Morfoanatomía de la hoja
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TEMA 9: MORFOANATOMÍA DE LA HOJA (I)
En las plantas vasculares, el concepto de hoja se aplica a los apéndices laterales
del tallo, usualmente aplanados y de color verde, cuya función primordial es la
fotosíntesis. Sin embargo, existe mucha variación en lo que respecta a la
morfoanatomía y funciones de este órgano.
El origen de las hojas está asociado a la actividad meristemática del ápice del
vástago. El desarrollo de la hoja se inicia como resultado de divisiones de células
ubicadas a ambos lados del meristema apical del vástago originándose así
protuberancias de aspecto mamiliforme llamadas primordios foliares, los cuales
se forman en secuencia acrópeta y se curvan sobre el ápice meristemático
protegiéndolo.
MOFOLOGÍA EXTERNA DE LA HOJA
primordios foliares
meristema apical del vástago
tricoma
Corte longitudinal a través de la yema apical en Coleus sp. mostrando primordios foliares
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La morfología externa de las hojas es muy variable. Por lo general, las hojas de
las angiospermas presentan una superficie amplia, laminar, de simetría
dorsiventral, llamada lámina o limbo foliar; la cara superior o ventral del limbo se
llama haz y la superficie inferior o dorsal del mismo se denomina envés.
Internamente el limbo foliar está recorrido por un sistema de nervios que en su
conjunto constituyen la nerviación o venación. La porción de la hoja que soporta la
lámina y la une al tallo se llama pecíolo y su forma es casi siempre cilíndrica.
Cuando el pecíolo está ausente se dice que la hoja es sésil y si el punto de
inserción del mismo a la lámina no se produce en la base de ésta sino que se
traslada a la superficie abaxial, se dice que la hoja es peltada.
La porción donde el pecíolo se inserta al tallo se llama base foliar y comúnmente
es ensanchada y aplanada, y en este caso se llama normal; cuando la base foliar
se presenta engrosada y sus células
provocan movimientos násticos en las
hojas, se le llama base foliar en pulvínulo;
en algunos casos la base foliar se
encuentra expandida lateralmente
formando una vaina que envuelve parcial
o totalmente el eje caulinar, llamándosele
base foliar envainadora.
Cuando la hoja presenta todos sus
componentes se dice que es completa, y
si falta alguno de éstos se dice que la
hoja es incompleta (Ej. hoja sésil).
Hoja sésil con base foliar envainadora en maíz
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En ocasiones se presentan en la base foliar, a uno y otro lado del pecíolo,
apéndices de forma diversa, a veces foliáceos, llamados estípulas cuya función
usualmente se asocia con la protección de las yemas. Existen distintas
denominaciones para las estípulas, atendiendo su morfología. Las estípulas
pueden estar totalmente libres (Ej. cayena) o pueden soldarse entre sí (Ej. café).
En el género Ficus, las estípulas se unen entre sí formando un capuchón que
protege el meristema apical del vástago.
Estípulas (e) protegiendo el meristema apical del vástago en Ficus (A) y soldadas entre los pecíolos de hojas opuestas (B) en café.
base foliar
estípula
pecíolo
yema axilar
nervaduras lámina
Partes de una hoja simple
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Las características morfológicas de las hojas varían ampliamente y tienen un
marcado interés para los estudios taxonómicos de la planta. Existe una
terminología muy variada en cuanto a la forma del limbo, su margen, ápice y base,
consistencia, nervaduras, etc.
Los caracteres antes mencionadas difieren no sólo entre especies, sino para una
misma especie creciendo en condiciones ambientales distintas. Algunas hojas
presentan manchas de distintos colores dispersas en un fondo verde y se les
denomina hojas variegadas.
Tipos de hoja de acuerdo a la composición del limbo foliar
Cuando el limbo foliar está formado por una sola pieza, se dice que la hoja es
simple; si por el contrario éste se subdivide en láminas más pequeñas, se dice que
la hoja es compuesta; en este segundo caso, a las piezas pequeñas que
constituyen la lámina se les denomina foliolos o pinnas y a sus pecíolos
respectivos se les llama peciolulos.
Partes de una hoja compuesta
foliolo
peciolulo
raquis
pecíolo
base foliar yema axilar
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Cada foliolo o pinna puede a su vez dividirse en pinnas de segundo orden y en
este caso la hoja se considera bicompuesta. Si los foliolos de una hoja compuesta
se disponen a lo largo de un eje longitudinal llamado raquis, que se observa como
una prolongación del pecíolo, la hoja es pinnada denominándosele paripinnada o
imparipinnada dependiendo de si termina en uno o dos foliolos, respectivamente.
Cuando el raquis está ausente y todos los folíolos salen aproximadamente de un
mismo punto, se dice que la hoja es digitada o palmeada.
(A) (B) (C)
(D) (E)
Tipos de hojas compuestas A: imparipinnada
B: paripinnada
C: bicompuesta
D: pinnada trifoliolada
E: palmeada
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Venación
El término venación o nerviación se refiere a la disposición de las venas o nervios
que recorren la hoja. Se conocen tres tipos principales de venación: pinnada,
palmeada y paralela. La venación pinnada (hoja pinnatinervia) se caracteriza por
la presencia de un solo nervio principal o nervio medio, a lo largo del cual se
disponen nervios secundarios entre los cuales se observa una red compleja de
nervios de menor grosor, que dan el aspecto de red por lo que este tipo de
venación se conoce también como reticulada. La venación palmeada (hoja
palmatinervia) es aquella en la que de un mismo punto en la base de la lámina,
parten varios nervios principales que divergen hacia el ápice. La venación
paralela (hoja paralelinervia) se caracteriza por la presencia de varios nervios
principales que recorren en forma paralela la lámina desde la base hasta el ápice
de la misma.
(A) (C) (B)
Principales tipos de venación
A: pinnada
B. palmeada
C. paralela
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Sucesión foliar
El término sucesión foliar se usa para hacer referencia a los distintos tipos de
hojas que van apareciendo en la planta a medida que ésta se desarrolla, los
cuales se describen seguidamente:
a) Embriófilos o cotiledones: son las primeras hojas que se desarrollan en el
cuerpo de la planta, para entonces en estado embrionario, y su número es
característico para cada grupo dentro de las angiospermas: un cotiledón en
las monocotiledóneas y dos cotiledones en las dicotiledóneas. La
morfología de estas hojas generalmente es muy simple y su vida suele ser
breve. En algunos casos, los cotiledones constituyen depósitos carnosos de
sustancias de reserva y están formados principalmente por parénquima
reservante (Ej. caraota).
b) Catáfilos: usualmente son hojas reducidas, a menudo incoloras, que
aparecen en ciertas plántulas después de los cotiledones. También se
consideran catáfilos las escamas que protegen las yemas de los rebrotes
de la mayoría de las plantas leñosas y las que protegen las yemas de los
tallos subterráneos. En algunas especies (Ej. ajo, cebolla), los catáfilos
pueden desarrollarse considerablemente por la acumulación de sustancias
de reserva.
c) Nomófilos: son las hojas asociadas a las funciones de fotosíntesis y
transpiración, que forman el llamado follaje de las plantas y en aquellas
especies que no forman catáfilos, los nomórilos aparecen después de los
cotiledones. En algunas especies (Ej. caraota, algodón, lechosa) se
producen nomófilos de morfología distinta a lo largo del eje caulinar,
fenómeno que se conoce como heterofilia; en este caso, a los nomófilos de
antes de las hojas características de la especie suele llamárseles
pronomófilos.
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d) Hipsófilos: Son hojas modificadas que aparecen a medida que se acerca la
floración y se conocen también como brácteas. La representación más
típica de este tipo de hoja se halla en las brácteas de las flores solitarias e
inflorescencias. Los hipsófilos pueden ser pequeños y de colores poco
vistosos, o grandes y de colores muy llamativos (Ej. brácteas de cala,
trinitaria).
e) Antófilos: son las hojas modificadas que constituyen los verticilos florales y
pueden ser estériles o fértiles.
cotiledón
pronomófilo
nomófilo
hipsófilo
antófilos
Distintos tipos de hojas en la sucesión foliar de una dicotiledónea
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Filotaxis
El ordenamiento o disposición de las hojas adultas en el eje caulinar se conoce
como filotaxis, y en vista de que a menudo es extraordinariamente constante en
una especie dada, representa una característica muy útil para la identificación y
clasificación. Los tipos más comunes de filotaxis son los siguientes:
a) Filotaxis opuesta: cuando se forman dos hojas por nudo.
b) Filotaxis verticilada: cuando se forman tres o más hojas en cada nudo.
c) Filotaxis alterna: cuando se forma una sola hoja en cada nudo. A su vez la
filotaxis alterna puede ser dística, cuando las hojas se disponen a lo largo
de dos líneas opuestas
(A) (B) (C)
(D) (E)
Tipos de filotaxis
A y B: alterna
C: verticilada
D y E: opuesta
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Principales diferencias morfológicas entre hojas de dicotiledóneas y
monocotiledóneas
Con frecuencia, la morfología foliar ha sido utilizada para reconocer los dos
grandes grupos de angiospermas: monocotiledóneas y dicotiledóneas, siendo los
caracteres foliares utilizados con más frecuencia para diferenciarlas los que se
indican en el siguiente cuadro.
Característica Monocotiledónea
Dicotiledónea
Base foliar generalmente
envainadora
típicamente normal o en
pulvínulo
Tipo de hoja según su
venación
generalmente
paralelinervia
usualmente pinnatinervia
o palmatinervia
Tipo de hoja según su
composición
comúnmente incompleta
(sésil) típicamente completa
Tipo de hoja según la
composición del limbo Típicamente simples simples y compuestas
En las hojas de las gramíneas (Ej. maíz)
es común observar un apéndice laminar
llamado lígula en la unión entre la lámina y
la vaina foliar, mientras que lateralmente se
notan dos proyecciones alargadas, que se
conocen con el nombre de aurículas.
vaina foliar
aurículas lígula
lámina foliar
Partes de la hoja de una gramínea
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Otros tipos morfológicos de hojas en monocotiledóneas
En algunas monocotiledóneas, las hojas
presentan rasgos morfológicos que no son
típicos para este grupo de plantas. Como
ejemplo, pueden citarse los siguientes: en
aráceas, las hojas son pecioladas y
usualmente pinnatinervias; en las palmas, las
hojas están profundamente partidas llegando
a ser en algunos casos compuestas; en las
musáceas, la parte media de la lámina está
ocupada por un conjunto de nervios paralelos,
muy juntos entre sí, que dan el aspecto de
nervio medio, mientras que los nervios más
periféricos, se van desviando a distintas
alturas a lo largo de la lámina y la recorren
transversalmente, lo que dá la impresión de
una venación pinnada.
Syngonium standleyanum (Araceae)
Dioscorea zanzibarensis (Dioscoriaceae)
Alocasia brisbanensis (Araceae)
Zombia antillarum(Palmae)