El genero M imosa L. (F abaceae) y la restauracion ecologica

S a r a L u c a Ca m a r g o -R ic a ld e a y V e r o n ic a Ga r c a -Ga r c a b

D e p t o . B io lo g a , D iv. d e CB S , U A M-Ia s lc r @xa n u m .u a m .m x bve r o g a r c ia @h o t m a il.c o m

Resumen. Con base en las caractersticas biologicas,ecologicas y en los usos locales y regionales de algu-nas especies del genero Mimosa L. (Fabaceae) pre-sentes en Mexico, se exponen y discuten elementosque justican su utilizacion en procesos de restaura-cion ecologica (RE).

IntroduccionA partir de 1940, surge un gran interes de la comuni-dad cientca mundial por restaurar los ecosistemasen extremo degradados debido tanto a fenomenos na-turales como a actividades humanas, entre ellas laagricultura, la ganadera, el desarrollo de comple-jos petroqumicos y tursticos, y el crecimiento ur-bano, entre otros.

Los procesos de restauracion de los ecosistemas sellevan a cabo a partir de la aplicacion de conoci-mientos ecologicos y agronomicos, principalmente,los cuales estan ntimamente asociados con estrate-gias de conservacion y de manejo de los recursos na-turales existentes en dichos ecosistemas.

La restauracion ecologica (RE) surge historicamenteen la decada de 1930, considerandola como la ra-ma aplicada y practica de la ecologa (Allen y Hoeks-tra, 1987); asimismo, esta catalogada como una dis-ciplina sintetica per se (Diamond, 1987), por lo querequiere de un acervo de informacion y datos pre-existentes para poder llevarse a cabo.

La generacion de informacion y conocimientos ta-xonomicos, biologicos y ecologicos, as como antro-pologicos, es la base conceptual y metodologica dela RE como proceso de recuperacion de un area na-tural. >Como restaurar un area si se desconoce queespecies estaban presentes?, >que especies eran/sonlas dominantes?, >que factores inuyen en el esta-blecimiento, desarrollo y reproduccion de cada espe-cie?, >las especies son utilizadas por algun grupo hu-mano?, y as se podra continuar formulando pre-guntas. Como se se~nalo al inicio, la RE es la par-te practica de la ecologa y, que vista como \herra-mienta" de trabajo, requiere de un gran acervo de in-formacion basica para poder aplicarse.

En este camino de generacion de informacion basica,encontramos un genero de las leguminosas, Mimo-sa, que reune una serie de caractersticas biologicas,ecologicas y de uso que permiten considerarlo co-mo un buen modelo biologico de experimentacion enprocesos de RE.

El genero Mimosa en MexicoEl genero Mimosa L. (Figura 1) pertenece a la fa-milia Fabaceae y se ubica dentro de la subfamiliaMimosoideae, en la tribu Mimoseae. Las legumino-sas son una de las seis familias de angiospermas masdiversas que existen, junto con las familias Astera-ceae, Orchidaceae, Poaceae, Cactaceae y Rubiaceae(Sosa y Davila, 1994); comprende 650 generos y 18000 especies a nivel mundial (Polhill et al., 1981).La subfamilia Mimosoideae cuenta con aproximada-mente 50-60 generos, distribuidos en las regiones tro-picales, subtropicales y templadas del mundo (Elias,1981). Casi dos terceras partes de las especies cono-cidas se agrupan en tres generos: Acacia con 1200-1250, Mimosa con 480-500 e Inga con 300-400 (Elias,1974; Sousa y Delgado, 1993).

En Mexico, la tribu Mimoseae se encuentra repre-sentada por 12 de 39 generos conocidos a nivel mun-dial: Adenopodia, Calliandropsis, Desmanthus, En-tada, Entadopsis, Leucaena, Microlobius, Mimosa(incluyendo Schrankia), Neptunia, Piptadenia, Pro-sopis y Prosopidastrum (Sousa y Delgado, 1993).

El genero Mimosa L. comprende alrededor de 480-500 especies, el 90% de las cuales son americanasy el resto se encuentra en Africa, Asia y Austra-lia (Burkart, 1948; Elias, 1974; Grether, 1978; Le-wis y Elias, 1981; Barneby, 1991). De las Mimosoi-deae que crecen en Mexico, Mimosa es el genero conmayor numero de especies (100-110), seguido de Aca-cia con 85 especies y por Inga y Calliandra con 36 es-pecies cada uno; otros generos importantes con 8-15 especies en el pas son: Desmanthus (15), Pithe-cellobium (14), Albizia (11), Leucaena (11), Cojoba(9), Havardia (9), Prosopis (9), Zapoteca (9), Lysilo-ma (8) y Zygia (8) (Sousa y Delgado, 1993). Mexicoes considerado como el segundo centro de distribu-cion de Mimosa despues de Brasil (Grether, 1978),

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F ig ura 1 . M imos a tex ana; a rbo l de 4 m. V a lle de T e hua c a n, Pue bla .

ya que se encuentra alrededor del 22% de las espe-cies de este genero y 60 de ellas (59%) son endemicaspara el pas (Grether et al., 1996).

La restauracion ecologica (RE), algunos con-ceptosHistoricamente, la restauracion ecologica (RE) surgeen 1935 con los trabajos de Aldo Leopold en la Uni-versidad de Wisconsin, Estados Unidos. Leopold rea-lizo un trabajo de revegetacion en una pradera pro-piedad de la Universidad; posteriormente, restauroun terreno que haba tenido un uso agrcola y cu-yo suelo se encontraba extremadamente deteriora-do y desprovisto de vegetacion, cercano a las du-nas de arena del Ro Wisconsin. Ambos casos fue-ron los primeros en tratar de imitar, de la maneramas precisa a la naturaleza y en combinar a la agri-cultura con la ecologa (Jordan et al., 1987).

Desde entonces, el interes en la RE surge de dos fuen-tes principales: 1) el movimiento \verde" que se tra-duce en la preocupacion por la preservacion de nues-tro ambiente, y 2) el gran interes en la ecologa co-mo ciencia (Bradshaw ,1993). As, el objetivo prin-cipal de la RE es la conservacion de la diversidadbiologica nativa y de la estructura y la dinamica delos ecosistemas autoctonos (Aronson et al., 1993).Por lo anterior, la RE se dene como \el proceso porel cual se repara el da~no causado por los seres hu-

manos a la diversidad y a la dinamica de los ecosis-temas nativos" (Jackson et al., 1995).

Sin embargo, es importante considerar que la des-truccion de los ecosistemas es un acto inevitable dela civilizacion humana, por lo que siempre habraun gran trabajo de restauracion de la naturalezaa realizar; asimismo, es erroneo pensar que la na-turaleza solo puede existir donde no ha habido in-tervencion humana o que la conservacion solo pue-de llevarse a cabo en areas protegidas (Bradshaw,1993). Por lo tanto, la denicion de RE caracteri-za unicamente a los sitios donde todava se conser-van sistemas \originales", dejando de lado a aquellosen donde practicamente ya no existen, como en el ca-so de varios pases Europeos como Gran Breta~na yFrancia, donde los procesos de deterioro ambientalprovocados por actividades humanas tienen una an-tiguedad aproximada de 8000 a~nos, por lo que, ac-tualmente, la vegetacion \original" corresponde abosques secundarios; por esta razon, se propuso unanueva denicion de RE (Harris et al. 1996) como \elproceso por el cual un lugar es regresado a su esta-do original previo a la degradacion, siendo esta decualquier tipo" y se redenio su objetivo como larestauracion de la diversidad genetica de peque~nospedazos de habitats con un numero modesto deespecies (Diamond, 1987).

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Dependiendo de los alcances y las limitaciones de laRE, esta puede categorizarse en tres tipos diferen-tes: 1) la restauracion sensu stricto, 2) la restaura-cion sensu lato, y 3) la rehabilitacion. La primerabusca regresar, de manera completa y total, al estadooriginal; mientras que la segunda solamente preten-de detener la degradacion y dirigir la sucesion (o tra-yectoria) del ecosistema hacia un estado lo mas pare-cido posible al estado previo al disturbio. Por su par-te, la rehabilitacion pretende reparar los da~nos \fun-cionales" causados a un ecosistema, con el objeti-vo principal de aumentar la productividad del eco-sistema en benecio, en primera instancia, de la po-blacion local (Aronson et al., 1993). Por su par-te, Bradshaw (1987) acu~na el termino de \reclama-cion" o \reasignacion", que es cuando a una par-te del paisaje se le determina un nuevo uso, inde-pendientemente de su grado de perturbacion funcio-nal y estructural.

La RE es una estrategia de investigacion en ecologaque une la teora con la practica, capaz de respon-der preguntas basicas sobre la estructura y el funcio-namiento de los ecosistemas a traves de su \recons-truccion", llevandose a cabo tanto en campo comoen laboratorio (Bradshaw, 1987, 1993; Daz-Chavezy Camargo-Ricalde, 1995) y, al mismo tiempo, es po-sible realizar practicas de manejo y de conservaciondel ecosistema; sin embargo, los estudios que consi-deren a la RE como uno de sus objetivos deben serconsiderados bajo tres perspectivas: la tecnica, laeconomica y la social (Bonl et al., 1997).

Deterioro ambiental en Mexico, un breveanalisisMexico cuenta con el 1.5% de la supercie totaldel continente Americano y posee el 10% de la o-ra y de la fauna terrestres conocidas a nivel mun-dial: 710 especies de reptiles (primer lugar), 455 es-pecies de mamferos terrestres (segundo lugar), 282especies de anbios y 26 000 especies de plantas su-periores (cuarto lugar en ambos casos); aunque, to-dava es incierto el numero de especies de insectos,de organismos marinos, de hongos y de microorga-nismos (Toledo, 1994; Sarukhan, 1995). Junto conChina, Colombia, Brasil, Republica Democratica delCongo, Madagascar, Australia e Indonesia, es consi-derado uno de los pases con \megadiversidad" en elmundo (Challenger, 1998).

Asimismo, se considera que la importancia deMexico radica tambien en los altos porcenta-jes de especies endemicas que presenta: 32% de pe-ces (506 especies en total), 61% de anbios, 51%de reptiles, 10.5% de aves (1060 especies en to-tal), 30% de mamferos y 36% de plantas vascu-lares, y en el hecho de que en Mexico se encuen-tren casi todos los tipos de vegetacion (se distin-

guen 45 tipos diferentes) conocidos en la Tierra (To-ledo, 1988; Flores-Villela y Gerez, 1994; Challen-ger, 1998).

Sin embargo, Mexico presenta problemas muy gra-ves de deterioro ambiental, producto de la alta ge-neracion de contaminantes que da~nan directamen-te al agua, al aire y al suelo, de la expansion delas fronteras urbanas, industriales y agropecuarias,del desarrollo sin planicacion de las practicas pro-ductivas y de la construccion de complejos petro-qumicos, hidroelectricos y tursticos, entre otros; locual, trae como consecuencia la perdida de los ecosis-temas y, por tanto, de la diversidad biologica de mu-chas regiones del pas.

Por ejemplo, se considera que los ecosistemas masamenazados son el bosque mesolo de monta~na, elmanglar y la selva alta perennifolia que, generalmen-te, son convertidos en pastizales para pastoreo y enterrenos agrcolas (Toledo, 1988; Challenger, 1998).De acuerdo con Flores-Villela y Gerez (1994), en1980 el 25% de la supercie del pas estaba ocupa-da por sistemas productivos y el 75% restante estabacubierto por vegetacion natural; de este ultimo por-centaje, el 47% estaba en proceso de perturbacion yel 53% en condiciones relativamententegras; sin em-bargo, para 1990, solo el 61.25% del pas estaba cu-bierto por vegetacion natural, el 11.04% presenta-ba se~nales evidentes de perturbacion fuerte o mode-rada, el 26.31% se encontraba bajo usos agropecua-rios y el 0.24% estaba ocupado por zonas urbanas.Ademas, en 1997 la tasa de deforestacion estima-da fue entre 370 mil y 1.5 millones de hectareas anua-les; es decir, se ha perdido mas del 95% de los bos-ques tropicales humedos, mas del 50% de los bos-ques templados y un porcentaje difcil de cuanticarde humedales y de la diversidad biologica de las zo-nas aridas (INEGI y SEMARNAP, 1997). Por suparte, la SEDESOL determino que 458 especies deplantas, 606 de mamferos, 477 de reptiles, 199 de an-bios, 140 de peces y 51 de vertebrados estan en peli-gro de extincion, amenazadas, raras o sujetas a pro-teccion especial (Norma Ocial Mexicana NOM-059-ECOL-1994). Sin embargo, la informacion cona-ble es escasa, excepto en el caso de grupos bien estu-diados como las orqudeas y las cactaceas (Challen-ger, 1998).

Asimismo, la perdida de la vegetacion y la extin-cion de especies tienen costos tanto biologicos co-mo economicos (Challenger, 1998), por ejemplo:

Tierras erosionadas: cosechas menos abundan-tes y, por tanto, disminucion de los rendimientoseconomicos, alteracion del balance hidrologico(menor ltracion del agua al subsuelo, disminu-cion de la disponibilidad del agua para las nece-

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sidades/actividades humanas, aumento del ries-go de inundacion subita, sedimentacion acelera-da de presas y estuarios), disminucion de la eva-potranspiracion (reduccion de la humedad re-lativa del aire) y disminucion de la precipita-cion.

Perdida de la biodiversidad: erosion genetica deespecies silvestres como cultivadas (impacto ne-gativo en la diversidad de alimentos de las co-munidades campesinas, disminucion en la do-mesticacion de plantas).

Para el caso de Mexico, la dualidad deterioroambiental-sistemas de produccion puede ser mi-tigada a traves de programas donde la RE seauno de los objetivos. Asimismo, no se debe deolvidar que la diversidad cultural del pas sur-gio a consecuencia de la diversidad ecologica desus espacios, por lo que el binomio naturaleza-cultura es inseparable (Toledo, 1988).

El genero Mimosa y la restauracion ecologicaEl conocimiento biologico y ecologico de las espe-cies del genero Mimosa en Mexico esta en sus ini-cios, algunos trabajos recientes para Mexico son elde Grether (1982) sobre aspectos ecologicos de Mi-mosa biuncifera Benth. y de Mimosa monancistraBenth. en el Noroeste del estado de Guanajuato, elde Valiente-Banuet et al., (1991) que determinaronlas interacciones entre el cacto columnar, Neobuxbau-mia tetetzo, y el arbusto \nodriza", Mimosa luisa-na Brandegee, en el Valle de Tehuacan, Puebla, el deGrether y Camargo-Ricalde (1993) que estudiaronalgunos aspectos ecologicos de Mimosa bahamenisBenth. en la parte mexicana de la Pennsula de Yu-catan, el de Camargo-Ricalde y Grether (1998) sobrela germinacion y el establecimiento de plantulas deMimosa tenuiora (Willd.) Poir. y el de Camargo-Ricalde (2000) sobre la biologa (distribucion, au-toecologa, anatoma y farmacologa, entre otros) deesta ultima especie; de ah la importancia de conti-nuar con este tipo de estudios con el objetivo de ge-nerar informacion basica que pueda ser aplicada pos-teriormente.

Algunas especies del genero presentan carac-tersticas utilitarias y biologicas que indican quepodran ser utilizadas experimentalmente co-mo modelos biologicos en procesos de RE. Es-ta apreciacion se fundamenta en sus carac-tersticas biologicas y ecologicas, y en sus usos loca-les o regionales:

Por el numero de especies conocidas hasta ahora,el genero Mimosa es el mas importante de la sub-familia Mimosoideae en Mexico. Se encuentra dis-tribuido ampliamente en todo el pas desde el ni-

vel del mar hasta 2750 m de altitud; ademas, pre-senta diversas formas biologicas: hierbas anuales co-mo M. ursina Mart., sufruticosas como M. orthocar-pa Spruce ex Benth., arbustos erectos de 1 a 3 mde alto (los predominantes en Mexico) como M. bre-vispicata Britton, bejucos como M. watsonii B. L.Rob. y arboles peque~nos de 3 a 10 m como M. texa-na (A. Gray) Small (Grether et al., 1996).

Desde el punto de vista biologico y ecologico, elgenero Mimosa, al igual que el resto de las legu-minosas (i.e. generos Albizia, Medicago y Phaseo-lus) (Isely, 1982; Arellano, 1986), es un grupo funcio-nal muy importante dentro de los ecosistemas debi-do a que desarrolla nodulos jadores de nitrogeno ensus races al asociarse con bacterias del genero Rhizo-bium, lo que le da la capacidad de enriquecer el sue-lo y, debido a su sistema radicular tan profuso, evi-tar su perdida.

Algunas especies llevan a cabo interacciones conotras especies del ecosistema, como es el caso de M.luisana, que juega un papel importante como \no-driza" del \tetecho", Neobuxbaumia tetetzo, y deotras cactaceas (Figura 2); es decir, le da protec-cion y, a la vez, modica las condiciones de ilumi-nacion, humedad, temperatura y nutrientes, favore-ciendo la germinacion y el desarrollo de la cactacea(Valiente-Banuet et al., 1991).

Varias especies de Mimosa, como seran M. baha-mensis, M. biuncifera, M. monancistra y M. tenui-ora, son importantes como especies oportunistas ytpicamente secundarias que colonizan areas abier-tas resultantes de diversas actividades humanas co-mo la agricultura y la ganadera (Camargo-Ricaldeet al., 1995). El caracter oportunista y secundario sedeben principalmente a que la mayor parte de las se-millas germinan entre el segundo y el cuarto da des-pues de la siembra (si han sido escaricadas) y a queel crecimiento de las plantulas es muy rapido (ca. 0.2-1 cm diarios) (Camargo-Ricalde y Grether, 1998).Asimismo, son especies que se regeneran vegetativa-mente a partir de tocones y races; es decir, son re-sistentes a la tala y al fuego (Grether, 1982; Grethery Camargo-Ricalde, 1993; Camargo-Ricalde et al.,1995; Camargo-Ricalde, 2000).

En terminos generales, se puede armar que lasespecies de Mimosa, como otras leguminosas (i.e.generos Acacia, Leucaena y Prosopis), son elemen-tos importantes en sitios perturbados y en terrenosagrcolas abandonados, debido a su capacidad de cre-cer en suelos pobres en nitrogeno, al mismo tiem-po sirven a su mejoramiento y evitan la erosion y,por tanto, facilitan el establecimiento de otras espe-cies vegetales; ademas, proveen de refugio, y de se-millas y forraje a animales domesticos y silvestres.

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Por otra parte, 31 especies (28% del total de especiesmexicanas) son utilizadas en Mexico, de las cuales 15son endemicas para el pas (Camargo-Ricalde et al.,2000). Los usos reportados son el forrajero (22% delas especies) (Figura 3) y el medicinal (21%), carbony le~na como combustible (16%), para la formacionde cercas vivas (11%) y construccion (8%), peletera(7%), especies melferas (7%), ornamentales (4%),comestibles (3%) y rastra (1%).

Comentario nalLa RE es un proceso inter y multidisciplinario (Fi-gura 4) que requiere, en primera instancia, de la in-tegracion de conocimientos taxonomicos, biologicos,ecologicos y etnobiologicos de las especies que con-forman los ecosistemas. Hasta ahora, no es posi-ble considerar que se haya concluido ningun proce-so de RE en ninguna region del pas; varios gru-pos de trabajo universitario (i.e. Lindig y Vazquez-Yanes, 1997; Bonl et al., 1997; Monroy-Ata et al.,com. pers.) estan generando la informacion basicay aplicada de las especies vegetales presentes en di-ferentes tipos de vegetacion y regiones de Mexico(principalmente en los estados de Hidalgo y Gue-rrero) con el n de recobrar, de inicio, la cubier-ta vegetal y el suelo, y, posteriormente el balan-ce hidrologico y, en la medida de lo posible, la es-tructura y funcionamiento de las comunidades enestudio.

Ademas, desde hace varios a~nos se ha manifesta-do la importancia de usar especies mexicanas y noexoticas en la reforestacion (Vazquez-Yanes y Cer-vantes, 1993; Vazquez-Yanes y Batis, 1996a, 1996b),y la relevancia de iniciar el cultivo sistematico deestas especies en invernaderos locales y regionales;sin embargo, para lograr esto retornamos al pun-to inicial: la necesidad de generar informacion basica(i.e. biologa reproductiva, metodos de propagaciony factores que intervienen en el establecimiento ysobrevivencia de las especies) que pueda aplicarseposteriormente.

En el caso del genero Mimosa, estamos en la pri-mera etapa de generacion de informacion basica delas especies mexicanas. La informacion, hasta aho-ra generada, nos permite sugerir que algunas es-pecies del genero pueden ser utilizadas como mo-delos biologicos en procesos de RE (i.e. M. biun-cifera, M. bahamensis, M. galeottii Benth., M. la-cerata Rose, M. luisana, M. pigra L., M. tenuio-ra), en conjunto con otras especies vegetales presen-tes en los ecosistemas a restaurar (i.e. especies deAcacia, Bursera, Eysenhardtia, Leucaena, Lysiloma,Pithecellobium).

La RE permite llevar a cabo, de manera simultanea,practicas de manejo y de conservacion de los eco-sistema, as como del patrimonio cultural. No obs-tante, se requiere tambien de la identicacion de lascausas y de los procesos que provocan la degrada-cion de nuestros ecosistemas como son la pobreza yel uso ineciente de la tecnologa, por lo que es nece-sario un esfuerzo y un compromiso conjunto de to-dos los gestores ambientales: gobierno, ONGs, in-vestigadores, campesinos y poblacion en general.

AgradecimientosA Rosaura Grether y Angelica Martnez Ber-nal por sus comentarios y sugerencias, al Conse-jo Nacional de Ciencia y Tecnologa (CONACYT,112386/121585) y a la Universidad Agrcola de No-ruega (NLH).

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