Modul: Fotosyntéza Primární (světelná) fáze fotosyntézy
description
Transcript of Modul: Fotosyntéza Primární (světelná) fáze fotosyntézy
Modul: Fotosyntéza
Primární (světelná) fáze fotosyntézyFotosyntetický aparát, světlosběrné antény a fotosystémyElektronotransportní řetězce a tvorba NADPHProtonový transport a syntéza ATP v chloroplastechSekundární(temnostní) fáze fotosyntézyCalvinův cyklus a C3 rostliny C4 a CAM rostliny Tvorba sacharozy a škrobu
Inovace studia botaniky prostřednictvím e-learningu CZ.1.07/2.2.00/07.0004
6CO2 + 12H2O = C6H12O6 + 6H2O + 6O2
versus
CO2 + H2O = (CHOH) + O2
1.Nejdůležitější proces na Zemi – tvorba O2 = modrá planeta, zásoby fosilních paliv, život na Zemi
2.Jediný spojník s vesmírem, umožňuje transformovat energie světelného kvanta v chemickou energii uloženou v sacharidech
2,83 MJ
Fotosyntéza slouží jako primární zdroj org. molekula jako zdroj atmosferického O2
Rozdělení:
1. Světelná fáze fotosyntézy- fotolýza (štěpení) vody + elektrontransportní reakce
primární pochody fotosyntézy (fotochemická část), tvorba ATP + NADPH
2. Temnostní fáze fotosyntézy- fáze fixace CO2 a tvorby sacharidů
sekundární pochody fotosyntézy (syntetická část), spotřebují se produkty primární fáze (ATP, NADPH)
Fotosyntéza probíhá zejména v listechVnější povrch - je dán tvarem listu – plochý orgán, uzpůsobený k maximální
absorbci světelného záření a k maximálnímu zkrácení transportních drah (výměna plynů).Povrch koule a listu o stejném objemu 4,85 : 100 !
Vnitřní povrch - probíhá v mezofylu, hraničí s intercelulárami (tvoří 20-50% objemu listu)- je 10-20x větší než jeho vnější povrch
Využití dopadajícího záření – (anatomická stavba, obsah pigmentu, sklon listu k záření, fyz. adaptace)
20% propouští, 25% odráží, 55% absorbuje (90-95 % se ztrácí v podobě tepla)
Světlo je elektromagnetické zářeníMá vlnovou i částicovou povahu. Světlo patří mezi elektromagnetické vlnění a pohybuje se světelnou rychlostí (3 x 108 m.s-1). Má k sobě kolmé složky (elektrickou a magnetickou) určité vlnové délky ()a frekvence (). Světlo má i částicový charakter (foton) nesoucí určitou energii (světelné kvantum, E = h).
Slunce produkuje elektromagnetické záření všeho druhu
Světlo je základním motorem fotosyntézyFyziologický účinné záření 320 – 800 nm
Viditelné záření 360 – 760 nm
Fotosynteticky účinné záření 400 – 700 nm
Spektrum viditelného zářeníUV Infračervené
CHLOROFYLY – absorbují v modré a červené oblastizelené světlo (550 nm) se odráží, rostliny vidíme zeleně
Absorbce fotonuChla + h = Chla*
- modré a červené světlo excituje chlorofyl různou energií (modré – kratší červené - delší
Chlorofyl excitovaný modrým světlem je nestabilní a okamžitě odevzává část E kololí ve formě tepla a sestupuje na nižší excitační hladinu.
Chlorofyl může z nižší excitační hladiny vykonat 4 dráhy:1)Remituje foton → fluorescence (ztráta E, emise světla o aztráta cca 10%).2)Návrat na původní stabilní hladinu doprovázený výdejem tepla.3)Přenos energie fotonu na jinou molekulu, např. další molekulu barviva,…4)Fotochemická reakce – foton vyvolá fotochemickou reakci → z molekuly chlorofylu se
uvolní elektron (e-)
Chloroplastová barviva - zelené chlorofyly a + b, karotenoidy, xanthofyly, karoteny (všechna jsou vázána na bílkoviny)
Chloroplastová barviva - zelené chlorofyly a + b, c + d u prvoků a cyanobakterií – absorbují v různých oblastech viditelného světla
Chlorofyly – v každém chloroplastu je asi 600 miliónů molekul chlorofylu.
- porfyrinový systém sestavený ze 4 pyrolových kruhů spojených methinovými skupinami. Uprostřed je dvoumocný Mg2+ (vitamin B12, hemoglobin).
- fytol alkohol s 20-ti uhlíky – podmiňuje rozpustnost v tucích. Chla - methylová skupina, Chlb - aldehydická skupina.
- absorbcí světelných kvant v modré a červené oblasti dochází k excitaci chlorofylu a předání elektronu s energií na akceptory (oxidačně-redukční reakce).
Chloroplasty - organely v nichž probíhá fotosyntéza
- zelená tělíska o průměru 5-10 µm - tvar - vřetenovitý, bochníčkovitý, thylakoidy a grana
- počet 10-10000
- dvě dvojité membrány – mezi stroma, uvnitř thylakoidu je lumen
- stroma obsahuje enzymy Calvinova cyklu, plastidovou DNA, mRNA, ribosomy, škrobová zrna, lipidy, aj.
- stroma – průběh sekundárních procesů fotosyntézy, translace, transkripce.
Ve stromatu se nachází membránový thylakoidní systém – 2 typy thylakoidů
1) granální – silně zploštělé kruhovité měchýřky, (PSI , PSII)
2) intergranální – zploštělé trubky probíhající stromatem – spojnice mezi grany (PSI)
V lipidické dvojvrstvě thylakoidní membrány jsou přítomny bílkoviny a jejich komplexy s dalšími látkami (chlorofyly).
Lumen – vnitřní prostor thylakoidů, vyplněný roztokem solí, (prim. reakce fotosyntézy
Vnější membránaVnitřní membrána
Grana PS II.
Thylakoidy
Stroma Stromatální lamely PS I.
Mezimembr.prostor
Thylakoidní membrána
a lumen thylakoidu
Plastochinon
ATPSyntasa
Cytochrom b6f P700
PSI
Fd
Lumen
P680PSII
ATPADP Pi
PC
NADPH+HNADP+
H2O O2
H+
H+
H+
4H+
H+
2H+
e-e-
e-
Stroma
Elektroch.potenciál
FNR
PQH2
PQ
Proteinové komplexy tyhalkoidní membrány
Organizace gran – obsahuje integrální membránové proteiny
PSI PSI
PSIPSI
PSI
PSIIPSII
PSIIPSIIPSII
PSII
PSII
PSII
PSII
PSII PSII
Cytb6f
Cytb6f
Cytb6f
Cytb6f
Cytb6f
Cytb6f
Cytb6fCyt
b6f
Cytb6f
ATP
ATPATPATP
ATPATP
LHCI dimer
LHCII trimer
PSII
LHCI dimer
LHCI dimer
Zachycovací centra – LHC – light harvesting complex (světlosběrný komplex): past na fotony
1)Předávají fotony na chlorofyly reakčního centra – anténní komplex zásobuje reakční centrum dostatkem fotonů.
2)Jsou tvořena komplexem barviv. Zajišťují absorpci a resonanční molekulární přenos fotonu do reakčního centra až na aktivní chlorofyl. Reakční centra: u PSI je absorpční maximum 700 nm, u PSII je absorpční maximum 680 nm. Základem LHC je protein procházející membránou, na kterém jsou zavěšeny jednotlivé molekuly barviv.
3) V LHC probíhá přenos energie excitovaného chlorofylu na sousední molekulu v membráně (2500 Chl/O2). V této molekule se resonancí excituje elektron, který je předán v rámci PSI nebo PSII na další akceptorové molekuly, většinou také barviva.
4)Hillova reakce (1937) na světle redukují izolované thylakoidy Fe3+ na Fe2+ (4Fe3+ + 2H2O → 4Fe2+ + O2 + 4H+). Akceptory elektronů mohou být různé látky. Prokázal, že O2 je uvolňován z vody a ne z CO2.
karotenChlorofyl
a
Chlorofylb
xantofyl
Listovábarviva
Reakční centrumP680
Donor e-
Akceptor e-
Slunečnízáření
Struktura anténního systému ve spojení s reakčním centrem fotosyntézy
Vysoký NízkýGradient excitační energie
Organizace anténního systému (rozdílné u různých organizmů)- Dodává energii do reakčního centra fotosyntézy (fotosyntetizující bakterie 20-30 molekul
bakteriochlorofylu, vyšší rostliny 200-300 mol Chl, některé bakterie až několik tisíc)- Transfer energie fluorescenční rezonancí (FRET) – příklad ladící vidličky, vysoce
efektivní přenos (95-99%). Přenos možný pouze z Chlb (650 nm)→ Chla (670 nm); Chlb má větší E, stejně tak karotenoidy, fycoerythrobiliny, xanthofily; E se ztrácí ve formě tepla
- Tento přenos energie umožňuje směřování toku energie fotonu do reakčního centra → Chla (680 a 720 nm)
- Molekuly chlorofylů jsou zavěšeny na LHC proteinech.
• Elektrontransportní řetězce a mechanizmy transportu elektronů- základem elektrontransportních řetězců v thylakoidní membráně jsou fotosystémy (PSII –
produkuje silné oxidans → oxiduje H2O; , PSI – produkuje silné reduktans → tvorba NADPH + H+)- řada za sebou zapojených a podle redoxního potenciálu vzestupně seřazených redoxních
systémů - předávání elektronů mezi PSII a PSI pomocí dalších redox systémů: cytochrom b6f, plastocyanin,
feredoxin, …- zigzag(Z)-schéma – zaručuje vytlačení elektronu na energetickou hladinu s vysokým redox
potenciálem (-1.5 V)
O2-vyvíjejícíkomplex
Yz
P680
P 680*
Qa
Qb
QFeSr
Cyt b
Cyt b
Cyt f
PC
P700
Světlo
Světlo
P 700*
FeSx,a,b
Fd
A0-1
FNR
Cytochrom b6f
komplex
NADPH
2H2O O2+4H+
Z-schéma fotosyntézy
PheoA
Fotochemická fáze fotosyntézy – Oddělená fotochemická centra PSI (700 nm) a PSII (680 nm) – aktivace 2
rozdílnými světelnými kvanty.
Necyklický transport elektronů – - Fotosystém PSII –
V reakčním centru PSII dojde k excitaci Chla a následnému přenosu e- na pigmentový akceptor (Chla se stane silným oxidans!) a dál proběhne přenos elektronu s vysokým energetickým potenciálem na další oxido-redukční přenašeče (většinou pigmenty – pheofytin A, plastocinony Qa a Qb). Donorem e- je H2O a konečným akceptorem je NADP+.
- Oxidativní štěpení vody (fotolýza) – chlorofyl a přitáhne z OEC e- a zoxiduje se, donorem elektronu je voda. Z H2O jsou postupně stahovány 4H+ do lumenu, 4e- na Chla a O2 uniká do atmosféry. V OEC 4-krát Mn2+, který prochází S-stavy (S0, S1,S2,S3,S4) a v posledním kroku dochází k uvolnění O2. Spotřeba 5 světelných kvant (vysoká účinnost!) Potřebný je i Cl- a Ca2+.
Transport z PS II na PS I
- transport e- z PSII na pheofytin a pak na plastochinon QA a QB, přechod z jedno na dvou-elektronový transport: 2 e- a 2 H+ z vnější na vnitřní stranu thylakoidní membrány (člunkování plasto/hydro/chinonu). Plastohydrochinon, který vzniká se odpojí od reakčního centra.
- navázání na cytochrom b6f-komplex = předá se e- na plastocyanin, uvolnění 2H+ do lumenu
- plastocyanin (mobilní protein) – přenos do reakčního centra PSI (P700), migruje v lumenu po thylakoidní membráně
PSII PSIP700
PC
e-
e- e-
e-
e-e-
QH2
Q
Q
Qs
FeSr
Cyt f
Cyt b
Cyt b
2H+
Stroma
Thylakoidní membrána
Cytochrom b6f
PlastocyaninLumen
Transfer elektronů v cytochromu B6F – lineární elektronový transport na PSI (FESR – Rieske protein)
PSII PSIP700
PC
e-
e- e-
e-
e-e-
QH2
Qs
Q
FeSr
Cyt f
Cyt b
Cyt b
2H+
Stroma
Thylakoidní membrána
Cytochrom b6f
PlastocyaninLumen
2H+
QH2
Transfer elektronů v cytochromu B6F a Q cyklus (e- se vrací přes Cyt b6 na plastochinon)
LHC PQ H2
PQ
OEC
P680
PQ
Cyt
LHC
P700 Fd(FNR)
PC
O2
2H+1/2O2+2H+H2O
Svět. záření
2H+
2e-
NADP+
NADPH
ATP syntasa
2H+
2H+
ADP+P+
ATP
Svět. záření
Lumen thylakoidu
Thyl. membrána
Stroma
2e-
PS II
PSI
Elektroch.potenciál
Lineární transport elektronů a tvorba NADPH
Transport el. z PSI na NADP+
- exitace PSI fotonem (700nm), uvolněn e- (silné reduktans) + přijímá e- z plastocianinu (mobilní protein obsahující Cu2+) - přenos 2 e- na Fd lokalizovaný na vnější straně thylakoidní membrány, přes FeS centra- působením Fd-NADP reduktasy (FNR) přenos e- na NADP+
+ H+ ze stromatu
- vzniká NADPH + H+
O2-vyvíjejícíkomplex
Yz
P680
P 680*
Qa
Qb
QFeSr
Cyt b
Cyt b
Cyt f
PC
P700
Světlo
Světlo
P 700*
FeSx,a,b
Fd
A0-1
FNR
Cytochrom b6f
komplex
NADPH
2H2O O2+4H+
Transport elektronů z plastocyaninu (PC) na PSI a tvorba NADPH
PheoA
Cyklický transport elektronůPůsobením zářivé energie v PS I (P700) je tok elektronů veden z feredoxinu
zpět na plastochinon a dál na cytochromový komplex za účelem posílení tvorby plastohydrochinonu.- posílení transportu 2H+ do lumenu- posílení tvorby ATP na úkor NADPH
LHC PQ H2
PQ
OEC
P680
PQ
Cyt b
LHC
P 700 Fd(FNR)
PC
O2
2H+1/2O2+2H+H2O
Svět. záření
2H+
2e-
ATP syntasa
2H+
2H+
ADP+P+
ATP
Svět. záření
Lumen thylakoidu
Thyl. membrána
Stroma
2e-
PS II
PS I
Elektroch.potenciál
Cyklický transport
Fotofosforylace – tvorba ATP
Na thylakoidní membráně se vytváří gradient protonů (H+) – v lumenu se zvyšuje koncentrace H+ vlivem fotolýzy H2O a člunkováním plastohydrochinonu . Zpětný tok protonů z lumenu do stromatu pohání enzymatickou syntézu ATP (fosforylace) pomocí ATP-syntasy (ADP + P → ATP).
Vznik gradientu - oxidační rozklad vody – fotolýza- pumpování protonů při necyklickém přenosu- posílení toku H+ při cyklickém přenosu- vazbou H+ na NADP+ při jeho redukci ve
stromatu
ATP-syntasa: dvě části CFo – hydrofobní komplex bílkovin prostupující membránou, tvoří „cestu“ pro pohyb protonů; CFo rotuje v púrůběhu syntézy ATP, 3ATP/otáčka, 14H+/3 ATP.CF1 – hydrofilní proteiny na povrchu membrány (trčí do stromatu) obsahující vazebná místa pro ADP a anorganický fosfát; 3 kopie a polpetidů, + ,,.ATP-syntasa se točí!!, nanomotor poháněný H+
Plastochinon
ATPsyntasa
Cytochrom b6f P700
PS I
Fd
Lumen
P680PSII
ATPADP Pi
PC
NADPH+HNADP+
H2O O2
H+
H+
H+
4H+
H+
2H+
e-e-
e-
Stroma
Elektroch.potenciál
FNR
PQH2
PQ
Primární fáze fotosyntézy - shrnutí1)Primární fáze slouží ke tvorbě ATP a NADPH, odpadním
produktem je O2
2) Energie na tvorbu ATP a NADPH pochází z energie fotonů, které jsou zachyceny antenními systémy a předány do reakčních center fotosystémů I a II. PSI a PSII umožní přeměnu energie fotonu v chemickou energii elektronu uvolněného z chlorofylu a po jeho excitaci.
3)Klíčový je přenos uvolněného elektronu elektrontransportními řetězci v rámci Z-schématu, zvýšení jeho redox potenciálu a tvorba protonomorického napětí (zajištují integrální proteiny thylakoidní membrány PSII+LHCII, PSI +LHCI, Cyt b6f, ATP-asa).
4)Cyklický a necyklický transport elektronu umožňuje rostlinám měnit poměr mezi produkovaným ATP a NADPH.