� F������� �������� � ��� ����� ��� �������� ���� ��� ������������� �� �'��� �"� ��� ������� � ��� ���� �� ������ � ������� �� ��� ������ �� ���� ����� � �������� ��� ������� �� � ��� ����� ������ ���� ���� �� �� ���� ����� �������� � ���� �� �� �� �� ������� �� ��� ��� �� �) � ��� ��� �� �

#� ��� ������ � .��������� ��� ���� ��������� �� ������9�� ��� �'��� ��"� #�� 5 �� �� ��� ���� �� ���������� #�� ���� �� ���� 3�� H� ��� �'��� ��"� #� ���� ����� ����� �) ������ ���� ���� �� �� ��� ��� ������� �'��� �" �

��� ���� �� �� ���� ��� H� � �� ������ #� ���� ����������� � �� ��� ��� � � � ���� � ����� �� ���������� ����� ������ � ���� �� ���� ������ � � ���� � ��� �� �� ��������� ��� ���� � � �� � ��� ���� �������� �'��� ��"� ���� ��� � � ���� � ����� �� ������� ��� ���� ��� ��� ��� �� � �� � ��� � ����� �� ���� ������� ��� �� ��� ������F������� � ������� � ��� ���� � ���� �������� � �������������� � �� �� ���� ��� �� �� � �������� � ������� �� � ��� ����� � ��� ����� �� � ���� ���� �+���� �� �������� � ��� ������� ���� � ��� � � ���� � ������ �'��� ��"�B �� �� ���� �� �������� �� ��� �� ��������� � ���� ���� �� #� ���� ����� ������� ��� � ��� ���� �� ������ -��� ����� � ��� ���� �� � ��� ���������� ������ �� ������# 083�� ����� ���� �� � � ��� ����� ����� �� ���� �� ������������ ��� ��� ��������� � ��� ���� �� ������ ��������� � ��� ��� ����� �� ������� � �������� �'��� ��"�

'��� � � � ����� � �� ��������� ��� �� �) � ��� ���� ��������� �� ���� ������� #� ��� � �� ����� ��� � ��� � � ���� ������� �� ������ B �� �� ���� �� ������ �� �� �� ���� � ��� � � ���� � ������� ��� �� ���� � ���� � ���� � ���� � ������� �� ��� �� ���������� ��� ���� ��������� ����� � ��� � � ���� � ������ �� ��� ������ ��������� ������ �� ����� � �� ������� �'��� ��� �����"� ��� � ��� � � ����� � ������� ������ ��� �80 ����������� C�� ���� ��� �� �� ������ �� 0 � 9 ������� � ���� ���" �� ������� �� ������������ ����������� .� ���� ����� 5 �� ������ ��������� �� ���� ����� � ��� �� ���� ���� '��� ��" ��� ��������� ���� �� �� ����� 3 � 9� �� �� ������� �� ��� �������� ����� ������ ���� '��� ��"� - �� ���� ����� 5 ���������� �� ����� � ��� ��� �� �� ����� � � 3 ��������� �� �������� ����� ����� � ��� � ��� � � ���� ���� �� #� ��� ���+�� � � �� � ��� �� �)� ���� � ��� � � ���� ������� � ��� � � � ���� � ����� �� ��������� ����'��� ��"� $���� ������� ���� �� � ����� 0 �,� � � ���� � ������� �� ����� ������ ������ �'��� �"� � �� � �� ������ ���� � ����� ����� ��� ��� +�� �'��� � "� ��� ��� �������� ��� ����� � ��� ���� �������� �� ���� ���� � ���'�����"� ��� ���� �� �� ��� � �� ������ ���� ��� �� �������� � ���� �'�����" ����� ����� ��� ��� ��� �� �) ���� �� ���� � ������� �� ��� ���� � � �� � ��� ���� ������

� � & ����� ������������ � ��.�� �����.����� �� ������.���������+�, ;������ ������.������� �� #���' ��� �������� /����� �� ��������������� /��-��� /��� ��/�� ��� �� ��������� �� ��� ���� �0��� +�, ���.��������� ������� �� � ������.������� �����.� ��� �� ��� �-� ��/�� �� #����+�, ���.�������� ������� �� � ��/� -��� �-� ��������� �� �����.��� +�,;������ ������.������� �� ��� /�.�����. �� (�.��� -��� ��� ���� ��������� /����� ��� �-� ������� �������� /������� +!, ���.�������� ��������� � ������.������� �����.� ��� �� /��� ��/�� �� ��� /�.�����. �� (��.���� +�, ���.�������� ������� �� � ���������� �� � �����.��� �� �������+', ;������ ������ ������.������� ���� -�� ��������� �� (�.���' ������� �������� /����� ��� ������������ ������� ������ ��� ������� ��������� /������ ��� �������. ����� ����� ��������� +(, ���.�������� ��������� � ������.������� �����.� ��� �� ��� �-� ��/�� -��� �-� ����������������. �� /��������� +�, 3��������� �� /��������� ���� �-� ������.����������� /� � ����� ���� � ���� /��" � ! 5&& 6�' � � 5& 6�' (%&& 6�� � 4&& 6�� ��� ��/�' ��� ������.�������' �/� �������� /�����'��� ���� �0��' ��� ����������' ��/� ���� �������� /�����' ��/� ��������������� /�����' ��� ���������' ��� ���� ' �.� ������.����

3���� /���� 5 +%&&*, �� ������ ��� � ��� ��$%�

� � &

������.������ �� ���� �����.�������� �� ����� ������������ 7� 8� ���� 3���� /���� 5 +%&&*, $%$

� � )

3���� /���� 5 +%&&*, �� ������ ��� � ��� ��$%&

��������

�� ������ �� �� ���� ��� ������� ��

��� ������� �������� ���� ������� �� �� � ��� ���� ���������� � ����� ����� �������� �� �� ������� ����� ��� ����� � �� �� ��� �� ���� ��� ���� ��������� ������ � ���� � ������� � �� � �� �) �� � �� � )�� �� ��� ���������� ��� � ����� ������ ����� �� �������� � ������� �� �����A ��� � +� � ���� � � �� ���� 5 �� �� �� ��� ��� ������B �� �� ���� ������� � ��� ���� �� � ����� ������ �� �)� ���� �� ���� ������� �� ��� �������� ��� � ��� �� �� ���� ��������� ���� ��� � ������ �&��������� � 4�%$� ����� �� � 09% :���� � '������ � ! % .����� � �4%.��� �� � /�������� � 0"� ���� ��� �� ��� � �� ���� ��������� � ���� ��� � ������� - ����� ����������� ������� �� ����� ��� ����� � +� � ��� �� ����� � �����"� ������ �� ������� ��� ��� ������� ������ ��� � ��� �� 6����� ������� ���7 ����� � �����"� ��� ��� ������ � ���� �� �� ������ 6� )�7 �.����� � �4" �� 6��� � �� 1���7 �&���������� � 4�"� - ���� �� �� ��� ����� ������� �� ������ �� ������ ������ 1��� � � �� � ���� ������ �� ���� ��1� ����� ��������� ���� ������� �� ���� � �� �� ���� ��������� ���6���� ������� ���7 �� ���� ���������� �� ��� � ���� � ��� �� �� � ��� ������� � ��� �� �� �� � ��� � +� � ����� ������� �� �����

��� ���������� � ����� ������ ������ �� �� �� ���� � ����� � ��,���� � �� ��� ��� ��� � ��� � �� ���� ��������� � ����� ����� �������� �� ����)��� #� ����� ��� ������ �� �� ���� ������ � �� �� �� ��������� ���� ����������� � ����� �� ��� ��+ �� � ��� ���� ��� �� �)� ������ ���� � ��� � �� ���� �� ����� �� � ��������� � ����� ����� � ��� � ����� �'���� ���"� ��� �� �) �� � ���� ������������ 6������� ���7� � ������� �� $������ � $� ����� ��� �4" ��� ��� ���� � � �� ����� � ��� ���� �������� �������� �� .����� � �4"�

��� � ���� � ������ � ��� ���������� �� ��� � ��� ������� �������� ��� � � ����� �� �� �� �� � B �� ���� �� ��������� �� ��� �� � ���� � ��� � �'��� ��"� B �� � ����� � ��� �� ���� � ��� �� �� ������� ��� �80 ������ ���� ����� ������� ��� 5 �� �� � ���� � ���� � ��� � ���� � ������ �� ������ � �� �� � ��� � ��� �� �� ���� ��������� � ���� ���� �� ����� ���������� ��������" � ��������� �� $������ �$� ����� � �� �4" ������� �� ������� � 2 ��� �� �3"� -��� � �� � �� �� ���� ��������� ����� ��� �+������ � ������"� ��� � ��� � ������" � ���� � ������� ������ ��� �������.������ �� �" ���� ��1�� �� �� � ���� � ���� ��� � ��

���� ��������� � � �� ���� � ������� ������� ������������������� �� �� ������ � �� ��� �� �� ���� ������������� �� �� ���� ��������� �� ��� ��� ��� ���� � ����������� �� ������� �� �� �� �� ���� ������ � ��� ������� ��� ����� & ��� � ����� ������� ����� ����� � �������� ����� ��� � �� ���� �������� �� ��)����

#� ������� ����� � ���� ���� ����� $�� �� ���� ������� � ���������"� ��� ����� 6 � +� � ����7 �� ������� ���� �� ��� � ���� ����� �� �� � ���� ������ �� ��� �������� ����;������� ��� ���������� � ��� �� �� � ����� ���� ����� ��� � ��� � ��� � ������� � ��� ����� ������� � ��� � +� � ���� �� ��� �� ������ ������ � ��� ���� �� �.������ �4% F �� �! 4% � ����� �!44"� 2�������� � ���� �������������������� ��� ��� ���� ��������� ��� ��� ������ � �� ���� ��� ���� ������� ������� � +� � ����� ��� ���� �� � ��� ���� ��������� � ��� ��� � � ��� � �� � ��� ��� �� ������� � ��� � ��� � ������� �.������ �4"� C���� ������ �� � �� � ��� ���� ���� ��� � ��� ������������ ���� ���� ��������� � ������ ��� ��� � ���� � ������ � ���� �� ���� �������� ����� �� ��� � ��� ��� � I�� ������ �� ������� ��� ���� �� �.������� � �"� -� �� ��������� �� ���� � ���� � ������ � ����� ����� �� ��� � �� � ���� � ���� ��� � �� ����� ����� � �� ����� ����� ��������� ���� ��� ����� ��� �� � ��� ���� ��� ���� ������� ������� � +� � ���� �� �� ������� ��� ���� ��� ���� ��� � ��� � ������ �� ���� ����� �� ������� ���������� � �� ���� � �� �� ����� ����������

����� ���� ��� ������ �

��� ���������� � ��� ������������ � ��� � �� ����� ��������� � ����� ����� �������� � �+ ���� � ������ �� �� ������ ��� ����� � �� ����� ����� �������'���� ����"� ��� � �� ���� �������� � �� �������� ������������������ �� ��� �� � ��������� ���� � ����� �2����� � 2����� ����"� ������� � �� �)� �������� ���� ���� ��� �83 ���� �� ������� ������ ��� �� �) � ��������� ���� ��� ���� ��� � ��� ���� �������� �� ��� ���� ������ ��� � �������� ����������� ��� ���� �� ������� ���� � �� � ��� � +� � ���� � ��� ����������� ���� �� ������ ��� �������� ��� � �� �)�

��� ����� ���� �������� � �� �������� ����������� �� ���������� �� ����� � ���� � ����� � ��� ���� �� �� ��������� ����� �� � ���� � ������� # ��������� ���� � ����� ��� ����� � ����� ����� �������� ���� �� �+���� '������������ ��� ���� �������� � ����� ����� �������� �� ���������� ������+ � ���� � ������� �������� � �� � � � ���� ������� � ��� � ��� � � ���� � ������� ����� ������� �������� � ��� �� �� �

- �� ��������� ��� ���� �� �� ���� �� ��� �������� ��� ���� �� �)� #������� ��� ���� �� � �� �������� �� �� �������� �� �� ������� ��� ����� ��� � � ��� �� �)�� ��� �� � ����� ����� ��������� - ��� � ���� � ��� ��� ��� �����+������ ��� ������ ���� �� �� ���� �� ��� �� ��������� �� ������� �� ��� � +� � ���� � ��� ����� - ����� ����� � ��� ��� ��� �� �� ��� ���� �� � � �� ������� ���������� #������� ����� �� �� �� �� �+�������� ��������� � �� �)��� ��� ���� �� ���� 6��� ������ � ��������� ��� ������7 �.����� � �4" ����� � �� ���������� � ������� �)�

� � ) ����� ������������ � 1������.����� �� ��� ������.�������� � ���� ���� ��������� �� ��� ��� �� (�.��� �� ���������/��� +�,�����.������� ���� �/�0���' ������� ��������� ��� ��������� �� ��� �������� ���.�� �� ��� ��/�� �� ��� ��� �� (�.��� +�, ��/� �� ������� �������. ��������� ��� ��������� ��� ����� ���� ���������� �� ������ +�, ��������.��� �������� /� /���������� �� ��� ����������� +�, 7������������ ���� ��� ������� �/�0��� ���� �� ���������/��� +!, ��/� �����/�0��� �� ������� ��� $ �����.�� �� � ��/� ��� ���������� +�, ����.��-��� �-� ������.�� ��������� /� � ����� ���� � ���� /��" � � 4��'� � � %&& 6�' ! :&& 6�� ��� ������.�������� ��� ���� ' ��� �����.���'��� ����������' �.� ������.���' ��� ����' ��� ��/��

������.������ �� ���� �����.�������� �� ����� ������������ 7� 8� ���� 3���� /���� 5 +%&&*, $%)

� � *

3���� /���� 5 +%&&*, �� ������ ��� � ��� ��$%*

'����������� �� ��� ������������� �� ������� ��� ��� ������� ��� � ��� ���� �� � ����� ����� �������� ����� ����� � ��� � �� �������� ������������ - ��� � ���� ����������� ���� �� ������� � ��� � +� � ����� � � �� ���� ����� �������� ���������� �2���� � 2����� ����"� -������ � ��� ����� � �� ��� ���� �� �� ���� ��� � ��� � +� � ���� � ��� ��� � ��� � ����� ��� ����"� � ���� ��� �������� � ��� ���� �� �� ��� ��� � ��� �� &��� ���� �� � ���� ���� ������� �������� �� ����� ��� � ����� ������ ���������� � �� � �� ���������� � � �� ����������

���� ��� �+������ � ���� � ����� �2���� � 2���������"� ��� � ��� ������������ � ���� ��������� � ���������� ���� �� ,���� ����� � �� �� ��������� - ����� ������ ������� � �+ ���� �� ��� (���� �� �� �� ��� ����������� ��� �� ��� ���� ��� ��� ��� � ������� ������������������� � ��� ���� �� �� ��� ���� ��� � ��� � +�� � ���� � ������ ���� �������� �2����� ����"� ��� ���� ���� � ��� ���� ��������� � ��� ������ � �������� ������ ��� � ��� � �� � � �B��� ���� � 9�"� ������� ��� � �������� �� ���� ��������� �� ,���� ������ ��� ����� ��� ��������� - ��� (� �� �� ��� ������������ � ��� ����� ��������� � ������ �� ��� ,���� ����� � �� �� � �� ��� ��� �������� � ����� ��� ��� ������������ � ��� ����� ��������� � ���� � ����� ����� �� �� ��������� ���� ��� ��� �������� � ��� ���� ��������� � �) ��������������� �� �� �2����� ����"� ��� ���� �� � �� �������� ���� �� �� ��� � )�� � �� �� �

B�� ������ ����� ���� ��������� ���� � ���� �� � ������� ���� ��� ����� � ���� �� �� ��� ��1� � ��� ������������ �� �+� � ����� ���� ��������� ����� � ������ ��� ������ ���� ���� �� ����� ��� �� ���� �� ��� � +� ������ & ��� � ����� ��������� �� ������� �� � ��� ���� ���������� � ��� ��� �� � ��� ������ �� �� ���������������������

�������� ������� �� �� �����

.��� ��� � �� ���� ��������� � ��� �+� � ��������������� � ������� ��� ��������� �� �� ����� �� �� ����� �������� ������� #������� ���� ������ ����� 2���� � !3" ���

����� ��� � �� ���� ��������� � 6���� ������ �7� �� � ��� ������� ���������� � ������� � ��� ��� ���

��� ��������� ���� ��� ����� � ��� ��� �� �� ���� ��� ����� ,������ � ��� ��������� ��� � �� � ��� ��� ��� - ���� ��� �� � � ������ �� ����� � ������ �� � ��� ��������� ���� �� ����� ��� ������)�� ������� � ������ �� ���� ����� � ����� �+� � ������ � ���� ������ ��������� ����� ��� �������� ������ ��� �� � ( � ��1��� ������������� ��������)���� �������� � �� 99" ������ ��� �������� ������ � ������ �� � ��� ( � ��1��� �������� �� ��� 6������ � ������� �����)7 � ���� ����� ��� � ��� ��� �� ������ �� ����� ����� � ��� ��� � � �� ���� �������� �.��� �� �/�������� � 0"�

;������� 2 � � �� 45" �������� �� � ��� �� �� ���� ��������� � ��� ��� �� ������� ��� ��� $ ��������� ����� ��� ������ ��� ���� � ��� ����� ����� � ������� ������� ���� ���� ��� ���� � ����� � � �� ���� � ��� ��������'���� ��)� ���������� � ������������� ���� ��������� � � �� � ��� �� �� ���� ��������� �� �� ������ ���� ��� ��� ��� ����)� �� �� ���� �������� ���� ������� ���� ���� � � �� � '����������� 2 � � ������ �� � ����� �������� �������� �� ��� ������� �� ���� �� �� � ��� ��������� ���� �� ����� ����� � ������� �� ��� ���� ����� � ����� F ����:�������� � (���)�� �� !5" ������� ��� ��� �� �� ������ � ��� ����� ���� � � �� ����� ����� �������� �� �������������� ����� ��������� � )� ����� � ��� ��� ����� ��� �������� � �,����� ��

.���� � ���� ����� ������� ��� ��� (���� � $�� ����������� ������� �� ��� ( � ��1��� ����� � ��� ����� ��� ���G�� � ��� � !�% F�� � @ �� ����% ;� �� ��� � "� A ����������� �� ��� ��� ����)� �� �� ���� ��������� � ���������� ��� ��� F���� (���� � $�� �: � � ���� ��� ! "� A ��� �� � �� ��������� ����� �� ��� �+� ���� ���� �������� ��� ����� ���� � � �� �� ��������� � ��� ���� � ��� ����� � �� ��� ������� � ��������� 6 �� ���� � �� �������� � ��� � �� �������� ������ �� ����� � ����������� � ������������ ���J � �7 �: � � ���� ��� ! "� 2�������� : � � ���� � ����� �� � !����� ���������� ������ �� ��� ���������� ���� �� ������� �� �� ���,���� ����� � �� ��� ������������ � ��� ����� ��� ��� -������������� �� �� �� ��� �� �� ��� ����� �� ��������

� � * ����� ������������ � ��.�� �����.����� �� ������.���������+�, ;������ ������.�������� ��������� �� ��� ��� �� (�.���' ��������������� /������ ���� ������� ����� ��� ����� ������ �� ���� ��������������� ���� ��� ������ +�, ���.�������� ������� �� � ������.������������.� ��� �� ��� �-� ��/�� -��� �-� �����.��� +�, ;������� -��� �������� ������.�������� ��� ������� �������� /������ ���� ������� �������� ������ 1��� ������� �������� ������ �������� $ �����.��� +�, ���.��������� ������� �� � ������.��� �� ��� /�.�����. �� �����/�� ���-��.������������� ������.��� -��� ��� ��� �����.����� ������� �� �����.������ ������ ��� ��������� ������� ���������� +!, ;���� ������� �� /���+���.�� ������, ������� �������� ������� ��� ��� ���� �������� ������ ����� ���0���� ���� �� ��� ���� �� ��� ������.�������� +�, (�� ����� ��������� ������� ���� �� ���� ��� ������� +', ;���� ������� �� ��� �������������� /����� -���� �� ��������� �� ��� ���� �������� ������ �� ������0���� ���� �� ��� ���� � ���� /��" � %&& 6�' �+� 5& 6�' ' *& 6����� ��/�' ��� �����.���'��/����� �������� /�����' ��/� ������� ��������/�����' �.� ������.���' ��� ���� ' ��� ���������' �-� ������.��� -���'���� �����.����� �������

� � � 7��-��. �� ��������� ����� �� ������.��������� +�, �����.�������� �� ���������� ����������� -��� : ������.�� ��������� �� ����� ��� � �������� ���� +�, 7��-��. �� � ������.������� �� ����� ������������� ���� ��� ������� ����� ��� ���� ' �.� ������.���' ��� ������.���' ��� �������� ���' ��� ��/��

������.������ �� ���� �����.�������� �� ����� ������������ 7� 8� ���� 3���� /���� 5 +%&&*, $%�

����� � ����������� �� ����� ��� �� � ��� �� �� ���� ���� �� ��������� � ��� ��� ���

��� ����� ������ � ��� � �� ������������ ���������� ����� ���� ���� ������ � �� ��� ��������� � ��� ����� � ��� ��� ���*������������ ����� �� ����� � �������������� D�� ���� ����� ���� � �� ���� ������� �� ��� ��� ���� ����������; ����� � 3�� � 5�% ;� �� ��� � "� ��� D�� ���� � �� ���� ���������� � ��������� ����� ����� � ����)�� ����� ������ ����� ��� �� ��)� ���� ������� �� ����� �; ����� � 5�"���� ����� � +� � ��� �� � ��� � �� ���� �������� ������ ������� �� ������� ���� ���� �� ����� �� ������� ����� � ��� �� ����� ���� �������� ��� �� ������ #�������� � ����� ������� � ��������� ��� � �� ���������� �� �� �� �������� ���� ���� ���� ��� ������� � ������� �� ��� �� ����� � )� ��� � �� ����� ,������)����

#������� ��� ���� ��������� � ��� ����� � � ������ � �"������� ����� �� � ����� � ���� �+� � ������ �G �� ��� � � $�� � �� �"� ;��� �� �" ������ �� � ����� �������������� ��������� ��� G �� �� � � �� � ��� �� � ���������� �� ���� ����� � � $�� � �� � �� ������� ������ #������ D�� ���� ��� � � �� ��� �� ��������� ��������� ��J� ������ �� 5"� ���� ������� �� ,���� ����� � �� ��������� ������ ������� ��� ���� �� ������ �� �� �� ������� ���� � ��������� � ���� ���� � �� �� �� ��� �������� ���� #������ ��� ���� � �� ��� � #� ������ �������� �� ��������� ���������� � � ;��� �� !�"� ��� ����� ���� ��� ���������� ��� � �� ���� ��������� ����� �� �� �� ����������

����� �� �� ( � ��1��� � �� ���� �� � ����� ����� �� ������ ��� ��� ������ )�� � �� ��� ���� ��� � �� ������ ��������� �� � ���� �� 5!" ��� ��� � �� $ ���������� F ����� � ���� �� 4�" � �� ���������� � ���� � �� ��� ���� ��� �� #��������� � ������� � ����� � ��� � ��� ��� � �� �#��������� �� ���� ��� ����� �� � �� ���� '������ �������� �� ��������� ��� ��� (���� � $�� � A� �� ��� � ����� #������� ���������� �������� � ���� ��8�9 ���� ��� ��� ��� ���� ��������� ���� ��� ��� �� �� ��������� ����� � � �� �� �� � !5"� ��� ���� �� ���� ��� ����� ��� � � �� �� � ��� � +� � ����� ��� ����� � �� ��� ��� ��� (���� � $�� �� ������������� �������� �G�� �� ��� � 3"� ������ � ��� � �� ��� �� ��������� � ����� � �� ������������� ���� �� �� �� ���� � ��� � +� � ���� � ���� �� �� �� ��� � � �� � ������ � 083 ���� �������� � ������������

A�� ������� � ��� �������� ��� � ��� � �� ���� ���������� � ����� ����� �������� ������� �� ������ ��� ����������� � ��� ��� ��� - ����� ����� �������� ��� �� �� ������ � ��� ���� �� � � ���� � ��� ����� ���� �� � - ������ � ����� ���� � ��� ��� �� ��� �� �� �� �������� ��� �� ��� ���� �� �� � ��� � �� � �� �� ������� ������������ � � �� � �� �� ������ ������ �� I�� ��� �+� �� �� ���� ���� ������ ��)� ��� D�� ���� ��������� ����� � ��� (���� � �� ��� ������������� ��������� ����������� �� � ��� �� ����� � ��� ���� �� � �� �� �� ������������� �� � ����� � ��� ������� ����� ��� (���� �C���� ����� � ��� ��� ���� ��� ���� �� �� ����� ���� ����� (���� � �� ��� #������� ���������� ���� �� ������������ ��� ������� ��� ��� � #��������� � �)� � )��� � �� � �� �� ������ �� � �� � �� ������ #������� ���

����� ��� ������ ���� ����� ������� ��� �������� �� � #���������� � � � ��� � �� �����

�� ��� ��� � ������ ������� ��� ��� ����� ������ �� ��� ��������� ��� �� � ��� � �� ���� ��������� ����� � �� �� �� ������ ��� ���� �� � ��� ����� � �� ���� � ��� ���� �� ����� ��� ����� � +� � ��� �� � ��� ���� ����������*������������ ��� �������� ��� � ��� �� �� �� ������ ��� ���� ��������� ����� ��� �� �������� �������� #� �������� ����� � ����� � �+� � ���� ��� ����� � +� � ���� �� �� ��� ������� ���� ���� �� � ������� ��� ������������� � ��� ���� �� �� ��� � ��� ������� ������� 2����������� ���� �� � ��� ���� ����� �� �������� �� ��� � ��� �� ���� � �������� ����� � �� ��� � ���� � ������ � ����� ������ ��������� C���� ����� ��� ������������ � ��� ��� ����� � ��� � ���� � ������ � ��� ����� � �� ���� ���������� �� �)��� ;���� �� �� ����� �������� �� � ��� � ������ ��������� � ��� ����� ��� �� �� ��� ������� �� �������������

'������� ���� ������� ��� ���������� � ������ � ��� ���� �� ����� ��� �� �� � �� ���� ��������� ���� �������� ����� �� �� ���� � �� � �� �� ������� ���� � ���� �� ������� � ��������� ������������ ����� ��� � �.��� �� �/�������� � 0"� #������� �� 2��� � � � ���� �� 4 "� � �� ��� �� ������ ����� � ��� F���������� �� � � ��� 2����������� � � ��� � ����� � 2������� �� � � ��� (����� �� � - ���� ������� ��� ���� �� �� ���� � ��� ��������� 6�� � ��� ��� �������� ������ ���� � �� 7 �.��� �� � /�������� � 0"� - ���� ���� � �� � ��� ����� �� ���� ���������� � ��������� ������

#������� ��� � �� �� �� ������ �� � ��� � +� � ���� ���� ������ .��� �� � /������� �� 0" ��� �� ��� �������� ��� ������������� � ��� �������� �� ����� � ��� ��� ���6 ������� ������ ������ ����7"� ��� � �� � �� �� ������ ���� ��� �� ����� �� � ���� ������� ��� ��� ������)� ���������� ��� ������������� �� ������ ���� ��� ���� �� � - ����� ��� ��� �� ��� ��� ���� � ��� ��� ����� ������ ��� ����� � ���� � ��� �� �� �'���� ����"� ���� ���������� ������� ������� � ��� ��������� ����� � ��� �� �'�����"� # ��������� � ��� ����� � ���� �� �� �� �� ��� �� �� � ���������� ���������

�� ��� � ������ ������� �� ��������������� ����� � ������ �� � �� � ��� ���������� � ��� ���� ��������� � ����+� � ��� �� �� ����� � �� ��� ���������� � �� �� �� ���� �� �� � ��� � +� � ���� � ��� �� ����� - ��� 2�������� �� � � $ ���������� �� � ��� � �� � �� �� ������ ��

� � " <����������� �������������� ������ �� ��� �����.�� �� ������������������ +�, ������ �����.��� �� ���� �������������� ��.� ��������� ����������. � ������� �����- +�����-� ����� ��-��� �������-���� 4))*,� +�, 7��������� �� ��� ������ �����.��� �� ��.� ����/� ������. ���� �� ��� ������.��� +�, ��������� �� ��� ���/�� �� �������.�� ����� �� ��� �����.��� �� ����� �������������

3���� /���� 5 +%&&*, �� ������ ��� � ��� ��$%"

��� ��� ��� � ������ �� �� �� 2��� � � � ���� �� 4 "������ ��� �� � 6 � +� � �� �� � ������ �� ������ ������ ���� �� ��� �������7 � ��� �������������� ����� �������� ���� ���� ��� ����� �� � ��� ������ � ��� ��� ������� ��� ����� ������� � ������ �� ���� � ��� � ��� � ���������� � 2 � � �� 45"�

A�� ���������� ���� ������� �� ��� � �� ���� � ��� ��� ������ �� ������� �� ��� � ��������� ���� �� �� ��� ����� � ��� ������������ ����������� � �� �� �� ��� � ������ ���������� ��� � �� � �� �� ������ � � ����� ������� �� ��� 2������� �� �� ������� ���� �� ,���� ���������� ��� ��� �� ���� ���� ,������� ���� ������������ �������� ��� ���� ��������� � ��� �+� � ��� �� ����� ��� ���� ����� � ��� ( � ��1��� ��� �� �� ����� ���

��,��-��� �.����

�� �� ) 2��� �� J����� ���� � .���)� � �������������� �� ����� ������ � � ������ ������� � ��� � ��������� / �� $ �� � � � � �� ����� �� �� ��������� ������������� ��� &�� �� � : ��� � ��� /��� C�������� �&����� ������ �� �� ������� ����� �� �� � ����� ������ ����������� �� �� ���� �� -� 2���� �� � � ������ ����������� � ����������� � ��� � ��������

#���������

&��������� �� �� �� 4�" 2��������� � > ���� � (� ��� *�� @��)<2 ����� �

&���� F� 2�� $� �� :�� � ��( �������� $� �� �����" (������� ����� �� �� � ��� � �� ����� ������ ���� ������< B+� ����������� ������������� � ����� :�� ��������� ��� ��������� (���� * ��� #� �� .��� 4� 3� �83� 4�

$� ����� �� $� D� �� 09" :��������� .�������� � B��������$��� ��< C�������� � $��� �� (�����

$� �� .��2�� ( �)���� (� $�� $���� @�� >����� �� 2�� � ( ����� D� �������" .��� �� � �������� ������ ��� �� ����� �� � �������< 2������� � �+� � ���������� � ����� � :�� ������ ������� (���� * ��� #� �� .��� 4� 3�!583� ��

$������� D� 2� � $� ����� �� $� D� �� �4" 2��������� � :����������� �� ��� $��� �� �/����� � !�"< C�������� � $��� ��(�����

�������� �� �� � ;���� /� �� !�" # �� ��� ���� ��� � � ��� ��������� ������ ����� (������ �9�� �8�3�

�������� �� �� �� 99" ��� 2������� � ��������� � ��� �������� ( �� ������ ���� & 4� ��38�54�

�������� �� �� �� !�" (����������� � ��� ����� � ��� �� � ��� �������� /����� � ( � ����� � � ( ������� 04� ��98�0��

�������� 2� D� � ������ D� #� �����" .��� �� � ��������< ������� ��� �������� ����������K $���� &���� ��� /��58�� �

������ D� #� �� !" (������� � � ���� � �� ��� #�� /��� B���� .����� � 95489 �

B��� ���� D� F� �� 9�" A����� � ���������� � ��� ��������� ����� � ���� � ���� � ��� $���� ��� 8 (�� �� ����� &��)����<C�������� � $ ����� �

'�������� 2� �� � ( �)��� �� .� �����" ��� ������ � �� ������ ������ �������� �� ������< ��� ���� �� ������� .���� &��� �9��998�4��

: �� G� � ���� �� &� #� �� ! " # ������ � ����� ��� � ��� ������������� ���� �� ������� � ��������� (���� � ��� ����� ����� ��� ��� ��� F���� (���� � � ��� � $�� � /��� ( � ������( ����� 5�� ��98��0�

:��� ��� �� �� !3" &�� ����� 2�)�������)� 0�� ��� .����� ��<�������

:����������� (� � F���� (� �� 4!" / �������)������)���)�������C���������� &�L��)���� �� �������� ������� ��� �.��� �� �"� &��� �������� &��� :��� �� 0!�80!4�

:����� B� 2� � '������ #� .� �� ! " 2��������� � �������� �� ���� � �� ��� 0�� ��� *�� @��)< '���� � $��� ��

:��������� �� ;� � (���)��� ;� �� �� !5" � ��������� � �� ������������� ����� � ����� �$�� � ���" ��� ��� F���� (����� � J � �� C�.�#� /��� ( � ������ ( ����� 3 � 8��5�

; ����� �� 2� �� 3�" $��� � �+���� $�� � ��� ��� ��� D�� ���� ���)�� @��)������ (������ �� �� /� .��� F��� &� �0�� 498 !�

; ����� �� 2� �� 5�" ��� ����� ��� ��� ( � �������� 3� 0�080�0�;���� $� /� �� �" C��� ��������� � �� ���� ����� ��� � ����� ��� ���B����� D�� ����� ���� ���������� � ��� � �� ��� ��������������� ��� ��� /��� ( � ������ ( ����� 59� �598�40�

;�� @��'�� $��� G����� � :��� &��@� �� " ����������� � ���� ������� � ��� � ������������ ��� � ��� $�� � ����� ������ ���� ��� ����� � ��� ��� - &������ � $����� ��� � $�� �� 8(��������� � ��� '����� -��� ��� � $������ � $�� � &������� �$��� $� D�� ���"� &��I��< -��� ���� #� ����� (��������������098�3��

D���� �� F� �� 0" $�� �� � ��� ������ #���� �� < /��� &��)��J� ������� >� #�� ������ :� >�� � >� ������� � ;� >� �� 5" # �� D�� ����� ����� ��� ��� :����� � ��� �� ��� � ��� � ���������( � ������ ���� &� �0!� 4�849�

F �� �� ;� ��! 4" .������ � ��� ���������� � ���������� ���� �� ���� �� -� ��� ��������� �� � ��������� �������#� &��� �F���" ��� 3��830!�

F��� F� D� � @ �� G� M� �����" F����� < # �� ���� � ���� ��� ���� � �� ���� ���� � ��������� � �� ��� ��� (���� �.���� $�� � -�� D� (� � .��� �50� �498�!0�

2 � �� .� ;� �� 45" ( ���1��� ����� � ��� ��� ��� C� .� :������� �.����� (������� � ( ����

2 ���� ;� �� �3" /��������� ��� �N �� ���� ������������+ ��� $�� ������ 2O������ �� � .���O�O F�O�� �� *��� ���� ��� �8��0�

2���� .� >� �� !3" & ��� � ����� � ��������� ������ ���� ��������� � �������� �� ��� ����� ������� &��� /��� 9�� �8����

2��� �� 2� #� � � ����� �� *� �� 4 " ( ���1��� ���� �� ����� ���� �� &��� /��� 39� 0��8049�

2����� -� �2����� 2� �����" 2 �� ���� � � + �� � ��� 8 �+� ���� � ��������N� ������������ ������� (� �� &���� 0� 3�983�5�

2����� -� �����" 2������������� �� ��������������� C����������� 1�� B������� ��� :���������� &���� &��� �9�� �8 ��

*������� J� D� � *�������� �� D� �� 4" ��� ������� � ��� ��� ��� *��@��)< $����� C�������� (�����

.����� '� :� �� �4" 2��������� � ��� ���) � ���������� � ������������ ���� � ��� ��� &��� : 1� 30� �!48��3�

.������� �� �� �� !!" .������ � ������ � ��� $�� � ���� - #������� � '��� � ���������� �F���� (�� ���)��� .� $�� � B������(�� ����"� &����< $� ���� �����98��3�

.������� �� �� �� �" 2��������� � ������ ���� � ��� $�� �� ���� 2������ � ��� *�� @��) &�� �� � : ���� 94� !899�

.��� ��� �� *� � /�������� :� �� �� 0" ( ������ � � ��� ��������� � �� ��� �� ��� $ �������< C�������� (�����

� ����� �� *� �� !!" (���� � ����� ��� � � ����� :����������(������� � ������������ �������� - A���� � B������� �:��������� �&��)� $� &�� ���"� *�� @��)< $������ C��������(����� ����448��4�

� ����� �� *� �� 5!" $�� ��< ������� ��� ��� C���� (����� � �.����� �53� � 38� 9�

� ����� �� *� �� 4�" #��������� ��� ���� �� �� �� ��������� ���������� ���� ��� ��� (����� � � *���� #����� �#���� D� &��� 94� 54�85 ��

� �� G� �� !5" #�������� ��� �� ��� � ��� ��� ��� ���������(���� � .� ��� #�� ( � ��������� .��� � �9� 5��85�5�

������.������ �� ���� �����.�������� �� ����� ������������ 7� 8� ���� 3���� /���� 5 +%&&*, $%�

� ����� B� ��!44" C����������� �� &��� ������ ���� $�� ������A����� J����� � �)� >����)� .���)� '���� 2���������� #���������� !!8�33�

������ J� C�� &��)��� #�� 2L����� ��� J��� D� ��� . ������ ;�� � ��������� :� �� " 2#�.���+ ���� ���� � �� � ���������� �� ����������� ��� ��� �� ������ �� �� ������� �� ��� (���� * ���#� �� .��� 5� 403�84034�

G��� D�� G� �� P�� � D��� 2� �� 3" # �� ���� � ������� 8 �������������� ��������� G�� � $�� � �� � ��� ��� (���� �$�� � #�� (����� +����� .��� 0�� 03�8033�

G��� D��*� � ��� P��*� �� !�" # �� ��� � ��� ��������� ������������ �� ��� ��� ���������� � ��� F���� (���� � .� +�� $�� � � ��� ������ ��� #�� &�� �� .��� �0� 3��83�3�

2� 2����

/����C�������Q� &�����.��1����� &�� �)*�B' �9R445334!� &�����:��� �

B�� ��< � ����������S�����������������

.����� B�����< :� :����������

3���� /���� 5 +%&&*, �� ������ ��� � ��� ��$�%