DINÁMICA DE POBLACIONES: EL PODER DE LA COMUNICACIÓN Y LA IMPORTANCIA DE LAS FORMAS

Sevilla, Jornada RSME-RSQEAbril MMXI

Miguel A. HerreroInstituto de Matemática Interdisciplinar (IMI)

www.ucm.es/imiDepartamento de Matemática Aplicada

Universidad Complutense de Madrid

Miguel_Herrero@mat.ucm.es

LA DEUDA EXTERNA DE LAS MATEMATICAS.

Algunas ideas que han influido poderosamente en las Matemáticas del último siglo.

• Génesis y funcionamiento de los sistemas vascular y nervioso.

• El origen de la complejidad. La importancia de las formas.

• Globalización.

ONDAS Y FORMAS

Conducción de señales en nervios.

Luigi Galvani ( 1737-1798)

Alessandro Volta ( 1745-1827)

Hermann von Helmholtz ( 1821-1898). Medida experimental de la conducción de señales en nervios

Robert Luther (1906),Räumliche Fortpzlangung chemischer reaktionenZ. Für Elektrochemie 12 (32), 596.

…..It is known that a stimulus received on a nerve ending propagates through the nerve with a certain finite and not excessively large velocity of about 50 meters per second. The mode of this propagation has not been elucidated so far…

…However, there has not been a lack of experiments that attempted to provide a clarification or, at least, to establish a plausible picture of the processes in the nerve on the basis of known phenomena. Most often electrical devices were used for that purpose..

Yet I want to focus on nonelectrical hypotheses in which the generation of different electrical potentials is a subordinate phenomenon..

.. As far as I know , it was Herbert Spencer who first pointed to the analogy between the propagation of a stimulus in a nerve and the propagating transformation of a solid from a metastable into a stable form. Later , Ostwald used the initiation and propagation of crystallization in a supercooled melt as an example..

……Several years ago, Herr Schilow and myself discussed this possibility . We also performed some preliminary experiments. I would like to show you now one such experiment:

Equal volumes of the following solutions were mixed: A.-1/12 mole H2 SO4 + 1/12 mole C2 O4 H2 ( oxalic acid ) per liter B.- 1 /125 mole KMnO4 per liter .

If reducing substances are excluded during the preparation of the solutions, the mixture may be kept unchanged for more than 30 minutes at room temperature… The freshly prepared mixture was transferred to a well sterilized oval test tube. Some drops of the already reacted mixture were cautiously added at the top of the solution. The borderline between the lower ( red ) liquid and the upper ( colourless ) liquid was marked with a wire ring that was pushed over the tube. The test tube was projected, whereby the gradual movement of the interface of the colour into the red region could be demonstrated…

Robert Luther (1906),Räumliche Fortpzlangung chemischer reaktionen

Z. Für Elektrochemie 12 (32), 596.

…The velocity of propagation is small, only a few centimeters per hour . Based on theory, this is to be expected. In principle , however, there is nothing to prevent any large velocity, since the velocity of propagation (V) is given by:

V = a( K.D.C )1/2, Where a is a numerical factor, D a diffusion coefficient, C a concentration

and K a rate constant… In studying the actual cause of the propagation of the crystallizations , one soon arrives at the conclusion that the process that propagates in a homogeneous medium has to be autocatalytic..

Kolmogorov, Petrovsky and Piskunov (1937): Étude de l´equation de la diffusion avcroissance de la quantité de matière et son application á un probléme biologique.

A.L.Hodgkin, A. F. Huxley (1952): A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve.

KPP: fórmula para las velocidades de las ondas viajeras, cuyo valor mínimo coincide con el de Luther. HH: estimación ( a partir de la simulación de las ecuaciones ) de la velocidad de propagación de señales en el axón del calamar ( unos 20 m/s ) . Nobel 1963.

Ecuación KPP(Kolmogorov – Petrovskii - Piskunov)

ut

Du u(1 u)

difusión(marcha aleatoria

a escala microscópica)

ley logística:2 estados estacionarios de población

u=0 (inestable)u=1 (estable)

difusión + ley logística: onda viajera

DIANAS Y ONDAS ESPIRALES. BELOUSOV Y ZHABOTINSKY

ONDAS E INTERFASES

…..Todo cuanto existe es fruto del azar y la necesidad… ( Atribuido a Demócrito: 460-370 A.C.)

..El todo está compuesto por los cuerpos y el vacío.. de los cuerpos, algunos son compuestos, otros son los elementos ( átomos ) que dan origen a los compuestos. Los átomos son cuerpos indivisibles e inmutables , dado que el todo no puede disolverse en la nada. Poseen además la capacidad de permanecer inalterados en el curso de la disolución de los compuestos….

Los átomos están en continuo movimiento.. Algunos rebotan a considerable distancia de otros átomos, mientras que otros oscilan en lugares en los que casualmente han quedado atrapados, o se ven rodeados por una masa de otros átomos cuya forma es capaz de contenerlos..

( Epicuro: 341-270 A.C )

EL ORIGEN DE LA COMPLEJIDAD

MARIAN VON SMOLUCHOWSKI (1872-1917)

…Me considero un físico de la vieja escuela, contrario a la opinión actual según la cual una especialización estrecha es el método típico de investigación científica. Me siento inclinado a trabajar en varias disciplinas de la física asociadas a los conceptos de límite, derivada e integral, asi como al trabajo basado en el torno y la pipeta…

Un modelo de polimerización: Ecuaciones de Flory y Stockmayer (hacia 1940)

Basadas en un modelo debido a Smoluchowski (Teoría de coagulación de coloides, hacia 1910) y revisado por Chandrasekhar (1940).

En coagulación sanguínea,la funcionalidad de la fibrina es 4

aij constante (Smoluchowski)

aij (( f 2)i 2)(( f 2) j 2) (Flory - Stockmayer)

f funcionalidad del monómero

f 2

Fragmentación

Manfred Eigen ( 1927-)Nobel 1974

Peter Schuster ( 1941- )

EVOLUCIÓN PREBIÓTICA: TEORÍA DE CUASIESPECIES

Un problema importante para entender el origen de la vida en la tierra consiste en determinar como se formaron las primeras macromoléculas con capacidad de almacenar información y transmitirla, a partir de sus componentes elementales.

Se trata de un problema de cinética química en las que las concentraciones de ciertas moléculas autoreplicantes cambian con el tiempo bajo las siguientes condiciones:

1)diferentes tasas de replicación según la composición (secuencia) de cada tipo de molécula.

2) probabilidad de error en la replicación (mutaciones).

El proceso así descrito no se refiere a una población de secuencias idénticas (especies).sino a un conjunto de secuencias relacionadas entre si, pero sujetas a mutaciones (cuasespecies).

ECUACIONES DE LAS CUASI ESPECIES .

Xj (t) = concentración de la especie j , Aj = capacidad de auto replicación, Qk,j = porcentaje de copias de la especie k que dan lugar a la especie j , Dj = tasa de degradación de la especie j.

dx jdt

(A jQ j . j D j )x j Akkj Qk, jxk

UMBRAL DE ERROR

Supongamos una población con dos componentes:

1)El tipo silvestre, v, con tasa de replicación a.2)El tipo mutante, V, con tasa de replicación A.

Sea q la probabilidad de replicación sin error de una base, de modo que en unasecuencia de longitud l, la probabilidad de reproducción sin error es:

Q=q….q (l veces)

Evolución en el tiempo de v y V:

v’ = aQvV’ = a(1-Q)v + AV

De modo que v/V tiende a: aQ-A / a(1-Q)

Para mantener el tipo silvestre se requiere que aQ > A,lo que nos lleva a la condición: (1-q)l < 1

VASCULOGÉNESIS: GENERACIÓN DEL SISTEMA VASCULAR.

Malpighi ( hacia 1661) Little (1991)

La vasculogénesis da lugar a estructuras filamentarias con longitudescaracterísticas

Vasculogenesis

QH1- / TAL1+ cells : Endothelial Cell Precursors or Angioblast (Arrowheads)QH1+ / TAL1+ cells : Endothelial Cell (Arrows)

Los angioblastos se agrupan en patrones reticulares ¿Cómo se comunican entre si para hacerlo (quimiotaxis)? ¿Qué papel juegan sustancias señalizadores y el medio (matriz extracelular) en el proceso?

La regularidad de formas y escalas sugiere la conveniencia de describir el proceso mediante modelos matemáticos.

Modelos matemáticos: ¿Señalización paracrina o autocrina? Modelos matemáticos: ¿Señalización paracrina o autocrina?

Problema

Posible solución

Extracellular matrix can store and protect signaling cues

Homogeneous signal => heterogeneous pattern?

Modelos matemáticos: Señales retenidas en la matriz extracelular Modelos matemáticos: Señales retenidas en la matriz extracelular

Baja densidad: Percolación

Densidad media : Nodos + Interfases

Densidad alta: Lagunas + Longitud

Tres umbrales en la densidad.

Propiedades emergentes de la red en función de la densidad celular. Propiedades emergentes de la red en función de la densidad celular.

Los estromatolitos son agregados laminares, de forma y estructura complejas,en los que se distinguen capas sucesivas de crecimiento.

En los estromatolitos que se están formando actualmente intervienen de manera decisiva colonias microbianas.

Este hecho se extrapola con frecuencia a todas estas formaciones, lo que lleva a proponer un origen biológico para los más antiguos (3500 millones de años). De ser cierto, este hecho podría tener consecuencias importantes sobre la forma en que la vida apareció en la Tierra.

ESTROMATOLITOS. ORIGEN DE LA VIDA EN LA TIERRA

ESTROMATOLITOS

LAS MATEMÁTICAS COMO ARMA ARROJADIZAUn modelo de formación de estromatolitos: Ecuación KPZ

(Kardar - Parisi - Zhang)

ut

Du u 2 (x, t)

difusión(marcha aleatoria

a escala microscópica)

Ruido externo(perturbación aleatoria)

interfase que se muevecon velocidad constante λ

GLOBALIZACIÓN: JAMES LOVELOCK Y GAIA

A. J. Watson y J. E. Lovelock .- Biological homeostasis of the global environment: the parable of Daisyworld (1983).

..En la Tierra, la modificación del ambiente por los seres vivos se hace notar tanto a escala local como global. Por otra parte, las condiciones geofísicas y geoquímicas han modificado la evolución de las formas de vida, y siguen determinando el tipo y la cantidad de especies biológicas que pueden colonizar el espacio disponible.

Podemos considerar la biomasa y el medio ambiente como dos elementos de un sistema fuertemente acoplado: toda perturbación de uno de ellos afectará al otro. Esta retroalimentación tenderá a aumentar o disminuir la perturbación inicial, según que su signo sea positivo o negativo.

EL MUNDO DE LAS MARGARITAS ( DAISYWORLD )

• …Daisyworld es un planeta sin nubes , con un efecto invernadero despreciable , en el que las únicas especies de plantas son dos tipos de margaritas, blancas y negras. El terreno cubierto por la especie oscura refleja menos luz que la tierra desnuda, y lo contrario ocurre con las margaritas blancas .

• La tasa de crecimiento de las margaritas depende de la temperatura ambiente, y lo hace de forma parabólica entre 5 y 40 grados Celsius, alcanzando un máximo a 22,5 grados.

• La temperatura efectiva a la que el planeta irradia energía se obtiene mediante un balance entre la energía absorbida y emitida (ley de Stefan ). Las margaritas negras absorben más luz que las blancas , y por ello están más calientes .

LAS ECUACIONES DE DAISYWORLD

A) Comparative growth of white and black daisies.

dw

dtw (w (p w b ) )

db

dtb (b (p w b ) )

b ,w areas covered by black and white daisies

pproportion of planet with fertile ground

death rate; w,b growth rates

B) Dependence of growth rate on local temperature:

b,w 1 (22'5 Tb,w )2

growth occurs only in and interval (5ºC, 40ºC)

LAS ECUACIONES DE DAISYWORLD

C) Effective and local temperatures.

Stefan’s law states a relation between energy reaching the planet (dependingon sun’s luminosity) and the effective temperature on the surface

(balance between absorbed and emitted radiation)

(Te 273)4 SL(1 A)

Stefan constant, S 0 constant with units of flux,

Lsolar luminosity, Aalbedo of the planet (energy reflectedenergy received)

A Ai gAg i1

3

wAw bAb ; (Aw Ag Ab )

Ab

Relation between effective and local temperatures on the planet:

(Tb,w 273)4 q(A Ab,w ) (Te 273)4 ; Tb Tg Tw, q 0

ANALYSIS OF DAISYWORLD MODEL: GLOBAL REGULATION.

1) In a wide range of parameters, a stable steady state exists, at which:

Thus, given a sufficient large time, daisies will respond to a perturbation of thatstate by restoring their local temperatures to prefixed values

2) The steady state planetary temperature is decreasing with respect to solarluminosity:

This is in sharp contrast to what Stefan’s law predicts for an abiotic (no daisies)planet:

Actually, black daisies are warmer than white, and tend therefore to be favouredby cooler mean temperatures; yet an increase in the number of warm daisies tendsto warm the planet.

The same goes in reverse for white daisies.

b* w

* , Tb* Tw

*

Tb*, Tw

* .

Te*

dTe*

dL 0

(Te 273)4 SL(1 A)

PARA TERMINAR

Las Matemáticas han contraido una deuda muy importante con las CienciasExperimentales. En esta presentación hemos revisado tan solo una pequeñaparte de la influencia.que estas últimas han ejercido sobre aquellas.

En la actualidad podemos colaborar de manera eficaz con cientificos de otros campos para realizar avances que estarían fuera del alcance de cada especialidad involucrada si actuara por separado.

AGRADECIMIENTOS

J.M García Ruiz (CSIC, Granada) C. Escudero(UAM / ICMAT, Madrid)

R. Cuerno(UCIII, Madrid) M Rodrigo

(ITAM, Mexico)

G. Gurya(Centro Nacional

Hematología, Moscú)

K. Zlobina(Centro Nacional

Hematología, Moscú)

A. Deutsch, W. de Back, J. Starruss (TU-Dresden)A. Köhn-Luque (UCM, Madrid)

J.M Pérez-Pomare(LDC, Málaga)

A. Mattiotti(LDC, Málaga)