Modelo matemático depredador presa utilizando ecuaciones ...
Modelo depredador-presa con respuesta funcional razón...
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Modelo depredador-presa con respuesta funcionalrazon-dependiente
Edgardo Villar
Universidad Tecnica Federico Santa Marıa
11 de diciembre de 2018
Edgardo Villar (UTFSM) Respuesta funcional razon-dependiente 11 de diciembre de 2018 1 / 24
Indice General
1 Introduccion
2 Puntos de equilibrioCoordenadas de los puntos de equilibrioEstabilidad local de equilibrios
3 Bifurcaciones localesAumento de perıodo de ciclo
4 Buen planteamiento del modeloEjes invariantesPermanencia y disipacion
5 Extincion de especies
6 Estabilidad global de puntos de equilibrio
7 No-existencia de soluciones periodicas positivas
8 Conclusiones
9 Referencias
Edgardo Villar (UTFSM) Respuesta funcional razon-dependiente 11 de diciembre de 2018 2 / 24
Introduccion
Un modelo clasico del tipo depredador-presa que vienen del modelo deLotka-Volterra tiene la siguiente forma
dx
dt= ax
(1− x
K
)− c
xy
m + x,
dy
dt= y
(−d + f
x
m + x
),
donde x = x(t) e y = y(t) son las densidades de poblacion de presas ydepredadores, resp., cx
m+x es una respuesta funcional del tipo Holling II y:
a: tasa de crecimiento intrınseca de la presa;
K : capacidad de carga de presas del ecosistema;
c: tasa de captura;
m: constante de saturacion media de captura, que refleja la adaptacionde organismos al nivel de recursos del entorno [3];
f : tasa de conversion; y
d : tasa de mortalidad del depredador.
Edgardo Villar (UTFSM) Respuesta funcional razon-dependiente 11 de diciembre de 2018 3 / 24
Introduccion
Un modelo clasico del tipo depredador-presa que vienen del modelo deLotka-Volterra tiene la siguiente forma
dx
dt= ax
(1− x
K
)− c
xy
m + x,
dy
dt= y
(−d + f
x
m + x
),
donde x = x(t) e y = y(t) son las densidades de poblacion de presas ydepredadores, resp., cx
m+x es una respuesta funcional del tipo Holling II y:
a: tasa de crecimiento intrınseca de la presa;
K : capacidad de carga de presas del ecosistema;
c: tasa de captura;
m: constante de saturacion media de captura, que refleja la adaptacionde organismos al nivel de recursos del entorno [3];
f : tasa de conversion; y
d : tasa de mortalidad del depredador.
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Introduccion
Un modelo clasico del tipo depredador-presa que vienen del modelo deLotka-Volterra tiene la siguiente forma
dx
dt= ax
(1− x
K
)− c
xy
m + x,
dy
dt= y
(−d + f
x
m + x
),
donde x = x(t) e y = y(t) son las densidades de poblacion de presas ydepredadores, resp., cx
m+x es una respuesta funcional del tipo Holling II y:
a: tasa de crecimiento intrınseca de la presa;
K : capacidad de carga de presas del ecosistema;
c: tasa de captura;
m: constante de saturacion media de captura, que refleja la adaptacionde organismos al nivel de recursos del entorno [3];
f : tasa de conversion; y
d : tasa de mortalidad del depredador.
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Paradojas de este tipo de modelos
Paradoja del enriquecimiento: De acuerdo a la teorıa de los modelosdepredador-presa de Lotka-Volterra, enriquecer el ecosistema causara unaumento en la densidad de equilibrio de depredadores pero no de presas,desestabilizando el equilibrio de las comunidades [4].
Paradoja del control biologico: De acuerdo a la teorıa clasica dedepredador-presa, no puede existir un equilibrio estable de baja densidadde presas [5].
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Paradojas de este tipo de modelos
Paradoja del enriquecimiento: De acuerdo a la teorıa de los modelosdepredador-presa de Lotka-Volterra, enriquecer el ecosistema causara unaumento en la densidad de equilibrio de depredadores pero no de presas,desestabilizando el equilibrio de las comunidades [4].
Paradoja del control biologico: De acuerdo a la teorıa clasica dedepredador-presa, no puede existir un equilibrio estable de baja densidadde presas [5].
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Respuesta funcional razon-dependiente
Para lidiar con estas paradojas, se consideran los modelos del tipodepredador-presa con respuesta funcional razon-dependiente [1]:
dx
dt= xf (x)− yp
(x
y
),
dy
dt= cyq
(x
y
)− dy .
Bajo esta premisa, estudiamos el siguiente modelo:
X :
dx
dt= x (a− bx)− c
xy
my + x=: F (x , y),
dy
dt= y
(−d + f
x
my + x
)=: G (x , y),
donde definimos K := ab .
Edgardo Villar (UTFSM) Respuesta funcional razon-dependiente 11 de diciembre de 2018 5 / 24
Respuesta funcional razon-dependiente
Para lidiar con estas paradojas, se consideran los modelos del tipodepredador-presa con respuesta funcional razon-dependiente [1]:
dx
dt= xf (x)− yp
(x
y
),
dy
dt= cyq
(x
y
)− dy .
Bajo esta premisa, estudiamos el siguiente modelo:
X :
dx
dt= x (a− bx)− c
xy
my + x=: F (x , y),
dy
dt= y
(−d + f
x
my + x
)=: G (x , y),
donde definimos K := ab .
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Coordenadas de los puntos de equilibrio
Hay 3 puntos de equilibrio en el sistema:
p0 := (0, 0);
pK := (K , 0);
E ∗ := (x∗, y∗);
donde
x∗ =cd − f (c −ma)
bmf; y∗ :=
x∗(f − d)
dm.
Para que E ∗ se encuentre en el primer cuadrante se requiere:
d < f <cd
c −macuando c > ma, o
d < f cuando c ≤ ma.
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Coordenadas de los puntos de equilibrio
Hay 3 puntos de equilibrio en el sistema:
p0 := (0, 0);
pK := (K , 0);
E ∗ := (x∗, y∗);
donde
x∗ =cd − f (c −ma)
bmf; y∗ :=
x∗(f − d)
dm.
Para que E ∗ se encuentre en el primer cuadrante se requiere:
d < f <cd
c −macuando c > ma, o
d < f cuando c ≤ ma.
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Estabilidad de pK y E ∗
Tenemos los siguientes resultados:
Lema 1:
Si f < d , entonces el punto E ∗ se encuentra fuera del primer cuadrante ypK es localmente asintoticamente estable.
Si f > d , entonces el equilibrio pK es inestable.
Si f = d , entonces los equilibrios E ∗ y pK colapsan cambiando suestabilidad en una bifurcacion transcrıtica.
Lema 2:
Siempre que E ∗ se encuentre en el primer cuadrante tenemos:
det(DX (E ∗)) =bfm(x∗)2y∗
(my∗ + x∗)2> 0,
tr(DX (E ∗)) = −bx∗ + (c − fm)x∗y∗
(my∗ + x∗)2
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Estabilidad de pK y E ∗
Tenemos los siguientes resultados:
Lema 1:
Si f < d , entonces el punto E ∗ se encuentra fuera del primer cuadrante ypK es localmente asintoticamente estable.
Si f > d , entonces el equilibrio pK es inestable.
Si f = d , entonces los equilibrios E ∗ y pK colapsan cambiando suestabilidad en una bifurcacion transcrıtica.
Lema 2:
Siempre que E ∗ se encuentre en el primer cuadrante tenemos:
det(DX (E ∗)) =bfm(x∗)2y∗
(my∗ + x∗)2> 0,
tr(DX (E ∗)) = −bx∗ + (c − fm)x∗y∗
(my∗ + x∗)2
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Bifurcacion de Hopf
tr(DX (E ∗)) = 0 define una variedad donde ocurre una bifurcacion deHopf. Fijando (a, b, c , f ) = (1.3, 1.5, 2.4, 2.0) tenemos
Figura: La curva en que E∗ = (0, 0) corresponde a la curva en que x∗ = 0, i.e.,
d = f (c−ma)c .
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Aumento de perıodo del ciclo
Realizando una continuacion del ciclo formado desde la bifurcacion deHopf para valores de parametros (m, d) = (0.03107; 1.98288), tenemos lagrafica de su perıodo:
1.9828767 1.9828768 1.9828769 1.982877 1.9828771
d
65
70
75
80
85
90
95
100
105
110
T
Figura: Perıodo del ciclo en funcion del parametro d .Edgardo Villar (UTFSM) Respuesta funcional razon-dependiente 11 de diciembre de 2018 9 / 24
Ciclo de alto perıodo
Al llegar a un perıodo T = 3151.628 el ciclo toma la siguiente forma:
0 0.2 0.4 0.6 0.80
0.02
0.04
0.06
0.08
0.1
0.12Ciclo de período T=3151.628
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
t
0
0.2
0.4
0.6
0.75
a/b
1
x
Serie de tiempo x
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
t
0
0.02
0.04
0.06
0.08
0.1
0.12
y
Serie de tiempo y
Figura: Ciclo de perıodo T = 3151.628.
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Ejes invariantes
El modelo es del tipo Kolmogorov:dx
dt= F (x , y) = x
(a− bx − c
y
my + x
),
dy
dt= G (x , y) = y
(−d + f
x
my + x
).
F (0, y) = 0 y G (x , 0) = 0, lo que implica que los ejes {x = 0} e {y = 0}son invariantes.
Edgardo Villar (UTFSM) Respuesta funcional razon-dependiente 11 de diciembre de 2018 11 / 24
Ejes invariantes
El modelo es del tipo Kolmogorov:dx
dt= F (x , y) = x
(a− bx − c
y
my + x
),
dy
dt= G (x , y) = y
(−d + f
x
my + x
).
F (0, y) = 0 y G (x , 0) = 0, lo que implica que los ejes {x = 0} e {y = 0}son invariantes.
Edgardo Villar (UTFSM) Respuesta funcional razon-dependiente 11 de diciembre de 2018 11 / 24
Permanencia y disipacion
Definicion 1 (Permanencia [6]):
Un sistema se dice permanente si existen C1,C2 con 0 < C1 < C2 tales quecada solucion del sistema con condiciones iniciales x(0), y(0) > 0 satisface
mın{
lım inft→∞
x(t), lım inft→∞
y(t)}≥ C1,
max
{lım supt→∞
x(t), lım supt→∞
y(t)
}≤ C2,
Definicion 2 (Disipacion [7]):
Sea ϕt un operador evolucion en un espacio metrico completo X . ϕt sedice puntualmente disipativo si existe un conjunto acotado B0 ⊂ X tal quepara todo x ∈ X existe t0(x) tal que ϕtx ∈ B0 para todo t ≥ t0(x).
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Permanencia y disipacion
Definicion 1 (Permanencia [6]):
Un sistema se dice permanente si existen C1,C2 con 0 < C1 < C2 tales quecada solucion del sistema con condiciones iniciales x(0), y(0) > 0 satisface
mın{
lım inft→∞
x(t), lım inft→∞
y(t)}≥ C1,
max
{lım supt→∞
x(t), lım supt→∞
y(t)
}≤ C2,
Definicion 2 (Disipacion [7]):
Sea ϕt un operador evolucion en un espacio metrico completo X . ϕt sedice puntualmente disipativo si existe un conjunto acotado B0 ⊂ X tal quepara todo x ∈ X existe t0(x) tal que ϕtx ∈ B0 para todo t ≥ t0(x).
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Permanencia y disipacion
Lema 3:
El sistema es puntualmente disipativo.
Tenemos que:
lım supt→∞
x(t) ≤ K ,
y(t) < y(0)e(f−d)t .
Si f ≤ d , entonces y(t) esta acotada. Ademas, si f < d entonces
lımt→∞
y(t) = 0.
Por otro lado, si f > d , entonces
lım supt→∞
y(t) ≤ 2(f − d)
dmK .
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Permanencia y disipacion
Lema 3:
El sistema es puntualmente disipativo.
Tenemos que:
lım supt→∞
x(t) ≤ K ,
y(t) < y(0)e(f−d)t .
Si f ≤ d , entonces y(t) esta acotada. Ademas, si f < d entonces
lımt→∞
y(t) = 0.
Por otro lado, si f > d , entonces
lım supt→∞
y(t) ≤ 2(f − d)
dmK .
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Permanencia y disipacion
Lema 3:
El sistema es puntualmente disipativo.
Tenemos que:
lım supt→∞
x(t) ≤ K ,
y(t) < y(0)e(f−d)t .
Si f ≤ d , entonces y(t) esta acotada. Ademas, si f < d entonces
lımt→∞
y(t) = 0.
Por otro lado, si f > d , entonces
lım supt→∞
y(t) ≤ 2(f − d)
dmK .
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Permanencia y disipacion
Teorema 1:
Si f > d y ma > c entonces el sistema es permanente y
lım inft→∞
x(t) ≥ am − c
bm=: x > 0,
lım inft→∞
y(t) ≥ (f − d)x
2dm.
Idea:x = x
(a− bx − c
y
my + x
)≥ x
(a− c
m− bx
)
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Permanencia y disipacion
Teorema 1:
Si f > d y ma > c entonces el sistema es permanente y
lım inft→∞
x(t) ≥ am − c
bm=: x > 0,
lım inft→∞
y(t) ≥ (f − d)x
2dm.
Idea:x = x
(a− bx − c
y
my + x
)≥ x
(a− c
m− bx
)
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Extincion de especies
Definicion 3 (No-persistencia [1]):
Un sistema se dice no–persistente si existen condiciones inicialesx(0), y(0) > 0 tales que
mın{
lım inft→∞
x(t), lım inft→∞
y(t)}
= 0.
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Extincion de especies
Teorema 2:
Si cm > a + d , entonces el sistema es no-persistente. Ademas existen
soluciones positivas del sistema tales que
lımt→∞
(x(t), y(t)) = (0, 0).
Idea: Si cm > a + d entonces existe α > 0 tal que
c
m + α= a + d .
Si δ := x(0)y(0) < α, entonces x(t)
y(t) < α para todo t ≥ 0 y
lımt→∞
x(t) = 0.
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Extincion de especies
Teorema 2:
Si cm > a + d , entonces el sistema es no-persistente. Ademas existen
soluciones positivas del sistema tales que
lımt→∞
(x(t), y(t)) = (0, 0).
Idea: Si cm > a + d entonces existe α > 0 tal que
c
m + α= a + d .
Si δ := x(0)y(0) < α, entonces x(t)
y(t) < α para todo t ≥ 0 y
lımt→∞
x(t) = 0.
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Estabilidad global de pK
Teorema 3:
Si c ≤ ma y f < d , entonces pK es globalmente asintoticamente establepara el sistema.
x ' = x (a - b x) - c x y/(m y + x)y ' = y ( - d + f x/(m y + x))
c = 1m = 2
b = 1f = 1
a = 1d = 2
0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 4 4.5 5
x
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
4.5
5
y
Ready.The forward orbit from (0.14, 4.3) --> a possible eq. pt. near (1, 3.5e-18).Ready.The forward orbit from (3.3, 0.52) --> a possible eq. pt. near (1, 2.5e-14).Ready.
Stop
Quit
Figura: Diagrama de fase cuando (a, b, c , d , f ,m) = (1, 1, 1, 2, 1, 2).
Edgardo Villar (UTFSM) Respuesta funcional razon-dependiente 11 de diciembre de 2018 17 / 24
Estabilidad global de pK
Teorema 3:
Si c ≤ ma y f < d , entonces pK es globalmente asintoticamente establepara el sistema.
x ' = x (a - b x) - c x y/(m y + x)y ' = y ( - d + f x/(m y + x))
c = 1m = 2
b = 1f = 1
a = 1d = 2
0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 4 4.5 5
x
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
4.5
5y
Ready.The forward orbit from (0.14, 4.3) --> a possible eq. pt. near (1, 3.5e-18).Ready.The forward orbit from (3.3, 0.52) --> a possible eq. pt. near (1, 2.5e-14).Ready.
Stop
Quit
Figura: Diagrama de fase cuando (a, b, c , d , f ,m) = (1, 1, 1, 2, 1, 2).
Edgardo Villar (UTFSM) Respuesta funcional razon-dependiente 11 de diciembre de 2018 17 / 24
Estabilidad global de p0
Teorema 4:
Si c > ma y f ≥ dcc−ma , entonces p0 es globalmente asintoticamente
estable para el sistema.
Idea:
Isoclina del depredador encima de la de la presa.
Se definen 3 regiones:
III := {(x , y) ∈ R2 : x , y ≥ 0,F (x , y) ≥ 0,G (x , y) > 0},II := {(x , y) ∈ R2 : x , y ≥ 0,F (x , y) < 0,G (x , y) ≥ 0},I := {(x , y) ∈ R2 : x , y ≥ 0,F (x , y) < 0,G (x , y) < 0}.
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Estabilidad global de p0
Teorema 4:
Si c > ma y f ≥ dcc−ma , entonces p0 es globalmente asintoticamente
estable para el sistema.
Idea:
Isoclina del depredador encima de la de la presa.
Se definen 3 regiones:
III := {(x , y) ∈ R2 : x , y ≥ 0,F (x , y) ≥ 0,G (x , y) > 0},II := {(x , y) ∈ R2 : x , y ≥ 0,F (x , y) < 0,G (x , y) ≥ 0},I := {(x , y) ∈ R2 : x , y ≥ 0,F (x , y) < 0,G (x , y) < 0}.
Edgardo Villar (UTFSM) Respuesta funcional razon-dependiente 11 de diciembre de 2018 18 / 24
Estabilidad global de p0
x ' = x (a - b x) - c x y/(m y + x)y ' = y ( - d + f x/(m y + x))
c = 2m = 1
b = 1f = 2
a = 1d = 1
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1
x
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
y
The backward orbit from (0.71, 0.97) left the computation window.Ready.The forward orbit from (0.25, 0.9) --> a possible eq. pt. near (-6.4e-07, -6.4e-07).The backward orbit from (0.25, 0.9) left the computation window.Ready.
Quit
Figura: Diagrama de fase cuando (a, b, c , d , f ,m) = (1, 1, 2, 1, 2, 1).
Edgardo Villar (UTFSM) Respuesta funcional razon-dependiente 11 de diciembre de 2018 19 / 24
No-existencia de soluciones periodicas positivas
Lema 4 [8]:
Una solucion periodica (x0(t), y0(t)) de perıodo T es asintoticamenteorbitalmente estable si∫ T
0
[∂F
∂x(x0(t), y0(t)) +
∂G
∂y(x0(t), y0(t))
]dt < 0,
y es asintoticamente orbitalmente inestable si la integral es positiva.
Teorema 5:
Si E ∗ esta en el primer cuadrante y es localmente asintoticamente estable,entonces el sistema no tiene soluciones periodicas positivas no triviales.
Corolario
Si E ∗ esta en el primer cuadrante, tr(DX (E ∗)) < 0 y c ≤ ma, entonces E ∗
es globalmente asintoticamente estable.
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No-existencia de soluciones periodicas positivas
Lema 4 [8]:
Una solucion periodica (x0(t), y0(t)) de perıodo T es asintoticamenteorbitalmente estable si∫ T
0
[∂F
∂x(x0(t), y0(t)) +
∂G
∂y(x0(t), y0(t))
]dt < 0,
y es asintoticamente orbitalmente inestable si la integral es positiva.
Teorema 5:
Si E ∗ esta en el primer cuadrante y es localmente asintoticamente estable,entonces el sistema no tiene soluciones periodicas positivas no triviales.
Corolario
Si E ∗ esta en el primer cuadrante, tr(DX (E ∗)) < 0 y c ≤ ma, entonces E ∗
es globalmente asintoticamente estable.
Edgardo Villar (UTFSM) Respuesta funcional razon-dependiente 11 de diciembre de 2018 20 / 24
No-existencia de soluciones periodicas positivas
Lema 4 [8]:
Una solucion periodica (x0(t), y0(t)) de perıodo T es asintoticamenteorbitalmente estable si∫ T
0
[∂F
∂x(x0(t), y0(t)) +
∂G
∂y(x0(t), y0(t))
]dt < 0,
y es asintoticamente orbitalmente inestable si la integral es positiva.
Teorema 5:
Si E ∗ esta en el primer cuadrante y es localmente asintoticamente estable,entonces el sistema no tiene soluciones periodicas positivas no triviales.
Corolario
Si E ∗ esta en el primer cuadrante, tr(DX (E ∗)) < 0 y c ≤ ma, entonces E ∗
es globalmente asintoticamente estable.
Edgardo Villar (UTFSM) Respuesta funcional razon-dependiente 11 de diciembre de 2018 20 / 24
Estabilidad global de E ∗
Teorema 6:
Suponga que E ∗ esta en el primer cuadrante y fm− c > 0. Entonces E ∗ esasintoticamente estable.
x ' = x (a - b x) - c x y/(m y + x)y ' = y ( - d + f x/(m y + x))
c = 1m = 1
b = 1f = 2
a = 2d = 1
0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 4 4.5 5
x
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
4.5
5y
Ready.The forward orbit from (4.7, 2.4) --> a possible eq. pt. near (1.5, 1.5).Ready.The forward orbit from (4.5, 1.6) --> a possible eq. pt. near (1.5, 1.5).Ready.
Stop
Quit
Figura: Retrato de fase cuando (a, b, c , d , f ,m) = (2, 1, 1, 1, 2, 1).
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Conclusiones
El modelo esta bien planteado: ejes invariantes y soluciones acotadas.
En este sistema no se presentan la paradoja del enriquecimiento ni laparadoja del control biologico.
Incluso cuando no existe un estado estacionario positivo ambasespecies pueden extinguirse.
Dependiendo los valores de parametros, esta extincion puede serinevitable.
Resultados del modelo son razonables de acuerdo a lo observado en lanaturaleza [2].
Edgardo Villar (UTFSM) Respuesta funcional razon-dependiente 11 de diciembre de 2018 22 / 24
Conclusiones
El modelo esta bien planteado: ejes invariantes y soluciones acotadas.
En este sistema no se presentan la paradoja del enriquecimiento ni laparadoja del control biologico.
Incluso cuando no existe un estado estacionario positivo ambasespecies pueden extinguirse.
Dependiendo los valores de parametros, esta extincion puede serinevitable.
Resultados del modelo son razonables de acuerdo a lo observado en lanaturaleza [2].
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Referencias
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Fin.Gracias por su atencion.
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