Mitohondriji i kloroplasti Stanično disanje Fotosinteza ... · Stanično disanje Fotosinteza...
Transcript of Mitohondriji i kloroplasti Stanično disanje Fotosinteza ... · Stanično disanje Fotosinteza...
Mitohondriji i kloroplastiStanično disanje
Fotosinteza
Evolucija metaboličkih reakcija
Proizvodnja i kontrola metaboličke energije središnja je aktivnost svake stanice i osnovni put metabolizma energije je visoko konzerviran u današnjim stanicama
ATP –adenozin trifosfat –glavni izvor i poveznica reakcija izmjene energije
Komplementarnost dvaju organela u staničnom metabolizmu
KLOROPLASTI-sadrže zeleni pigment klorofil, enzime i druge molekule koje sudjeluju u fotosintezi
-listovi i ostali zeleni dijelovi biljaka i alga
-nastaju iz proplastida izloženih svjetlu i diobom iz već postojećeg kloroplasta
-ovojnica – dvije membrane; vanjska i unutarnja
-unutar kloroplasta nalazi se sustav membrana -organiziran u obliku spljoštenih vrećica –tilakoidi; granum-tilakoid – višeslojna nakupina tilakoida i stroma-tilakoid – jednoslojni tilakoid
-stroma – tekućina izvan tilakoida
-unutrašnjost kloroplasta – tilakoidi i stroma
-fotosinteza, sinteza lipida, masnih kiselina i škroba
Endosimbiotska teorija o postanku eukariota s organelama stanične energetike
1.7-2.0 mlrd. god.Rickettsiales
1 mlrd. god.cijanobakterije
Dokazi endosimbiotske teorije
• Kloroplasti i mitohondriji su slične veličine kao i bakterije (prokarioti)
• Oboje imaju dvostruku membranu – ostatak endosimbioze
• Oboje imaju kružnu DNA, genetski sličnu bakterijama• Imaju vlastite ribosome, ali bakterijske veličine (70S)• Slična biokemijska organizacija
FOTOSINTEZA
• jedini biološki proces u kojem se djelovanjem Sunčeve svjetlosti anorganske tvari mogu pretvarati u organske spojeve
• svjetlosna energija se pretvara u kemijsku – ugljikov dioksid iz atmosfere i voda povezuju se u organske spojeve uz oslobađanje kisika
6CO2 + 12H2O + svjetlosna energija C6H12O6 + 6O2 + 6H2O
Prvi fotosintetski organizmi (prokarioti, prije 3,4
milijarde godina):
CO2 + H2S → (CH2O) + 2S
Novi tip fotosintetetskih prokariota (prije oko 2,5
milijarde godina)
CO2 + H2O → (CH2O) + O2
Redoks par Redoks potencijal
S - H2S → – 0,25V
½ O2 – H2O → + 0,816 V
(Redoks potencijal u mV – izražen u odnosu na potencijal vodikove
elektrode kojem je dogovorno pripisana vrijednost 0,0 V)
Alberts et al. Garland Science, 2002, Fig. 14-35
Tilakoidne membrane sadrže sustav za vezanje i pretvorbu sunčeve
energije.
Struktura i ultrastruktura kloroplasta
-ovojnica – dvije membrane; vanjska (porini) i unutarnja
-unutar kloroplasta nalazi se sustav membrana - organiziran u obliku spljoštenih vrećica –tilakoidi; grana-tilakoidi –višeslojna nakupina tilakoida i stroma-tilakoid – jednoslojni tilakoid
-stroma – tekućina izvan tilakoida
-unutrašnjost kloroplasta –tilakoidi i stroma
-fotosinteza, sinteza lipida, masnih kiselina i škroba (na unutarnjoj membrani)
ovojnica
grana-tilakoidi
stroma-tilakoidi
stroma
DNA (nukleoid, ptDNA))
tonoplast
Ultrastruktura kloroplasta
Vidljiva svjetlost i ostali oblici elektromagnetske energije – širenje u obliku valova različitih valnih duljina.
Vidljivi dio spektra - valna duljine od 380-760 nm
Svjetlost se ponaša kao skup čestica – fotona
Fotoni - sadrže određenu količinu energije – obrnuto proporcionalna valnoj duljini; što je valna duljina manja energija fotona je veća.
Samo klorofil a direktno sudjeluje u svjetlosnoj reakciji i pretvara svjetlosnu u kemijsku energiju. Drugi pigmenti u tilakoidnim membranama apsorbiraju svjetlost i prenose je do klorofila a koji onda pokreće svjetlosnu reakciju.
Klorofil b - apsorpcijski spektar u plavom području spektra vidljive svjetlosti i njegova boja je žuto-zelena.
Klorofil a i klorofil b: klorofil a –maksimalni apsorpcijski spektar klorofila a je u plavo-ljubičastom i crvenom dijelu spektra vidljive svjetlosti - boja klorofila aplavo-zelena.
Struktura molekule klorofila
10.11. Campell 5th, struktura klorofila
➢ Beta-karoten - tetraterpen (40 C atoma, 8 molekula
izoprena), raspada se u probavnom traktu na 2
retinala
➢
➢ kloroplasti → apsorpcija svjetlosti i zaštita klorofila
➢ prekursori vitamina A
➢ Antioksidansi (štiti od nekih karcinoma)
Pigmenti kromoplasta → karotenoidi: karoteni i ksantofili
retinal
Apsorpcija fotona dovodi klorofil u ekscitirano (pobudno) stanje – elektron se premješta u orbitalu veće potencijalne energije. Ako klorofil nije više pobuđen svjetlošću elektron se odmah vraća u prvobitno stanje pri čemu se oslobađa energija u obliku topline i fluorescencije.
10.12. Campbell 5th
Fotoekscitacija izoliranog klorofila
1. Svjetlosna (primarna) reakcija – pretvaranje Sunčeve ukemijsku energiju
2. Biokemijska (sekundarna) reakcija neovisna o svjetlosti –Calvinov ciklus – redukcija ugljikovog dioksida i sintezaugljikohidrata
Svjetlosna reakcija koristi Sunčevu energiju za stvaranje ATP-a i NADPH u kojima je pohranjena kemijska energija koja se koristi tijekom Calvinovog ciklusa za redukciju CO2 i sintezu ugljikohidrata. Tilakoidne membrane (grana-tilakoidi) su mjesta gdje se odvija svjetlosna reakcija, dok se Calvinov ciklus odvija u stromi.
Fotosinteza se izvodi u dvije faze reakcija
Kako fotosustav hvata energiju? –u membrani tilakoida nalazi se molekula klorofila i primarni akceptor elektrona koji hvata visokoenergizirane elektrone i sprečava vraćanje elektrona u prvobitno stanje. Primarni akceptor elektrona nalazi se uz reakcijsko središte. Ostale molekule kao antene (antenske molekule) hvataju elektrone te prenose energiju do reakcijskog središta (klorofil a).
Reakcijsko središte zajedno s antenskim kompleksom i primarnim akceptoromelektrona čini fotosustav
U membranama tilakoida nalaze se dva fotosustava; fotosustav I i fotosustav II.
-reakcijsko središte u fotosustavu I – molekula klorofila P700
-reakcijsko središte u fotosustavu II – molekula klorofila P680
Neciklički protok elektronaKada elektroni kliznu iz fotosustava II u fotosustav I, transportni lanac crpi protone kroz membranu tilakoida; snaga proton-motiva započinje sintezu ATP-a; reakcijsko središte fotosustava II nadoknađuje elektrone iz vode; za svaki par elektrona proizvedenih u svjetlosnoj reakciji apsorbiraju se 4 fotona
Ciklički protok elektrona – proizvodnja ATP-a u nepovoljnim uvjetima
-uključuje samo fotosustav I
-stvara se ATP ali ne i NADPH
-ne otpušta se kisik
-pobuđeni elektroni ponovno se vraćaju u reakcijsko središte
-fotosustav I apsorbira 2 e-
-elektroni se vraćaju duž transportnog lanca elektrona (citokromi u membrani tilakoida) do reakcijskog središta, apsorpcijom nova 2e-
reakcijsko središte se ponovno pobuđuje
U svakom ciklusu egzergoni protok elektrona koristi se za endergonufotofosforilaciju ADP-a u ATP.
Protok elektrona pohranjuje energiju u obliku gradijenta protona koji prolaze kroz membranu tilakoida
10.16, Campbell 5th
Reakcija neovisne o svjetlosti – Calvinov ciklus
-niz reakcija u kojima se koriste molekule NADPH i ATP proizvedene u svjetlosnoj reakciji za redukciju ugljikovog dioksida i stvaranje ugljikohidrata
-u Calvinov cikus ulazi CO2, a izlazi gliceraldehid-3-fosfat koji sadrži tri atoma ugljika i služi kao ishodišni spoj u sintezi glukoze i drugih ugljikohidrata
-za proizvodnju jedne molekule šećera ciklus se mora ponoviti dva puta pri čemu u svaki ciklus ulaze 3 molekule CO2
Vezanje CO2 za ribuloza difosfat; enzim ribuloza-1,5-difosfat karboksilaza (rubisko)katalizira reakciju
Za svake 3 molekule CO2, 3 molekule RuBP se karboksiliraju i nastaje 6 molekula 3-fosfogliceratnekiseline
1,3-difosfogliceratnakiselina
Visokoenergiziranielektroni iz NADPH reduciraju 1,3-difosfogliceratnukiselinu u gliceraldehid-3-fosfat
Od 3 mol. CO2
dobiveno je 6 molekula gliceraldehid-3-fosfata
1 molekula gliceraldehid-3-fosfata koristi se za sintezu šećera, a 5 molekula se vraća u Calvinov ciklus; potrebne za sintezu rubiska pri čemu se utroši dodatne 3 molekule ATP-a
Produkt reakcije je nestabilni intermedijer s 6 atoma ugljika koji prelazi u dvije molekule
3-fosfogliceratne kiseline
Za svake 3 mol. CO2
utroši se 6 ATP-a
Za proizvodnju jedne molekule gliceraldehid-3-fosfata uCalvinovom ciklusu potrošeno je 9 molekula ATP-a i 6molekula NADPH
Za sintezu glukoze potrebne su dvije molekule gliceraldehid-3-fosfata, odnosno dva Calvinova ciklusa
Ukupno:
Za sintezu jedne molekule glukoze u Calvinovom ciklusuutrošeno je 18 molekula ATP-a i 12 molekula NADPH
Biljke kod kojih tijekom Calvinovog ciklusa nastaje molekulas 3 ugljikova atoma nazivaju se C3 biljke, npr. šećerna repa,soja.
C3 vs c4 biljke
• ~95% biljaka• evolucijski starije• efikasnija fotosintezau umjerenim uvjetimai mnogo vode
• ~5% biljaka• evolucijski novije• efikasnija fotosinteza u suhim
i vrućim uvjetima te niske konc CO2
• šećerna trska, kukuruz, trave
stanice žilnog ovoja
žila mezofilžila stanice žilnog ovoja
mezofil
C4 tip fotosinteze – intercelularni
transport C4 dikarbonske kiseline malata iliaspartata u stanice žilnog ovoja
C4 biljke – stanice žilnog
ovoja i mezofilne stanice(kloroplasti tih stanica serazlikuju)
1. Korak –vezanje CO2 za fosfoenolpiruvat(PEP) pri čemu nastaje oksalacetat –reakcija katalizirana PEP karboksilazom(ima veći afinitet prema CO2 od rubiska)
PEP karboksilaza veže CO2
učinkovitije od rubiska usuhim i vrućim uvjetimakada zbog zatvorenosti pučipada koncentracija CO2, akoncentracija kisika raste
Nakon fiksacije CO2, iz stanica mezofila u stanicežilnog ovoja C4 biljaka dolazi molekula s 4 ugljika(malat) iz koje se oslobađa CO2 koji ulazi uCalvinov ciklus
Fotosinteza
https://www.youtube.com/watch?v=joZ1EsA5_NY
Reakcije ovisne o svjetlosti
http://www.youtube.com/watch?v=hj_WKgnL6MI
„Zbog sumnje u podrijetlo hrvatskog šećera Italija, Njemačka i Austrija uvele su depozit kao
posebnu financijsku pristojbu za izvoznike iz Hrvatske, koja je iznosila 10.000 eura po kamionu,
što je praktički zaustavilo uvoz šećera iz Hrvatske. Uslijedile su detaljne kontrole izvezenoga
hrvatskog šećera, koje su potkraj kolovoza otkrile da su određene količine izvezenog šećera zaista
bile lažno deklarirane. Kemijskom analizom šećera uvezenog u Grčku iz Tvornice šećera u Osijeku
dokazano je postojanje primjesa šećera iz šećerne trske, dok je u deklaraciji bilo navedeno da je
riječ o šećeru iz šećerne repe, sirovine od koje se u Hrvatskoj proizvodi šećer.”
C3 vs C4 biljke i forenzikaPRIJEVARA NA ŠTETU PRORAČUNA EUROPSKE UNIJE:
POJAVNI OBLICI, METODE I UZROCI
C4
C3
Kloroplast i fotosinteza
1. Reakcije ovisne o svjetlosti
2. Reakcije neovisne o svjetlosti
Fotosinteza
6 CO2 + 12 H2O → C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
Tilakoidne membrane (grana-tilakoidi) su mjesta gdje se odvija svjetlosna reakcija, dok se Calvinov ciklus odvija u stromi.
Sinteza ATP-a preko glikolize, fotosinteze i oksidativnog metabolizma
Promjena zemljine atmosfere – pojava kisika
Glikoliza u anaerobnim uvjetima prethodila današnjoj – u anaerobnim uvjetima iz šećera glikolizom nastaje mliječna kiselina + 2 molekule ATP-a,
u aerobnim uvjetima nastaje pirogrožđana kiselina i zajedno s oksidativnim metabolizmom nastaje CO2 i H2O + 30-32 molekula ATP-a - razvoj staničnog disanja
Kisik donosi sveže ideje
Fotosinteza → kisik u atmosferi (~21%)
• glukoza → anaerobni uvjeti → pirogrožđana kiselina →mliječna kiselina
• glukoza → aerobni uvjeti → pirogrožđana kiselina → CO2 i H2O
Najsloženije prokariotske stanice
Najsamostalniji organizmi za život dovoljni minimalni uvjeti (voda, soli, svjetlost)→ kisikova katastrofa
CO2 i N2 prisutni u atmosferi, ali su vrlo stabilni (oksidirano stanje) → složene kemijske reakcije da bi se vezali u organske molekule
Fotosinteza → redukcija CO2
donor elektrona: H2S – prve fotosintetske bakterije prije 3 mlrd,
H2O – danas omogućilo oslobađanje O2
Vezanje dušika iz atmosfere → ugradnja u organske molekule