Molécules & morphologie: Lévolution de la fonction venimeuse chez les squamates Morsure de crotale...
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Molécules & morphologie:L’évolution de la fonction
venimeuse chez les squamates
Morsure de crotale (Crotalus atrox)
Nicolas VIDAL UMR 7138 Département S&E MNHN [email protected]
Oiseaux
Crocodiles
Tortues
Lepidosauria
Mammifères
Phylogénie des Tétrapodes
Grenouilles
Salamandres
Cécilies
Lepidosauria
Sphenodon punctatus
- Sphenodontida (2 sp.)
- Squamata (8400 sp.)
- serpents (3150 sp.)- ‘lézards’ (5080 sp.)- amphisbènes (170 sp.)
Scolecophidia
Alethinophidia
Vidal, Rage, Couloux & Hedges (2009)Serpentes in ‘The timetree of life’ (9 gènes nucléaires)
Alethinophidia (106 MYA)
Caenophidia
Alethinophidia, Caenophidia
Erythrolamprus aesculapii (Xenodontinae)
Micrurus lemniscatus (Elapidae)
Alethinophidia, Caenophidia
Oxybelis aeneus (Colubrinae)
Xenoxybelis argenteus (Xenodontinae)
CAENOPHIDIA(2620 sp.)
• Acrochordidae
• Atractaspididae
• Elapidae
• Viperidae
• ‘Colubridae’
A. V. P. A.
Atractaspidinae (Atractaspis, Homoroselaps) Solénoglyphe, protéroglyphe
Aparallactinae (‘Colubridae’ africains) Aglyphe, opisthoglyphe
ATRACTASPIDIDAE
70 sp.
Atractaspis microlepidota
Amblyodipsas polylepis
Elapinae Afrique, Asie, Amérique
Hydrophiinae marins terrestres (Australie, Papouasie Nelle Guinée, Mélanésie)
ELAPIDAE
340 sp.
Protéroglyphe
Ophiophagus hannah
Laticauda colubrina
Crotalinae (‘pitvipers’)
Azemiopinae (Azemiops)
Viperinae (incl. Causus)
VIPERIDAE
270 sp.
Solénoglyphe
ColubrinaeNatricinae XenodontinaePareatinaeXenodermatinaeLamprophiinaeHomalopsinaePsammophiinae ………..
‘COLUBRIDAE’
1940 sp.
Aglyphe, opisthoglyphe
Aglyphe, opisthoglyphe
Aglyphe, opisthoglyphe
Protéroglyphe Solénoglyphe
Protéroglyphe Solénoglyphe
Bungarus fasciatus
Laticauda colubrina
Elapsoidea semiannulata
Dendroaspis angusticeps
Micrurus surinamensis
Lamprophis fuliginosus
Mehelya capensis
Atractaspis sp.
Psammophylax variabilis
Leioheterodon madagascariensis
Alsophis cantherigerus
Diadophis punctatus
Leptodeira annulata
Pseudoxenodon sp. Pseudoxenodontidae
Grayia ornata
Calamaria pavimentata
Hapsidophrys smaragdina
Phyllorhynchus decurtatus
Xenochrophis flavipunctatus Natricidae
Homalopsis buccata Homalopsidae
Bothriechis schlegelii Viperidae
Aplopeltura boa
Pareas carinatus
Stoliczkaia borneensis Xenodermatidae
Acrochordus granulatus Acrochordidae
0.01 substitutions/site
Elapidae
Lamprophiidae
Dipsadidae
Colubridae
Pareatidae100/100
100/100
100
100 100
100
100/100
100/100
100/100
72/100
98/100
93/100
87/99
97/100
88/100
98/100
99/100
76/93
Elapoidea
Colubroidea
Vidal et al. 2007. CR Biologies
(Systématique)
A.V.P.A.
Atractaspis micropholisHomoroselaps lacteusAparallactus werneriPseudaspis canaPsammophylax variabilisRhamphiophis oxyrhynchusMalpolon monspessulanusMimophis mahfalensisLeioheterodon madagascariensisDuberria lutrixPsammodynastes pulverulentusLamprophis fuliginosusBothrophthalmus lineatusMehelya capensisLycophidion ornatumElapsoidea semiannulataDendroaspis angusticepsLaticauda colubrinaBungarus fasciatusMicrurus surinamensisRhinobothryum lentiginosumMacroprotodon cucullatusPhyllorhynchus decurtatusHapsidophrys smaragdinaCalamaria pavimentataRhabdophis subminiatusXenochrophis flavipunctatusNatriciteres olivaceaNatrix natrixSinonatrix annularisAlsophis cantherigerusSibon nebulataLeptodeira annulataDiadophis punctatusPseudoboa nigraPseudoxenodon karlschmidtiGrayia ornataEnhydris enhydrisHomalopsis buccataErpeton tentaculatumCausus resimusAtheris squamigeraCerastes cerastesBothriechis schlegeliiAzemiops feaePareas carinatusAplopeltura boaXenodermus javanicusStoliczkaia borneensisAcrochordus granulatus
Xenodermatids
Viperids
Pareatids
Psammophiines
Elapids
Homalopsids
Colubrids
Atractaspidines
Natricids
Dipsadids
Pseudoxenodontids
A, O
O
A, O
A, O
A, O
A, O
O
AA
A
A: aglypheO: opisthoglyphe
Lamprophiids
Alsophis cantherigerusAlsophis vudiiAlsophis portoricensis
Ialtris dorsalisAntillophis andreae
Darlingtonia haetianaHypsirhynchus ferox
Hypsirhynchus scalarisAntillophis parvifrons
Arrhyton funereumArrhyton polylepisArrhyton callilaemumAlsophis antiguae
Alsophis antillensisArrhyton exiguum
Arrhyton dolichuraArrhyton tanyplectum
Arrhyton procerumArrhyton supernum
Arrhyton vittatumArrhyton taeniatum
Arrhyton landoiUromacer catesbyiUromacer frenatus
Pseudoboa coronataPseudoboa neuwiedii
Clelia cleliaDrepanoides anomalus
Oxyrhopus formosusOxyrhopus melanogenysSiphlophis cervinus
Tripanurgos compressusHydrodynastes bicinctus
Philodryas olfersiiPhilodryas baroni
Philodryas viridissimusXenoxybelis argenteus
Liophis juliaeLiophis breviceps
Liophis typhlusErythrolamprus aesculapii
Liophis reginaeLiophis miliarisXenodon severus
Xenodon werneriTaeniophallus brevirostris
Thamnodynastes pallidusHydrops triangularis
Pseudoeryx plicatilisHelicops angulatus
Alsophis elegansAtractus badius
Atractus flammigerusAtractus schach
Atractus zidockiDipsas variegata
Dipsas catesbyiDipsas indicaImantodes cenchoa
Imantodes lentiferusLeptodeira annulata
Tretanorhinus variabilisHeterodon nasicus
Farancia abacuraDinodon semicarinatum OW
Lycodon laoensis OWTantilla melanocephala NW
Gonyosoma oxycephala OWChironius carinatus NW
Coluber constrictor NWMastigodryas boddaerti NW
Rhinobothryum lentiginosum NWOxybelis aeneus NWOxybelis fulgidus NWGastropyxis smaragdina OW
Boiga cynodon OWElaphe obsoleta NW
Grayia ornata OWNatrix natrix OWNerodia rhombifera NW
Psammophis condanarus OWRhamphiophis oxyrhynchus OW
Lamprophis fuliginosum OWBungarus fasciatus
Micrurus diastema
NA
CA
WI
SA
61
87
100
62
95
60
54
62
74
6390
8573
8856
100
54
7668
57
100
97
64
8362
61
88
100
85
89
6572
100
63
4
9
45
49
2
32
6
2
33
2
2
52
46
2
22
2
2
52
2 42
413
5
10
34
3
2
3
3
14
13
2
2
4
Vidal et al., MPE (2000)
Dipsadidae(700 sp.)
Alsophis cantherigerusAlsophis vudiiAlsophis portoricensis
Ialtris dorsalisAntillophis andreae
Darlingtonia haetianaHypsirhynchus ferox
Hypsirhynchus scalarisAntillophis parvifrons
Arrhyton funereumArrhyton polylepisArrhyton callilaemumAlsophis antiguae
Alsophis antillensisArrhyton exiguum
Arrhyton dolichuraArrhyton tanyplectum
Arrhyton procerumArrhyton supernum
Arrhyton vittatumArrhyton taeniatum
Arrhyton landoiUromacer catesbyiUromacer frenatus
Pseudoboa coronataPseudoboa neuwiedii
Clelia cleliaDrepanoides anomalus
Oxyrhopus formosusOxyrhopus melanogenysSiphlophis cervinus
Tripanurgos compressusHydrodynastes bicinctus
Philodryas olfersiiPhilodryas baroni
Philodryas viridissimusXenoxybelis argenteus
Liophis juliaeLiophis breviceps
Liophis typhlusErythrolamprus aesculapii
Liophis reginaeLiophis miliarisXenodon severus
Xenodon werneriTaeniophallus brevirostris
Thamnodynastes pallidusHydrops triangularis
Pseudoeryx plicatilisHelicops angulatus
Alsophis elegansAtractus badius
Atractus flammigerusAtractus schach
Atractus zidockiDipsas variegata
Dipsas catesbyiDipsas indicaImantodes cenchoa
Imantodes lentiferusLeptodeira annulata
Tretanorhinus variabilisHeterodon nasicus
Farancia abacuraDinodon semicarinatum
Lycodon laoensisTantilla melanocephala
Gonyosoma oxycephalaChironius carinatus
Coluber constrictorMastigodryas boddaerti
Rhinobothryum lentiginosumOxybelis aeneusOxybelis fulgidusGastropyxis smaragdina
Boiga cynodonElaphe obsoleta
Grayia ornataNatrix natrixNerodia rhombifera
Psammophis condanarusRhamphiophis oxyrhynchus
Lamprophis fuliginosum
AglypheOpisthoglyphe
=> Termes inutiles
Aglyphe et opisthoglyphe:
pas de dents maxillaires agrandies dents agrandies à l’avant max. dents agrandies à l’arrière max. dents agrandies à l’avant/arrière max. dents agrandies au milieu/arrière max. dents agrandies au milieu max.
sillons sur toutes les faces des dents deux dents agrandies: sillon
=> Termes inutiles (encore)
Anthony (1955)
Crochets & dents maxillaires agrandies sont homologues
Vonk et al. Nature 2008Evolutionary origin & development ofsnake fangs
Glandes venimeuses
Cellules séreuses Cellules muqueuses
Glande de DuvernoyHomologue des
glandes venimeuses
Absente
Mixte (séreuse + muqueuse)
Séreuse
# agrandissement des dents
Caenophidia sans A.V.P.A. (‘Colubridae’)
100/117 sp. étudiées:
une glande de Duvernoy bien différenciée
134/177 sp:
dents postérieures agrandies (93 avec sillons)
Taub (1967)
Envenimations mortelles: 5 sp., 5 genres
Envenimations locales ou systémiques: +100 sp.
“aglyphe” “opisthoglyphe”
Plusieurs familles
Caenophidia sans A.V.P.A.
(‘Colubridae’)
Venimosité
‘Modèles’ mammaliens inadéquats
Autres indices:
Cellules séreuses Denture max. différenciée
Xenodermatids
Viperids
Pareatids
Psammophiines
Elapids
Homalopsids
Colubrids
Atractaspidines
Natricids
Dipsadids
Lamprophiines
S
S : Cellules séreuses supralabiales D : Denture maxillaire différenciée
Protéroglyphe
Absence
A.V.P.A.
D
Venimeux630+1900
630
Vidal, 2002. J. Tox., Vidal & David, 2004. MPEVidal et al. 2007. CR Biologies
Fry, Scheib, Norman, van der Weerd, Young, McNaughtan, Ramjan, Vidal, Poelmann, NormanEvolution of an arsenal: structural & functional diversification of the venom system in the advanced snakes (Caenophidia)Molecular & Cellular Proteomics, 2008
1. L’ appareil venimeux est apparu tôt
2. Bricolage intensif 3. Caenophidia sans A.V.P.A. à étudier (1940 sp./3150 serpents)
Lepidosauria
Sphenodon punctatus
- Sphenodontida (2 sp.)
- Squamata (8400 sp.)
- serpents (3150 sp.)- ‘lézards’ (5080 sp.)- amphisbènes (170 sp.)
Lézards venimeux
Helodermatidae (2 sp.)
Heloderma suspectum
Amérique du Nord et Centrale
Glandes venimeuses mandibulaires
=> Venin apparu 2X chez les squamates
Pianka & Vitt, PNAS 2005Lee et al., dans Assembling the tree of life, Oxford, 2004Vitt et al., History and ecology of squamates, Am. Nat. 2003Evans, The early history of lizards, Biol. Rev. 2003Pough et al., Herpetology, Prentice Hall, 2003Vitt & Pianka, Lizards, Univ. California Press, 2003Zug et al., Herpetology, Academic Press, 2001Schwenk, Feeding, Academic Press, 2000
Langue
6900 sp.
Mâchoires
Conséquences
Physiologie Ecologie
Comportement Morphologie
1500 sp.
Vidal & Hedges, 2009. C.R. Biologies
Fry, Vidal, Norman, Vonk, Scheib, Ramjan, Kuruppu, Fung,Hedges, Richarson, Hodgson, Ignjatovic, Summerhayes, Kochva Early evolution of the venom system in lizards and snakesNature 2006
TOXICOFERA
Mucous
Anguimorpha (Varanidae, Helodermatidae, Anguidae,
Xenosauridae, Shinisauridae)
Varanidae étudiés
Varanus glauerti
Prédateurs de grosses proies
Iguania(Iguanidae, Agamidae, Chamaeleonidae)
Iguanidae Chamaeleonidae
Iguana delicatissima Furcifer pardalis
La plupart: insectivores
Certains herbivoresCertains prédateurs de grosses proies
=> Toxines relictuelles
Anguimorpha (Varanidae, Helodermatidae): Glandes supralabiales perduesGlandes venimeuses infralabiales
Iguania:Petites glandes séro/muqueuses supra et infralabiales
Serpentes: Caenophidia: glandes venimeuses supralabiales
glandes infralabiales muqueuses
Autres: glandes supralabiales muqueuses glandes infralabiales variées
=> Serpents non caenophidiens, iguanes, & anguimorphes (anguidae) à étudier
Le venin est apparu 1X chez les Squamates(~170 MYA, Jurassic):
TOXICOFERA (4900/8400 sp. = 58% des squamates)