makalah transmisi pewarisan sifat
-
Upload
nurdini-khadijah -
Category
Documents
-
view
2.860 -
download
21
Transcript of makalah transmisi pewarisan sifat
TRANSMISI PEWARISAN (Transmision of Inheritance)
DISUSUN OLEH:
NURDINI KHADIJAH(NIP: 106040200111009)
PASCA SARJANA UNIVERSITAS BRAWIJAYAMALANG
2010
i
KATA PENGANTAR
Syukur Alhamdulillah, kami panjatkan ke hadirat Allah SWT yang hanya karena rahmat dan izin Nya penulis dapat menyelesaikan makalah ini.
Makalah yang berjudul TRANSMISI PENURUNAN SIFAT, ini disusun untuk memenuhi tugas mata kuliah Genetika Sel pada program Pemuliaan Tanaman Pasca Sarjana Universitas Brawijaya.
Semoga makalah ini bermanfaat bagi yang semua pihak yang berkepentingan.
Malang, Oktober 2010
Penulis
i
DAFTAR ISI
Kata
Pengantar .............................................................................................
i
Daftar
Isi ....................................................................................................
ii
Daftar
Gambar .............................................................................................
iii
Daftar
tabel ..................................................................................................
iv
1. Pendahuluan ...............................................................................
.......
1
1.1
Sel ...............................................................................................
1
1.2 Siklus
sel ......................................................................................
2
1.1
Kromosom ...................................................................................
.
3
2. Pewarisan Sifat Dalam
Inti ....................................................................
5
2.1 Replikasi
kromosom ......................................................................
5
2.2
Mitosis .........................................................................................
6
2.3
Meiosis ........................................................................................
.
10
2.3.1 Meiosis
I .........................................................................
11
2.3.1 Meiosis
II ........................................................................
13
ii
2.4 Rekombinasi
gen ...........................................................................
14
2.5 Pemisahan
kromosom ....................................................................
15
2.6 Teori evolusi mitosis-
meiosis .........................................................
16
2.5 Perbedaan mitosis dan
meiosis .......................................................
17
3. Pewarisan Sifat di Luar
Inti .................................................................
19
3.1 Pewarisan DNA kloroplas (cp
DNA) ................................................
19
3.1.1 Pewarisan
uniparental .......................................................
19
3.1.1 Pola pewarisan
cpDNA .......................................................
19
3.1.3 Pewarisan
biparental ........................................................
20
3.2 Pewarisan DNA Mitokondria (mt
DNA) .............................................
20
3.3 Pola pewarisan
sitoplasmik .......................................................
21
Daftar
Pustaka ...............................................................................................
22
Lampiran ................................................................................................
......
24
DAFTAR GAMBAR
Gambar
1.
Sel Umbuhan dan
Hewan ........................................................................
1
iii
Gambar
2.
Siklus Sel Pada Pembelahan
Mitosis ...........................................................
2
Gambar
3.
Replikasi
DNA ..........................................................................................
5
Gambar
4.
Replikasi
Kromosom ................................................................................
6
Gambar
5.
Ilustarasi Proses Pembelahan
Mitosis .........................................................
7
Gambar
6.
Ilustarasi Proses Pembelahan
Meiosis ........................................................
1
1
Gambar
7.
Crossing
Over ..........................................................................................
1
4
Gambar
8.
Kohesi Kromosom Saat Pembelahan
Sel .....................................................
1
5
iv
DAFTAR TABEL
Tabel 1. Perbedaan Fase Mitosis dan
Meiosis .........................................................
1
7
Tabel 2. Rangkuman Perbedaan Mitosis dan
Meiosis ................................................
1
7
v
1. PENDAHULUAN
1.1 Sel
Definisi dari sel ialah materi terkecil penyusun makhluk hidup. Sifat
terpenting sel ialah kemampuan untuk tumbuh dan membelah diri yang
menghasilkan molekul-molekul seluler baru dan memperbanyak dirinya,
dengan demikian proses bagaimana cara atau mekanisme pewarisan sifat
pada mahluk hidup ditentukan pada sel dan bagian-bagiannya. Hal ini
sesuai dengan teori sel dari Rudolf Virchow yang menyatakan bahwa
setiap sel berasal dari sel yang sudah ada.
Di dalam sel terdapat organela-organela lainnya, dari mitokondria,
sitoplasma, ribosom hingga inti sel yang disebut nukleus yang terletak
agak ke tengah sel. Pada sel hewan dan tumbuhan terdapat beberapa
perbedaan organel sesuai dengan fungsi atau kebutuhan dari masing-
masing mahluk.
Gambar 1. Sel Tumbuhan Dan Hewan
Copy from: http://dolite.blogspot.com/2009/05/gambar-sel-tumbuhan-dan-hewan.html
Pada makhluk hidup, sel penyusun tubuh terdiri atas berikut;
1. Sel somatis (sel tubuh) yang dapat memperbanyak diri melalui
pembelahan yang berlangsung secara mitosis.
2. Sel gamet (sel kelamin) yang berupa sperma dan ovum yang dapat
diproduksi melalui pembelahan yang berlangsung secara meiosis.
1
Menurut Mendell, sifat-sifat yang diturunkan dari induk kepada
keturunannya dikendalikan oleh faktor genetik yang terdapat di dalam
kromosom yang disebut gen. Tapi kemudian diketahui terdapat juga sifat
yang diturunkan oleh tetua dari gen yang terdapat di luar inti. Bagaimana
proses pewarisan sifat di dalam dan di luar inti akan dijelaskan pada bab
selanjutnya.
1.2 Siklus sel
Setiap sel mengalami siklus yang bersifat irreversible. Kehidupan
sel somatis maupun sel gamet melalui dua fase, yaitu interfase (fase
istirahat) dan fase pembelahan. Pada interfase, sel tidak mengadakan
aktivitas baik secara fisik maupun reaksi kimia. Perbedaan siklus sel pada
pembelahan mitosis dan meiosis adalah pada kisaran waktu yang
dibutuhkan untuk fase pembelahan. Namun kisaran waktu pada siklus sel
juga berbeda untuk setiap spesies.
Gambar 2. Siklus Sel Pada Pembelahan Mitosis
Copy from: http://www.invir.com/latihan/sma3uasbio06/
Mitosis dan meiosis merupakan bagian dari siklus sel dan hanya
mencakup 5-10% dari siklus sel. Persentase waktu yang besar dalam
siklus sel terjadi pada interfase. Dalam proses pembelahan sel tahap
interfase menempati siklus yang jauh lebih lama dibandingkan tahap yang
lainnya, bahkan sering kali meliputi 90% dari siklus ini. Selama interfase
2
inilah sel tumbuh dan menyalin kromosom dalam persiapan untuk
pembelahan sel. Interfase dapat dibagi menjadi subfase : fase G1 (“gap
pertama”), fase S dan fase G (“gap kedua”). Selama ketiga subfase ini, sel
tumbuh dan menghasilkan protein dan organel dalam sitoplasma. Pada
periode G1 selain terjadi pembentukan senyawa-senyawa untuk replikasi
DNA, juga terjadi replikasi organel sitoplasma sehingga sel tumbuh
membesar, dan kemudian sel memasuki periode S yaitu fase terjadinya
proses replikasi DNA. Setelah DNA bereplikasi, sel tumbuh (G2)
mempersiapkan segala keperluan untuk pemisahan kromosom, dan
selanjutnya diikuti oleh proses pembelahan inti (M) serta pembelahan
sitoplasma (C). Selanjutnya sel hasil pembelahan memasuki pertumbuhan
sel baru (G1).
Sebelum terjadi pembelahan, sel harus memastikan telah
menyelesaikan proses replikasi DNA, proses pertumbuhan sel hingga
ukuran tertentu dan proses penghimpunan gelendong sel (cell spindle
assemble). Hal ini dilakukan dengan kontrol balik (feed back) yang dapat
mendeteksi kegagalan penyelesaian proses-proses tersebut diatas. Sistem
kontrol balik ini dapat menghentikan siklus sel pada titik-titik tertentu
yang disebut titik uji (checkpoint) siklus sel bila menemukan proses yang
dipantaunya tidak tuntas atau mengalami hambatan/kerusakan.
Diteruskannya siklus sel secara prematur sebelum penyelesaian tahap-
tahap tertentu siklus sel dapat menyebabkan ketidakstabilan genetik dan
kerusakan pada kromosom dan dapat berakhir dengan kematian sel
(Titania, 1999 mereview Hartwell dan Kastan 1994).
1.3 Kromosom
Sel memiliki inti sel yang didalamnya terdapat kromosom. Kromosom
hanya tampak dibawah mikroskop pada saat sel membelah diri. Pada saat
sel tidak membelah diri, kromosom tampak berupa benang-benang halus
yang disebut kromatin. Kromatin ini ditemukan oleh Walther Flemming
yang juga meneliti proses pembelahan sel dan distribusi kromosom pada
sel anak. Hasil penelitian ini dipublikasikan pada tahun 1878 dan masuk
dalam kategori 100 penemuan terpenting sepanjang masa (Anynomous,
2010).
3
Kromosom tampak seperti batang dan mengandung struktur yang
terdiri dari benang-benang tipis yang melingkar-lingkar. Di sepanjang
benang itu terletak secara teratur suatu sruktur yang disebut gen. Masing-
masing gen memiliki tempat tertentu didalam kromosom yang disebut
lokus gen. Gen tersebut yang sebenarnya berfungsi untuk mengatur sifat-
sifat yang akan diwariskan dari induk kepada keturunannya dan mengatur
perkembangan serta metabolisme makhluk hidup. Gen terdiri dari DNA
atau Deoxyribonukleo acid (asam nukleat). Gen-gen yang terdapat pada
kromosom memiliki tugas atau fungsinya masing-masing , diantaranya
adalah mengatur warna bunga, warna rambut, warna bulu, golongan
darah, rasa buah, dan sebagainya.
Setiap sel tubuh memiliki kromosom yang berpasang-pasangan.
Kromosom yang berpasangan dengan bentuk, ukuran, dan komposisi yang sama
disebut kromosom homolog. Setiap pasang kromosom homolog berbeda dengan
pasangan kromosom homolog yang lain. Pada sel kelamin (gamet) seperti sel
telur atau ovum (sel kelamin betina) dan spermatozoa (sel kelamin jantan)
mempunyai separuh dari jumlah kromosom didalam sel tubuh, sehingga
dikatakan bersifat haploid (n kromosom). Satu set kromosom haploid dinamakan
genom. Sel tubuh dari kebanyakan mahluk hidup memiliki dua genom (sepasang
kromosom), sehingga dikatakan bersifat diploid (2n kromosom). Terjadinya sel
tubuh (sel somatis) yang diploid tersebut merupakan hasl bersatunya gamet
jantan dan betina yang masing-masing haploid pada saat reproduksi seksual.
Jumlah kromosom dalam setiap organisme berbeda. Ukuran
kromosom juga sangat bervariasi antara jenis organisme yang satu
dengan jenis organisme lainya. Kromosom ada yang berperan
menentukan jenis kelamin yang disebut kromosom kelamin (sex
chromosom) dan ada juga kromosom tubuh yang disebut autosom.
4
2. PEWARISAN SIFAT DALAM INTI
2.1 Replikasi Kromosom
Replikasi kromosom terjadi pada fase interfase dimana selama fase S
(sintesis), terjadi replikasi DNA dan kontrol eror DNA. Replikasi terjadi dengan
lokal dekondensasi dan pemilahan DNA helix ganda, sehingga DNA molekul
dapat terakses oleh enzim yang akan membuat copy yang persis sama dari
setiap rantai DNA.
Proses replikasi DNA dimulai dengan inisiasi oleh pasangan basa
nucleotida oriC yang diikuti dengan penguntingan rantai double helix DNA oleh
DNA helicase. Pada proses ini terdapat enzim lain yang membantu agar rantai
yang sudah digunting tetap terbuka. Sintesis primer akan menandai dimulainya
sintesis pada molekul DNA baru. Primer ini dibutuhkan karen enzim DNA
polymerase yang bertanggungjawab memberikan tambahan nukleotida di rantai
baru DNA yang hanya bisa bekerja dari ujung 3’ dan tidak dapat memulai
sintesis. Pada akhir sintesis primer akan diganti oleh DNA nukleotida. Sintesis
dimulai dengan pembacaan template dan pembentukan rantai DNA baru melalui
penambahan nukleotida satu demi satu sesuai dengan urutan dari rantai DNA
asal (Pray, 2008).
Gambar 3. Replikasi DNA
Copy from: http://sciencebiotech.net/2009
5
Selama replikasi satu kromosom tunggal diduplikasi menjadi bentuk
suatu unit ganda yang disusun oleh dua kromatida, yang berlekatan di
sentromer. Kromosom tersusun atas DNA yang terasosisasi oleh protein.
Saat kromosom tampak pada awal mitosis, saat itu DNA sudah tereplikasi
dan kromosom berada dalam struktur ganda yaitu setiap kromosom terdiri
atas dua kromatid. Selama mitosis dua kromatid dari setiap pasangan
berpisah ke arah yang berlawanan dalam sel sehingga pada akhir mitosis
terdapat satu unit tunggal kromosom.
Gambar 4. Replikasi Kromosom
Copy from: http://openlearn.open.ac.uk/mod/oucontent/view.php?id=398520§ion=1.1.3
Bukti menunjukkan bahwa satu kromosom tunggal (belum
terepliksasi) terdiri atas molekul satu rantai ganda DNA disepanjang
lengan kromosom (gambar 4a). Molekul sangat panjang tersebut
mengindikasikan bahwa gen-gen tersusun sepanjang lengan kromosom.
Setiap gen merupakan bagian kecil dari molekul double helix DNA.
Sebelum fase pembelahan sel berikutnya dimulai setiap kromosom
membentuk pasangan kromatid saat DNA bereplikasi. Setiap kromatid
terdiri atas satu double helix DNA sepanjang lengan kromosom
(Anynomous, 2010).
2.2 Mitosis
6
Mitosis ialah proses pembelahan inti sel yang diikuti oleh
pembelahan sel ibu menjadi dua sel anak. Mitosis berati “threads” yang
memliki arti munculnya benang atau kehadiran kromosom ketika sel siap
membelah (Anynomus, 2008). Pioner dari proses pembelahan mitosis ini
adalah Walther Flemming yang mengamati subtansi inti sel yang
diberinama kromatin. Beliau memperhatikan bahwa kromatin dalam sel
tidak memperlihatkan penampakan yang sama di setiap sel (O’Connor,
2008).
Mitosis merupakan periode pembelahan sel yang berlangsung pada
jaringan titik tumbuh (meristem), seperti pada ujung akar atau pucuk
tanaman. Proses mitosis terjadi dalam empat fase, yaitu profase,
metafase, anafase, dan telofase. Namun sebagian ilmuwan membagi
mitosis menjadi lima fase yaitu dengan menyelipkan fase prometafase
sebagai penghantar pada proses metafase setelah fase profase (O’Connor,
2008). Fase-fase mitosis tersebut terjadi pada sel tumbuhan maupun
hewan. Setiap fase meliputi tahapan proses penyusunan dan pemisahan
kromosom. Begitu proses mitosis selesai sel akan terbagi menjadi dua
dengan proses yang disebut sitokinesis. Proses mitosis menjamin setiap
sel anak akan mengandung satu copy DNA sel ibu.
Terdapat perbedaan mendasar antara mitosis pada hewan dan
tumbuhan. Pada hewan terbentuk aster dan terbentuknya alur di ekuator
pada membran sel pada saat telofase sehingga kedua sel anak menjadi
terpisah.
Bagaimana proses rinci pembelahan mitosis akan diterangkan
sesuai dengan fase-fasenya.
Gambar 5. Ilustrasi Proses Pembelahan Mitosis
7
Copy from: http://oblktirupifabiounsoed.wordpress.com/2009/03/29
Profase
Profase yang merupakan fase pertama miosis terjadi setelah
selesainya proses G2 dari interfase. Selama profase kromosom sel, yang
sudah diduplikasi pada fase S, tampak memadat dan tampak lebih ratusan
bahkan ribuan kali lebih tebal dibanding saat interfase. Hal ini karena
setiap duplikat kromosom terdiri atas dua sister kromatid identik yang
bergabung dalam titik sentromer. Sehingga strukturnya kini terlihat
seperti huruf X ketika diamati dibawah microskop. Beberapa DNA pengikat
protein mengkatalisasi proses pemadatan, termasuk kohesi dan kondensi.
Kohesi membentuk cincin-cincin yang mengikat sister kromatid tetap
bersama, sementara kohesi membentuk cincin-cincin yang mengikat dan
membentuk kromosom menjadi bentuk yang lebih padat (Anynomus,
2008).
Pada awal profase, sentrosom dengan sentriolnya mengalami
replikasi dan dihasilkan dua sentrosom. Masing-masing sentrosom hasil
pembelahan bermigrasi ke sisi berlawanan dari inti. Pada saat bersamaan,
8
mikrotubul muncul diantara dua sentrosom dan membentuk benang-
benang spindle, yang membentuk seperti bola sepak. Pada sel hewan,
mikrotubul lainnya menyebar yang kemudian membentuk aster. Pada saat
bersamaan, kromosom teramati dengan jelas, yaitu terdiri dua kromatid
identik yang terbentuk pada interfase. Dua kromatid identik tersebut
bergabung pada sentromernya. Benang-benang spindel terlihat
memanjang dari sentromer (Anynomous mereview dari Campbell et al.
1999).
Prometafase
Sebelum memasuki metafase sel memasuki prometafase dimana
selama prometafase selubung nucleus mulai terfragmentasi. Mikrotubula
pada gelondong sekarang dapat memasuki nucleus dan berinteraksi
dengan kromosom, yang telah menjadi lebih padat. Berkas mikrotubula
memanjang dari setiap kutub kearah pertengahan sel. Masing-masing dari
kedua kromatid yang berasal dari satu kromosom sekarang memiliki
struktur khusus yang disebut kinetokor yang terletak di daerah sentomer.
Sebagian mikrotubula melekat di kinetokor, interaksi ini menyebabkan
kromosom mulai melakukan gerakan yang tersentak-sentak.
Metafase
Setelah profase berakhir metafase dimulai, kromosom berjajar
sepanjangekautor sel. Setiap kromosom setidaknya tersambung dengan
dua mikrotubul melekat pada kinetokor, masing-masing mikrotubbul
terikat pada sentriol di dua kutub berlawanan. Pada kondisi ini tekanan
didalam sel menjadi seimbang, dan kromosom tidak lagi bergerak-gerak.
Setelah benang gelendong (mikrotubul) berkembang lengkap dan tiga
jenis mikrotubulus telah muncul. Mikrotubul kinetokor yang melekat dari
kutub setriol ke kintokor; mikrotubul interpolar yang memanjang dari
setiab kutub ke equator, hingga hampir mencapai kutub berlawanan, dan
mikrotubul astral memanjang dari kutub ke membran dinding sel.
(Anynomous, 2008).
Ringkasnya metafase terlihat pada kondisi dimana masing-masing
sentromer mempunyai dua kinetokor dan masing-masing kinetokor
dihubungkan ke satu sentrosom oleh serabut kinetokor. Sementara itu,
9
kromatid bersaudara begerak ke bagian tengah inti membentuk keping
metafase /metaphasic plate (Anynomous mereview dari Campbell et al.
1999).
Anafase
Masing-masing kromatid memisahkan diri dari sentromer dan
masing-masing kromosom membentuk sentromer. Masing-masing
kromosom ditarik oleh benang kinetokor ke kutubnya masing-masing
(Anynomous mereview dari Campbell et al. 1999).
Tahap anafase ini dimulai ketika pasangan sentromer dari setiap
kromosom berpisah, yang akhirnya melepaskan kromatid bersaudara
bergerak ke arah kutub sel yang berlawanan. Enzym yang memecah
kohesi yang mengikat sister kromatid selama profase juga membantu
pelepasan sister kromatid. Setelah berpisah setiap kromatid sekarang
dianggap sebagai kromosom lengkap.
Perubahan panjang mikrotubul yang terus memendek
menyebabkan mekanisme pergerakan kromatid ke arah kutub berlawanan
oleh memendeknya mikrotubuloa kinetokornya. Karena mikrotubula
kinetokor melekat pada sentromer, oleh karena itu sentromer tertarik
terlebih dahulu. Mikrotubul astral juga memendek mengakibatkan
penarikan antar kutub yang semakin menjauh dan mendekati dinding sel.
Pada saat yang bersamaan mikrotubul interpolar saling memendek
memberikan gaya tambahan untuk mendorong kromosom ke kutub
berlawanan. Pada akhir anafase ini kedua kutub sel memiliki koleksi
kromosom yang ekuivalen dan lengkap.
Telofase.
Telofase dimulai saat kromatid sampai di masing-masing kutub sel,
benang mikrotubul menghilang, dan selubung lapisan inti mulai tampak
terlihat disekitar kedua set kromosom. Fosforilasi dan defosforilasi lamina
di ujung sel memberikan formasi membran inti dilingkari setiap kelompok
baru set kromosom yang kini menjadi kurang tergulung rapat (Anynomus,
2008). Mitosis yaitu pembelahan satu nucleus menjadi dua nucleus yang
identik secara genetik sekarang telah selesai.
Sitokinesis
10
Sitokinesis merupakan proses dimana sel asal benar-benar terpisah
menjadi dua sel anak. Selama akhir mitosis muncul lekukan membran di
sekitar ekuator sel. Posisi lekukan dipengaruhi oleh mirotubul astral dan
interpolar. Lekukan menjadi makin dalam oleh adanya aksi kontraksi
filamen aktin dan miosin yang membuat sel semakin membela hingga
menghasilkan dua sel anak dengan ukuran yang seimbang (Anynomous,
2008).
2.3 Meiosis
Meiosis pertama kali dikemukakan oleh Oscar Hertwig lilmuwan
zoologist Jerman yang menemukan sistem fertilisasi pada sea urchins. Dia
mengemukakan peran dari inti sel selama pewarisan dan pengurangan
jumlak kromosom melalui proses meiosis pada tahun 1876 (Anynomous,
2010).
Meiosis berasal dari kata meioun yang artinya to make small atau
menjadikan kecil. Hal ini mengacu pada jumlah kromosom yang dihasilkan
pada sel anak berkurang setengahnya selama proses meiosis. Perbedaan
dengan mitosis tersebut terjadi karena pada proses meiosis terdapat 1 kali
replikasi DNA yang diikuti oleh 2 kali pembelahan sel. Pada meiosis ini
juga terjadi proses rekombinasi gen yang tidak ada pada mitosis. Hasil
dari meiosis ialah sel gamet yang masing-masing berbeda genetiknya
(O’Connor, 2008).
Dua kali periode pembelahan sel, yaitu pembelahan meiosis I dan
pembelahan meiosis II. Baik pada pembelahan meiosis I dan II, terjadi
fase-fase pembelahan seperti pada mitosis. Oleh karena itu dikenal
adanya profase I, metafase I, anafase I, telofase I, profase II, metafase II,
anafase II, dan telofase II. Akibat adanya dua kali proses pembelahan sel,
maka pada meiosis, satu sel induk akan menghasilkan empat sel baru,
dengan masing-masing sel mengandung jumlah kromosom setengah dari
jumlah kromosom sel induk.
Gambar 6. Ilustrasi Proses Pembelahan Meiosis
11
Copy from: http://oblktirupifabiounsoed.wordpress.com/2009/03/29
2.3.1 Meiosis I
Meiosis merupakan proses yang lambat dibandingkan dengan waktu yang
dibutuhkan mitosis. Proses terlama terjadi pada profase I, dimana pasangan
kromosom homolog bersama-sama membentuk pasangan bivalent yang
dinamakan tetrad karena terdiri atas 4 kromatid. Para ilmuwan membagi profase
I dalam beberpaa segmen berdasarkan penampilan kromosom, yaitu fase:
leptoten, zygotene, pakiten, pakiten dan diploten.
Ketika sel memasuki metafase I pasangan kromosom homolog berjajar
saling berlawanan pada bidang equator (metafase plate) dan kinetokor pada
12
sister kromatid menghadap kutub yang sama. Pasangan kromosom sex juga
berjajar pada metafase plate. Pada pasangan-pasangan kromosom ini dapat
terjadi crossing over yang menjamin bahwa kromosom akan bersegregasi saat
sel terbelah (O’Connor, 2008).
Selama anafase I, pasangan kromosom homologterbagi dalam dua sel
anak. Sebelum pasangan tersebut berpisah, peristiwa crossing over antar
kromosom harus sudah selesai dan cohesin harus sudah dilepas dari lengan
sister kromatid. Kegagalan pemisahan kromosom pada dua sel anak akan
merujuk pada terjadinya nondisjunction yang akan menyebabkan aneuploidy
(O’Connor, 2008).
Berikut adalah rangkuman singkat fase-fase pada Meiosis I:
1. Profase I :
Kromatin berkondensasi (menebal) membentuk kromatid.Tahap ini
terdiri atas lima subfase yaitu
a) Leptoten : kromosom berduplikasi membentuk 2 kromatid
b) Zigoten : terbentuk sinapsis antardua kromosom homolog
c) Pakiten : terbentuk tetrad
d) Diploten : terbentuk lipatan antarlengan kromosom yang disebut
kiasma, juga ada kemungkinan terjadi crossing over (pindah silang).
Hal ini hanya terjadi pada meiosis saja, sehingga mengakibatkan
terjadinya rekombinasi gen.
e) Diakenesis : sentriol berpisah menuju kutub yang berawanan,
terbentuk serat gelendong diantara dua kutub.
2. Metafase 1
Pada tahap ini, tetrad menempatkan dirinya pada bidang ekuator.
Membran inti sudah tidak tampak lagi dan sentromer terikat oleh
spindel pembelahan.
3. Anafase I
Pada tahap ini, spindel pembelahan memendek dan menarik belahan
tetrad (diad) ke kutub sel berlawanan sehingga kromosom homolog
dipisahkan. Kromosom hasil crossing over yang bergerak ke kutub sel
membawa materi genetic yang berbeda.
13
4. Telofase I
Pada tahap ini, membrane sel membentuk sekat sehingga terbentuk dua
sel anak yang bersifat haploid, tetapi setiap kromosom masih
mengandung dua kromatid (sister cromatid) yang terhubung melalui
sentromer.
2.3.2 Meiosis II
Sel anak memasuki proses meiosis II tanpa melewati fase interfase untuk
replikasi DNA terlebih dahulu. Meiosis II berfungsi seperti mitosis tetapi dengan
menurnkan jumlah kromosom menjadi setengahnya. Sehingga akhir dari meiosis
II adalah terbentuknya 4 sel anak haploid yang mengadung satu copy tunggal
kromosom.
Rangkuman singkat fase-fase pada Meiosis II adalah:
1. Profase II:
Benang – benang kromatin berubah kembali menjadi kromosom;
kromosom yang terdiri dari 2 kromatida tidak mengalami duplikasi lagi;
dinding inti menghilang dan sentriol berpisah menuju kutub yang
berlawanan dan benang gelendong terbentuk diantara 2 kutub
pembelahan.
2. Metafase II:
Kromosom kebidang ekuator menggantung pada serat gelendong melalui
sentromernya.
3. Anafase II:
Kromatida berpisah dari homolognya, dan bergerak menuju ke kutub yang
berlawanan.
4. Telofase II:
Kromosom berubah menjadi benang – benang kromatin kembali, nucleolus
dan dinding inti terbentuk kembali, serat – serat gelendong menghilang
dan terbentuk sentrosom kembali.
Dalam proses pembelahan miosis perbedaan posisi kromosom pada saat
proses metafase sangat mempengaruhi jumlah ploidi yang dihasilkan untuk sel
anak. Pada metafase kromosom berada di garis tengah dalama posisi yang acak,
dan tidak adanya konsistensi sisi maternal atau paternal dari pembelahan sel.
Oleh karena itu setiap kromosom independen dari yang lain. Sehingga saat sel
14
terbelah menjadi gamet set kromosom di tiap sel anak mengandung campuran
dari sifat tetuanya, namun setiap sel anak tidak memiliki komposisi campuran
sifat yang sama.
Sutton 1902 menunjukkan bahwa setiap koromosom bebas/ independen
selama proses meiosis memiliki kemungkinan kombinasi kromosom sebanyak 2n
dengan n jumlah kromosom per gamet. Dalam proses meiosis juga terdapat
kemungkinan terjadinya crossing-over antara kromatid selama fase profase 1
yang dapat mencampurkan bagian kromosom dari pasangan kromosom
homolog. Fenomen tersebut dinamai rekombinasi. Karena rekombinasi bisa
terjadi setiap pembentukan gamet, maka kemungkinan jenis gamet yang
terbentuk bisa lebih dari kalkulasi perkiraan 2n (Miko, 2008). Peristiwa
rekombinasi akan di jabarkan di bab selanjutnya.
2.4 Rekombinasi gen
Profase merupakan fase Meiosis terlama dan sangat penting karena pada
fase ini terjadi peristiwa rekombinasi gen. Profase dimulai dengan berjajarnya
pasangan homolog. Pada beberapa spesies proses berpasangannya kromosom
homolog dimulai sejak interfase, ketika kromosom homolog menempati daerah
yang sama dalam interfase inti.
Spesies lain termasuk manusia kromosom homolog tidak akan mulai
berpasangan sebelum double strand breaks (DSBs) muncul pada DNA. DSBs
akan membuat rantai pada ujung 3’ terbuka yang kemudian akan menangkap
(invade) sequence homolog pada kromatid lain. Selama penangkapan ini
memanjang, struktur synaptomenal complex (SC) terbentuk disekitar pasangan
kromosom homolog dan mengikat kuat penempelan tersebut, peristiwa ini
disebut synapsis. Stabilitas SC terus meningkat sejalan dengan pemanjangan
rantai penangkapan pertama memanjang ke homolognya dan ditangkap oleh
bagian kromatin yang terbuka sehingga membentuk double holiday junctions.
Tidak semua double holiday junctions akan berubah fungsi menjadi lokasi
terjadinya crossing over. Rekombinasi akan terjadi hanya pada beberapa titik
kromosom, dan hasil dari crossing over akan jelas terlihat sebagai kiasmata pada
fase diploten setelah SC menghilang (O’Connor, 2008).
Gambar 7. Double junction - Crossing Over
15
Visualisasi jembatan kromosomonal pada Allium fistulosum and Allium cepa saat meiosis.
2.5 Pemisahan kromosom
Selama mitosis dan meiosis sister kromatid diikat oleh suatu komplek
protein. Pengikatan yang disebut kohesi ini sangat penting, selain untuk
penjajaran kromosom juga untuk menghasilkan tekanan antara sentromer, yang
bertolakan dengan gaya yang dikeluarkan benang gelendong, yang menjamin
pelekatan bipolar dari kromosom. Kohesi kromosom juga akan memberikan hasil
segregrasi yang akurat pada pemebelahan mitosis dan meiosis (Ishiguro and
Watanabe, 2007).
Kohesi kromosom dan waktu pelapasannya memiliki fungsi yang
sama pentingnya dengan pengaturan kinetokor untuk pengurangan
jumlah kromosom yang tepat. Jika tidak terdapat kohesi, kromosom akan
memisah secara acak, maka kohesi harus ada sebelum anafase. Kohesi
harus diklepaskan saat anafase untuk memungkinkan kromosom berpisah
ke kutub yang berlawanan. Sementara kesalahan sentromer beserta
kinetokornya dapat mengakibatkan ketidaknormalan pemisahan dan
ketidakstabilan kromosom (O’Connor, 2008).
Gambar 8. Kohesi Kromosom Saat Pembelahan Sel
16
Copy from: http://www.jcb.rupreess.org
Dalam mitosis, kromosom kohesi terdapat sepanjang lengan kromosom
dan di antara sentromer sister kromatid. Kohesi bertahan sampai dengan akhir
metafase (Ishiguro dan Watanabe, 2007; Paulius dan Niklas 2000). Dalam
pembelahan meiosis pertama homolog kromosom dihubungkan bersama
membentuk bivalents. Hubungan ini merupakan hasil kohesi sepanjang lengan
kromosom dan rekombinasi antara kedua kromosom homolog. Pada anafase I,
kohesi antara lengan kromatid dilepaskan, tetapi kohesi di sentromer dari sister
kromatid dipertahankan. Pelepasan kohesi lengan namun kohesi sentromer tetap
dipertahanan ditujukan agar kromosom homolog berpisah satu sama lain
sementara kromatida dalam setiap kromosom homolog tetap terikat bersama di
sentromer. Pada anafase II, kohesi sentromer dilepaskan dan sister kromatid
berpisah satu sama lain (Paliulis dan Nicklas, 2000).
Hasil penelitian Paliulis dan Nicklas tahun 2000 menyatakan bahwa
informasi mekanisme pelekatan yang tepat dengan benang gelendong
terkandung dalam kromosom itu sendiri, dan tidak dalam sitoplasma atau
gelendong. Informasi tersebut juga tidak terjadi saat pelekatan pertama
benang gelendong tetapi telah ditentukan oleh kromosom sebelum
17
pemecahan lapisan inti. Pola pelepasan kohesi kromosom juga dibangun
oleh kromosom itu sendiri, yang dibentuk saat profase kromosom. Hal ini
yang memungkinkan pada meiosis I kromosom homolog dapat berpisah,
tanpa terjadi pemisahan sentromer antar sister kromatid seperti halnya
pada meiosis II.
2.6 Teori evolusi mitosis - meiosis
Terdapat teori bahwa meiosis sebenarnya berevolusi dari mitosis yang
hingga kini masih menjadi perdebatan. Evolusi tersebut melibatkan empat
peristiwa baru yaitu: (1) akuisisi pasangan homolog dan pemisahannya; (2)
terjadinya rekombinasi genetik antar homolog; (3) penekanan pelekatan sister
kromatid pada pembelahan pertama; (4) absennya fase S pada awal
pembelahan kedua. Adam S. Wilkins and Robin Holliday tahun 2009
menyatakan bahwa asal usul meiosis dari mitosis pada awalnya hanya melibatkan satu
langkah baru, yaitu homolog sinapsis. Mereka menyatakan bahwa dua peristiwa berbeda
lainnya masih dapat difigurasikan dari proses mitosis, sementara peristiwa rekombinasi
merupakan hasil pengembangan dan konsekuensi dari perubahan pertama tersebut.
Tabel 1. Perbedaan Fase Mitosis dan Meiosis
18
Copy from: Adam S. Wilkins and Robin Holliday. 2009.
2.7 Perbedaan mitosis dan meiosis
Pembelahan mitosis terjadi pada sel-sel somatis. Yang artinya
pembelahan ini terjadi pada semua tipe sel yang bukan produksi gamet.
Setiap pembelahan mitosis menghasilkan satu copy kromosom sehingga 1
set lengkap kromosom ditemukan dalam inti setiap sel baru. Diluar
kejadian mutasi, setiap sel anak hasil pembelahan akan memiliki
komposisi genetik yang sama dengan sel asal nya (Miko, 2008).
Sementara meiosis yang hanya terjadi pada fase reproduksi seksual atau
pada jaringan nuftah terjadi perpasangan kromosom homolog serta terjadi
pengurangan jumlah kromosom induk terhadap sel anak.
Dari semua uraian tentang mitosis dan meiosis pada bab-bab diatas
maka dapat kita simpulkan perbedaan antara proses pembelahan mitosis
dan meiosis dalam tabel berikut ini.
Tabel 2. Rangkuman Perbedaan Mitosis dan Meiosis
MITOSIS MEIOSIS
pengertian: satu tipe proses pembelahan sel dimana jumlah kromosom berkurang setenghanya dikarenakan pemisahan kromosom homolog pada sel diploid.
proses pembelahan sel nonsexual dimana sel membagi mejadi dua copy sel anak yang memiliki jumlah kromosom yang sama dengan sel asal
hasil pembelahan:hanya sel kelamin: gamet betina /sel telur atau gamet jantan/ sel sperma
sel somatis atau selain sel kelamin
hasil & jumlah sel anak:
4 sel anak haploid 2 sel anak diploid
tahapan: tahapan meiosis adalah: interfase, profase i, metafase i, anafase i, telofase i, profase ii, metafase ii, anafase ii dan telofase ii.
tahapan mitosis adalah: interfase, profase, metafase, anafase, dan telofase
ditemukan oleh: Oscar Hertwig Walther Flemming
tipe reproduksi: sexual asexual
komposisi genetik: berbeda identik
19
sitokinesis: terjadi di telofase i & telohpase ii
terjadi di telofase
jumlah pembagian: 2 1
pasangan homolog: ya tidak
fungsi:reproduksi seksual
reproduksi selular & pertumbuhan dan perbaikan tubuh
jumlah kromosom: berkurang setengah tetap sama
kariokinesis: terjadi pada interfase i terjadi pada in interfase
crossing over: pelekatan kromososm tidak terjadi
terjadinya rekombinasi:
ya tidak
pemisahan sentromer:
sentromer berpisah tidak terjadi di anafase i, tapi pada anafase ii
sentromer berpisah pada anafase
2 PEWARISAN SIFAT DILUAR INTI
Seperti yang telah dijelaskan sebelumnya proses pewarisan sifat pada
mahluk hidup ditentukan oleh sel dan bagian-bagiannya. Selain gen pada inti,
keberadaan sitoplasma dan organel-organelnya juga menentukan penampilan
fenotipe keturunan mahluk hidup. Hal ini berarti terdapat proses pewarisan sifat
yang diatur oleh gen diluar inti.
3.1 Pewarisan DNA Kloroplas
20
3.1.1 Pewarisan uniparental
Hipotesis tentang pewarisan melalui satu tetua (uniparental inheritance)
dikemukakan pertama kali oleh Carl Correns pada tahun 1909. Dia meneliti
pewarisan warna batang dan daun tanaman bunga pukul empat (Mirabilis jalapa)
yang pola pewarisannya tidak sejalan dengan prinsip mendel.
Tanaman menurunkan materi sitoplasma hampir seluruhnya dari tetua
betina. Sitoplasma ini penuh dengan organel-organel sel, termasuk kloroplas
yang memiliki fungsi untuk memberikan warna hijau pada tanaman. Transmisi
genetik hampir seluruhnya terkonsentrasi melalui pewarisan kromosom dalam
inti, namun terdapat juga materi genetik pada sitoplasma dalam gamet yang
diturunkan saat terjadi fertilisasi. Gen-gen tersebut terdapat pada organel sel,
seperti kloroplas dan mitokondria, yang memiliki pola replikasi tersendiri.
Fenomena pewarisan gen-gen tersebut dari generasi ke generasi dinamakan
pewarisan sitoplasma (cytoplasmic inheritance) (Miko, 2008).
Kasus pewarnaan daun pada Mirabilis mendemonstrasikan bahwa gen
yang bertanggungjawab untuk pembentukan kloroplas terdapat pada DNA diluar
inti yang terletak di dalm kloroplas. DNA ini dinamakan kloroplas/chloroplasts
DNA (cpDNA). Warna putih pada daun mengindikasikan adanya gen cacat pada
cpDNA. Warna putih pada daun Mirabilis terjadi karena gen cacat di cpDNA yang
diturunkan oleh gamet betina dan juga dikarenakan gamet jantan (serbuk sari)
Mirabilis yang tidak mengandung kloroplas.
3.1.2 Pola pewarisan cpDNA
Pewarisan di luar inti tidak mengikuti pola segregrasi bebas, karena pola
ini tercipta akibat hasil perpisahan kromosom inti saat proses gametogenesis. Isi
sitoplasma, bersama dengan gen-gen yang terkandung didalamnya, terkompres
di dalam sub kompartemen acak selama pembentukan gamet betina. Saat
pembentuk gamet, sitoplasama tidak terdistribusi merata untuk setiap
gametnya. Pada tanaman Mirabilis, agregrasi acak kloroplas selama
pembentukan gamet betina menghasilkan sel telur yang memiliki cpDNA yang
normal dan abnormal. Sel telur yang memiliki cpDNA normal akan berkembang
menjadi tanaman berbatang hijau, dan sel telur yang memiliki cpDNA abnormal
akan berkembang menjadi tanaman dengan batang berwarna putih, sementara
sel telur lain yang mengandung cpDNA norma dan abnormal akan berkembang
menjadi tanaman dengan batang bervariegata.
21
Penelitian lebih lanjut menunjukan pola pewarisan sitoplasmik yang
semakin kompleks. Asumsi bahwa donor sitoplasma selalu berasal dari tetua
betina, tidak terjadi pada semua tanaman, diantaranya yaitu tanaman Cycads
dan Ginkos memiliki serbuksari yang dapat mewariskan kloroplas pada sel telur
(paternal). Hal ini menujukkan bahwa pola pewrisan uniparental tidak terjadi
pada semua persilangan.
3.1.3 Pewarisan biparental
Penelitian Hansen dkk memperlihatkan hasil yang mencengangkan
dengan menunjukkan terdapatnya pewarisan biparental ,yang dinamakan
heteroplasmy, terdapat bersamaan dengan pewarisan maternal. Bagaimana
terjadinya heteroplasmi masih belum dapat dijelaskan namun penelitian tersebut
telah membuktikan bahwa dua pola pewarisan dapat terjadi dalam 1 kali
persilangan.
3.2 Pewarisan DNA Mitokondria
Organel sel yang memiliki DNA selain kloroplas ialah Mitokondria yang
juga memiliki pola pewarisan yang similar dengan pola uniparental dan
biparental. Mitokondria DNA (mtDNA) pertama kali ditemukan oleh Sylvan Nass
pada tahun 1963. Sel hewan tidak memiliki kloroplas, oleh karena itu pewarisan
sitoplasmiknya hanya diatur melalui pewarisan DNA mitokondria.
Satu sel tunggal dapat memiliki ribuan mitokondria, dan setiap
mitokondria mengandung dua hingga sepuluh copy mtDNA. Pada proses
pembelahan sel mitokondria beragregrasi secara acak pada sel anak, sehingga
setiap sel anak memiliki campuran mtDNA normal dan mtDNA abnormal
berbeda, yang akan menghasilkan fenotipe turunan yang bervariasi. Mutasi
mitokondria dapat berakibat serius, dan bahkan dasar beberapa penyakit.
Mitokondria memiliki fungsi sebagai pembentuk energi ATP di dalam sel,
karenanya, malfungsi mitokondria akan berakibat fatal. Penelitian Spelbrink
tahun 2001 memeperilhatkan bahwa terdapat korelasi antara pewarisan DNA di
dalam inti dan mtDNA dalam pemunculan suatu penyakit.
3.3 Pola pewarisan sitoplasmik
Pewarisan gen diluar inti selama ini diketahui mengikuti pola acak
pemisahan materi sitoplasma. Namun penelitian lebih lanjut
22
memperlihatkan pola yang pewarisan yang lebih kompleks tentang
transfer dan pemeliharaan genome organel, seperti diketahuinya mtDNA
yang memiliki hubungan dengan gen pada inti, dimanan intregitas mtDNA
bisa terkorelasi dengan aksi yang dikoordinasikan oleh inti sel.
Secara umum pewarisan diluar inti ditandai oleh pola acak
distrisbusi pada keturunan yang belum dapat dipahami dengan
pengetahuan yang kita ketahui. Beberapa pola pewarisan bahkan tidak
tergantung pada DNA di dalam inti maupun diluar inti. Semua sumber DNA
dan faktor-faktor dalam sel yang diwariskan dari tetua kepada keturunannya
berinteraksi untuk mempengaruhi sifat keturunan. Prinsip mendell hanya
membantu pengertian dasar pola pewarisan pada alel, tetapi kompleksitas
bagaimana faktor genetik, epigenetik dan lingkungan mengontrol
perbedaan fenotipe masih harus terus diteliti (Miko, 2008).
DAFTAR PUSTAKA
Anynomous. Chromosome structure and DNA replication.http://openlearn.open.ac.uk/mod/oucontent/view.php?id=398520§ion=1.1.3 [23 Oktober 2010]
Anynomous. 2009. Gambar mitosis dan meiosis.
23
http://oblktirupifabiounsoed.wordpress.com/2009/03/29/gambaran-umum-materi-olimpiade-biologi/mitosis/. [22 Oktober 2010]
Anynomous. 2009. Gambar replikasi DNA. http://sciencebiotech.net/mesin-super-canggih-itu-ada-dalam-tubuh-kita/. [22 Oktober 2010]
Anynomous. 2008. Gambar sel tumbuhan dan hewan. http://dolite.blogspot.com/2009/05/gambar-sel-tumbuhan-dan-hewan.html [23 Oktober 2010]
Anynomous. 2008. Gambar siklus sel. http://www.invir.com/. [20 Oktober 2010]
Anynomous. Meiosis vs Mitosis - Difference and Comparison. http://www.diffen.com/difference/Meiosis_vs_Mitosis. [20 Oktober 2010]
Anynomous. 2008. Mitosis. Nature Education 1(1)http://www.nature.com/scitable/topicpage/mitosis. [13 Oktober 2010]
Anynomous. 2010. Oscar Hertwig. http://en.wikipedia.org/wiki/Oscar_Hertwig. [24 Oktober 2010].
Anynomous. 2010. Walther Flemming. http://en.wikipedia.org/wiki/Walther_Flemming.[24 Oktober 2010].
Adam S. Wilkins and Robin Holliday. 2009. The Evolution of Meiosis From Mitosis. The Genetics Society of America. pp.10
Kei-ichiro Ishiguro and Yoshinori Watanabe. Cromosom cohesion in mitosis and meiosis. 2007. Journal of Cell Science 120. p.367-369.
Leocadia V. Paliulis and R. Bruce Nicklas. The Reduction of Cromosom Number in Meiosis is Determined by Properties Built into the Chromosomes. 2000. The Journal of Cell Biology, Vol. 150 (6).http://www.jcb.rupress.org. [13 Oktober 2010]
Pray, L. 2008. Major Molecular Events of DNA Replication. Nature Education 1(1)http://www.nature.com/scitable/topicpage/major-molecular-events-dna-replication[13 Oktober 2010]
Miko, I. 2008. Mitosis, meiosis, and inheritance. Nature Education 1(1)http://www.nature.com/scitable/topicpage/mitosis-meiosis-and-inheritance[13 Oktober 2010]
Miko, I. 2008. Non-nuclear Genes and Their Inheritance. Nature Education 1(1)http://www.nature.com/scitable/topicpage/ Non-nuclear-genes-and-their-inheritance [10 Oktober 2010]
O’Connor, C. (2008) Cell Division: Stages of Mitosis. Nature Education 1 (1). http://www.nature.com/scitable/topicpage/mitosis-and-nbsp-cell-division-205[13 Oktober 2010]
24
O’Connor, C. (2008) Chromosom Segregration in Mitosis: The Role of Centromeres. Nature Education 1 (1). http://www.nature.com/scitable/topicpage/chromosom-segregration-mitosis-the-role-centromeres. [13 Oktober 2010]
O’Connor, C. (2008) Meiosis, Genetic Recombination, and Sexual Reproduction. Nature Education 1(1). http://www.nature.com/scitable/topicpage/meiosis-genetic-recombination-and-sexual-reproduction. [13 Oktober 2010]
Titania Tjandrawati Nugroho. (1999). Telaah Beberapa Fungsi Titik-Uji Siklus Pembelahan Sel Fase G1 Dan S Dari Inhibitor Kinase-Bergantung-Siklin Sic1. Jurnal Natur Indonesia I1 (1). pp.1-7.
25
LAMPIRAN
26