Méthodes quantitatives en écologie de la conservation · Plan •Biologie de la conservation...

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Méthodes quantitatives en écologie de la conservation 24 Novembre - 18 Décembre 2009 Carmen Bessa-Gomes ([email protected])

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Méthodes quantitatives enécologie de la conservation

24 Novembre - 18 Décembre 2009

Carmen Bessa-Gomes

([email protected])

Évaluation

• Projet personnel (binôme)– Sujets seront distribués le 27 Novembre

– Progrès présenté oralement lors « PVAworkshop » (11 Décembre)

– Restitution du rapport écrit le 18 Décembre

Introduction à la

Biologie de la Conservation

Plan

• Biologie de la conservation– Motivation– Définition– Paradigmes

• Les populations en déclin• Les populations à faible effectif

• Brief aperçue des techniques de recensement &estimation des taux vitaux

La biologie de conservation:Définition

• La science de la rareté et de la diversité» M. Soulé (1986)

– Réponse de communité scientifique aux changementsenvironamentaux que menancent la biodiversité

– Objectif: comprendre le phénomene d’extinction actuelle et fournirdes outils intellectuels et técnologique que puisent anteciper,eveiter minimiser ou corriger les dégats écologiques…

– Science multidisplinaire par excelence, mais dominée parl’écologie

• Dynamique de populations & génétique des populations

Nb familles observés dans leregistre fossile au cours du

temps.

La biologie de la conservation: motivation

• Enrayer l’extinction– Mais l’extinction, n’est-elle pas un

phénomene biologique normale, au mêmetitre que la spéciation ?

•Taux de changement trèsrapide

•Impossibilité de s’adapter– Perte des spécialistes

– Perte d’histoire évolutif

Le taux

d’extinction:

passé et présent

Les paradigmes de la biologiede la conservation

• Paradigme des populations en déclin

• Paradigme des populations à faibleefectif

Les

glaciations

ont façonné la

faune actuelle

• 1. Residential & commercialdevelopment

– 1.3. Tourism & recreation areas

• 2. Agriculture & aquaculture– 2.1. Annual & perennial non-timber crops

• 2.1.3. Agro-industry farming

– 2.2. Wood & pulp plantations• 2.2.2. Agro-industry plantations

• 4. Transportation & service corridors– 4.1. Roads & railroads

• 5. Biological resource use– 5.1. Hunting & trapping terrestrial animals

• 5.1.2. Unintentional effects (species is notthe target)

• 11. Climate change & severe weather– 11.2. Droughts

• 1. Residential & commercial development– 1.1. Housing & urban areas

• 2. Agriculture & aquaculture– 2.1. Annual & perennial non-timber crops

• 2.1.3. Agro-industry farming

– 2.2. Wood & pulp plantations• 2.2.2. Agro-industry plantations

• 4. Transportation & service corridors– 4.2. Utility & service lines

• 5. Biological resource use– 5.1. Hunting & trapping terrestrial animals

• 5.1.2. Unintentional effects (species is notthe target)

• 5.1.3.Persecution/control

• 6. Human intrusions & disturbance– 6.1. Recreational activities

• 7. Natural system modifications– 7.3. Other ecosystem modifications

Aquila adalberti Lynx pardinus

• 1. Residential & commercialdevelopment

– 1.3. Tourism & recreation areas

• 2. Agriculture & aquaculture– 2.1. Annual & perennial non-timber crops

• 2.1.3. Agro-industry farming

– 2.2. Wood & pulp plantations• 2.2.2. Agro-industry plantations

• 4. Transportation & service corridors– 4.1. Roads & railroads

• 5. Biological resource use– 5.1. Hunting & trapping terrestrial animals

• 5.1.2. Unintentional effects (species is notthe target)

• 11. Climate change & severe weather– 11.2. Droughts

• 1. Residential & commercial development– 1.1. Housing & urban areas

• 2. Agriculture & aquaculture– 2.1. Annual & perennial non-timber crops

• 2.1.3. Agro-industry farming

– 2.2. Wood & pulp plantations• 2.2.2. Agro-industry plantations

• 4. Transportation & service corridors– 4.2. Utility & service lines

• 5. Biological resource use– 5.1. Hunting & trapping terrestrial animals

• 5.1.2. Unintentional effects (species is notthe target)

• 5.1.3.Persecution/control

• 6. Human intrusions & disturbance– 6.1. Recreational activities

Aquila adalberti Lynx pardinus

Distribution historique et actuelle du rhinocéros d’Inde (Rhinoceros unicornis).

Paradigme des populations en déclin: le “quartet du mal”

• Surexploitation• Destruction et fragmentation de l’habitat• Introdution de espéces exótiques• Chaîne d’extinction

Gavial (Gavialis gangeticus)statut UICN: EN, principales

menaces: surexploitation(historique), destruction de la

habitat (ongoing).

Paradigme des populations endéclin : surexploitation

• Chasser / prélever une espèce au-dessus de la capacité derenouvellement de la population.– Cela revient à augmenter la mortalité

de façon importante, cet-à-dire, lanatalité ne suffit plus à compenser lamortalité.

• Les espèces plus vulnérables à la sur-exploitation sont celles qui ont un faibletaux de croissance intrinsèque r.– Exemples: les gros mammifères tels

que les baleines, les éléphantes et lesrhinocéros.

Dodo (Raphus cucullatus).

Paradigme des populations endéclin : surexploitation

• Cas particulier:– les pêcheries– Les espèces insulaires

(dépourvu de stratégies anti-prédateurs)

Paradigme des populations en déclin :

destruction & fragmentation de l’habitat

• Dégradation de l’habitat

• Conversion à d’autres usages– urbanisation, assainissement de zones humides

• Activités agricoles– production intensif, pollution

• Déforestation– Incendies

Paradigme des populations en déclin :

destruction & fragmentation de l’habitat

• Déforestation– environ 13 millions d’hectares de forêts

disparaissent annuellement sur Terre. C'estl'équivalent de la surface de l'Angleterre, soit 1terrain de football toutes les quinze seconde.

Déforestation

Paradigme des populations en déclin :

destruction & fragmentation de l’habitat

• “Dégât collatéral” associé à la destruction de l’habitat– Mosaïque d’habitats de valeur hétérogène– Augmentation des lisières– Conflit dans le cas des espèces “problème”, tels que les

carnivores, éléphantes

> Temps >

Jacinthe d’eau (Eichorniacrassipes): originaire du bassin

de l’Amazonie; introduite commeplante ornemental; forme destapis espèce empêchant la

photosynthèse et menant à ladécomposition anaérobique de la

matière organique.

• Agents de destruction /dégradation del’habitat– Exclusion compétitive

– Sur-prédation

– Vecteur agentspathogéniques

Paradigme des populations en déclin :

introduction d’espèces éxotiques

Paradigme des populations en déclin :

introduction d’espèces éxotiques

Kiwi (Apteryx australis), statut: VU; en 1987, unseul chien qui a érré pendant 6 semaines dansune réserve en Nouvelle Zelande a réussi à tuer50% de la population (500 kiwis tués lorsque lapopulation est de seulement 1000 indivídus).

• Cas particulier:– Les espèces insulaires (dépourvu de stratégies

anti-prédateurs)

Putois d’Amérique (Mustela nigripes), s’estéteint dans la nature due au déclin du chien des

prairies (Cynomys ludovicianus).

Paradigme des populations en déclin :

Chaîne d’extinction (coextinction)

• L’extinction (quasi-extinction) d’une espècedonnée mène à l’extinction d’autre espècedue a des liens d'interdépendance trèsdivers– Proie => Prédateur

Science, Vol 305, Issue 5690, 1632-1634 , 10 September 2004

Paradigme des populations en déclin :

Chaîne d’extinction (coextinction)

• Proie =>Prédateur

• Proie => parasite

• Insectepolinisateur =>plante

• Plante => insecteovipositeur

Le paradigme des populationsà faible effectif

• Mosaique d’habitat favourable:• B > M => r > 0

• La population est-elle a l’abri de l’extinction ?

> Temps >

• 1. Residential & commercialdevelopment

– 1.3. Tourism & recreation areas

• 2. Agriculture & aquaculture– 2.1. Annual & perennial non-timber crops

• 2.1.3. Agro-industry farming

– 2.2. Wood & pulp plantations• 2.2.2. Agro-industry plantations

• 4. Transportation & service corridors– 4.1. Roads & railroads

• 5. Biological resource use– 5.1. Hunting & trapping terrestrial animals

• 5.1.2. Unintentional effects (species is notthe target)

• 11. Climate change & severe weather– 11.2. Droughts

• Population estimé : entre 84 et 143 inds– http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/12520/0/ran

gemap

• 1. Residential & commercial development– 1.1. Housing & urban areas

• 2. Agriculture & aquaculture– 2.1. Annual & perennial non-timber crops

• 2.1.3. Agro-industry farming

– 2.2. Wood & pulp plantations• 2.2.2. Agro-industry plantations

• 4. Transportation & service corridors– 4.2. Utility & service lines

• 5. Biological resource use– 5.1. Hunting & trapping terrestrial animals

• 5.1.2. Unintentional effects (species is not the target)

• 5.1.3.Persecution/control

• 6. Human intrusions & disturbance– 6.1. Recreational activities

• Population estimé : environ 200 couples

– http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/144496/0/rangemap

Aquila adalberti Lynx pardinus

Le paradigme des populationsà faible effectif

• Pendant longtemps on a considéré quel’existence d’un seul couple suffisait pourassurer la persistence d’une espèce– Arche de Noah

• Mais cela ne sera possible qui si on abeaucoup de chance!

• La dinamique de une population à faibleeffectif depend du destin de chacun de seselements!

Le paradigme des populationsà faible effectif

• Pendant longtemps on a considéré quel’existence d’un seul couple suffisait pourassurer la persistence d’une espèce– Arche de Noah

• Mais cela ne sera possible qui si on abeaucoup de chance!

• La dinamique de une population à faibleeffectif depend du destin de chacun de seselements

Le paradigme despopulations à faible effectif

• L’hasard a un fort impact sur l’avenirdes populations à faible effectif– Stochasticité démographique

– Stochasticité environnemental

– Consanguinité, heterozigotié et fitness

Le paradigme des populations à faible

effectif : stochasticité démographique

Le paradigme des populations à faibleeffectif : stochasticité environnemental

Puma de floride (Puma concolorcoryi): faible succès dereproduction due à la

consanguinité.

Le paradigme des populations à faible effectif :

Consanguinité, heterozigotie et fitness

• Consanguinité– L’appariement entre individus apparentés est plus fréquent

à faible effectif– Augmentation de la probabilité de hériter allèle délétère– Augmentation de la probabilité devenir homozygote pour

un allèle délétère

Le Guépard (Acinonyx jubatus), est trèshomozygote.

Le paradigme des populations à faible

effectif : Consanguinité, heterozigotie

et fitness

• Dérive génétique• Goulot d’étranglement

Le paradigme des populations à faible

effectif : Consanguinité, heterozigotie

et fitness

Techniques de recensement& estimation des taux vitaux

Techniques de recensement

• Distribution

• Densité

• Structure– Age / stage

– Sexe

• Paramètres– Survie, natalité, dispersion, etc

Distribution

• Enquêtes

• Recensements (Surveys)– Transepts

– Points / cadrats

– …

Enquêtes

• Public cible– Chasseurs, garde-chasse, naturalists,

bergers

Distribution

historique du loup

au Portugal

• Déclin progressive– Littoral vers intérieur– Sud vers le nord

• Déclin associé à:• Rareté (voire absence) des

proies naturels• Conflit avec les populations

humaines à cause des dégâtschez les animaux domestiques(qui peut représenter jusque à80% du régime du loup)

• Le loup est protégé au Portugal:l’état paye tous les dégâts

Distribution 1990’s

• La base de données du ProjectSignatus– Attaques aux animaux domestiques– Enquêtes– 3625 registres 1990-1994– Geo-référencés (SIG)

• Données de présence– présence sporadique versus

présence régulier– Fragmentation

• Core vs marginale?

La distribution du loup

• 5 nuclei: Gerês, Alvão, Bragança, Lapa, Sabugal• Fragmentation associé aux rivières le plus

importants

Surveys

• Transepts– À pied, en voiture, hélicoptère

– Distance fixe, effort pré-défini

• Points / cadrats

• …

Estimation de l’abondance parCapture-Marquage-Recapture

Capture-Marquage-Recapture

• Lincolnn1

N=m2

n2

! N =n1n2

m2

Capture-Marquage-Recapture

• Lincoln

• Petersen

n1

N=m2

n2

! N =n1n2

m2

N =n1+1( ) n2 +1( )m2+1( )

!1

Hypothèses

• La population est fermé

• Les animaux ne perdent pas leursmarques pendant l’étude

• Tous les marques sont identifiéscorrectement

• Tous les individus ont une probabilité decapture identique

Précision versus « accuracy »

• Précis– Petit intervalle de

confiance

• Accuracy– Pas de biais dans

l’estimation

X

XX

X

XXX

X

Précision de l’estimateur dePetersen

Q = 200N

n1n2

n =200

QN

W1,W

2= p ± 1.96

p 1! p( ) 1! m2n1( )

n2!1

+1

2n2

"

#$$

%

&''

La précision est la différence entre le valeur estimé et

l’intervalle de confiance à 95%, presenté en %.

Méthode de Schnaebel

• Mêmes hypothèses que Petersen

• Mais plusieurs séances de capture

Méthode de Schnaebel

• S -> nombre de séances

• ni -> nb capturé lors de la séance i

• mi -> nb d’individus marqués capturé lors de laséance i

• ui -> nb marqués lors de séance i (ni - mi)• Mi = !uj -> nb d’individus déjà marqué au moment de

la séance i

Méthode de Schnaebel

• A = !niMi2

• B = !miMi2

• C = !mi2/ni

• N=A/B• Intervalle de confiance 95%• A/[B±((AC-B2)/(S-2))1/2]

Précision de l’estimateur deSchnaebel

Q = 200N

Sn2 n =

200

Q

N

S

S = N200

Qn

!

"#$

%&

2

Probabilité de capture

1 0 0 1

1 1 0 0

0 1 0 1

M M M M

!

"

####

$

%

&&&&

p p p p

p p p p

p p p p

M M M M

!

"

####

$

%

&&&&

Estimateurs de maximumvraisemblance

• Capture-marquage-recapture commeune distribution de la probabilité decapture

• Distribution de probabilité -> estimateurde maxime vraisemblance– Avantage: p n’est plus nécessairement

constant et identique pour tous lesindividus

Estimateurs de maximumvraisemblance

• Modèle 0 -> p est constant et unique• Modèle t -> p varie avec les séances• Modèle b -> p varie avec l'expérience

des animaux marqués (naïfs versusmarqués)

• Modèle h -> p varie par individu– Combinassions de modèles: Mtb, Mth,

Mbh, Mtbh

Probabilité de capture

p1

p2

p3

p4

p1

p2

p3

p4

p1

p2

p3

p4

M M M M

!

"

####

$

%

&&&&

Example: prob. capture varie au cours du temps

Sélection de modèle

• Balance entre ajustement et précision– paramètres!, ajustement !,précision "– Akaike Information Criteria AIC

AIC = -2ln(L)+2kL -> vraisemblance

• Le meilleur modèle est celui avec leplus faible AIC

Sélection de modèle

• « Nested models »– Likelihood Ratio Test

• Déviances devront suivre "2

Radio-pistage

• Probabilité de recapture très élevé (# 1)• Détection dispersion & mortalité

(récupération collier)• Problèmes

– Taille– Temps de vie des batteries– Coût– Capture initial

Paramètres démographiques

Tables de mortalité

(Life Tables - LT)

La cohorte

• Une cohorte désigne un ensemble d'individusayant vécu un même événement au coursd'une même période– Cohorte de naissances

• Taux de survie à l’âge x

• Taux de mortalité à l’âge x

• Taux de survie jusque à l’âge x

• Nb d’individus âgés x décédés

Table de mortalitéde la cohorte

LT du bruant chanteur

Fertilité

mx est le nombre moyen de filles produits par une femelle âgée x

R0 : Taux net de reproduction

Nombre moyen de femelles que unefemelle devra produire au cours de savie

R0 : Taux net dereproduction

R0 < 1 : déclinR0 = 1 : population stableR0 > 1 : croissance

Application de la LT

• La cohorte => Suivia très long-terme :pas toujourspossible

• Alternative : analysevertical de la LT$Valable uniquement

lorsque la structured’âge est stable

Variance et intervallede confiance

Variance et intervalle de confiance

Intervalle de confiance : correction deAgresti-Coull

Capture-marcage-recapturepour de populations ouverts

R1=22

X11

X10

X110=7

X111=4

X101=2

X100=9

[ ]3211111E !" pRX =

[ ] )1(E 3211110 !" #= pRX

[ ]3211101 )1(E !" pRX #=

[ ] [ ]321211100 )1(1E !"" ppRX ###=

Sessões de captura

Taxa de sobrevivência

Taxa de captura

t1 t2 t3

p3p2p1

"1 "2

Espérance de vie

Longévité

Le taux d’extinction: passé et présent• Extinctions em masse au cours du temps

geologique• Les plus récent datant du pleistocéno et ont

été liès à des changements climatiquesimportants (glaciations)– Très présents dans la culture humaine, chez

differents civilisations• Juive-chrétiéne: l’arche de Noha qui aurait

emparaille au monte Ararat, en Turquie• Aztec: Lama divin qui a conduit 2 animaux de

chaque espèce vers l’haute des montagnes

Le tauxd’extinction:passé etprésent

•Taux de changementtrès rapide•Facteur principale:l’homme

Katmandu (Népal): population duplique chaque 10 ans ->urbanisation chaotique, niveaux de pollution très importants:même si la ville est entouré par les Himalaya, on n’arrive pasa voir leurs sommets.

Nb d’espèces de mammifères, oiseaux,reptiles et amphibiens menacées

d’extinction d'après l’UnionInternationale pour la conservation

de la Nature (IUCN).

Le taux d’extinction: passé et présent• Le taux d’extinction actuelle est sans précédente (3 à 5 fois

celui des périodes d’extinction en masse précédents)• 1/4 de la biodiversité risque de disparaître dans le prochains

20 à 30 ans– Parallèle mortalité naturelle et sur-mortalité

Le paradigme des populations à faible

effectif : stochasticité démographique

• Imaginez une population de marsupilamisavec une probabilité de survie 0.5 et portéemoyenne 2.

• Combien d’individus vont-il survivre au hiversi l’effectif est:– 2– 10– 50– 100

Le paradigme des populations à faible

effectif : stochasticité environnemental

• Imaginez maintenant que notre population demarsupilamis est soumis à des annés de catastrophe(survie = 0.4, fec = 1.8) et des bonanzas (survie = 0.6,fec = 2.2), les deux étant également fréquents.

• Combien d’individus vont-il survivre au hiver sil’effectif est:– 2– 10– 50– 100