Lucrare licenta Morfologia si Anatomia radacinii Radacina
description
Transcript of Lucrare licenta Morfologia si Anatomia radacinii Radacina
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
1
CUPRINS
INTRODUCERE ........................................................................................................................... 3
CAPITOLUL I
SCURT ISTORIC .......................................................................................................................... 6
1.1. ORIGINEA ŞI EVOLUŢIA VIEŢII ..................................................................................... 6
1.1.1 Teoria supei primordiale ............................................................................................... 8
1.1.2. Teoria fulgerului ........................................................................................................... 10
1.1.3. Teoria comunităţii din argilă ........................................................................................ 11
1.1.4. Teoria izvoarelor hidrotermale .................................................................................. 11
1.1.5. Teoria începutului rece ................................................................................................. 12
1.1.6. Teoria originii vulcanice .............................................................................................. 13
1.1.7. Panspermia ................................................................................................................... 13
1.2. ASEMĂNĂRI ŞI DEOSEBIRI ÎNTRE PLANTE ŞI ANIMALE ................................ 14
1.3. OBIECTUL BOTANICII .............................................................................................. 16
1.4. SCURT ISTORIC AL DEZVOLTĂRII MORFOLOGIEI ŞI ANATOMIEI VEGETALE
................................................................................................................................................... 17
CAPITOLUL II
NOŢIUNI ŞI CONCEPTE REFERITOARE LA MORFOLOGIA ŞI STRUCTURA
ANATOMICĂ A ORGANISMELOR VEGETALE ................................................................ 23
2.1 CITOLOGIA SAU STUDIUL CELULELOR VEGETALE ......................................... 23
2.1.1 Celula — unitatea de baza a vieţii ............................................................................. 24
2.1.2. Forma celulelor ............................................................................................................ 24
2.1.3. Constituenții celulari ................................................................................................... 25
2.2.1. Clasificarea ţesuturilor ............................................................................................... 37
2.2.2. Ţesuturile meristematice, formative sau de origine ................................................. 37
2.2.3. Ţesuturile fundamentale, trofice sau de hrănire ....................................................... 39
2.2.4. Ţesuturile de protecție ( de apărare sau de acoperire) ............................................. 41
2.2.5. Ţesuturile conducătoare ............................................................................................. 45
2.2.6.Ţesuturile de susţinere (mecanice) ............................................................................. 49
2.2.7. Ţesuturile secretoare .................................................................................................. 51
1.3 ORGANOGRAFIA SAU STUDIUL ORGANELOR VEGETALE ........................ 52
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
2
CAPITOLUL III
MORFOLOGIA ŞI ANATOMIA RĂDĂCINII ....................................................................... 55
3.1 ORGANOGRAFIA ............................................................................................................ 55
3.1.1 Însuşirile generale ale organelor plantelor ................................................................ 55
3.1.2 Rădăcina (RADIX) definiţie şi caracteristici ................................................................ 56
3.2 MORFOLOGIA RĂDĂCINII ............................................................................................. 58
3.2.1 Zone ale rădăcinii .......................................................................................................... 59
3.2.3 Forma rădăcinilor .......................................................................................................... 75
3.2.4 Ramificarea rădăcinii .................................................................................................... 80
3.3 ANATOMIA RĂDĂCINII ............................................................................................... 81
3.3.1 Structura primară a rădăcinii ...................................................................................... 82
3.3.2 Structura secundară a rădăcinii................................................................................... 85
3.3.3 Cresterea sistemului radicular....................................................................................... 87
3.4 STUDII DE CAZ ............................................................................................................ 88
3.4.1 Rădăcina căpşunului. ..................................................................................................... 88
3.4.2 Sistemul radicular la cereale ......................................................................................... 89
3.4.3 Rădăcinile la Copaci...................................................................................................... 91
3.5 IMPORTANŢA PRACTICĂ A RĂDĂCINILOR. SISTEMUL RADICULAR UN
CRITERIU ÎN STABILIREA TEHNOLOGIILOR DE CULTURĂ. ....................................... 92
3.5 METODE DE EXAMINARE A RĂDĂCINILOR PLANTELOR AGRICOLE ................ 95
3.6.1 Metoda de examinare a rădăcinilor din monoliţi de sol ................................................ 96
3.6.2 Metoda de examinare a rădăcinilor din probe de sol ridicate cu ajutorul cilindrilor .... 97
3.6.3 Metoda de examinare a rădăcinilor de plante cultivate în cutii şi vase de vegetaţie ..... 98
3.6.4 Metoda de examinare a rădăcinilor cu ajutorul izotopilor radioactivi .......................... 99
CONCLUZII .............................................................................................................................. 100
BIBLIOGRAFIE ....................................................................................................................... 102
ANEXE ....................................................................................................................................... 103
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
3
INTRODUCERE
Cu toţii ştim că mugurii cresc în partea de sus a plantei. Acesta e un motiv suficient pentru
mulţi dintre noi să creadă că partea de sus a plantei este „partea importantă‖. Însă rădăcinile sunt
adevărata forță de muncă din spatele succesului. Poate că rădăcinile nu sunt răspunzătoare direct
pentru creşterea mugurilor, însa sunt răspunzătoare pentru multe procese care permit acest lucru!
Dacă mugurii unei plante sunt vedetele de cinema (chiar părem că îi admirăm şi de abia le
aşteptăm sosirea), atunci rădăcinile plantei sunt toţi acei oameni care muncesc din greu în spatele
camerelor de filmat care se ocupă de editare, cinematografie, sunete şi efecte. De fapt, o plantă cu
un sistem de rădăcini sănătos îşi poate pierde frunzele şi să-şi revină. Însă o plantă cu un sistem
de frunze sănătos nu are nici o şansă să-şi mai revină dacă îşi pierde rădăcinile.
Motivaţia extrinsecă a unei lucrări este o motivație pe care o poți atinge cu factorii
exteriori muncii pe care o faci şi care nu izvorăște din specificul activității desfășurate. Ca să poți
controla acest tip de motivație ai nevoie de energie, viziune şi empatie. Hrana este foarte
importantă pentru noi toţi. Ea este sursa de energie de care corpurile vii au nevoie. Plantele verzi
sunt fabricile de ,,hrană,, ale lumii. Ele sunt primele organisme care prepară hrana din substanţe
simple. La producerea hranei participă toate organele vegetative: rădăcina, tulpina, frunzele.
Fiecare dintre aceste organe sunt astfel alcătuite încât, împreună, pot obţine substanţe organice ce
alcătuiesc în final, hrana. Totuşi rădăcina e cea care hrăneşte planta cu apă cu săruri minerale deci
am ales pentru lucrarea mea de licenţă o tematică referitoare la organul numit rădăcină. Rădăcina
este adaptată pentru îndeplinirea a două funcții principale: una de natură mecanică, de fixare a
plantei în sol şi alta vitală, de a absorbi apa și substanțele minerale dizolvate în aceasta. Rădăcina
contribuie la metabolismul plantei. În afara funcțiilor specifice, rădăcinile metamorfozate ale
unor plante pot servi la depozitarea substanțelor de rezervă, iar altele stabilesc legături fiziologice
cu ciupercile și cu bacteriile din sol .Majoritatea rădăcinilor se caracterizează prin faptul că se
dezvoltă în sol, are geotropism pozitiv (este orientată către centrul pământului), nu are pigmenți
asimilatori, nu prezintă muguri sau frunze pe suprafața sa, nu are noduri şi nici internoduri. Însă
sunt şi rădăcini aeriene care se diferențiază prin faptul că se dezvoltă în direcție independentă față
de centrul pământului, (se cațără pe suporturi), absoarbe apa din aer, și îi lipsește stratul protector
la capătul rădăcinii numit piloriză. În rest ele au aceleași caracteristici ca şi celelalte rădăcini.
Motivația intrinseca (sau motivație naturală, dacă ar fi să ne raportam la rezultate) este o
motivație care își are rădăcina în activitatea propriu zisă. Cu alte cuvinte, specificul motivaţiei
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
4
intrinseci consta în satisfacerea ei prin însăşi îndeplinirea activităţii respective. O motivație
intrinseca este ca un motor de maşină ajuns la idealul unui ‗perpetuum mobile‘, fără să aibă
nevoie de combustibil. Motivația intrinseca exista, te costa puţin, necesita cel mai mic efort
pentru a o genera. Singurul aspect, dar esenţial, să iubească activitatea pe care am ales-o şi m-am
documentat cu mult interes şi iubire asupra Morfologiei şi Anatomiei rădăcinii titlul ales pentru
lucrarea mea de diplomă. Am sintetizat analizat şi dezvoltat acest subiect şi paginile alocate
realizării demersului meu ştiinţific mi-au părut insuficiente pentru cantitatea mare de informații
rezultată ca urmare a documentării. Conform indicaţiilor profesorului îndrumător lucrarea de
licenţă este structurată pe trei capitole precedate de o introducere şi urmate de concluzii,
bibliografie şi anexe.
INTRODUCEREA prezintă motivaţia alegerii temei şi structura lucrării de licenţă.
CAPITOLUL I intitulat SCURT ISTORIC este format din subcapitolele ORIGINEA ŞI
EVOLUŢIA VIEŢII, ASEMĂNĂRI ŞI DEOSEBIRI ÎNTRE PLANTE ŞI ANIMALE,
OBIECTUL BOTANICII, SCURT ISTORIC AL DEZVOLTĂRII MORFOLOGIEI ŞI
ANATOMIEI VEGETALE. În primul subcapitol am sintetizat şapte din cele mai importante
teorii referitoare la apariţia lumii vii :Teoria supei primordiale, Teoria fulgerului,Teoria
comunităţii din argilă,Teoria izvoarelor hidrotermale,Teoria începutului rece, Teoria originii
vulcanice, Panspermia. În subcapitolul doi am enumerat şi analizat cele mai importante
asemănări şi deosebiri între plante şi animale iar în subcapitolul trei am definit obiectul botanicii.
Ultimul subcapitol se apropie cel mai mult de titlul lucrării şi prezintă un scurt istoric al
dezvoltării morfologiei şi anatomiei vegetale.
CAPITOLUL II cu titlul NOŢIUNI ŞI CONCEPTE REFERITOARE LA
MORFOLOGIA ŞI STRUCTURA ANATOMICĂ A ORGANISMELOR VEGETALE
este structurat în subcapitolele CITOLOGIA SAU STUDIUL CELULELOR VEGETALE,
HISTOLOGIA SAU STUDIUL ŢESUTURILOR VEGETALE, ORGANOGRAFIA SAU
STUDIUL ORGANELOR VEGETALE. Primul subcapitol prezintă celula ca unitate de bază a
vieţii, al doilea descrie forma celulelor, al treilea analizează constituenții celulari. Subcapitolul
referitor la studiul ţesuturilor vegetale include o clasificare a ţesuturilor şi prezintă caracteristicile
ţesuturilor meristematice, formative sau de origine, ţesuturilor fundamentale (trofice sau de
hrănire), ţesuturilor de protecție (de apărare sau de acoperire),ţesuturilor conducătoare,ţesuturilor
de susţinere (mecanice) şi ţesuturilor secretoare. În subcapitolul trei am prezentat criteriile de
clasificare ale organelor.
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
5
CAPITOLUL III cu titlul MORFOLOGIA ŞI ANATOMIA RĂDĂCINII are un
caracter aplicativ configurat tematicii lucrării. Capitolul este alcătuit din subcapitolele
ORGANOGRAFIA, MORFOLOGIA RĂDĂCINII ŞI ANATOMIA RĂDĂCINII, STUDII DE
CAZ, IMPORTANŢA PRACTICĂ A RĂDĂCINILOR, SISTEMUL RADICULAR UN
CRITERIU ÎN STABILIREA TEHNOLOGIILOR DE CULTURĂ şi METODE DE
EXAMINARE A RĂDĂCINILOR PLANTELOR AGRICOLE. Primul subcapitol sintetizează
însuşirile generale ale organelor plantelor şi definiţia şi caracteristicile rădăcinii, Subcapitolul
care abordează morfologia rădăcinii prezintă zone ale rădăcinii, tipuri morfologice de rădăcini,
forma rădăcinilor şi modurile de ramificare a rădăcinii. În subcapitolul care analizează anatomia
rădăcinii am inclus : structura primară a rădăcinii, structura secundară a rădăcinii, creşterea
sistemului radicular.
STUDII DE CAZ am realizat pe: rădăcina căpşunului, sistemul radicular la cereale,
rădăcinile la copaci. Am încercat de asemenea să deducem care e importanţa practică a
rădăcinilor şi am evidenţiat faptul că sistemul radicular este un criteriu în stabilirea tehnologiilor
de cultură. Ultimul subcapitol descrie metode de examinare a rădăcinilor plantelor agricole cum
ar fi: metoda de examinare a rădăcinilor din monoliţi de sol, metoda de examinare a rădăcinilor
din probe de sol ridicate cu ajutorul cilindrilor, metoda de examinare a rădăcinilor de plante
cultivate în cutii şi vase de vegetaţie.
Lucrarea e însoţită de o serie de CONCLUZII deduse în urma demersului ştiinţific
realizat de autor referitoare la modul de adaptare din punctul de vedere al morfologiei anatomiei
dar şi fiziologiei a organului Rădăcină la funcţiile îndeplinite. Am inclus de asemenea lista
materialelor bibliografice şi am înserat note de subsol. Am ataşat şi un număr de 20 de ANEXE
care completează sau ilustrează informaţiile prezentate în lucrarea noastră de licenţă.
Ca orice autor sperăm în succesul demersului nostru ştiinţific. Mulţumim pe această cale
domnului profesor doctor CĂTĂLIN GEORGE SIMEANU pentru sprijinul acordat şi
materialele bibliografice oferite.
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
6
CAPITOLUL I
SCURT ISTORIC
1.1. ORIGINEA ŞI EVOLUŢIA VIEŢII
Este unul dintre Marile Mistere ale lumii: cum a început viaţa pe Pământ? Cum s-a
ajuns de la un amestec de substanţe chimice anorganice, lipsit de viaţă, la ceva atât de
complex ca materia vie? Miracol, spun unii. Abiogeneză, o numesc alţii. Dar, chiar dacă
teorii bine argumentate şi experimente spectaculoase consolidează mereu concepţia
evoluţionistă asupra vieţii, multe lucruri au rămas neexplicate. O nouă viziune asupra viului,
foarte diferită de cele de până acum, ar putea oferi o nouă perspectivă şi lămuri multe dintre
aspectele rămase neînţelese. Totul depinde de modul în care definim termenul de „viu‖.
De peste un secol, oamenii de ştiinţă se străduiesc să reconstituie modul în care a apărut
viaţa pe planeta noastră. Teoriile evoluţioniste asupra originii vieţii au la bază convingerea
că, în vremurile dintâi ale apariţiei materiei vii - acum 3,8 miliarde de ani - existau pe Terra
condiţii de mediu (temperatură, compoziţie chimică, radiaţii) care ar fi putut permite unor
substanţe simple să reacţioneze unele cu altele, formând substanţe organice complexe (aşa-
numitele „cărămizi ale vieţii‖) şi care ar fi permis apoi acestor substanţe complexe să se
asambleze în structuri dotate cu proprietăţi şi comportamente noi - particularităţile materiei
vii. Deosebirea esenţială dintre sistemele vii şi cele non-vii este dată de modul în care
organismele vii controlează fluxul de informaţie prin sistem1.
„Când descriem procese biologice, folosim termeni din domeniul informaticii: celulele trimit
semnale, rulează programe de dezvoltare, sunt citite instrucţiuni codificate, datele genetice
sunt transmise de la o generaţie la alta. Aşadar, căutând originea vieţii în modul în care
informaţia este procesată şi gestionată, putem deschide noi căi pentru cercetare‖, spune Sara
Walker.Cu aceasta, ajungem la Marea Problemă, cea a definiţiei: ce anume înseamnă „viu‖,
ce înseamnă materie vie? Cum trebuie să fie un sistem pentru a putea fi definit drept viu?
Explicaţiile bazate pe chimie care încearcă să descrie evoluţia complexităţii chimice a
materiei se opresc la un stadiu foarte timpuriu al acestei evoluţii, aflat departe de orice sistem
pe care l-am putea considera viu. În plus aceste teorii chimice suferă de lacune conceptuale,
1Sara I. Walker, Paul C. W. Davies ―The algorithmic origins of life‖ http://rsif.royalsocietypublishing.org
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
7
în sensul că nu fac o distincţie suficient de clară între chimic şi biologic. Pentru un fizician
sau chimist, viul pare ceva „magic. Materia vie se comportă în moduri extraordinare, care nu
îşi au corespondent în niciun alt sistem fizic sau chimic, oricât de complex. Printre
proprietăţile specifice materiei vii se numără autonomia, adaptabilitatea şi comportamentul
orientat spre scop, adică acea capacitate de a pune reacţiile chimice în slujba unor obiective
prestabilite, în loc de a fi „sclava‖ acelor reacţii. Şi bineînţeles, trebuie menţionată acea
extraordinară, uluitoare însuşire a materiei vii, care constă în perpetuarea ei, reproducerea
prin mijloace proprii, auto-replicarea, dar după un model propriu, cu totul aparte.
Punând accentul pe arhitectura informaţională a reţelelor chimice, abordarea lui
Walker şi Davies arată că organizarea logică a sistemelor biologice auto-replicante se
deosebeşte de procesele de replicare obişnuite pentru că luând în considerare în mod direct
rolul cauzal al informaţiei poate explică multe dintre însuşirile uimitoare ale materiei vii. Un
model matematic simplu, creat de autori, surprinde această tranziţie de la non-viu la viu.
După opinia celor doi specialişti, sistemele vii sunt caracterizate de o proprietate unică: un
flux bidirecţional de informaţie, de sus în jos şi de jos în sus, „sus‖ şi „jos‖ însemnând,
respectiv, nivelurile mai complexe şi cele cu complexitate mai scăzută. De pildă, de jos în
sus ar însemna de la molecule la celule şi apoi la întregul organism. Circulaţia informaţiei în
două sensuri este prezentă la formele de viaţă, mici şi mari, simple sau complexe.
O altă caracteristică a organismelor vii este faptul că au sisteme şi localizări diferite
pentru păstrarea şi pentru citirea informaţiei. De exemplu , succesiunea „literelor‖ din ADN
(secvenţa de baze azotate) cuprinde instrucţiunile pentru procesele vitale, dar nu ADN-ul
însuşi, ci o altă componentă a celulei (ribozomii), trebuie să „traducă‖ aceste instrucţiuni şi
să le transforme în acţiuni, în procese, în interiorul celulei. Modelul propus de Davies şi
Walker stabileşte, aşadar, în ce mod ar trebui să se comporte un sistem, în ceea ce priveşte
circulaţia informaţiei, pentru a putea fi considerat viu.
Apariţia vieţii pe pământ s-a produs în urma cu 2,5 miliarde de ani în condiţiile
mediului primitiv. Există mai multe teorii referitoare la acest proces2 .
2 http://ro.wikipedia.org/wiki/Abiogeneza
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
8
Fig. 1.1 Teorii asupra originii vieţii
1.1.1 Teoria supei primordiale
Supa primordiala este un amestec de compuşi organici (la acest nivel a apărut viaţa).
Când Pământul s-a format, pe acesta nu exista materie organica. Totuşi acum miliarde de ani
materia anorganica s-a transformat brusc în materie organica, proces numit abiogeneza. Unii
cercetători considera supa primordiala ―incubatorul mama‖ şi atribuie acesteia rolul
elementar în formarea aminoacizilor, ‖parinţii― acizilor nucleici ADN şi ARN.
Fig.1.2 Teoria supei primordiale Oparin-Haldane
Teoria Oparin-Haldane a fost elaborată de biochimistul rus A.I. Oparin3 şi prezentată la
Congresul Societății botanice ruse din anul 1922 și, ulterior, de englezul John Burdon Sanderson
Haldane, care a formulat în anul 1928 o ipoteză similară. Autorii acestei teorii au împărțit drumul
de dezvoltare până la materia vie în trei etape:
Etapa Neorganică – este etapa apariției hidrocarburilor primare. Ea trebuie considerată ca
ținând de treapta cosmică a dezvoltării. Metanul, cea mai simplă hidrocarbură, este prezent
3 Aleksandr Ivanovich Oparin (20 februarie 2003). The Origin of Life. Courier Dover Publications. p. vi. ISBN 978-
0-486-49522-4. Accesat la 22 decembrie 2012
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
9
atât în materia difuză, compusă din gaze şi pulbere, cât şi în atmosfera unor stele, planete
(Jupiter, Saturn), ba chiar și în meteoriți. Este foarte probabil ca şi această combinație,
carbon-hidrogen, apărută fără participarea vieții, să fi existat şi pe pământ, fiind un material
inițial pentru formarea vieții.
Etapa Organică – a preistoriei vieții, este reprezentată de apariția aminoacizilor şi s-a
realizat în condiții specifice. Experimentele arată că pe suprafața pământului se putea
acumula o cantitate apreciabilă de substanțe organice variate cu molecule relativ simple.
Acest lucru a permis trecerea la cea de a treia etapă a procesului.
Etapa biologică – a reprezentat pasul decisiv în procesul apariției vieții, prin care
substanțele proteice gata alcătuite în procesele anterioare au dat naștere unor sisteme
capabile de metabolism4.
Conform ipotezei elaborate de Haldane şi Oparin, fenomenul evoluţiei materiei de la
anorganic la viu a fost foarte lent şi îndelungat. În concepţia evoluționistă, în urmă cu trei
miliarde şi jumătate de ani, intr-un punct de pe Pământ, niște substanţe anorganice, moarte, au
decis să se unească, din proprie iniţiativă, fără nici o forţă externă (supranaturală), şi au format
prima celulă vie. Această teorie ştiinţifică poartă numele de biogeneză5. Oamenii de știința au
susţinut timp de mai multe decenii ca viaţa terestră își are originile în substanţele organice
existente în aşa numita „supă primordială‖, precursoarea compușilor chimici din prezent. Nimeni
nu a putut, însa, să explice cum simplii aminoacizi au fost asamblaţi astfel încât să ducă la geneza
vieţii.: sub influenţa descărcărilor electrice din atmosfera primară a Terrei a avut loc o combinaţie
de substanţe; Elementele chimice au trecut de la combinaţii anorganice la substanţe organice, la
început simple (glucide, acizi grași, aminoacizi, gaze) apoi, treptat la polimeri din ce în ce mai
complecşi, până la macromolecule de proteine, acizi nucleici.
Chimistul american S.L. Miller, reproducând experimental mediul terestru primitiv a
obţinut din oxigen liber, hidrogen, vapori de apă, amoniac şi dioxid de carbon, sub influința
descărcărilor electrice, mai mulţi aminoacizi dintre care glicina şi alanina, doi componenţi
importanţi ai substanţei vii. Materia vie primitivă este superior organizată şi cu noi calităţi faţă
de coacervatele primitive (mici picături de substanțe macromoleculare), dar mult mai simple
decât celula vie cunoscută în prezent. Aceasta materie vie a evoluat dând naştere primelor
4 Juli Pereto (1 martie 2005). „Controversies on the origin of life‖. International microbiology : the official journal of
the Spanish Society for Microbiology 5 Mihaela Stanescu De la materia neinsufletita la biosfera, 6 februarie 2007,
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
10
organisme celulare dintre care unele au rămas la nutriţia cu materie organică, iar altele si-au
sintetizat pigmenţi (algele albastre, algele verzi) cu ajutorul cărora au căpătat energia solară
şi au transformat substanţele minerale în materie organică, prin procese interne de sinteză.
Ca structură formele vii primitive erau asemănătoare virusurilor, dar înzestrate cu
autoreproducere nutrindu-se cu materie organică. Odată apărute, organismele vii se nutreau
numai pe seama materiei organice existente, dar pe măsură ce numărul lor a crescut erau
necesare şi alte surse de nutriţie, cele vechi fiind insuficiente. Deoarece apariţia şi evoluţia
vieţii s-a produs în mediul acvatic căutarea hranei a dus la perfecţionarea diferitelor organite
de mişcare. Astfel au luat naştere animalele a căror nutriţie se bazează pe materie organică
gata sintetizată. Paralel cu aceste forme altele s-au specializat pentru nutriţia din materie
anorganica, sintetizând substanță organică proprie cu ajutorul unor pigmenți şi a radiațiilor
solare. Formele autotrofe şi structura celulara au apărut într-o altă lungă perioadă de
evoluţie, însoţită de producerea enzimelor.
Astfel, pornind de la o origine comună după modul de nutriţie s-a produs diferenţierea
organismelor vii în doua direcţii diferite, în doua regnuri, vegetal şi animal. Formele
primitive de organisme vii s-au înmulțit continuu, s-au diferenţiat, s-au specializat
ajungându-se la marea diversitate de forme care se cunoaște în prezent. Toate transformările
materiei şi evoluţia ei pană astăzi trebuie privite prin prisma timpului scurs de la formarea
pământului. ( acum cca. 3 miliarde de ani în urma)
Regnul vegetal reprezintă cel mai puternic transformator al energiei cosmice de pe
pământ prin procesul de asimilaţie clorofiliană. Energia razelor solare este înmagazinata în
substanţa organică din corpul plantelor, care constituie astfel în mod direct sau indirect cea
mai importantă sursa de hrană pentru celelalte vieţuitoare de pe pământ.
1.1.2. Teoria fulgerului
Scânteile electrice pot genera aminoacizi şi glucide intr-o atmosfera saturata cu vapori
de apa, metan, amoniac şi hidrogen, fapt demonstrat prin celebrul experiment Miller-Urey.
S-a demonstrat ca acţiunea unui fulger ar putea sta la originea vieţii, mai ales având în
vedere faptul ca acum miliarde de ani, atmosfera terestra conţinea asemenea compuşi
chimici, ca urmare a activității vulcanice intense din acea perioada străveche.
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
11
Fig. 1.3 Teoria fulgerului Miller-Urey6
1.1.3. Teoria comunităţii din argilă
Primul compus organic sau aminoacid a apărut în mediul de argila, acum aproximativ 4
miliarde de ani. Argila are două proprietăţi ce îi pot atribui, cumulat, denumirea de ―leagăn
al vieţii‖: capacitatea de a înmagazina energie şi capacitatea de a transfera energia provenita
mai ales din dezintegrările nucleare sau din procesele termochimice de natura magmatică.
Astfel, având în vedere aceste proprietăţi de transfer, argilele străvechi ar fi putut funcţiona
ca ―fabrici chimice‖de transformare a substanţelor simple, anorganice, în primele particule
ale comunităţii de substanţe organice.
Fig. 1.4. Teoria comunităţii din argilă
1.1.4. Teoria izvoarelor hidrotermale
Viaţa a apărut în izvoarele hidrotermale, la adâncime mare, unde moleculele bogate în
hidrogen au dat naştere primului aminoacid, sub cataliza mineralelor care alcătuiesc pereţii
acestor fisuri. Unul din marile mistere ale universului ar putea fi rezolvat savanţii au
descoperit o fabrică a vieţii. Aceasta teorie este coroborata cu descoperirea, în anul 1979, a
unor ecosisteme fabuloase, care s-au dezvoltat în aceste condiţii vitrege, populate cu o fauna
6 http://itsabeautifulearth.com/2011/12/30/was-the-miller-yuri-experiment-valid/
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
12
specifica, adaptata la întuneric-crabi, pești, bacterii. Din punct de vedere biochimic însa,
şansele apariţiei primului aminoacid în izvoarele hidrotermale marine sunt infime, întrucât
compuşii organici sunt instabili la temperaturi ridicate.
Fig. 1.5. Teoria izvoarelor hidrotermale
1.1.5. Teoria începutului rece
În urma unui studiu realizat de Institutul de Oceanografie Scripps ( San Diego, SUA)
s-a ajuns la concluzia ca acum 3 miliarde de ani, oceanele lumii erau acoperite cu un strat
gros de gheata de 300 de metri grosime, care proteja moleculele organice (cu rol de
precursor al aminoacizilor) de acţiunea nociva a radiaţiilor ultraviolete. Stratul de gheata a
funcţionat astfel ca o bariera, creând mediul perfect pentru apariţia vieţii, la temperaturi
scăzute şi la sute de metri adâncime.
Fig.1.6 Teoria începutului rece ,S.W. Fox7
Experimentele făcute de S.W. Fox în 1965-1969 arată că, din acizii aspartic și glutamic,
se pot forma polimeri numiți proteinoide sau proteinoizi, datorită însușirilor comune cu ale
proteinelor. În anumite condiții de temperatură, și în prezența apei sărate, acestea pot forma
microsfere, care au însușirea de a-și spori volumul prin adăugarea de alți doi proteinoizi sau prin
7 https://en.wikipedia.org/wiki/Sidney_W._Fox
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
13
absorbția substanțelor din mediu, și însușirea de a se înmulți prin diviziune. Acestea, la rândul
lor, pot să se transforme în niște lanțuri asemănătoare cu algele. De aici a putut porni evoluția
vieții.
1.1.6. Teoria originii vulcanice
Aceasta completează celelalte teorii care speculează doar apariţia aminoacizilor.
Leslie Orgel, cercetător de origine britanica, a studiat prezenta sulfurii de carbonil (COS) în
gazele emanate de vulcani, împreuna cu alţi doi cercetători, Luke Leman şi Reza Ghadir.
COS are rolul de a lega aminoacizii, fapt demonstrat intr-un experiment al acestora (2004).
Întrucât COS este un compus chimic extrem de reactiv, în mediul apos acesta suferă o reacţie
de hidroliza. Aşadar reacţia de condensare a aminoacizilor a avut loc în mediul uscat,
vulcanic.
Fig.1.7 Teoria originii vulcanice Leslie Orgel
1.1.7. Panspermia
Câștigător al Premiului Nobel pentru Chimie (1903), cercetătorul de origine suedeza
Svante Arrhenius, cunoscut ca fondatorul chimiei fizice, a elaborat teoria panspermei,
conform căreia viaţa nu este originara de pe Terra, ci are alte origini, extraterestre.
Fig.1.8 Panspermia, Svante Arrhenius şi Francis Crick
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
14
Teoria panspermiei afirmă că viața pe Pământ a fost adusă prin intermediul asteroizilor,
cometelor și altor corpuri cerești8. Ipoteza panspermiei dirijate elaborată de Crick şi Orgel (1973,
1983), consideră că viața ar fi apărut de pe o altă planetă „mai veche‖, care a beneficiat de
condiții asemănătoare sau chiar mai bune pentru apariția ei9.În sprijinul acestei teorii, Francis
Crick aduce două argumente: dacă viața ar avea originea pe Pământ, ar fi apărut în mod cert în
mai multe locuri simultan; în acest caz ar fi greu de explicat caracterul uniform, cvasiuniversal al
codului genetic și absența unor mecanisme precursoare lui ținând seama de ritmul general al
evoluției, timpul scurs între formarea pământului și apariția cianobacteriilor este mult prea scurt
pentru a explică apariția lor.Toate cele şapte teorii controversate ale originii vieţii nu fac decât să
răspundă la ipoteze care nu pot fi demonstrate, însa cunoaşterea lor asigura un strop de savoare
neîncetatei dorinţe a omului de a-si înţelege originile, neluând în seama intervenţia divină.
1.2. ASEMĂNĂRI ŞI DEOSEBIRI ÎNTRE PLANTE ŞI ANIMALE
Plantele şi animalele deşi se deosebesc foarte mult ca înfățișare prezintă câteva
trăsături comune esenţiale care arată originea lor comună (asimilaţia şi dezasimilaţia,
creşterea şi înmulțirea).Trăsăturile comune sunt: structura celulara, constituţia chimică,
procesele fiziologice fundamentale Aceste asemănări între plante şi animale fac ca lumea
vie să prezinte o unitate sistemică, biochimică, structurală, funcţională, genetică. Deosebirile
dintre plante şi animale se datoresc diferenţelor de organizare de nutriţie apărute în cursul
dezvoltării istorice. Nutriţia, mişcarea şi sensibilitatea pot fi luate drept criterii generale de
separaţie între plante şi animale
Nutriţia este un criteriu fiziologic fundamental de separaţie a plantelor de animale.
Nutriţia plantelor este autotrofa şi se bazează pe fotosinteză. Plantele care prezintă
pigmenți asimilatori produc substanțe organice (glucide, lipide şi protide) cu ajutorul
energiei solare din dioxid de carbon, ape şi săruri minerale. în sintezele pe care be fac,
plantele captează energie solară şi o transformă în energie chimică potențială.
Animalele au o nutriție heterotrofa, folosind drept hrană substanţa organică pe care o
transformă în alt tip de substanţă organică. Animalele sunt incapabile să sintetizeze
8 „Cometele-incubator și teoria panspermiei”. 18 august 2007
9 "Did life come from another world?" Scientific American 293, 64 - 71 (2005). doi:10.1038/scientificamerican1105-
64
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
15
materia organică plecând de la cea anorganică.
Mişcarea plantelor (in special cele superioare) este practic inexistenta, fiind fixate de
substrat prin rădăcini, rizoizi sau alte formaţiuni ele sunt imobile. Mişcarea nu este
însa proprietatea exclusivă a animalelor, printre plantele inferioare există o mulțime
de specii capabile să se deplaseze în mediul acvatic cu ajutorul cililor sau flagelilor, la
fel ca la animale. Deschiderea mugurilor, întinderea frunzelor, desfacerea florilor,
răsucirea cârceilor, sunt de asemeni forme de mişcare. Pe de altă parte există şi
animale fixate precum spongierii, coralii, care au la prima vedere aspect de plantă.
Sensibilitatea, este însuşirea fundamentală a materiei vii de a reacţiona la excitaţiile
provenite din mediul extern, este caracteristica regnului animal, dar este prezentă şi la
unele plante. Experimentele realizate arată ca plantele sunt sensibile fată de
temperatură, substanţe chimice, curent electric, etc, întocmai ca şi animalele.
Apropierea dintre plante şi animale, ca organisme vii, este mai mare decât trăsăturile
de separaţie. Astfel, clorofila, pigmentul verde al plantelor şi hemoglobina,
pigmentul roşu sanguin al animalelor sunt ambele constituite din substanţe
azotate. Diferențierea acestor doi pigmenţi sunt legăturile cu elementul metalic prins
în molecula lor, care la clorofila este magneziul, iar la hemoglobina este fierul. Din
asocierea cu un element diferit provin diferenţele calitative ale celor doi pigmenţi,
clorofila fiind pigmentul sintezelor organice, pe când hemoglobina este pigmentul
proceselor de oxidare10
.
Reproducerea, ca proces de formare a unui organism nou, atât la plante cât şi la
animale se desfășoară după aceleaşi legi biologice. Procesele fiziologice
fundamentale: asimilaţia şi dezasimilaţia, respiraţia, creşterea sunt comune la plante şi
animale, desfășurându-se în linii generale la fel, contribuind la întreținerea şi
perpetuarea vieţii. Asemănările dintre procesele şi manifestările vitale ale plantelor şi
animalelor sunt datorate originilor comune. Deosebirile existente între plante şi
animale se datoresc unei separaţii timpurii a lor, urmată de o dezvoltare istorică în
cursul căreia s-au produs diferenţieri de organizare şi nutriţie, determinate de evoluţia
aparte pentru fiecare, pe căi proprii şi cu o independenţă relativă între ele.
10 Coste I., Grigoriu Alma L., 2004 – Botanica – Morfologia şi anatomia plantelor, Editura Orizonturi Universitare,
Timişoara
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
16
1.3. OBIECTUL BOTANICII
Botanica este știința care studiază plantele, numele acestei științe biologice
provine de la grecescul botane, care se traduce prin cuvintele plantă, iarbă. Botanica
studiază organizarea externă şi internă a plantelor, înmulțirea şi dezvoltarea lor, evoluţia,
clasificarea, răspândirea pe suprafaţa pământului, precum şi posibilitățile de folosire a
lor pentru satisfacerea necesităţilor omului (gruparea în asociaţii).
Studiul botanicii se face în scopul cunoaşterii lumii vegetale, cu toate
manifestările ei de viaţă, în vederea însușirii metodelor de folosire a organismelor
vegetale în scopuri practice pentru om. Botanica s-a dezvoltat pornind de la cerinţele
practice dobândite de-a lungul timpului şi a izvorât din necesitatea omului de a cunoaşte
cât mai îndeaproape plantele pe care le-a cultivat în diverse scopuri. Varietatea
aspectelor ce pot fi studiate în legătură cu plantele este foarte mare, ceea ce a dus la
împărțirea botanicii în mai multe ramuri:
Morfologia plantelor (provine de la grecescul morfe = formă şi logos =ştiinţă) este
ştiinţa care se ocupă cu studiul formelor vegetale, cu studiul înfaţişării externe a
plantelor11
.
Anatomia plantelor (provine de la grecescul anatome = a diseca şi logos =ştiinţă) este
ştiinţa care se ocupa cu studiul alcătuirii interne a corpului plantelor12
.
Fiziologia plantelor (provine de la grecescul phusis = natură şi logos = ştiinţă) este
ştiinţa care se ocupă cu studiul funcţiilor vitale ale plantelor, funcţii care realizează
schimbul de substanţa şi energie intre plantă şi mediul extern, înmulțirea, mişcarea,
sensibilitatea. Fiziologia caută să explice funcţiile pentru fiecare structură anatomică.
Sistematica sau taxonomia plantelor (provine de la grecescul taxis = rânduială,
ordine şi nomos = lege) este ştiinţa care clasifică plantele, stabilind ordinea for
naturală de apariţie şi evoluţie.
Geobotanica este ştiinţa care studiază relaţiile plantelor între ele, cu pământul şi în
general cu mediul înconjurător.
Paleobotanica sau fitopaleontologia este ştiinţa care studiază plantele fosile, raportate
11 Arsene G.-G., Nicolin Alma Lioara, 1999 – Practicum de morfologia şi anatomia plantelor, Editura Brumar,
Timişoara 12
Andrei M., 1973 – Anatomia plantelor, Ed. Didactică şi Pedagogică, Bucureşti
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
17
la timpul istoric.
Genetica plantelor este ştiinţa care se ocupa cu studiul eredității şi variabilității
plantelor, cercetează legile transmiterii şi modificării caracterelor ereditare de la
ascendenţi la descendenţi, cercetează structura moleculară a substanţelor care deţin şi
transmit informaţia ereditară.
Ontogenia plantelor este ştiinţa care studiază dezvoltarea plantelor de la stadiul de
celulă ou pană ajung la stadiul de maturitate.
Filogenia plantelor este știința care studiază istoria dezvoltării unei specii.
Dintre ramurile speciale şi aplicate ale botanicii amintim:
Dendrologia este ştiinţa care se ocupă cu descrierea, clasificarea, ecologia şi
fiziologia arbuștilor, noţiuni indispensabile în domeniul spaţiilor verzi.
Fitopatologia este ştiinţa care studiază bolile provocate plantelor de agenţii patogeni
vegetali.
1.4. SCURT ISTORIC AL DEZVOLTĂRII MORFOLOGIEI ŞI ANATOMIEI VEGETALE
Primele cunoștințe referitoare la plante datează de aproximativ 3000 de ani î.e.n de la
chinezul Yen Ti care a învăţat popoarele Asiei să recunoască plantele şi să le cultive. Învăţăturile
lui au fost redactate în opera intitulată Tson-king pe la anul 2200 î.e.n. în care sunt descris peste
100 specii de plante din care menţionăm: Triticum(grâu), Oryza (orez), Sorgum (sorg), Panicum
(mei), Pisum (mazăre) etc. În India antică plantele sunt descrise în cărţi religioase numite VEDE.
În aceste cărţi sunt descrise însuşirile miraculoase ale plantelor13
.
În Grecia antică de studiul plantelor s-au ocupat o serie de filozofi ca Empedocle (483
î.e.n- 423 î.e.n.)formulează idea organelor analoage şi face analogie între sămânţa plantelor şi
ouăle animalelor. Aristotel (384 î.e.n- 322 î.e.n.) afirmă că lumea vie formează un tot plantele şi
animalele prezentând o unitate de structură. Teophrast (370 î.e.n- 283 î.e.n.) discipol al lui
Aristotel este considerat cel mai de seamă botanist. În lucrările Cauzele Plantelor şi Cercetarea
plantelor descrie părţile componente ale plantelor morfologia lor şi împarte plantele în arbori
arbuşti semiarbuşti şi ierburi. La arbori descrie rădăcina şi tulpina cu ramuri şi noduri. După el
corpul plantei e format din rădăcină tulpină şi frunze. În structura plantei distinge scoarţa lemnul
13 Cătălin George Simeanu Morfologie şi anatomie Vegetală Ed,. Univ. Craiova 2014
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
18
şi inima lemnului iar acestea şi acestea sunt alcătuite din suc fibre nervuri şi carne. Înţelege rolul
nervurilor în nutriţia plantelor şi descrie tipuri de rădăcini, tulpini, frunze flori, fructe cu mare
precizie. Recunoaşte procesul sexual la plante vorbind de plante bărbăteşti şi femeieşti.
Fig. 1.9 Empedocle, Aristotel şi Teofrast
În Roma antică latura teoretică este îmbinată cu cea practică . Din această perioadă
amintim pe Plinius Secundus (24 î.e.n- 79 î.e.n.). În lucrarea Historia Naturalis consemneayă
peste 1000 de specii de plante. Discoride a însoţit legiunile romane în expediţii militare
ajungând în Dacia (101-102 î.e.n- 105-106 î.e.n.). Descrie peste 700 de specii de plante pe care
le clasifică după utilitatea lor în aromatice, alimentare, medicinale şi veninoase.
Fig. 1.10 Plinius Secundus Historia Naturalis
În evul mediu cunoștințele despre plante sunt sărăcăcioase mai avansate fiind în țările de
limbă arabă. La arabi amintim contribuţia adusă de tadjic Ibn -Sina cunoscut sub numele de
Avicena (980.e.n- 1037.e.n.) care a descris multe plante noi. Albert cel mare elaborează lucrarea
De vegetalibus care cuprinde descrieri de frunze flori şi fructe. Noile descoperiri geografice din
secolul al XV-lea călătoriile spre Indii, Africa, America au influenţat dezvoltarea botanicii.
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
19
Fig. 1.11 De vegetalibus Avicena14
Conrad Gesner (1516- 1565) acordă atenţie deosebită florilor şi fructelor în descrierea şi
clasificarea plantelor. Mathias Lobelius (1538- 1616) clasifică plantele utilizând morfologia
frunzei şi florii. Andrea Cesalpino (1519- 1603) descrie numeroase seminţe, poziţia embrionului
în sămânţă şi germinarea seminţelor. Începând cu secolul al XVII-lea datorită progreselor
ştiinţifice şi tehnice se diferenţiază în cadrul botanicii anatomia plantelor, fiziologia vegetală şi
botanica sistematică. Ioachim Jung (1587- 1657) este considerat fondatorul morfologiei plantelor.
În studiul inflorescenţelor introduce nomenclatura folosită şi azi ca spic, corimb, panicul,
umbrelă, Descrie cu mare precizie părţile componente ale florii. John Ray (1629-1703) în
lucrarea Historia Plantarum descrie 18 000 de specii de plante. Introduce noţiunile de mono şi
dicotiledonat, defineşte noţiunile de gen şi specie.
Fig . 1.12 John Ray Historia Plantarum
Robert Hooke (1635- 1703) studiază la microscopul perfecţionat de el secţiuni prin
diferite organe ale plantelor. Descoperă celula şi descrie părţile ei componente. Nehemiah Grew
(1628- 1711) cercetează la microscop secţiuni făcute prin diferite organe vegetale şi descrie
fasciculele conducătoare, stomatele, diferite forme de celule şi ţesuturi vegetale. Marcello
14 Grinţescu I., 1985 – Botanica, Ed. Didactică şi Pedagogică, Bucureşti
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
20
Malpighi (1628- 1694) în lucrarea Anatomia Plantelor descrie structura scoarţei, trunchiului
mugurilor şi frunzelor. El arată că rizomii şi tuberculii sunt tulpini metamorfozate. Rudolf
Camerarius (1665- 1721) studiază amănunţit floarea şi demonstrează existenţa sexualităţii la
plante. Descrie polenizarea şi întrevede fecundaţia dar nu o descrie. Secolul al XVIII-lea este
dominat de personalitatea botanistului Carl Linné (1707- 1778) care a introdus pentru prima dată
nomenclatura binară (gen şi specie). El clasifică plantelor după numărul seminţelor şi pistilelor.
Tot în această perioadă mai lucrează Caspar Fredrich Wolf (1733- 1794) care studiază sexele la
plante considerând polenul ca element masculin şi descrie fecundaţia.
Fig. 1.13 Marcello Malpighi şi Carl Linné
Joseph Koelreuter (1733- 1806) face observaţii şi experimente referitoare la sexele
plantelor. Studiază la microscop grăunciorul de polen şi arată că acesta prezintă două membrane
cea externă fiind mai groasă. Descrie cu lux de amănunte fecundaţia. Execută încrucişări la peste
50 de specii de plante. Johan Wolfgang Goethe (1749- 1832) poet filozof şi naturalist german
publică lucrarea O încercare de a explică metamorfozele plantelor în anul 1790 în care arată că
unele organe vegetale au apărut prin transformarea altora, emiţând idea originii comune a tuturor
organelor plantelor. El arată că sepalele petalele şi staminele sunt frunze modificate. Introduce
pentru prima dată noţiunea de metamorfoză.
Fig. 1.14 . Johan Wolfgang Goethe O încercare de a explică metamorfozele plantelor
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
21
Robert Brown (1773- 1838) cercetează structura ovulului endospermului , sacului
embrionar şi descoperă pentru prima dată în anul 1831 nucleul în celula vegetală. Giovani Amici
(1786- 1863) cercetând floarea la Portulaca sp., observă germinarea polenului şi formarea
tubului polenic. Mathias Schleiden (1804-1881) împreună cu zoologul Theodor Schwann (1810-
1882) elaborează în 1838-1839 teoria celulară stabilind totodată unitatea de structură şi funcţie
între plante şi animale. Wilhelm Hofmeister (1824- 1877) descrie alternanţa de generaţii la
criptogame şi fanerogame. I. D. Cistiakov (1843- 1877) descrie în 1874 pentru prima dată
diviziunea cariokinetică la celulele vegetale. Charles Darwin (1809- 1882) a elaborat concepţia
evoluţionistă în biologie.
Fig. 1.15 Robert Brown, Mathias Schleiden, Charles Darwin
Tot în această perioadă mai lucrează o serie de botanişti ca Timiriazev, Zimmermann,
Stasburger, (care împarte diviziunea celulară în patru faze), Klebs, Navaşin (descoperă dubla
fecundaţie în 1898) Haberlandt (explică schimbările din structura organelor plantelor datorită
codiţiilor variate ale mediului de viaţă) şi alţii15
.
Cercetările de morfologia plantelor din ţara noastră au avut aceiaşi dezvoltare cu cele de
Botanică sistematică şi Fiziologia plantelor. Dintre naturaliştii români care au publicat lucrări în
domeniul Morfologiei şi anatomiei plantelor amintim Anastasiu Fătu (1815- 1886) profesor la
universitatea din Iaşi a publicat în 1880 un curs de Botanică generală intitulat Elemente de
Botanică care cuprinde şi probleme de histologie şi organografie generală. Emanoil C.
Teodorescu (1874- 1949) pe lângă lucrări de Algologie şi Fiziologie vegetală publică şi o serie
de lucrări de Morfologia şi anatomia plantelor referitoare la influenţa luminii asupra tulpinii şi
frunzelor. Mihai Guşuleac (1887- 1960) de la universitatea din Bucureşti a publicat lucrări
15 Cătălin George Simeanu Morfologie şi anatomie Vegetală Ed,. Univ. Craiova 2014
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
22
despre inflorescenţe şi fructe propunând un sistem original de clasificare a fructelor numit sistem
morfogenetic. Ioan Grinţescu (1874- 1963) de la universitatea din Cluj a publicat un amplu curs
de botanică între 1928-1934 care a reprezentat baza tuturor tratatelor de botanică scrise mai târziu
în ţara noastră. În domeniul morfologiei ţi anatomiei plantelor au mai făcut cercetări I.T
Tarnavsschi şi discipolii săi, prof. Gabriela Ştefănescu Jitaru, prof. Marin Andrei, profesor Anca
Sârbu. La Cluj profesorul I. Ciobanu la Iaşi profesorii C. Burduja şi C. Toma publică lucrări de
Anatomia comparată a plantelor. Cursuri şi tratate de botanică au mai publicat profesorii Al. Buia
M. Păun la Craiova, G. Bucur la Timişoara, I. Ciobanu şi C. Deliu la Cluj, I. Morariu la Braşov,
C. Toma la Iaşi.
Fig . 1.16 Lucrări de morfologie şi anatomie vegetală publicate în România
Vom menţiona desigur lucrarea Morfologie şi anatomie vegetală publicată de profesorul
Cătălin George Simeanu la Craiova materialul bibliografic care ne-a oferit cele mai importante
informaţii.
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
23
CAPITOLUL II
NOŢIUNI ŞI CONCEPTE REFERITOARE LA MORFOLOGIA ŞI
STRUCTURA ANATOMICĂ A ORGANISMELOR VEGETALE
Anatomia plantelor are ca obiect studiul structurii organelor plantelor în raport cu
funcţiile speciale îndeplinite de ele sub influenta diferiților factori de mediu. Astfel,
influenţa factorilor ecologici asupra plantelor se reflectă în structura lor anatomică ca un
rezultat al procesului de adaptare la mediu. Modificând experimental intensitatea unor
factori asupra plantelor descoperim cauzele ce determină diferitele particularităţi de
structură, gradul de plasticitate, capacitatea de aclimatizare la strămutarea dintr-un
mediu în altul (anatomie experimentală). Odată cu schimbarea structurii morfoanatomice
a plantelor se modifică şi fiziologia plantelor. Ținând seama de toate aceste aspecte
fitobotanica, prin ramurile ei, agricultura, horticultura, viticultura silvicultura recomandă
prezenţa de metode specifice pentru fiecare ramură care să asigure dezvoltarea plantelor
în concordanţă cu necesităţile ecologice şi economice.
Anatomia vegetală cuprinde trei capitole16
:
1. Citologia sau studiul celulei vegetale
2. Histologia sau studiul ţesuturilor vegetale;
3. Organografia sau studiul organelor vegetale.
2.1 CITOLOGIA SAU STUDIUL CELULELOR VEGETALE
Citologia este ştiinţa care se ocupă cu studiul structurii, compoziţiei, originii şi
dezvoltării celulare. Cunoaşterea structurii celulare a plantelor a fost posibila numai
după inventarea microscopului de către fraţii Jansen din Olanda, în sec. al-17-lea. Pentru
prima dată (1665) fizicianul, matematicianul şi astronomul Robert Hooăe a descoperit şi
descris celula după observaţiile făcute la microscopul sau autoconfecţionat. Teoria
privind alcătuirea din celule a organismelor vegetale şi animale este cunoscută sub
16 Cătălin George Simeanu Morfologie şi anatomie Vegetală Ed,. Univ. Craiova 2014
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
24
numele de "Teoria celulară a ființelor vii" (1838). Ideea că viața este legată de
organizarea celulară şi ca "tot ce este viu este format din celule" a stat şi este baza
studiului structurii plantelor şi animalelor, respectiv a anatomiei plantelor şi animalelor.
Primele cercetări de anatomia plantelor făcute de cercetătorii români aparţin lui E.C.
Teodorescu şi A. Popovici (1866-1949).
2.1.1 Celula — unitatea de baza a vieţii
Celula este unitatea biologică, structurală şi funcțională a tuturor organismelor vii.
Celula este forma superioară a organizării materiei vii, care permite manifestarea
proceselor fundamentale ale acesteia: metabolismul şi autoreproducerea. Celula prezintă
o structură complexă şi poate constitui singură organismul unor plante şi animale.
Organismele realizează manifestările vitale prin procesul de metabolism şi asigură
continuitatea materiei vii şi deci a vieţii prin procesul de reproducere. Plantele inferioare
care au corpul alcătuit dintr-o singura celulă se numesc plante unicelulare, însa cea mai
mare parte a plantelor au corpul alcătuit dintr-un număr mare de celule, ele numindu-se
plante pluricelulare.
2.1.2. Forma celulelor
Formele celulelor sunt foarte variate, principalele tipuri de celule sunt cele care sunt
determinate de următoarele criterii:
După raportul dintre dimensiunile for există:
Fig.2.1 Diferite forme de celule:
A-parenchimatice; B- prozenchimatice C-stelate;D-sifonate 17
17 după Reiveirul M, Turenschi E.
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
25
celule parenchimatice care prezintă toate dimensiunile de acelaş ordin de mărime,
fiind izodiametrice (poligonale, ovale) (Fig 2.1 A);
celule prozenchimatice care prezintă una din dimensiuni, mult mai mare decât
celelalte, fiind heterodiametrice (filiforme, fuziforme, tubuliforme) (Fig.2.1 B).
După prezenţa membranei există:
celule dermatoplaste care prezintă o membrană celulozica consistenta (aproape la toate
celulele plantelor);
celule gimnoplaste care sunt lipsite de membrană celulozica (zoosporii unor alge verzi,
spermatozoizii unor plante).
2.1.3. Constituenții celulari
Celula, unitatea structural şi funcțională a organismelor vii, este alcătuită din (Fig
nr.2.2):
Fig.2.2 Ultrastructura celulei vegetale 18
:
1-perete celular,2-plasmalema, 3-vacuold4-hialoplasma, 5-RE rugos,6-cloroplasta, 7-aparat Golgi,8-
ribozam, 9-mitocondrie,10-grasime, 11-nucleu,12-cromatina,13-nucleoplasma.,14-membrană nucleară
a) Membrana este un înveliș rigid de natură celulozică ce nu are manifestări vietale.
b) Citoplasma este o substanţă vie, vâscoasă care conţine o serie de organite celulare
(plastidomul, condriomul, cinetozomul, ribozomii, dictiozomii, reticulul
18 după Durand F avard
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
26
endoplasmatic, vacuomul, incluziunile ergastice), fiecare îndeplinind o serie de funcţii
specifice.
c) Nucleul este un organit viu al celulei, mai consistent şi mai refringent, de activitatea
căruia sunt legate toate manifestările vitale ale celulei, mijlocind transmiterea
informaţiei ereditare.
Citoplasma cu plastidomul, condriomul, cinetozomul, ribozomii, dictiozomii şi
reticulul endoplasmatic, împreună cu nucleul formeaza partea vie a celulei, numita
protoplast.
Membrana celulară
Membrana celulară împreună cu vacuomul şi incluziunile ergastice formează partea
nevie a celulei, numită metaplasmă. Membrana celulară este învelitoarea externă, care
face legătura dintre conţinutul celulei mediul înconjurător are o permeabilitate selective
datorita căreia reglează circulația substanțelor în spre celulă, de la o celula la alta, de la
celula spre exterior, având sub acest aspect un rol fiziologic activ în viața celulelor.
Membrana create numai legate de eitoplasmă, iar dacă pierde contactul cu ea încetează
să mai crească. Acest lucru arata ca membrana este produsul protoplastului, secretata
prin activitatea lui. Dace celula se rănește pierde o porțiune din membrană aceasta este
regenerate de citoplasmă. La celulele lignificate structura membranei se prezintă astfel
(Fig.2.3)
•
Fig.2.3 Schema structurii membranei la celulele lignificate
1 lumenul celulei, 2 membrană a. lamelă mijlocie, b. membrană primară, c. stratul intern al membranei
secundare, d. stratul mijlociu al membranei secundare, e stratul extern al membranei secundare19
19 după Baylel
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
27
membrana primară — este constituita din doi pereţi celulozici foarte subţiri cu lamele
mijlocii
membrana secundară — este constituită dintr-o lamă mijlocie în centru şi membrane
primare subţiri, de o parte alta a ei.
Lamela mijlocie are proprietatea de a suda membranele, ceea ce face să aibă rol
foarte important în cimentarea celulelor vecine între ele, ducând astfel la formarea
funcţionarea ţesuturilor. Prin dizolvarea pectinei celulele se desprind unele de altele,
fenomen ce poartă numele de maceraţie. Fenomenul de maceraţie intervine în topirea
fibrei de în canepă datorită unei activităţi microbiene, sau în pulpa fructelor moi (pere,
pepeni galbeni, piersici) în timpul supracoacerii. în locul unde se întâlnesc trei celule,
lama mijlocie se desface în două parţi, care se îndepărtează lăsând între ele un gol numit
meat, sau spaţiu intercelular. Membrana celulară are un rol protector, stabilind în același
timp forma protoplastului viu. Membrana creşte în suprafaţă (prin intussuscepţiune) în
grosime (prin apoziţiune).
După compoziţia chimică membrana poate fi de diferite naturi:
a) celulozică — în general în seminţele de salcie, plop, floarea soarelui;
b) pectică — care prezintă pectine cu rol de cimentare a membranelor;
c) hemicelulozică
Membranele celulelor vegetale se pot împregna cu o serie de substanţe organice
ca: lignină, suberină, ceară, gume, mucilagii precum cu o serie de substanţe minerale.
(Fig. 2.4)
Fig. 2.4 Modificările secundare ale membranei celulare
A- suberificarea la tuberculul de cartof, s-suber;
B- cerificarea la trestia de zahăr, sub forma de fire perpendiculare pe epidermă;
C- suberificarea la celulele epidermice de la Dianthus plumarius;
D- gelificarea membranei celulelor din tegumentul seminţei20
20 după Reiveirul M, şi Turenschi E.)
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
28
cutinizarea — impregnarea cu curtină
suberificarea — impregnarea cu suberină se observă la suprafaţa ramurilor, trunchiurilor,
rădăcinilor arborilor tuberculilor;
cerificarea — impregnarea cu ceruri se observă în epiderma fructelor (mere, pere,
struguri);
mineralizarea — impregnarea cu substanțe minerale, de exemplu, dioxidul de siliciu se
observă la graminee, iar carbonatul de calciu la unele alge plante superioare (ficus);
gelificarea — reprezintă procesul de înmuiere umflare a membranelor în contact cu apa,
urmată de transformarea lor într-o materie gelatinoasă.
Citoplasma celulară
Citoplasma (numele provine de la grecescul ăytos = cavitate plasma=substanţă) şi
este o substanţă vâscoasă sau hialină fluidă, sau granulată ce prezintă două zone. La
exterior un strat subţire, omogen, consistent, lipsit de granulaţii, numit plasmalemă.
Plasmalema înconjurând citoplasma din toate părţile, ca un sac închis, purtând denumirea de
sac protoplasmatic sau de membrană externă. Ea servește ca regulator al schimburilor de
substanţe dintre celulă şi mediul extern, fiind semipermeabilă. La interior există un strat
mai gros, ce reprezintă cea mai mare parte a citoplasmei, neomogen, mai puțin dens cu
numeroase granulaţii numit endoplasmă. În jurul vacuolelor se găsește un strat subţire
asemănător cu plasmalema, numit tonoplast. Tonoplastul are un rol important în schimbul
osmotic ce se realizează între celulă şi mediul extern. Între celule există prelungiri
citoplasmatice subțiri, ce trec prin orificiile membranei celulare, numite plasmodesme
(Fig. 2.5).
Fig. 2. 5 Plasmodesme21
A-din pereții celulelor endocarpului de curmal; B-din endocarpul semințelor de Strychnos mix vomica;
pl.- plasmodesme; 1.m.-lamela mijlocie
21 după Reiveirul M, şi Turenschi E.)
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
29
Plasmodesmele asigură continuitatea, conductibilitatea, sensibilitatea, circulaţia
substanţelor nutritive între celulele apropiate contribuind la unitatea ţesuturilor.
Citoplasma celulelor tinere este continuă şi umple întreaga cavitate celulară, pe când
citoplasma celulelor bătrâne conţine numeroase vacuole în care se acumulează
substanţele provenite din activitatea metabolică a celulei. Citoplasma este un sistem
coloidal complex cu reacție alcalină ce conține: apa (la formele de rezistenta cantitatea
de apa este de numai 5 — 15%) substanțe uscate constituite din: proteide 40-50%,
glucide, 12-24%, lipide 10-24%, saruri organice şi minerale. Citoplasma este sediul unui
întreg complex de reacţii chimice din care se degajă energia necesară întreţinerii vieţii.
Ca substanţă vie, citoplasma este înzestrată cu toate proprietăţile vieţii: excitabilitate şi
sensibilitate, nutriţie, creştere, respiraţie, mişcare, înmulțire. Citoplasma conţine o serie
de organite celulare. Organitele celulare din citoplasma sunt:
Plastidomul este reprezentat de totalitatea plastidelor dintr-o celulă. Plastidele sunt
organite citoplasmatice proprii celulelor vegetale care asigură procesul de fotosinteză.
Plastidele poartă denumirea de leucoplaste (cele incolore), cloroplaste (cele verzi ce
conțin clorofila), cromoplaste (cele colorate ce conţin pigmenţi carotenoizi).
Plastidele au o compoziţie proteică, conţin acizi nucleici, ADN, ARN, deci au
capacitatea de a sintetiza proteine şi sunt implicate intr-o serie de schimburi genetice de
natură cromozomială în ereditatea plantelor. Leucoplaste, plastide incolore sunt în
general prezente în ţesuturile tinere.
Fig. 2. 6 Cloroplaste la plantele superioare şi la plantele inferioare.22
A-din frunza de Mnium (cl.); B-cromatofori (cr.) la Spirogyra; C- la Chlamydomonas; D- la Zygnema.
22 După Reiveirul M, Turenschi E
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
30
Cloroplastele, (Fig. 2. 6) plastide verzi, care conţin clorofilă, sunt prezente în
organele aeriene verzi ale plantei, în special în frunze. Cloroplastele au proprietatea de a
elabora clorofila. La începutul formării lor, în celulele din ţesuturile tinere ale plantelor,
cloroplastele sunt incolore, la fel ca leucoplastele, dar în contact cu lumina reacționează
intens producând clorofilă. Cloroplastele au proprietatea de a se mişca în interiorul
celulelor. La plantele superioare cloroplastele sunt mici, au formă sferică sau alungită se
gasesc în numar mare intr-o celula (20 — 50). La plantele inferioare (alge), forma for
este foarte variată (stea, bandă, clopot, spirală, etc.) se găsesc în numar mic în interiorul
unei celule (1 — 2), sunt mari şi se numesc cromatofori (figura nr.2.6 B).
Condriomul este reprezentat de totalitatea condriozomilor din celulă.
Condriozomii au forma sferică, alungită, de baghete sau de filament. Condriozomii de
forma sferică (granule de dimensiuni foarte mici) se numesc mitocondrii, iar cei de
forma alungita se numesc condrioconte. Rolul condromului este de foarte mare
importanţă în procesele de metaboloism respiraţie celulară. Mitocondriile sunt
corpuscule granulare ale citoplasmei formate din doua membrane, una externă, dublă,
lipoproteică alta internă cutată între care se găseşte plasma mitocondriilor. Compoziţia
mitocondriilor este următoarea: proteine, enzime respiratorii, vitamine, acizi nucleici,
acizi graşi, acizi organici, aminoacizi, ADN care are proprietatea de a se sintetiza ARN.
De aici rezultă ca mitocondria are material genetic propiu care se comportă asemănător
materialului genetic cromozomial.
Cinetozomul (centrul celular) se găsește în celula vegetală la unele alge brune,
ciuperci, ferigi, gimnosperme inferioare, nu a fost evidenţiat la celulele plantelor
angiosperme. Este alcătuit din unul sau mai mulţi corpusculi numiți centrioli situaţi în
apropierea nucleului sau la un capăt al celulei. Rolul cinetozomului este legat de
mişcările ce au loc în celulă în timpul diviziunii mitotice.
Ribozomii (granulele lui Palade) sunt formaţiuni sferice din citoplasma
fundamentală constituiţi dintr-o membrană şi ribozomi (sau granulele lui Palade). În
celule ribozomii sunt fie atașați de membranele reticului endoplasmatic, fie în stare
liberă în citoplasmă. Dictiozomii au forma unor disculeţe suprapuse în pachete,
înconjurate fiecare de o membrane. Ribozomii sunt de diferite mărimi şi au rol în
excreţia celulei. Aceştia au o amplasare perinucleara sau nucleara cu posibilităţi de
mişcare de la un pol la altul al celulei.
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
31
Totalitatea dictiozomilor dintr-o celulă formează Aparatul Golgi. Funcţiile
aparatului Golgii sunt: secreţie, spermatogeneză, secreţie a vitelusului la unele tipuri de
ouă, acumularea unor substanţe toxice, sinteza glucidelor, reglarea conţinutului de apă.
Aparatul Golgii nu intervine direct în metabolism, dar joaca rolul de regulator al
presiunii osmotice în eliminarea unor produse de secreţie.
Reticulul endoplasmatic (RE) constă într-o reţea de canalicule delimitate de o
peliculă plasmatică sau membrane şi asigură schimbul de substanța între citoplasmă,
nucleu, punând în legătură membrana nucleară cu pereții vacuolelor cu plasmodesmele.
Reticulul endoplasmatic face legătura între membrana nucleului şi membrana celulei
având un rol important în pătrunderea substanţelor din spaţiul intercelular în interiorul
celulei. Reticulul endoplasmatic este în strânsă legătură funcțională cu toate organitele
citoplasmatice. Reticulul endoplasmatic poate fi, în funcţie de structura sa: neted sau
granular. Reticulul endoplasmatic (RE) este aparatul circulator endocelular.
Lizozomii sunt organitele ce conțin enzimele digestive capabile să desfacă lanțuri
mari de macromolecule de proteine, acizi nucleici, lipide în catene mai mici care pot fi
oxidate de enzimele oxidative ale mitocondriilor. Constituie un sistem de apărare al
celulei deoarece membranele lor izolează fermenţii de digestie de restul citoplasmei.
Ruperea membranei şi eliberarea fermenților de digestie duce repede la paralizarea
celulei. Lizozomii sunt implicați în schimbări de natură necromozomială în ereditate.
Vacuomul este reprezentat de totalitatea vacuolelor dintr-o celulă. Vacuolele sunt
vezicule sferice, ovoidale. În interiorul vacuolelor se află un fluid numit suc celular ce
conţine în soluţie apoasă diferite substanțe minerale organice (enzime, vitamine,
fitohormoni, pigmenţi, săruri organice minerale, substanţe de rezervă, etc.). (Fig. 2.7).
Fig.2.7 Evoluţia vacuomului23
1-fără vacuole;2- vacuole mici; 3,4-vacuole contopite;5-o singură vacuolă;6-celulă moartă
23 după Reiveirul M, Turenschi E
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
32
În celulele tinere vacuolele sunt numeroase şi foarte mici, în cele mature sunt mai
puţine dar mai mari, iar la sfârșitul vieţii celulei, vacuomul este alcătuit dintr-o vacuola
mare, care ocupă aproape în întregime conţinutul celular. Cât timp celula este vie,
schimburile de substanţe dintre vacuolele din citoplasmă sunt reglate de tonoplast (membrana
care delimitează vacuola de conţinutul celular) care joacă rol de reglare a presiunii osmotice în
celulă. Prin moartea celulelor se produce coagularea albuminelor, separarea lor de lichidul
apos al coloidului, se distruge structura existentă odată cu pelicula de la suprafaţa vacuolelor,
substanţele din plasma vacuole se amestecă, reacționează în mod dezordonat astfel se schimbă
conţinutul celular.
Compoziţia chimica a sucului celular este foarte variată şi depinde de plantă, de familia
din care face parte. Cele mai importante substanţe (lichide) din sucul celular sunt următoarele:
-zaharurile (glucoza, fructoza zaharoza, insulina) sunt substanţe ce servesc ca materie
primă în nutriţia plantei, un rol energetic important, dau gustul dulce fructelor;
- acizii organici (oxalic, malic, citric, tartric, fumaric, succinc) care dau gustul acru
fructelor necoapte;
- glucozizi, formaţi din combinarea glucozei cu alcooli, aldehide, fenoli, etc., sunt
substanţe cu miros plăcut, se găsesc în ceai, cafea, cacao, vanilie, etc.;
- autociani sunt diferiţi pigmenţi, de culori variate, din care se extrag culori vegetale;
-taninurile sunt compuţi fenolici complecşi, în stare coloidală, cu gust amar, astringent,
au proprietăţi de apărare. Se întrebuințează în tăbăcărie, vopsitorie la fabricarea cernelei;
- alcaloizi precum nicotina, atropina, opiul, cofeina, cocaina, theina (la ceai),
theobramina (la cacao) sunt produse finale ale metabolismului plantelor, având diferite
întrebuințări medicamentoase.
incluziunile ergastice sunt produse lichide sau solide rezultate în urma activităţii
vitale a protoplastului. Cele lichide sunt transportate depozitate în vauole, iar cele solide
(amidonul, aleurona, cristalele minerale, etc.) rămân înglobate în citoplasma. Unele
dintre ele sunt substanţe de rezervă utilizate din nou de către celulă, altele sunt substanţe
de excreţie, care ies din circuitul nutritiv. Principalele incluziuni ergastice sunt:
grauncioarele de amidon sunt substanțele de rezervă la parenchimurile organelor
subterane, a seminţelor, sunt produse prin polimerizarea glucozei cu eliminare de apă,
amidonul se depune fie în stroma unei plastide, fie sub forma de straturi în jurul unui
punct numit hil aşezat central (grâu, porumb) sau excentric (cartof) (Fig 2.8).
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
33
Fig.2.8 Grăuncioare de amidon
a,c-tuberculul de cartof; d- cotiledoanele seminţei de fasole; e- albumenul seminţei de grail; f- albumenul seminţei de
ovăz, g- albumenul seminţei de porumb, h- latexul de Euphorbia sp. A-F etapele succesive ale formării grăunciorilor
de amidon
Grăuncioarelede aleurona24
sunt substanţe albuminoide, ce se depun sub formă de
rezerve în semințele unor specii de leguminoase (fasole, linte, mazăre) şi cereale. La cereale
aleurona se depozitează sub tegument şi reprezintă materia cleioasa din Mana de grâu (Fig. 2.9);
Fig.2.9 Grăuncior de aleuronă :
A-cotiledoanele seminţei de fasole; B- albumenul seminţei de ricin; C-albumenul seminţei de grâu.
al-aleurona, cl-globoid,gr-cristaloid, ol-picături de grăsime,
Grăsimi şi uleiuri se găsesc ca rezervă în seminţele de nuci, alune, migdale,
arahide, floarea soarelui, ricin, cânepa, rapiţă, etc. sub forma de emulsii, picături, sau chiar
sub formă solidă;
Cristalele minerale de oxalat de calciu, carbonat de calciu, sulfat de calciu, bioxid de
siliciu de diferite dimensiuni şi forme se găsesc depozitate în vacuole şi în membrană
24 După Reiveirul M, Turenschi E.
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
34
celulozică (Fig.2.10);
Fig.2.10 Cristale minerale amidon25
A-rafide din celulele de Lemna trisulca; B-Porţini din celulele de Begonia;
C-diferite forme de cristale; D-cristoliţi din celulele de Ficus elestica;
Uleiuri eterice sau volatile cu miros puternic sunt amestecuri heterogene de terpene,
esteri, alcooli, fenoli, cetone, se găsesc în plasmă sau vacuolele anumitor celule numite
secretoare (dafin, scorţişoară, lămâie), sau în special sunt răspândite în petalele florilor;
Răşinile au aceeași compoziție cu uleiurile eterice, în schimb au o consistenţă
văscoasă, în contact cu aerul se solidifică (la conifere);
Latexurile sunt amestecuri foarte complexe de substanțe minerale organice, de
consistenţă vâscoasă, de culoare albă sau gălbuie. Se găsesc în vacuolele celulelor
laticifere. Din latexul unor plante se extrage cauciucul natural, droguri.
Nucleul
Nucleul este un corpuscul de dimensiuni mai mari dacă celelalte organite ale celulei,
de forma sferica, ovoidala sau lenticulară, şi are o poziție centrală în celulele tinere o poziție
periferica în celulele bătrâne. Într-o celula nucleul poate modifice poziția în raport cu
desfăşurarea proceselor vitale, deplasându-se de obicei în regiunea în care creșterea sau
activitatea fiziologica este mai intensa. Nucleul a fost descoperit în 1831 de către R. Brown
în celulele epidermice de orhidee. Dimensiunile nucleului variază în limite extrem de largi
(de la 11,1, la 6000, în general find de 5-10 mt, însa între volumul nucleului cel al
citoplasmei există un raport nucleoplasmatic destul de constant. Majoritatea celulelor au un
singur nucleu (celule mononucleate), însa există celule cu doi sau mai mulţi nuclei (celule
polinucleate)
25 După Reiveirul M., Turenschi E.)
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
35
În interiorul nucleului au fost puse în evidenta următoarele elemente constituționale (Fig.
2.11):
- membrana nucleară;
- nucleoplasma;
- nucleolul.
Fig.2.11 Structura nucleului celular 26
ER-reticul endoplasmatic; PR- spaţiu perinuclear; N-nucleol; Kp-por, Km-membrană
Membrana nucleară ce delimitează conţinutul nucleului, este dublă, lipoproteică, prezintă
numeroşi pori cu diametrul de 30 — 70 milimicroni, care asigură comunicarea dintre nucleu şi
citoplasmă şi permite trecerea macomoleculelor cu diametru de pana la 10 milimicroni.
Membrana nucleară externă se combină cu membrana reticulului endoplasmatic, pe suprafaţa
căreia sunt fixaţi un număr mare, peste 10.000, de ribozomi..
După prezenţa sau absenţa membranei nucleare există doua mari categorii:
celule procariote — la care membrana nucleară este absentă, materialul nuclear este
răspandit în citoplasmă, nucleul nu se găseşte sub forma unui nucleu bine delimitat. Sunt
prezente la organismele inferioare: bacterii, alge albastre.
celule eucariote — la care membrana nucleară este prezentă, nucleul este bine delimitat de
citoplasmă. Sunt prezente la toate celelalte plante inferioare şi superioare şi la tot regnul
animal.
Nucleoplasma sau carioplasma este formată din particule de diferite forme şi dimensiuni
care formează în ansamblu cromatina nucleară. Aceste particule, uşor colorabile cu coloranţi
bazici, alcătuite din AND şi ARN asociate cu proteine în complexe caracteristice, se găsesc
dispersate în aşa numita cariolimfă, formată din apă, proteine, ARN-solubil, etc. Cromatina
nucleară se prezintă sub doua aspecte diferite ca forma şi dimensiuni: fibre de cromatina şi
granule de cromatina. Interiorul nucleului cuprinde masa fundamentală numită carioplasmă,care
26 După Sajonski şi Smollich
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
36
conţine: ape (50-80% din greutatea totală a nucleului), AND (localizat la nivelul cromatinei,
respectiv a cromozomilor), fosfolipide, lipoproteine, gliceride, cantităţi reduse de glicogen,ARN,
substanțe macroenergetice (ATP),substanțe minerale (Ca, Mg, Fe, etc.), În carioplasma se
găsește cromatina,care are o structură granulara este alcătuita din ADN o cantitate mica de ARN.
Acizii nucleici din nucleu sunt componente esenţiale cu funcţii hotaratoare în metabolismul
celular în ereditatea organismului. Ei se găsesc sub urmatoarele forme:ADN (acid
dezoxiribonucleic), este caracteristic numai nucleului, molecula de ADN este constituită dintr-un
glucid (pentoza sau dezoxiriboza) bazele adenine, guanine, citozina timing. ARN (acid
ribonucleic), este prezent atât în nucleu cât şi în citoplasmă, dar sinteza lui se produce numai în
nucleu. Molecula de ARN este constituită dintr-un glucid (riboza)din bazele adenine, guanine,
citozină, uracil. În nucleu există ARN sub cele trei forme cunoscute: ARN-ribozomal,
ARN¬solubil, ARN-mesager.
Funcțiile nucleului:
Nucleul coordonează desfăşurarea funcţiilor vitale ale celulei participând activ la toate
procesele vitale din celula: creştere, diviziune, formarea membranei, vindecarea rănilor, etc.,
jucând rolul unui coordonator al acestora.
Nucleul asigura transmiterea informaţiei genetice la următoarea generație. Toate aceste
activităţi sunt posibile ca urmare a faptului ca în nucleu se află stocată informaţia genetică cu
privire la planul general de organizare funcţionare a structurilor celulare a modului de
reproducere. Informaţia este transmisa de-a lungul ciclurilor celulare datorita proprietăţii
nucleului de a transcrie această informaţie în moleculele de ARN-mesager, transferate apoi în
citoplasmă, unde vor servi drept matrice în procesul sintezei proteice specifice. Nucleii sunt
dependenţi de citoplasma omoloagă care oferă nucleului energia necesară, astfel, în contact cu
altă citoplasma prezintă o scădere bruscă a potențialelor metabolice pierderea capacităţii
genetice.
2.2 HISTOLOGIA SAU STUDIUL ŢESUTURILOR VEGETALE
Histologia este ştiinţa care se ocupă cu studiul structurii, compoziţiei, originii
dezvoltării ţesuturilor. Ţesutul este o grupare de celule care au aceiaşi origine
ontogenetica, au structuri asemănătoare care îndeplinesc aceiaşi funcţie. Unitatea
anatomică - se realizează prin intermediul plasmodesmelor, celulele din dintr-un ţesut se
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
37
formează prin diviziunea celulelor inițiale. Unitatea fiziologică - se realizează prin
specializare adaptarea în vederea îndeplinirii unei anumite funcţii.
2.2.1. Clasificarea ţesuturilor
a) După forma celulelor
parenchimuri: sunt ţesuturile ale căror celule sunt egale, izodiametrice;
prozenchimuri sunt ţesuturile ale căror celule sunt inegale, heterodiametice.
b) După stadiul de evoluție:
ţesuturi de origine
ţesuturi definitive
c) După funcția pe care o îndeplinesc:
ţesuturi formative (meristeme)
ţesuturi acoperitoare ( de protecție)
ţesuturi trofice (de nutritie sau fundamentale)
ţesuturi conducătoare
ţesuturi mecanice ( de susținere)
ţesuturi şi celule secretoare – excretoare
2.2.2. Ţesuturile meristematice, formative sau de origine
Sunt formate din celule mici, strâns unite intre ele, cu membrane subțiri, nucleu mare,
citoplasma densă cu o rețea endoplasmatica dezvoltată cu numeroşi ribozomi,
condriozomi, dictiozomi şi vacuole extrem de mici şi numeroase. Caracteristica for de baza
este capacitatea for ridicata de diviziune.
Clasificare:
a) După origine şi gradul de dezvoltare:
- meristeme primordiale - provin din diviziunea celulei ou, fiind cele mai tinere ţesuturi ce
alcătuiesc embrionul. Sunt generatoare de noi celule şi ţesuturi, pe măsura dezvoltării plantei
aceste ţesuturi ocupând poziţii terminate (vârful rădăcinii şi al tulpinii) (Fig. 2.12):
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
38
Fig.2.12 Ţesuturi meristematice primordiale
meristeme primare - provin din meristemele primordiale, fiind ţesuturi generatoare de
meristeme din care se vor forma organe (rădăcină, tulpină). Determinând creșterea în lungime
a organelor.
meristeme secundare - provin din celulele parenchimatice, care au dobândit capacitatea de a
se divide de a genera spre exterior noi ţesuturi. Determinând creşterea în grosime a
organelor plantei, din activitatea acestor ţesuturi rezultând structura secundară a organelor
plantelor superioare. Meristemele secundare apar numai la gimnosperme angiospermele
dicotiledonate. Meristemele secundare sunt de două feluri: cambium şi felogenul (Fig.
2.13):
Cambium sau zona generatoare libero-lemnoasă se dezvoltă în cilindrul central, intre
fasciculele lemnoase liberiene primare, are forma unui manşon prin diviziuni succesive
celulele cambiului vor genera ţesuturi conducătoare (spre exterior vase liberiene secundare,
iar spre interior vase lemnoase secundare).
Felogenul sau zona generatoare subero-felodermică se dezvoltă de obicei în scoartă,
concomitent cu cambium, având o poziție nedefinita (fie sub epiderma, fie în profunzimea
scoarței, fie în periciclu, fie în liberul secundar). Prin diviziuni succesive celulele felogenului
vor genera spre exterior un ţesut protector numit suber, iar spre interior un ţesut numit
feloderm.
b) După poziţia ocupata:
meristeme apicale - localizate la polul bazal şi apical al plantelor (vârful rădăcinii şi
radicelelor, vârful tulpinii şi lăstarilor). Aceste meristeme determine creşterea în lungime a
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
39
rădăcinilor şi tulpinilor.
meristeme intercalare - localizate în diferite porțiuni ale plantei, determine creşterea în
lungime;
meristeme laterale - localizate în lungul diferitelor organe ale plantei sub forma de
cilindrii paraleli cu axul spre vârf (cambiu, felogenul). Au rol în creşterea în grosime a
plantelor.
2.2.3. Ţesuturile fundamentale, trofice sau de hrănire
Sunt formate din celule parenchimatice vii cu membranele subțiri, celulozice, cu spatii
intercelulare mici, cu vacuole mari şi cu protoplastul redus la un sac periferic. Forma for
este foarte variata. Sunt cele mai răspândite ţesuturi la plantele superioare, servind la
nutriția plantei.
După rolul ce-1 îndeplinesc există:
a) Parenchimuri de absorbție, care absorb apa şi substanțele nutritive din mediul înconjurător
şi le transport spre vasele conducătoare (Fig. 2.13).
b) Parenchimuri de depozitare sunt cele în care se acumulează apa, aer sau substanțe
nutritive. Nu au clorofilă şi după tipul substanței acumulate deosebim:
parenchimuri acvifere în care se acumulează apa (la plantele suculente, sau la cereale,
unde se formează celule buliforme);
parenchimuri aerifere sau aerenchimuri, la plantele acvatice (Fig.2.14);
parenchimuri de rezervă cu substanțe organice (amidon, zaharoza, substanțe proteice,
lipide)
Fig.2.13 Parenchim absorbant din rădăcină27
27 după Reiveirul M, §'i Turenschi E.)
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
40
Fig. 2.14 Rizoderma cu peri absorbanţi Fig. 2.15 Endoderma cu cellule de pasaj
Un tip special de parenchim de absorbţie este întâlnit în rădăcinile aeriene ale unor
plante din ţinuturile tropicale (orhidee), numit velamen radicum. Rădăcinile aeriene nu au
peri absorbanţi, dar au velamen. Velamenul este pluristratificat, fără spaţii intercelulare.
Celulele au îngroşări spiralate sau reticulate, celulozice, care funcţionează ca vase capilare,
care reţin apa.
La plantele parazite şi semiparazite, lipsite de rădăcini propriu-zise, există haustori
(sugători), care la plantele parazite se înfig în tulpina sau rădăcina plantei gazdă până la
vasele liberiene, de unde absorb seva elaborată, iar în cazul plantelor semiparazite, pătrund
până la vasele lemnoase, de unde absorb seva brută.
Fig.2.16 Parenchim aerifer
p.a.-par absorbant; rz.-rizodenna; sc.-scoarta; end.-endoderm;
c.C.-cordoanele lui Caspary; p.-periciclu; x-xilem; fl.-floemul
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
41
parenchimuri de asimilație sau clorofila (colenchim) sunt foarte bogate în cloroplaste,
sunt cele în care prin procesul de fotosinteză se realizează funcţia de sinteză a substanțelor
organice. Se găsesc mai ales în frunze, sub epiderma, sub două forme.
parenchim palisadic: cu celule prismatice, alungite, lipite una lângă alta, bogate în
cloroplaste, cu axul longitudinal perpendicular pe epidermă
parenchim lacunos: cu celulele neregulate, cu spatii libere intre ele, cu mai puține
cloroplaste, având rol secundar în procesul de asimilaţie, cu rol în circulația gazelor şi în
transpirație.
2.2.4. Ţesuturile de protecție ( de apărare sau de acoperire)
Sunt ţesuturile localizate la exteriorul organelor plantei, constituind învelişul
acestora. După originea şi natura celulelor sunt de două tipuri:
• primare (provin din activitatea meristemelor primare) şi sunt reprezentate de
epiderma, rizorerma şi formațiunile sale;
• secundare (provin din activitatea meristemelor secundare) şi sunt reprezentate de
suber.
a) Epiderma este ţesutul ce acoperă organele aeriene tinere ale plantelor, format din
celule vii, poliedrice strâns unite intre ele.
Fig.2.17 Epiderma la diferite plante
A- Dianthus; B-la Cactus; C- epiderma stratificata la Nerium.
Epiderma este cel mai important ţesut primar protector al plantelor împotriva
diferiților factori de mediu. Rolul protector este posibil datorita dispoziției longitudinale
a microfibrilelor în pereții tangențiali externi şi orientării transversale a acestora în
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
42
pereții radiali, îngropării pereților externi, prezentei canaliculelor ce dirijează
transpirația, caracterului meristematic al epidermei (formarea calusului în cazul rânirii
plantei), etc
Fig. 2.18 Epiderma, stomate şi peri
Perii sau trichomii se află în epidermă, luând naştere prin alungirea pereţilor externi. Ei
pot fi protectori, secretori, agăţători, senzitivi, unicelulari sau pluricelulari, simplii sau ramificaţi,
stelaţi, vii sau morţi (Fig.2.18).Perii au un rol foarte important în taxonomie, la determinarea unor
specii, dar totodată rol de protecţie a plantelor contra insolaţiei puternice, a transpiraţiei, a
gerurilor şi atacul animalelor. Unii peri servesc la diseminarea fructelor şi seminţelor (exemplu la
salcie, plop). De exemplu peri unicelulari, cu rol protector contra animalelor, se întâlnesc la
urzică – Urtica dioica.Peri unicelulari, dar morţi, se întâlnesc pe sămânţa de bumbac –
Gossypium hirsutum.La traista ciobanului – Capsella bursa-pastoris, perii sunt unicelulari şi
stelaţi.
Perii pluricelulari sunt de asemenea diferiţi. Ei pot fi simplii la cartof – Solanum
tuberosum sau ramificaţi (stelaţi) la salcia mirositoare – Elaeagnus angustifolia.
Fig. 2.19 Exoderma
Celulele epidermice plopiu-zise sunt în general tabulare, heterosimetrice, strâns unite
unele de altele. Pereții externi sunt bombați îngropaţi, pereții laterali sunt subțiri plani la plantele
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
43
acvatice, subțiri ondulați la plantele aeriene. Pereții exteriori, mai îngropaţi pot fi acoperiți de o
cuticula din ceara, substanțe minerale, etc, modificări care asigura o mai bună izolare protecție a
ţesuturilor interne (Fig 2.19). Celulele nu au cloroplaste (conțin cloroplaste numai la plantele de
umbra, ferigi, plante acvatice), au o vacuola mare leucoplaste. Formațiunile anexe ale epidermei
sunt: stomatele, perii, hidatodele, buzunarele secretoare, emergentele. Emergentele sunt alte
formațiuni epidermice la formarea cărora participa şi celulele subepidermice, de exemplu spinii la
mace, mur, perii de la plantele parazite.
Rizoderma este ţesutul de apărare al rădăcinilor tinere format dintr-un singur strat de
celule vii, bogate în citoplasma, cu membranele subțiri permeabile la apa. Rizoderma este
prezenta la rădăcinile tinere la perişorii absorbanți, la rădăcinile mai groase rolul de apărare este
preluat de primele straturi de celule ale scoarței care alcătuiesc exodermul sau cutisul.
Exoderma este prezentă la rădăcină, sub rizodermă, fiind formată din 2D4 rânduri de
celule impregnate cu suberină. Are rol de protecţie după distrugerea perişorilor absorbanţi, în
zona aspră a rădăcinii, în care are loc exfolierea rădăcinii (Fig. 2.19).
Caliptra este un ţesut care protejează vârful rădăcinii, are formă de degetar, este
parenchimatică, se distruge la exterior prin frecare cu solul şi se reface la interior din caliptrogen.
La unele plante acvatice, vârful rădăcinii nu se mai distruge şi nu se reface, deoarece
este protejat de rizomitră.
Suberul este un ţesut caracterizat prin impregnarea membranei celulare cu suberina.
Ţesutul suberos consta din celule moarte lipsite de spatii intercelulare, cu membranele subțiri
sau îngropate, posedând însuşirea de a fi elastic, flexibil, rău conducător de căldură puțin
permeabil pentru apa gaze. Suberul acoperă organele care au o existenta de mai mulți ani
care iernează. Celulele suberului sunt pline cu taninuri, aer. La plantele perene se acoperă cu
suber tulpinile,rădăcinile, ramurile, rizomii, tuberculii. La arbori suberul este este foarte gros
(de exemplu pluta), el se formează la toți arborii la căderea frunzelor lor. După originea lui
suberul este de doua feluri: suber primar - provine din impregnarea cu suberina a membranelor
celulare se întâlneşte la rădăcina, unde exodermul endodermul din scoarța sunt suberificate;
suber secundar — în locul ţesuturilor de apărare primare (epiderma, rizoderma, exoderma)
care se exfoliază cad, se formează datorita activităţii meristemului secundar numit felogen.
Prin diviziunea celulelor din felogen rezulta spre exterior un țesut cu celulele gras unite intre
ele ale căror membrane la început celulozice se ingroa0 treptat prin depuneri de suberina,
devin impermeabile ca urmare mor. Astfel se formează suberul secundar care se formează nu
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
44
numai la tulpini rădăcini ci la fructe (mere, rodii), tuberculi (cartof Fig.2.20), sau suber de
cicatrizare
Fig. 2.20 Suber la tuberculul de cartof
Deoarece suberul este impermeabil nu permite schimburile de gaze dintre
atmosfera ţesuturile interne, pentru aceasta existând formaţiuni secundare numite lenticele
care apar în dreptul stomatelor din fosta epidermă sunt alcătuite din celule rotunjite, libere cu
spaţii între ele (Fig.2.21), Macroscopic aceste formaţiuni apar pe scoarţa plantelor lemnoase
sub formă de ridicături lenticulare, circulare sau ovale.
Păstârnacul şi patrunjelul au rădăcina simplă sau puțin ramificată, fusiformă, de
culoare alb-murdar ori gălbuie, acoperită cu numeroase lenticele din cauza cărora rădăcina
are un aspect neregulat.
Fig.2.21 Lenticele pe rădăcina de pătrunjel şi păstârnac
În situaţia în care suberul ar înconjură rădăcina complet, schimburile dintre
ţesuturile vii ale rădăcinii cu mediul exterior ar fi imposibile. Pentru a se realiza acest
schimb, apar formaţiuni numite lenticele. Lenticelele au aspect lenticular şi se formează
în dreptul fostelor stomate, în care felogenul produce spre exterior un ţesut afânat,
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
45
format din celule sferice, cu spaţii intercelulare, care rupe epiderma, favorizând
schimbul de gaze (Fig.2.22)
Fig. 2.22 Lenticele, structura unei lenticele
2.2.5. Ţesuturile conducătoare
Sunt ţesuturi ce conţin celule alungite, în formă de tuburi aşezate în continuare, cap la cap,
astfel încât în ansamblu alcătuiesc nişte conducte sau vase conducătoare, care după structura şi
natura funcţiilor for se împart în: vase lemnoase prin care circulă seva brută;vase liberiene prin
care circula seva elaborată.
Vasele lemnoase sunt formate din celule moarte la maturitate, articulate prin capetele for
una de alta, alungite, tubuliforme, cu pereții transversali lichefiați sau subțiați, iar peretii laterali
îngropați spre interior cu lignina astfel încât lichidele circula cu mare viteza. Prin vasele
lemnoase circula apa şi sărurile minerale în sens ascendent, de la rădăcina spre frunze, de la
tulpina spre ramuri. După forma şi dimensiuni vasele lemnoase se împart în doua categorii:
- trahei - sau vase perfecte sau vase deschise sunt cele la care peretele transversal ce delimitează
celulele unui tub a dispărut, astfel ca seva brută circula cu mare rapiditate. Pot avea lungimi de
pană 1a l0 cm şi diametre de 10-70 microni; (Fig.2.23)
- traheide - sau vase imperfecte sau vase închise (Fig.2.24) sunt cele la care peretele transversal
este prezent, capetele celulelor fiind ascuțite sau oblice, prin ele circulaţia sevei se face mai încet,
prin difuzia de la o celulă la alta.
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
46
Fig. 2.23 Trahee Fig.2.24 Traheida scalarifonnă
1 – vase spiralate; 2 – vase inelate
3 – vase reticulate; 4 – vase punctiforme
Caracteristica comună a vaselor lemnoase perfecte şi imperfecte este prezenţa la
interior a îngroșărilor cu lignină, care după forma lor dau naștere la următoarele tipuri de
vase: inelate, spiralate, reticulate, scalariforme, etc. Vasele inelate şi spiralate iau naştere în
organele tinere şi au proprietatea de contribui la creşterea în lungime a organelor plantei. în
schimb, vasele scalariforme prezintă îngroşări transversale şi nu mai dau voie plantei să
crească în lungime, ele apar în organele în care creşterea a încetat (Fig.2.25).
Fig.2.25 Tipuri de vase lemnoase
A-inelat; B1, B2- spiralate; C-reticulat; D punctat. 28
Traheile sunt asociate cu celule vii de forma prismatică, cu pereţii puţin îngroşaţi, care
alcătuiesc parenchimul lemnos,cu fibre lemnoase. Traheile sunt reprezentate de celule
prozenchimatice moarte, lungi, cu pereţii lignificaţi, cu rol mecanic. Această formațiune dacă este
alcătuită din vase lemnoase se numeşte parenchim lemnos iar dacă este alcătuită din fibre
lemnoase se numeşte fascicul lemnos sau xylem
Vasele liberiene sau tuburile ciuruite sunt formate din celule prozenchimatice vii, celulozice,
28 După Reiveirul M, Turenschi E.)
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
47
aşezate cap la cap, care nu prezintă îngroşări de lignină. Prin vasele liberiene circulă în sens
descendent seva elaborată, de la frunze spre punctele de creştere, la seminţe şi fructe şi spre
locurile de depozitare. Forma celulelor din vasele liberiene este cilindrică sau prismatică
alungită alcătuind tuburi lungi (Fig. 2.26).
Fig.2.26 Ţesut conducator liberian29
A — sectiune longitudinala printr-un vas liberian; B, C placă ciuruita D, E — plăci la viţa de vie
p.c.-placă ciuruita, v.p1.-continutul vasului Liberian plasmolizat, c.a.-celule anexe.
Celulele vaselor liberiene sunt vii, conţin un strat subţire de citoplasmă așezat pe lângă
pereţii laterali, celulozici sau puţin îngroșați, fiind într-o mişcare vizibilă. Prin centrul tuburilor
ciuruite circulă în decursul perioadei vegetative, un lichid vâscos format din materii proteice,
amidon, dextrine şi grăsimi Acest suc, ce conţine produsele procesului de asimilaţie clorofiliană
realizat la nivelul cloroplastelor se numeşte seva elaborată.
La vasele liberiene, pereţii transversali ai celulelor ce formează tuburile se păstrează, dar
sunt străbătuți de numeroase perforaţii, astfel încât au forma unor plăci ciuruite (Fig. 2.26),de
unde le vine şi numele de tuburi ciuruite. Toamna, când temperatura scade, plăcile ciuruite se
acoperă cu o placă numită calus, şi circulaţia sevei elaborate se opreşte. Primăvara caloza se
resoarbe şi circulaţia se reia. Vasele liberiene posedă proprietatea de a secreta latexuri. Aceste
tuburi, formate din celule cu funcţia specială de a produce latex, se numesc laticifere. Latexul se
prezintă sub forma unui lichid lăptos, galben, roşu, etc, care conține sub formă de emulsie
grăsimi, cauciuc, răşini, gume, fiind o materie primă de foarte mare importanţă pentru practică, ca
29 după Reiveirul M, Turenschi E
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
48
de exemplu: cauciucul, o hidrocarbură ce se găseşte sub formă de corpusculi mici, de formă
globuloasă şi gutaperca ce are acelaşi conţinut ca şi cauciucul, dar are unele proprietăți mai
importante, şi anume rezistenţa la curentul electric şi la acţiunea apei sărate. Vasele liberiene sunt
însoțite în general de celule anexe, celule vii bogate în citoplasma, care comunică prin
plasmodesme cu tuburile ciuruite, de parenchimul liberian, care are adeseori rol de depozitare a
substanțelor de rezerva şi de fibrele liberiene, care formează un ţesut mecanic cu rol de susţinere.
Această formaţiune alcătuită din vase liberiene, celule anexe, parenchim liberian şi fibre liberiene
se numeşte fascicul liberian sau floem.
Fig. 2.27 Fascicule conducătoare simple Fig. 2.28 Fascicul bicolateral
Fasciculele conducătoare. Vasele conducătoare, atât lemnoase cât şi liberiene, nu se afla
izolate în organele plantelor ci sunt grupate împreună şi cu alte ţesuturi alcătuind fascicule
conducătoare, care pot fi simple şi mixte. Fasciculele simple sunt fie liberiene, fie lemnoase.
Fasciculele mixte, se mai numesc şi fascicule libero-lemnoase sunt formate atât din vase
lemnoase cât şi din vase liberiene a căror dispoziție poate fi diferita (colaterale, concentrice)
Fig. 2.29 Fascicul colateral închis Fig. 2.30 Fascicul colateral deschis
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
49
Fasciculele bicolaterale prezintă pe lângă ţesutul liberian extern şi un ţesut liberian intern,
între care se află lemnul, cum ar fi la Cucurbitaceae, Scrophulariaceae (Fig 2.30).
Fasciculele concentrice pot fi: hadrocentrice, cu ţesutul lemnos înconjurat de ţesut liberian,
întâlnit la ferigi şi leptocentrice, cu ţesut liberian înconjurat de cel lemnos, cum ar fi la
lăcrămioare – Convallaria majalis.
2.2.6.Ţesuturile de susţinere (mecanice)
Țesuturile mecanice au rolul de susţinere a plantelor, de apărare împotriva acţiunii
unor factori de mediu precum gravitația, vântul, ploaia, zăpada, care exercită asupra
plantelor forţe de presiune, de doborâre, de distrugere. Plantele erbacee, care nu au ţesuturi
mecanice foarte dezvoltate, se protejează împotriva acestor forţe prin turgescenţa celulelor şi
prin fasciculele conducătoare. La pierderea prin transpirație a unor mari cantităţi de apă, ele
se încovoaie spre pământ. Plantele lemnoase posedă în schimb ţesuturi mecanice bine
dezvoltate, care în totalitatea lor alcătuiesc steromul plantei. Steromul este alcătuit din celule
prozenchimatice vii sau moarte, cu membranele îngroșate sau lignificate, cu capetele ascuţite,
strâns unite între ele. Steromul unei plante se prezintă sub următoarele forme:
- fibrele lemnoase;
- fibrele liberiene;
- colenchim;
- sclerenchim.
Fibrele lemnoase se prezintă sub forma unor celule prozenchimatice moarte, lungi, cu
pereţii lignificați care, alături de vasele lemnoase parenchimul lemnos alcătuiesc fascicolul
lemnos sau xilemul. Fibrele liberiene se prezintă sub forma unor celule prozenchimatice,
ascuţite, cu membrana foarte îngroşată care, împreună cu vasele liberiene, parenchimul
liberian şi celulele anexe alcătuiesc fasciculul liberian sau floemul.
Colenchimul este un ţesut viu, apare în organele tinere care încă nu si-au terminat
creşterea. Celulele colenchimului sunt capabile de creştere. Colenchimul este localizat în
zonele periferice, subepidermice, unde pătrunde lumina, în organele plantelor tinere dar şi în
tulpinile frunzelor plantelor ierboase mature. Adeseori conţine clorofilă şi pe lângă funcţia
de susținere poate participa la asimilaţie. Este un ţesut flexibil dar puțin elastic, asigurând
plantelor flexibilitatea necesară îndoirii şi revenirii la poziţia inițială. Celule colenchimului
au membranele puternic inegal îngropate cu celuloza protopectină. După modul de dispunere
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
50
a îngroşărilor colenchimul este de mai multe tipuri (Fig.2.31-2.32):
- colenchim unghiular - îngroșările sunt dispuse în colţurile celulei;
- colenchim tangențial - îngroşările sunt dispuse de-a lungul pereţilor tangenţiali ai
celulei.
A B
Fig. 2.31 Colenchimul şi sclerenchimul Fig.2.32 Colenchim30
epd. – epiderma; col.u. – colenchim unghiular; A Tangenţial
p.c. – parenchim cortical; end – endoderma; a – amidon; B secţiune longitudinală prin
per. – periciclu (sclerenchim); p.f. – parenchim fundamental; colenchimul unghiular
Scerenchimul este un ţesut mort, cu celulele alungite, cu membranele puternic şi uniform
îngropate, lumenul redus şi lipsite de conţinut celular. Este un ţesut flexibil elastic prezent în
tecile de apărare a vaselor conducătoare secundare, în periciclul tulpinilor, în pulpa şi sâmburii
fructelor.
În rădăcină, fibrele de sclerenchim au o distribuție asemănătoare cu cea din tulpina, ele
fiind prezente atât în structura primară, cât şi în cea secundara.
Sclerenchimul se prezintă sub doua forme (figura nr.2.33):
- sclerenchim scleros - format din celule parenchimatice (izodiametrice) cu pereţii foarte
lignificaţi străbătute de canalicule fine (scleride). Este prezent la fructele de păr, gutui, în
tegumentul seminal la fasole.
- sclerenchim fibros - format din celule prozenchimatice (hetrodiametrice) cu lumenul
redus. Este prezent la cereale, plante furajere.
30 După Reiveirul M, Turenschi E.)
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
51
A B
Fig.2.33 . Sclerenchim
A) scleros B) fibros
Fig .2.33 Schelem fibros şi Scheleride (fazele îngropării peretelui celular)
2.2.7. Ţesuturile secretoare
În diferite organe ale plantelor se întâlnesc unele ţesuturi sau celule izolate care, în
urma procesului de metabolism, elaborează o serie de substanţe cu acţiune biochimică
importantă sub formă de uleiuri volatile, răşini, balsamuri, gume, mucilagii, alcaloizi,
taninuri, nectar, etc.
După locul de depunere a produșilor de excreţie ţesuturile secretoare sunt de trei
tipuri:cu secreţie externă,cu secreţie intercelulară,cu secreţie intracelură.
a) Ţesuturile cu secreţie externă se prezintă sub următoarele forme:papile secretoare celule
epidermice în forma de con pe petalele florilor, peri secretori formaţiuni ale frunzelor şi
tulpinilor, solzi glandulari care produc de exemplu la menta mentholul, la hamei lupulina, la
plante carnivore fermenţi proteolitici ce hidrolizeaza carnea insectelor; glande nectarifere
care sunt specializate în producerea nectarului, se găsesc în floare sau în afara florii având
poziţii foarte diferite
b) Ţesuturi cu secreţie intercelulară se formează în parenchimuri şi sunt de următoarele tipuri:
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
52
buzunare secretoare la citrice;canale secretoare formate din celule secretoare dispuse în jurul
unui spaţiu colector de forma cilindrică, se găsesc la de conifere.
c) Ţesuturi cu secreție intracelulară laticiferele care se prezintă sub forma unor celule mari
care secretă latex, de exemplu la rostopască, laptele cucului.
1. 2. 3.
Fig.2.38 Celule şi ţesuturi secretoare:
1.păr glandular: c.s-celulă secretoare, sec.-produs de secreţie, cut-cuticulă 2.buzunar secretor 3.glande
nectarifere: A-la mustar, B-la piciorul cocosului, C-la vita-de¬vie, D-la jugastru; g.n.- glande nectarifere, d.n.-
disc nectarifer
1.3 ORGANOGRAFIA SAU STUDIUL ORGANELOR VEGETALE
Organografia este ştiinţa care se ocupă cu studiul formei organelor plantelor, cu
structura lor anatomică cu stabilirea regulilor generale privind simetria şi dispoziţia
organelor pe axă, precum şi cu dezvoltarea lor filogenetică şi ontogenetică. Organele
plantelor superioare sunt grupate după funcţiile pe care le îndeplinesc în două mari grupe:
- organe vegetative - responsabile de nutriţia şi creșterea plantelor, reprezentate de rădăcină
tulpină şi frunze;
- organe reproductive - responsabile de perpetuarea speciei, reprezentate de floare,
fruct,sămânţă.
Organele plantelor prezintă o serie de trăsături generale precum:
Polaritatea organelor care reprezintă caracterul general şi se manifestă prin diferenţierea
morfologică şi funcțională a extremităţilor opuse. De exemplu, la un fragment de ramură
totdeauna la partea bazală se formează rădăcini adventive, iar la partea superioară
(apicală) se vor forma frunzele.
Simetria organelor reprezintă însușirea unui organ de a putea fi împărţit prin planuri de
simetrie, în părţi asemănătoare, simetrice. După numărul planurilor de simetrie există mai multe
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
53
tipuri de simetrie şi anume:
- simetrie radiară, proprie organelor cilindrice (rădăcina, tulpina) care pot fi împarţite în
două jumătăţi simetrice printr-un număr foarte mare de planuri care trec prin axa
organului;
- simetrie bilaterală caracterizează organele ce se pot împărţi în două jumătăţi simetrice
numai prin doua planuri de simetrie perpendiculare unul pe altul;
- organe monosimetrice sunt acelea care au un singur plan de simetrie, cum sunt
frunzele, la cele mai multe plante;
- organe asimetrice, lipsite de simetrie, cum sunt unele frunze şi flori.
Orientarea în spaţiu. După orientarea în spaţiu există doua tipuri de organe:
- ortotrope - orientate vertical faţă de pământ.
- plagiotrope -orientate paralel sau cu un anumit unghi faţă de pământ.
Creşterea. După zona în care are loc creşterea poate fi:
- terminală - la tulpină;
- subterminală - la rădăcină.
Regenerarea este o însuşire caracteristică tuturor organelor prin care, pornind de
la bucăţi de rădăcina, frunze, porţiuni de ţesuturi sau chiar pornind de la celule izolate se
poate regenera o plantă. Acest fenomen se bazează pe totipotenţa celulelor.
Ramificarea este însuşirea legată de creştere şi poate fi de următoarele tipuri:
dicotomică - se realizează la vârful plantei şi determină o creştere continuă în lungime a
plantei; laterală, care poate fi de doua feluri: monopodiala - se caracterizează prin aceea
ca axul principal are o creştere importanta spre vârf, iar lateral se formează ramificaţii
mai subţiri ( de ex. la conifere);simpodială - se caracterizează prin aceea ca axul
principal îşi încetează la un moment dat creşterea, care se realizează prin ramificaţiile
laterale care devin foarte puternice (de ex. la măr, păr).
Metamorfozarea reprezintă însuşirea unui organ de a putea substitui total sau
parţial funcţiile altui organ. De exemplu, tulpina şi rădăcina pot înlocui sau completa
frunzele în procesul de fotosinteză. Schimbarea funcţiei duce la schimbarea formei
organului respectiv, aceste schimbări fiind cunoscute sub denumirea de metamorfoze.
Exemple de metamorfoze:organe asimilatoare: tulpinile suculente de cactus; organe
tuberizate: - rădăcinile la morcov, sfeclă;tulpinile aeriene la varză de Bruxele,
gulii;tulpinile subpământene: tuberculi, rizomi, bulbi, bulbotuberculi.
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
54
Organele plantelor care au funcţii diferite, însa au aceiași origine embrionară se numesc organe
omoloage. De exemplu staminele carpelele florilor sunt omoloage cu frunzele obişnuite, deşii
sunt deosebite ca formă şi funcţii. Organele plantelor care au funcţii diferite au de multe ori
aceiaşi formă, însa nu au aceiaşi origine embriologică se numesc organe analoage. De exemplu
spinii au cam aceiaşi formă şi îndeplinesc aceiaşi funcţie de apărare, însa ei s-au format fie din
frunze modificate, fie din ramuri modificate, fie din stipele transformate.
Plasticitatea ecologică reprezintă însuşirea unui organ de a putea fi modelat de factorii
de mediu în vederea unei mai bone adaptări. De exemplu, la planta acvatică Sagittaria sagittifolia
(săgeata apei), datorită contactului atât cu mediul acvatic cât şi cu mediul aerian sunt prezente trei
tipuri de frunze: frunze submerse de forma liniară, frunze plutitoare de formă reniformă şi frunze
aeriene de formă sagitată. Acest fenomen se numeşte heterofilie ecologică.
Corelaţia reprezintă însușirea unui organ de a se forma în strânsă interdependenţă cu
celelalte organe, în aşa fel încât modificarea unui organ să determine modificarea altora. De
exemplu, în cazul tăierilor la viţa de vie, reducerea frunzelor determină transformarea ramurilor
în organe asimilatoare.
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
55
CAPITOLUL III
MORFOLOGIA ŞI ANATOMIA RĂDĂCINII
3.1 ORGANOGRAFIA
Organografia se ocupă cu studiul şi descrierea anatomo-morfologică a organelor;
morfologia externă, structura şi dezvoltarea ontogenetică a organelor plantelor31
.Numim
organ o grupare de ţesuturi adaptata să îndeplinească una sau mai multe funcții. Organele
sunt părţi ale corpului plantei, care sunt alcătuite din mai multe ţesuturi, cu formă şi structură
adaptate la îndeplinirea unor funcţii speciale, cum ar fi de nutriţie şi de reproducere. Ca
urmare, plantele prezintă organe vegetative şi de reproducere. Organele vegetative sunt
întâlnite la plantele vasculare, numite şi cormofite, fiind reprezentate de rădăcină, tulpină, frunză,
care asigură viaţa plantei. Organele de reproducere, în care se formează celulele reproducătoare,
fiind reprezentate de floare, sămânţa şi fructul, care asigură perpetuarea speciei.
3.1.1 Însuşirile generale ale organelor plantelor
Organele vegetative şi de reproducere prezintă următoarele însuşiri: polaritatea, simetria,
orientarea în spaţiu, metamorfozarea.
Polaritatea reprezintă deosebirea morfologică şi fiziologică dintre cele două extremităţi
ale unui organ. Toate organele au un pol bazal şi unul apical, care nu se pot transforma unul în
altul. Astfel, butaşii de salcie, garoafă, muşcată, viţă-de-vie, puşi în apă, vor forma totdeauna la
bază rădăcini, iar în partea superioară ramuri şi frunze. Această însuşire stă la baza practicii
înmulţirii plantelor prin butăşire.
Simetria este însuşirea organelor de a fi alcătuite din părţi asemănătoare, egale. Linia de
împărţire a organului în două părţi simetrice se numeşte plan de simetrie. În funcţie de numărul
de planuri de simetrie care se pot duce printr-un organ, acesta poate prezenta: simetrie radiară,
bisimetrie, monosimetrie,asimetrie32
.
- Simetrie radiară se caracterizează prin aceea că organul poate fi împărţit în părţi egale prin
mai multe planuri de simetrie (rădăcina, tulpina). Florile cu simetrie radiară se numesc actinomorfe şi
31 http://www.webdex.ro/online/dictionar/480068/organografia
32 Nicoleta Ivanovici 2009 Biologie vegetală Editura Mirton Timişoara pag 80
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
56
se notează cu semnul *.
- Bisimetrie atunci când se pot duce două planuri de simetrie notate cu semnul +,
perpendicular unul pe celălalt, exemplu floarea la familia Brassicaceae.
- Monosimetria se întâlneşte la organele prin care se duce un singur plan de simetrie, exemplu
frunza. Florile monosimetrice se numesc zigomorfe şi se notează cu ٪, exemplu floarea de
mazăre – Pisum sativum.
- Asimetria este întâlnită la acele organe care nu pot fi împărţite prin niciun plan de simetrie în
părţi egale. Organe asimetrice sunt frunza de ulm, tei, precum şi floarea de Canna indica.
Orientarea în spaţiu reprezintă însuşirea organelor plantelor de a creşte într-o anumită
poziţie faţă de verticală, cum ar fi rădăcina şi tulpina cresc vertical, în jos şi respectiv în
sus, numindu-se organe ortotrope (drepte). Există şi organe care fac un unghi cu
verticala (rizomi, stoloni, tulpini târâtoare) şi se numesc plagiotrope.
Metamorfozarea constă în schimbarea formei, structurii şi funcţiei organelor sub influenţa
factorilor de mediu. Prin metamorfozare pot rezulta diferenţieri între organele cu origine comună
şi asemănări între cele deosebite din punct de vedere genetic, ca de exemplu tulpina, care poate lua
forma şi funcţia frunzei. Există organe omoloage şi organe analoage.
Organele omoloage au aceeaşi origine, dar forma şi funcţia sunt diferite, de exemplu
spinii de la Berberis vulgaris – dracila şi cârceii de la Lathyrus tuberosus - sângele voinicului, au
origine foliată.
Organele analoage au origine diferită, dar prezintă aceleaşi forme şi funcţii, exemplu
spinii de dracilă au origine foliată, iar cei de la salcâm sunt stipele modificate sau cârceii la
mazăre au origine foliară, iar cei de la viţa de vie au origine din tulpină.
3.1.2 Rădăcina (RADIX) definiţie şi caracteristici
Rădăcina este primul organ vegetativ al plantei, care apare în procesul de germinaţie
din radicula embrionului. Ea creşte de regulă în sol şi are rol de absorbţie a apei şi sărurilor
minerale şi de fixare a plantei în sol. Este un organ drept, creşte în jos, având un geotropism
pozitiv, are formă cilindrică şi prezintă simetrie radiară. Rădăcina este adaptată pentru
îndeplinirea a două funcții principale: una de natură mecanică, de fixare a plantei în sol şi
alta vitală, de a absorbi apa și substanțele minerale dizolvate în aceasta. Rădăcina contribuie
la metabolismul plantei.
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
57
Fig. 3.1 Rădăcini de diferite forme
În afara funcțiilor specifice, rădăcinile metamorfozate ale unor plante pot servi la
depozitarea substanțelor de rezervă, iar altele stabilesc legături fiziologice cu ciupercile și cu
bacteriile din sol. Funcții principale: fixează planta în sol, absoarbe apa cu sărurile minerale şi
determină conducerea sevei brute în toată planta. Funcţii secundare: organ de înmagazinare a
substanţelor de rezervă, de multiplicare vegetativă ş.a.
Majoritatea rădăcinilor se caracterizează prin faptul că se dezvoltă în sol, are geotropism
pozitiv (este orientată către centrul pământului), nu are pigmenți asimilatori, nu prezintă muguri
sau frunze pe suprafața sa, nu are noduri şi nici internoduri. Însă de asemenea sunt şi rădăcini
aeriene care se diferențiază prin faptul că se dezvoltă în direcție independentă față de centrul
pământului, (se cațără pe suporturi), absoarbe apa din aer, și îi lipsește stratul protector la capătul
rădăcinii numit piloriză. În rest ele au aceleași caracteristici ca şi celelalte rădăcini. Rădăcinile
sunt structuri vegetale subterane sau aeriene compuse în principal din scoarță (la exterior) și din
ţesut parenchimatic (la interior). Rădăcinile groase seamănă cu structura ramurilor plantelor
lemnoase, întrucât de la nivelul principal al rădăcinii se formează structura de bază a tulpinii și,
prin extensie, a crengilor. Rădăcinile mici, ale plantelor ierboase, de exemplu, sunt acoperite
numai de un rizodermă (numit şi epidermă radiculară)33
.
Vârful rădăcinii se termină cu apexul. Interiorul rădăcinii este ocupat în majoritate de cilindrul
central format din parenchim și vasele liberiene și lemnoase. La exterior se remarcă scoarța, perii
absorbanți. Perii absorbanți preiau apa şi sărurile minerale din sol pe care le transferă către
33 Robert D., Catesson A.M., 1990. Biologie vègètale. Organization vegetative. Ed. Doin., Paris.
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
58
celulele din interior. Aceste substanțe nutritive ajung în vasele lemnoase de unde sunt purtate
către restul structurilor plantei, până la frunze. Aici au loc procese biochimice complexe în urma
cărora rezultă compuși nutritivi care sunt transportați prin vasele liberiene către celelalte structuri
morfologice ale plantei, a căror creștere și dezvoltare depinde de aceștia. Toate rădăcinile au o
creștere primară sau o creștere în lungime.
Rădăcinile multor plante vasculare, mai ales dicotiledonate sau gimnosperme, adesea
prezintă creștere secundară, care este, în fapt, o creștere în diametru. Creșterea secundară apare
pe fondul maturizării plantei, fiind vizibilă la plantele lemnoase (arbori, arbuști).
3.2 MORFOLOGIA RĂDĂCINII
Rădăcina este organul vegetativ care creşte de regulă în pământ, prezentând de la vârf spre
bază următoarele zone: scufia sau piloriză care protejează vârful rădăcinii, zona netedă care
asigură creşterea, zona perişorilor absorbanţi, zona aspră care prezintă urme lăsate de perişorii
absorbanţi distruşi.
Fig . 3.2 Organizarea vârfului unei rădăcini normale34
34 Braune W.1994
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
59
3.2.1 Zone ale rădăcinii
În cazul unei plantule, de la vârful rădăcinii până la colet (zona de trecere între rădăcină şi
tulpină), se disting 4 zone: caliptra, zona netedă, zona perişorilor absorbanţi şi zona aspră 35
(Fig.3.3 ).
Fig. 3.2 Zonele rădăcinii
1. caliptra 2 zona netedă 3. zona piliferă 4. zona aspră
Caliptra (piloriza sau scufia) este un ţesut parenchimatic în formă de degetar, , care
protejează vârful rădăcinii. Vârful rădăcinii are 2-3 mm lungime şi este compus din celule
iniţiale, care formează meristemul primordial. Caliptra se distruge la exterior prin frecare
cu solul, dar se reface la interior din caliptrogen. O caracteristică a acesteia o constituie
prezenţa şi distribuţia grăuncioarelor de amidon pe pereţii transversali ai celulelor din
vârf, numite statoliţi, care au rol în mişcările geotropice.
Zona netedă este zona de creştere în lungime a rădăcinii. În această zonă celulele nu se
mai divid, ele îşi măresc volumul prin alungire, încep să se specializeze. Ea are o
lungime de 5-10 mm.
35 Bavaru A., Bercu R., 2002. Morfologia şi anatomia plantelor, Ed. Ex Ponto, Constanţa
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
60
Zona piliferă sau a perişorilor absorbanţi, în care celulele încep să se specializeze, formându-se
ţesuturi definitive primare. Această zonă ajunge până la 1 cm lungime. Perişorii absorbanţi sunt
unicelulari şi rezultă din alungirea celulelor rizodermei spre exterior. Ei se formează permanent
în partea inferioară şi mor treptat în partea superioară, astfel că această zonă are tot timpul cam
aceeaşi lungime. Numărul perilor absorbanţi diferă de la o specie la alta, fiind cuprins între 200-
400/mm2 şi au o durată de viaţă scurtă, 10-20 zile. Ei au rolul de a absorbi apa cu sărurile
minerale din sol.
Zona aspră se află deasupra zonei pilifere prin distrugerea perişorilor absorbanţi, care imprimă
rădăcinii un aspect aspru la pipăit. În structura rădăcinii se formează exoderma, alcătuită din 2D4
rânduri de celule impregnate cu suberină, cu rol de protecţie.
3.2.2 Tipuri morfologice de rădăcini
După origine şi funcţii se deosebesc mai multe tipuri de rădăcini36
.
Fig. 3.3 Tipuri de rădăcini:
1 - rădăcini adventive la Veronica beccabunga;
2 - rădăcini contractile la Crocus sativus;
3 - rădăcini adventive fixatoare la Hedera helix;
A, B - bulb la suprafaţa solului şi retras în sol; f - frunză; raf - rădăcini adventive fixatoare;
ra - rădăcini adventive; rc - rădăcini contractile; spt - suport; t - tulpină37
.
Embrionare, care se dezvoltă din radicula embrionului şi care îndeplinesc funcţiile
amintite. Aceste rădăcini au o durată de viaţă diferită: câteva zile la cuscută, 10-20 zile la
graminee, câteva luni la plantele erbacee anuale, iar la plantele lemnoase mulţi ani;
36 Andrei M. 1998. Morfologia generală a plantelor, Ed. Enciclopedică, Bucureşti
37 http://ebooks.unibuc.ro/biologie/asarbufinal/7.htm
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
61
Rădăcini normale. Se dezvoltă din radicula embrionului şi îndeplinesc funcţiile principale
ale rădăcinii. Baza lor se racordează la baza tulpinii.
Rădăcini adventive. Nu se formează din radicula embrionului şi nici pe o altă rădăcină ci
pe tulpini (supraterane sau subterane), ramuri sau frunze dar, îndeplinesc funcţiile
principale ale rădăcinii. Pe tulpină, rădăcinile adventive se formează în anumite locuri bine
determinate (la baza frunzelor sau la noduri), în număr determinat sau nedeterminat.
La monocotiledonate, rădăcina embrionară are o durată de viaţă scurtă, după care moare,
fiind înlocuită de rădăcini adventive;
La pteridofite radicula embrionului are o viaţă foarte scurtă. Pteridofitele mature nu
prezintă, de obicei, rădăcină principală. Rădăcinile obişnuite sunt adventive, formate pe rizomi
(mai multe la fiecare nod).
La magnoliofite rădăcinile adventive se pot forma38
: la nodurile tulpinale apropiate de sol,
câte două de o parte şi de alta (Urtica dioica – urzica mare); câte două, de o parte şi de alta a
peţiolului (Saponaria officinalis – săpunariţă); una sau mai multe la baza unui mugure
(Ranunculus ficaria – untişor, Cardamine pratensis – stupitul cucului); pe porţiuni nedeterminate
ale tulpinii (Salix sp. – salcie); mai multe la fiecare nod al tulpinii supraterane (Hedera helix –
iederă, Veronica beccabunga – bobornic) (Fig.3.3).39
Numeroase magnoliofite dicotiledonate prezintă rădăcini adventive: Circaea lutetiana
(tilişcă), Galium odoratum (vinariţă), Rosa sp., Viola sp. (viorele, toporaşi) ş.a.
La majoritatea monocotiledonatelor rădăcina normală dispare repede după germinaţie şi
este înlocuită de rădăcini adventive. La orhidee embrionul nu are radiculă. Rădăcinile se
formează de la început pe tulpiniţă astfel încât toate rădăcinile sunt adventive.
3.2.2.1 Rădăcini metamorfozate. Prezintă modificări adaptative, morfologice şi structurale
(metamorfoze), cauzate de condiţiile mediului în care trăiesc; sunt adaptate la alte funcţii decât
cele specifice. îşi modifică forma, structura, îndeplinind alte funcţii decât cele specifice. Ele sunt
de mai multe tipuri.
Rădăcini contractile:
38 http://ebooks.unibuc.ro/biologie/asarbufinal/7.htm
39 Nicoleta Ivanovici 2009 Biologie vegetală Editura Mirton Timişoara pag 83
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
62
Rădăcinile contractile au capacitatea de a se scurta (uneori până la 40% din lungimea lor) după
terminarea creşterii lor în lungime. Scurtarea se datorează micşorării dimensiunilor celulelor
scoarţei interne. Scoarţa externă, alcătuită din elemente care nu se mai pot micşora, se încreţeşte.
Rădăcinile contractile au un aspect exterior încreţit. Sunt caracteristice geofitelor şi criptofitelor.
Rolul rădăcinilor contractile: fixează mai bine planta în sol (Polygonatum odoratum – pecetea lui
Solomon); etalează mai bine frunzele în cazul plantelor cu rozete foliare (Leontodon sp. –
capul/potcapul călugărului, Plantago media – pătlagină, Taraxacum officinale – păpădie); servesc
la adâncirea în sol a plantulelor, bulbilor, tuberculilor pentru ca rădăcinile să se dezvolte în cele
mai bune condiţii sau în vederea trecerii acestora peste perioada de iarnă (Colchicum autumnale –
brânduşa de toamnă, Crocus vernus – brânduşe de primăvară, Crocus sativus – şofran, Lilium
martagon – crin de pădure, Scilla bifolia – viorele) (Fig. 3.3).
Rădăcini fixatoare.
La plantele care se dezvoltă pe sol, tulpina repentă (târâtoare) emite rădăcini adventive cu rol de
fixare şi absorbţie. Când planta urcă pe trunchiul unui arbore, tulpina generează rădăcini
adventive mai scurte, exclusiv fixatoare. Ex.: Hedera helix – iederă (Fig. 3.4)40
.
Rădăcini tuberizate.
Prezintă o creştere particulară în grosime, prin formarea de ţesuturi parenchimatice, în care se
acumulează substanţe de rezervă. Astfel se pot tuberiza: rădăcina principală în întregime (Daucus
carota – morcov); radicele, (Filipedula vulgaris – aglică); rădăcinile adventive (Ranunculus
ficaria, Orchis sp.) (Fig. 3.4: 1–4).
Fig. 3.4 Rădăcini tuberizate:
1 - rădăcina principală tube-rizată la Daucus carota; 2 - radicele tuberizate la Filipen-dula vulgaris;
40 Grinţescu I. 1985. Botanică (ed. 2). Ed. St. şi Encicl. Bucureşti.
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
63
3, 4 - rădăcini adventive tuberizate la Ranun-culus ficaria (3) şi Orchis sp. (4)41
.
3.2.2.2. Rădăcini purtătoare de muguri (rădăcini gemifere). Marea majoritate a rădăcinilor
nu poartă muguri. Unele plante diferenţiază însă pe rădăcini muguri din care se formează axe
tulpinale supraterane.
După rolul pe care îl îndeplinesc, mugurii radicali pot fi adiţionali – servesc la
îmbogăţirea aparatului vegetativ sau la înmulţirea plantelor pe cale vegetativă şi reparativi – au
rol în conservarea individului în caz de leziuni grave. Mugurii adventivi sunt întâlniţi atât la
plantele erbacee cât şi la cele lemnoase (Fig. 3.5). Ex.: Cirsium arvense (pălămidă), Neottia
nidus-avis (trânji), Populus sp. (plop), Rosa canina (măceş), Rubus idaeus (zmeur), Rumex
acetosella (măcriş mărunt), Taraxacum officinale (păpădie), Vaccinium myrtillus (afin) ş.a.
Fig.3.5 Rădăcini purtătoare de muguri:
1 - Rumex acetosella; 2 - plante lemnoase (arbori).
Silvicultorii şi pomicultorii numesc lăstarii proveniţi din muguri radicali drajoni, iar acest
mod de înmulțire vegetativă, drajonare.
În funcţie de raportul dintre rădăcina principală şi radicele se deosebesc trei tipuri de
rădăcini: pivotantă, rămuroasă şi fasciculată42
.
Rădăcini pivotante. Rădăcina principală este bine dezvoltată, având formă de pivot
(ţăruş); radicelele sunt subţiri şi scurte (Fig.3.6.1). Ex.: Abies alba (brad), Capsella bursa-
pastoris (traista ciobanului), Pinus sp. (pin), Taraxacum sp., Trifolium sp. (trifoi).
Rădăcini rămuroase. Rădăcina principală şi radicelele de ordin I au aproape aceleaşi
dimensiuni şi nu se pot deosebi unele de altele (Fig.3.6.2). Tip de rădăcină răspândit la
majoritatea arborilor din pădurile de foioase şi la pomii fructiferi.
41 http://ebooks.unibuc.ro/biologie/asarbufinal/7.htm
42 Coste I., 2000. Botanica. Morfologia şi anatomia plantelor, Lito., U.S.A.M.V, Timişoara
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
64
Rădăcini fasciculate (fibroase, firoase). Rădăcina principală se dezvoltă foarte puţin sau
deloc şi este înlocuită cu rădăcini adventive subţiri şi lungi care se formează din nodurile
tulpinale bazale. Aceste rădăcini au aproximativ aceeaşi grosime şi lungime, întreg sistemul
radicular prezentându-se ca un mănunchi (fascicul). Tip de rădăcină ce caracterizează
angiospermele monocotiledonate.
La reprezentanţii Fam. Poaceae (Gramineae) rădăcina principală are o viaţa foarte scurtă
sau nu se formează deloc fiind înlocuită de rădăcini adventive (Fig. 3.6.3.); la plantele cu bulbi
rădăcinile adventive sunt de asemenea fasciculate.
Fig. 3.6 Tipuri morfologice de rădăcini:
1 - pivotantă; 2 - rămuroasă (Picea abies); 3 - fasciculată (Poaceae).
3.2.2.3 Rădăcini simbionte
Între rădăcinile multor plante superioare şi anumite bacterii sau ciuperci se stabilesc relaţii
de convieţuire (simbioze) din care beneficiază ambii parteneri
.
Fig. 3.7 Relaţii de convieţuire (simbioze)
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
65
Conceptul de simbioză43
definește ―viaţa împreună― a unor organisme diferite, indiferent
daca asocierea lor are efect benefic sau dăunător asupra unuia sau ambilor parteneri. În sens
strict, termenul de simbioza denota o conviețuire de lunga durata, în cursul căreia două sau mai
multe specii diferite trăiesc în relații spaţiale directe, beneficiind reciproc din interacțiunile lor.
În sens strict, termenul de simbioza corespunde conceptului de mutualism. În funcție de
localizare se disting: ectosimbioze , endosimbioze. În funcție de gradul de dependenta se disting:
simbioze facultative în care cei doi parteneri pot exista în natura, liberi sau asociați. simbioze
ecologic obligate - simbioze efectiv obligate (ereditare), în care cei doi parteneri nu au existenta
libera în natura şi nu pot creste independent în vitro. În funcție de natura relației se
disting:simbioze mutualiste - adaptarea ambelor organisme este superioara când trăiesc împreuna,
comparativ cu existenta lor separata.,simbioze parazitare - unul dintre parteneri este mai adaptat
în asociație, decât atunci când trăieşte separat.
Din punct de vedere evolutiv, celula vegetală poate fi considerata ca rezultat al unei
comunităţi formată din trei specii de bacterii intim asociate, care îşi coordonează activităţile,
pentru a produce fenotipul caracteristic. Organismele simbionte realizează un interschimb de
nutrienţi (factor esențial pentru interacțiunea partenerilor), protecție şi dobândesc avantaje
ecologice.
Micorizele44
reprezintă rezultatul asociației simbiotice permanente, între rădăcinile
plantelor şi fungi specifici în mediul natural.
Interrelaţia implică:
- asocierea relativ constantă a celor doi parteneri
- infecția „normala― a plantelor de către fungi, în absenta simptomelor patologice
- invadarea exclusiva a cortexului radicular şi menținerea sterilității meristemului apical şi
a cilindrului vascular.
Rădăcini cu nodozităţi.
Pe rădăcinile unor plante se observă mici umflături numite nodozităţi, cauzate de o serie de
bacterii fixatoare de azot (Rhizobium sp.). Bacteriile pătrund în celulele parenchimului cortical
determinând creşterea şi înmulţirea acestora şi apariţia nodozităţilor. Din această simbioză
bacteria primeşte glucidele pe care ea nu le poate sintetiza, iar planta se îmbogăţeşte în substanţe
43 https://prezi.com/bpk4fp8qg7iz/simbioza
44 http://www.bioterapi.ro/aprofundat/index_aprofundat_index_enciclopedic_botanicMicoriza
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
66
azotate derivate din azotul molecular inaccesibil ei. Nodozităţile au forme, dimensiuni şi culori
diferite şi se pot dezvolta atât pe rădăcina principală cât şi pe radicele. Rădăcinile cu nodozităţi
sunt răspândite mai ales la reprezentanţii Fam. Fabaceae. Specificitatea interacțiunii dintre
bacterii şi leguminoase a permis definirea taxonomiei g. Rhizobium şi pe de alta parte, pe aceea a
grupelor de inoculare încrucișata. Plantele unui grup produc lectine similare.
Interacțiunea Rhizobium/leguminoase implică existenta unor fenomene de compatibilitate
între cei doi parteneri, iar incompatibilitatea limitează infecţia. Polizaharidele bacteriene sunt
foarte importante pentru inițierea procesului de infecţiile. Mutantele necapsulate nu produc
deformarea perilor radiculari. Primul eveniment vizibil după contactul bacterie-rădăcina este
deformarea şi răsucirea (curbarea) perilor. Deși celulele de Rhizobium interacționează cu toți
perii radiculari, numai circa 25% sunt deformați efectiv, printr-un proces de stimulare locala a
creșterii. Deformarea este produsa numai de tulpina bacteriana omologa, ceea ce denota
caracterul de specificitate al acestei faze. Celulele de Rhizobium sunt atrase (chimiotactism
pozitiv) în rizosfera, de flavonoidele capabile să inducă exprimarea genelor nod. In prezenta
exudatului radicular şi a flavonoidului luteolina, Rhizobium sintetizează şi excreta un factor
extracelular, produs al genelor nod. Factorul a fost identificat de R. Meliloti ca tetrazaharid al D-
glucozaminei, sulfatat b-1,4 în care grupele amino sunt acetilate, iar una este acilata cu un acid
gras C16.
Nodozitățile sunt rezultatul multiplicării şi hipertrofiei anormale, dar limitate, a celulelor
corticale stimulate de infecția cu Rhizobium. Nodozitățile asigura condițiile necesare fixării N2,
furnizând sistemul vascular prin care apa, sărurile, sursa de carbon din planta devin disponibile
pentru fixarea N2 şi pentru alte procese metabolice ale celor doi simbionti. Inducţia formarii
nodozității implică o interacțiune complexa între Rhizobium şi planta gazda specifică, ce
evoluează în mai multe etape. Concomitent sau la scurt timp după inițierea formării cordonului
infecțios, celulele corticale complet diferențiate (care în mod normal nu se divid), încep să se
multiplice, stimulate fiind de substanțele produse de bacterii. Genele pentru nodulare (nod) de la
Rhizobium sunt activate de molecule mici din categoria hidroxiflavonelor, sintetizate de planta.
Rolfe şi colab. (1986) au stabilit următoarele etape în formarea nodozităților la trifoi:
1) bacteriile din rizosfera răspund la compușii secretați de plantă, care stimulează
exprimarea genelor de nodulare, eliberând o serie de substanțe care induc deformarea perilor
radiculari şi sinteza receptorilor specifici de legare a lectinelor de pe suprafața celulelor vegetale;
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
67
2) după legarea de perii radiculari, celula de Rhizobium strabate peretele celular al
acestora în circa 24 ore de la expunere.
Nucleul celulei infectate migrează spre situsul parietal de pătrundere. Bacteriile protejate
de polizaharidele extracelulare înaintează spre cortex, în interiorul cordonului de infecție
(Fig.3.8) în care se multiplica. Cordonul infecțios este o structura tubulara, derivata din celula
gazda, prin care bacteriile dispuse în sir unic, traversează celulele radiculare pentru a ajunge de la
suprafața parului absorbant, în cortex, la nivelul primordiului nodozității.
Fig.3.8 Imagine electrono-optica a cordonului infectios produs de Rhizobium sp. în parul
radicular de Trifollium pratensae.45
Structura nodozităţii. Infecția cu Rhizobium declanșează activitatea mitotica a celulelor
cortexului radicular, rezultatul fiind formarea nodozității caracteristice cu o structura diferențiata
zonal. Regiunea periferica este reprezentata de cortexul nodozității, format din mai multe straturi
de celule diploide şi este străbătuta de fascicule vasculare rudimentare.
Zona meristematica, este formată din celule diploide neinfectate. Prin diviziune, ele
asigura creșterea nodozității, dar şi forma ei (meristemele emisferice generează nodozităţi sferice,
cele apicale – nodozităţi alungite, iar cele bifurcate – nodozităţi ramificate).
Regiunea centrală este alcătuită din trei zone distincte, ce se succed de la zona
meristematică spre baza nodozităţii, legata de parul absorbant:
- zona de invazie, adiacenta meristemului, este formată din celule neinfectate care au endocitat
bacterii eliberate din cordonul infecțios;
45 http://www.scrigroup.com/educatie/biologie
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
68
- zona simbiotica ocupa porțiunea majora şi este alcătuita din doua subzone: a)zona simbiotica
timpurie conține celule gazda alungite (38-62 mm) şi bacterii care inca mai prolifereaza; b)zona
simbiotica tardiva conține celule gazda hipertrofiate, poliploide, incarcate cu bacterii diferentiate
la stadiul de bacteroizi. Celulele gazda au nucleu hipertrofiat, un numar mare de mitocondrii,
plastide şi poliribosomi;
- regiunea de senescenta, caracteristica nodozităților bătrâne, corespunde celulelor vegetale şi
bacteroizilor în curs de degenerare sau moarte.
Eliberarea bacteriilor din cordonul infecțios. După ce filamentul infecțios a străbătut o
serie de straturi ale cortexului radicular, bacteriile sunt eliberate fie în spatiile intercelulare, fie în
interiorul celulelor meristematice ale viitoarei nodozitati. Bacteriile eliberate sunt delimitate de o
membrana peribacteroidiană. După eliberarea din cordonul infecțios, în citoplasma celulei
vegetale, celulele de Rhizobium se diferențiază în forme endosimbiotice - bacteroizi - care
fixează N2 (Fig.3.9). Numărul bacteroizilor/celula vegetală este variabil (circa 1000 la R. trifolii -
deoarece multiplicarea încetează relativ timpuriu după infecție şi 3 - 4 x 104 în sistemul B.
japonicum/soia).
Fig. 3.9 Imagine electrono-optica a bacteroizilor din nodozitatea radiculara de t. pratensae 46
.
Bacteroizii sunt celule cu un perete celular subțire şi mai puţin rigid, modificare care
favorizează trecerea nutrienţilor din citosolul vegetal în bacteroid şi a NH4+ în sens invers.
Volumul lor depăşeşte de câteva zeci de ori pe acela al celulelor libere, iar forma este sferica,
poliedrică, piriformă sau de Y. Bacteroizii sunt celule specializate funcțional: conțin complexul
enzimatic al nitrogenazei, leghemoglobina, rezerve mari de poli-β-hidroxibutirat şi glicogen.
46 http://www.scrigroup.com/educatie/biologie
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
69
Dupa eliberarea din nodozitățile senescente, în sol bacteroizii revin la forma bacilara şi pot relua
multiplicarea. Stadiul de endosimbiont reprezintă numai o fază a ciclului de viață.
3.2.2.4 Plante micorizice.
Termenul de plante micorizice desemnează plantele ale căror rădăcini trăiesc în simbioză cu
hifele unor ciuperci. Hifele îndeplinesc rolul perilor absorbanţi (rădăcinile sunt lipsite de peri).
Ciuperca furnizează plantei superioare apa, sărurile minerale şi azotul aflat sub formă organică şi
primeşte hidraţi de carbon sintetizaţi de plantă. Ciupercile micorizice sunt foarte variate şi
caracteristice pentru fiecare specie. Micorizele pot fi externe (ectotrofe) şi interne (endotrofe).
Micorize externe (ectotrofe). Hifele ciupercii pătrund în straturile superficiale ale zonei
corticale de unde ies înafară, formând un înveliş pâslos la suprafaţa rădăcinii (Fig. 3.10.1). Aceste
micorize caracterizează plantele care trăiesc în soluri bogate în humus. Sunt întâlnite predominant
la speciile lemnoase (arbori, arbuşti) dar sunt prezente şi la unele plante erbacee perene din
păduri. Ex.: Abies alba (brad), Acer sp. (arţar, paltin), Alnus sp. (arin, anin), Carpinus sp.
(carpen), Corylus avellana (alun), Fagus sylvatica (fag), Larix sp. (larice, zadă), Moneses
uniflora (părăluţe de munte), Orthilia secunda (perişor), Pinus sylvestris (pin), Populus sp. (plop)
Micorize interne (endotrofe). Hifele ciupercii pătrund în profunzimea ţesuturilor
corticale şi se dezvoltă inter şi intracelular (Fig.3.10.2). Se întâlnesc atât la plantele erbacee cât şi
la cele lemnoase. Ex.: Gentiana sp. (ghinţură), Lycopodium sp. (brădişor, pedicuţă), Mercurialis
perennis (brei), Nardus stricta (ţăpoşică), Pinus mugo (jneapăn, jep) ş.a.Pentru reprezentanţii
Fam. Ericaceae, Orchidaceae şi Pyrolaceae micorizele sunt obligatorii, prezenţa lor condiţionând
dezvoltarea plantei.
Fig. 3.10 Rădăcini simbionte:
1 - rădă-cină cu nodozităţi (Fabaceae); 1a - nodozităţi mărite; 2 - micoriză ecto-trofă; 3 - micoriză endotrofă.
Micorizele sunt foarte larg răspândite în natura, peste 80% dintre taxonii studiați fiind
purtători de micorize, prezenta unor plante neinfectate fiind mai curând excepții. Micorizele
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
70
lipsesc la Centrosperme, Plumbaginales, Cruciferae, Farinosae, Cyperales, Caryophylaceae,
toate producătoare de substanțe antifungice. Lipsesc de asemenea la Filicales, la plantele aquatice
şi la cele care populează solurile mlastinoase (Droseraceae, Oenotheraceae, Halorrhagaceae)
Clasificarea cea mai frecventa se bazează pe raportul dintre hifele fungice şi celulele
corticale ale rădăcinii . Pe baza acestor criterii, micorizele aparțin următoarelor categorii:
- ectomicorize (micorize ectotrofe), în care fungii produc infecții hifale intercelulare
- endomicorize (micorize endotrofe), cu localizare intracelulara a hifelor
- ectoendomicorize, incluzând ambele tipuri de infecție
- micorize peritrofe.
Aceste tipuri de micorize sunt determinate de caracterele genetice ale plantelor.
Micorizele sunt structuri dinamice. Ele prezinta stadii succesive de dezvoltare, de maturare, de
senescenta.
Ectomicorizele sunt asociații simbiotice rezultate din interacțiunea miceliilor fungice cu
rădăcinile plantelor, în care fungii rămân permanent localizați extracelular. Hifele fungice
formează o teaca externa ce înconjura rădăcinile gazdei, denumita manta. Mantaua este formată
dintr-un strat de hife între celulele scoarţei radiculare ce formează reţeaua Hartig şi hife ce se
extind la exterior, în sol. Ectomicorizele sunt foarte larg răspândite. Plantele gazda sunt arborii
de pădure în soluri brune sau podzolizate şi mai rare la arborii izolați în solurile agricole. S-au
descris la Pinaceae, Fagales, Juglandales, Myrtaceae, Tiliaceae, etc. Fungii de ectomicorize
apartin claselor: Basidiomycetes evoluate (ciuperci cu palarie), Ascomycetes (trufe) şi
Phycomycetes: Amanita muscaria, Boletus edulis, Lactarius deliciosus sp., Russula sp., Tuber
sp., etc. Fungii din ectomicorize sunt dependenți de glucidele simple şi de alți nutrienţi eliminați
la suprafața rădăcinilor (acizi organici, aminoacizi, vitamine, factori stimulatori de creștere). Din
aceasta cauza, în stare libera, fungii din micorize sunt necompetitivi cu fungii din sol. Se pare ca
odată cu diminuarea severa a glucidelor din sol, fungii pot manifesta tendința de a patrunde în
celulele radiculare, evoluând spre producerea de micorize ectoendotrofe. Fungii pătrund la
nivelul rădăcinilor tinere, sensibile la atac, prin zona de infecție a micorizelor. Fungii de micorize
nu invadează meristemul, datorita „imunităţii― lui şi pentru ca este constant reînnoit, având o
poziție temporara prin deplasarea să permanenta în substrat. Pe măsură ce celulele rădăcinii
infectate se divid şi se alungesc, auxina secretata de fungi modifica dezvoltarea rădăcinii . Perii
radiculari nu se mai dezvolta,iar cei infectați, ramași mai scurți se ramifică.
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
71
Teaca sau manșonul fungic formează un ţesut fungic gros, pseudoparenchimatos, care
acoperă radicelele plantei gazda. Teaca este un sistem complicat, ramificat, întreţesut, dezvoltat
din hifele care pătrund între celulele epidermei şi chiar între celulele cortexului radicular. Teaca
asigura o mare suprafaţa de contact între cei doi simbionți, fără ca hifele să pătrundă în celulele
vii. Ele secretă enzime pectinolitice, cu ajutorul cărora pot pătrunde între celulele cortexului.
Teaca fungică se conectează cu solul printr-o reţea luxurianta de hife ramificate sau lanțuri hifale,
denumite rizomorfe. În condiţii favorabile, rizomorfele se diferențiază formând corpuri sporifere
(corpi de fructificare), a căror nutriţie este asigurata de planta gazda. Apariția corpilor sporiferi
este împiedicata daca se întrerupe legătura dintre rizoforme şi rădăcinile arborilor gazda. Aceasta
demonstrează ca majoritatea ciupercilor comestibile prezente în apropierea copacilor sunt corpuri
sporifere ale fungilor de ectomicorize şi nu saprobionte pe materia organica în descompunere.
Pătrunderea hifelor în rădăcinile arborilor este o precondiție a formării acestor sporofori în
condiții naturale, ceea ce explică apropierea anumitor fungi de speciile specifice de arbori.
Trăsătura distinctiva a micorizelor este rețeaua Hartig, o reţea de hife ce pătrund printre
celulele corticale, fără să producă infecţii intracelulare.
Endomicorizele. Micorizele veziculo-arbusculare. Endomicorizele sunt tipul cel mai
comun de micorize, întâlnit la cele mai multe plante cultivate. Sunt prezente la majoritatea
angiospermelor: toate speciile lemnoase ce nu fac ectomicorize şi mii de plante ierboase.
Endomicorizele veziculo-arbusculare se găsesc la mai multe genuri de gimnosperme care includ:
Cupressus, Thuja, Taxodium, Sequoia, Juniperus, etc. Cele mai studiate sunt micorizele plantelor
cu importanta economica (grâu, porumb, soia, mazăre, tomate, căpșuni, mar, piersic, graminee
furajere, trestie de zahar, arborii de cafea, ceai, cauciuc, etc.). Fungii care produc endomicorize
sunt larg răspândiţi în sol, mai ales în regiunea periradiculara şi în rizosfera. Majoritatea cresc în
culturi pure. Formarea micorizelor veziculo-arbusculare. Denumirea acestor micorize endotrofe
deriva din faptul ca formează structuri sferice denumite vezicule şi structuri ramificate cu funcția
de organ absorbtiv de tipul haustorilor, denumite arbusculi. În evoluţia infecției simbiotice s-au
descris trei faze succesive:
- dezvoltarea extensiva în sol a miceliului extraradicular, cel puţin câţiva centimetri la suprafaţa
rădăcinii
- apariția unui sistem hifal intercelular în cortex
- infecția intracelulara şi formarea hifelor încolacite, veziculelor şi arbusculilor în celulele
vegetale.
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
72
Iniţial, fungii cresc sub forma de hife individuale sau de retele laxe pe suprafata
rădăcinilor pe care le colonizează, fie formând apresori, fie ramificandu-se pentru a forma o
structură de preinfecţie de la care se formează apresori ce stimulează infecţia. Infecția este
favorizată de producerea de către fungi, a unor enzime celulozolitice, ce dizolvă mici porţiuni din
peretele celulelor vegetale.
Arbusculii sunt sisteme complexe structural şi funcțional, similare haustorilor, formate
prin ramificarea dihotomica repetata a hifelor în celulele corticale. Arbusculii sunt progresiv
încapsulați intr-un sistem de pereți derivați din celula gazda, pentru a forma structurile numite
inițial sporangiole. Celulele infectate cu arbusculi au un volum mărit de pana la 4 -5 ori.
Arbusculii au o durata de viaţă limitata (4 –10 zile) după care se lizează.
Veziculele sunt structuri saciforme ce apar la extremitățile sau la mijlocul hifelor. In
stadiile tinere au un perete subțire şi citoplasma omogena. Ulterior peretele devine gros,
citoplasma vacuolata cu incluzii lipidice.
Micorizele ectoendotrofe. Sunt prezente numai la speciile de arbori (brad, pin, molid)
care în mod obișnuit formează ectomicorize. Micorizele ectoendotrofe au particularitățile
anatomice ale ambelor tipuri majore de micorize. Mantaua fungica nu este foarte bine dezvoltata,
dar prezintă concomitent reteaua Hartig în cortex şi hife pătrunse intracelular. Fungii sunt
probabil fungi imperfecți. Rețeaua Hartig pătrunde printre pereții celulelor epidermice în
interiorul celulei gazda, prin intermediul unor haustori. Micorizele conferă plantelor numeroase
avantaje, în special legate de nutriție şi dezvoltare. Micorizele funcționează ca adevărate organe
absorbtive radiculare, asociate cu fungii. Rețeaua Hartig creează o suprafață mare de contact cu
celulele vegetale şi de aceea absorbţia nutrienţilor este mult mai intensa decât cea realizata prin
perii radiculari. Rădăcinile infectate cu fungi de micorize sunt de 2-3 ori mai lungi decât cele
neinfectate, sunt mai grele şi mai ramificate. Formarea perilor radiculari este supresată, iar
functia lor este preluata de hifele fungice. Speciile de arbori beneficiază mai mult de prezenţa
micorizelor, comparativ cu cerealele şi gramineele furajere, pentru ca au puține rădăcini şi peri
absorbanți. Fungii au rol protector, formând o bariera fizica ce împiedică accesul patogenilor.
Mantaua fungica acopera părtile cele mai fragile ale radicelelor, împiedicând orice contact direct
al rădăcinilor tinere cu solul. În absenţa mantalei fungice, datorită peretelui celular foarte fin,
rădăcinile tinere sunt invadate şi colonizate chiar de patogeni puțin virulenți, iar planta se apără
prin sinteza substanţelor antifungice (taninul). Dar impregnarea celulelor vegetale cu tanin
afectează funcţia absorbtivă a rădăcinii şi determina creșterea deficitara a plantei.
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
73
Semnificația biologica a micorizelor este controversata. Pentru mulţi cercetători,
micorizele sunt simbioze mutualiste echilibrate, avantajoase pentru ambii parteneri. În unele
cazuri, asocierea are un caracter obligatoriu, iar alteori, plantele supraviețuiesc şi în absenta
partenerului simbiotic. În faza în care celulele fiziologic active ale celor doi parteneri sunt în
contact intim, şi numai atunci, are loc un schimb bidirecțional de substanțe47
. După sfârşitul
acestei faze, fie fungii, fie celulele gazdei, fie ambele, degenerează.
Simbioza alge-fungi (Lichenii). Asocierea are drept consecinţă o serie de modificări
structurale, biochimice şi fiziologice, care facilitează interacțiunea şi care sunt esențiale pentru
diferențierea morfologica şi pentru asigurarea stabilității asociaţiei. Cei doi sau trei parteneri ai
asociației formează un corp vegetativ – talul - având o structura macro- şi microscopică cu
caracteristici proprii ― speciei―. Lichenii crustoţi nu au niciodată cortex inferior, fiind atasati de
substrat. Lichenii reprezintă simbioza cu cel mai înalt grad de integrare din natura. Integrarea
creează structuri noi şi se sintetizează metaboliți care nu sunt produși niciodată de componenții
individuali. Specialiștii din domeniul ecologiei microorganismelor considera ca lichenii au atins
ultima treapta în evolutia sistemelor simbiotice - aceea de unitate funcționala, de organism unic,
cu cel mai inalt grad de integrare, datorita persistentei separate a celor doua organisme, care pot fi
disociate, cultivate separat şi reasociate natural sau artificial (experimental).
Haustori sunt un Organ vegetal asemănător cu o ventuză, cu ajutorul căruia unele
plante parazite își absorb hrana din plantele pe care parazitează.
Fig. 3.11 Haustori
Haustorii caracterizează angiospermele parazite. Aceste plante nu prezintă rădăcini, sunt
lipsite sau nu de clorofilă şi îşi asigură hrana total sau parţial pe seama plantelor autotrofe. Rolul
rădăcinilor este preluat de haustori (rădăcini false), organe speciale de absorbţie care se formează
pe tulpină. După gradul de parazitism se disting plante hemiparazite şi holoparazite.
47 Smith, 1980
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
74
Fig. 3.12 Angiospermele parazite
Plante hemiparazite (semiparazite) – sunt parţial autotrofe (frunze verzi), parţial parazite
(din cauza lipsei rădăcinilor). Ex.: Euphrasia sp. (silur), Melampyrum sp. (ciormoiag),
Pedicularis sp., Rhinanthus sp. (clocotici).
Fig. 3.13 Plante hemiparazite
Plante holoparazite (parazite) – sunt plante nefotosintetizatoare, fără frunze sau cu
frunze solziforme lipsite de clorofilă. Ex.: Cuscuta sp. (torţel) – parazitează diferite plante
erbacee (Lilium sp., Medicago sp. – lucerna, Salvia sp. – salvie, Thymus sp. – cimbrişor,
Trifolium sp. – trifoi, Urtica sp. – urzică); Lathraea squamaria (muma pădurii) – parazită pe
rădăcinile unor esenţe lemnoase din păduri ş.a.
Fig. 3.14 Plante holoparazite
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
75
3.2.3 Forma rădăcinilor
Forma rădăcinilor este caracteristică pentru anumite specii de plante. Astfel, după gradul de
dezvoltare a ramificaţiilor laterale (radicele), faţă de rădăcina principală se disting următoarele
tipuri de rădăcini: pivotante, rămuroase şi fasciculate.
Rădăcini pivotante au rădăcina principală foarte bine dezvoltată, în comparaţie cu
radicelele, exemplu la morcov – Daucus carota, mazăre – Pisum sativum (Fig. 3.15).
Fig. 3.15 Rădăcina pivotantă
Rădăcini rămuroase sunt specifice arborilor, la care radicelele sunt la fel de groase ca şi
rădăcina principală, uneori mai lungi decât aceasta, formând rădăcini trasante (Fig. 3.16).
Fig. 3.16 Rădăcina rămuroasă
Rădăcini fasciculate au origine adventivă, se formează de la nodurile bazale ale tulpinii,
au aspect de fascicul, fiind în număr mare, cu lungimi şi grosimi aproximativ egale. Se întâlnesc
la plantele monocotiledonate (grâu, ceapă, Fig.3.17)
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
76
Fig. 3.17 Rădăcina fasciculată la mohor
Rădăcini metamorfozate
Rădăcinile unor plante îndeplinesc alte funcţii principale, pe lângă cele specifice rădăcinii, ca
atare acestea îşi schimbă forma şi structura, cum ar fi: rădăcini tuberizate, rădăcini drajonante,
rădăcini fixatoare, rădăcini respiratorii, rădăcini simbionte şi haustorii
Rădăcini tuberizate au ca funcţie principală înmagazinarea substanţelor de rezervă. Ele
îşi pierd de timpuriu creşterea în lungime şi încep să se îngroaşe, proces cunoscut sub numele de
tuberizare. Astfel, la sfecla de zahăr - Beta vulgaris, se tuberizează rădăcina principală, la ridiche-
Raphanus sativus, rădăcina principală şi hipocotilul, la dalie - Dahlia variabilis, se tuberizează
radicelele (Fig.3.18)
Fig. 3.18. Rădăcini tuberizate: a – sfeclă; b – ridiche; c – morcov; d – dalie
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
77
Rădăcini drajonante se întâlnesc la unele plante, care formează muguri pe rădăcini, din
care apar lăstari numiţi drajoni, cu rol în înmulţirea vegetativă a plantei, cum ar fi la pălămidă –
Cirsium arvense, salcâm – Robinia pseudoacacia etc (Fig. 3.19).
Fig. 3.19 Rădăcină drajonantă la pălămidă
Rădăcini fixatoare sunt caracteristice multor liane, exemplu la iederă – Hedera helix.
Aceste plante pe lângă rădăcinile obişnuite, pe care le au în sol, prezintă pe tulpina lor rădăcini
adventive, care au rolul de a fixa tulpinile pe trunchiul copacilor sau pe suport (Fig. 3.20).
Fig. 3.20 Rădăcini fixatoare la iederă
Rădăcini respiratorii (cu pneumatofori) sunt întâlnite la unele plante de mlaştină, cum
ar fi la chiparosul de baltă – Taxodium distichum. Rădăcinile acestor plante emit nişte ramificaţii
numite pneumatofori, cu aerenchimuri, care cresc în sus până la suprafaţa apei, asigurând
respiraţia (Fig. 3.21).
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
78
Fig. 3.21 Pneumatofori la chiparosul de baltă
Rădăcini simbionte sunt rădăcini care trăiesc în simbioză cu bacteriile sau ciupercile.
Bacterioriza sunt rădăcini care trăiesc în simbioză cu bacteriile fixatoare de azot, fiind întâlnită la
plantele din fam. Leguminosae (soia, mazăre, trifoi). Pe rădăcinile acestora sunt prezente nişte
umflături, numite nodozităţi, în care se găsesc bacteriile fixatoare de azot (Fig. 3.22). Astfel,
planta gazdă foloseşte compuşii minerali cu azot, iar bacteria glucidele pe care le sintetizează
planta gazdă. Aceste bacterii fac parte din genurile: Rhizobium, Bradyrhizobium şi
Azorhizobium.
Fig. 3.22 Rădăcini cu nodozităţi
Micorizele prezentată şi în paragraful anterior sunt rădăcini care trăiesc în simbioză
cu ciupercile (Fig. 3.23), care sporesc capacitatea de absorbţie a rădăcinii, înlocuind în
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
79
activitatea lor perii absorbanţi dispăruţi (stejar, alun, pin etc.).Micorizele sunt din punctul de
vedere al formei de doua tipuri: ectomicorize şi endomicorize (arbusculare).
Fig.3.23 Ectomicorizele (stanga, cu albastru) şi endomicorizele (dreapta, cu roz)48
.
Ectomicorizele învelesc vârfurile radacinilor cu o manta formată din hife care adera
intim la suprafaţa rădăcinii . În interiorul rădăcinii , ectomicorizele formează o așa numita
plasă Hartig. Aceasta se dezvoltă numai în spaţiile intercelulare. Cu alte cuvinte,
ectomicorizele nu ajung în interiorul celulelor rădăcinii, ci doar le înconjoară.
Endomicorizele nu colonizează vârfurile rădăcinilor, ci doar zonele mai bătrane, mai
groase. Hifele acestora pornesc dintr-un spor al ciupercii. La suprafaţa rădăcinii, se formează
un hifopodium. Acesta este format din celule aplatizate, având rol de fixare şi absorbţie. Mai
departe, endomicorizele populează rădăcina atât intercelular, cât şi intracelular. Totul
culminează cu formarea unor reţele în interiorul celulelor rădăcinii. Aceste reţele se numesc
arbuscule (datorita faptului ca seamănă cu nişte arbori). Prin aceste arbuscule, celulele
plantei primesc hrană direct în interior, acolo unde este nevoie de ea.
Ciuperca se poate fixa la exteriorul rădăcinii formând un manşon pâslos de hife (arţar,
stejar), micoriză ectotrofă; se poate fixa în interiorul rădăcinii (de exemplu la nuc, viţa-de-vie)
şi se numeşte micoriză endotrofă; poate trăi atât la exteriorul rădăcinii, cât şi la interior şi se
numeşte micoriză ecto-endotrofă sau mixtă. Acest tip este cel mai frecvent întâlnit în natură.
48http://www.fabricadeplante.ro/simbioza-dintre-ciuperci-si-radacinile-plantelor-micorizele
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
80
Fig.3.24 Cracteristicile tipurilor de micorize
Bineânţeles, cele mai eficiente micorize sunt endomicorizele. Ele populează porţiunile
mai bătrâne ale rădăcinii , unde aceasta nu mai face absorbţie. În plus, endomicorizele patrund în
interiorul celulelor, ducând mineralele exact acolo unde este nevoie de ele. Cu ajutorul
endomicorizelor, plantele îşi măresc subtantial capacitatea de absorbție a mineralelor din sol..
Haustorii sunt specifici plantelor parazite şi semiparazite. Aceştia ca formă sunt rădăcini
reduse, numite şi sugători, adaptate să preia de la planta gazdă seva elaborată, în cazul plantelor
parazite şi seva brută, în cazul plantelor semiparazite.
3.2.4 Ramificarea rădăcinii
Rădăcina plantelor se ramifică dând naştere la ramificaţii laterale, numite radicele.
Aceasta se poate ramifica în două moduri: dihotomic şi monopodial49
.
Ramificarea dihotomică se întâlneşte rar, la unele ferigi şi constă în bifurcarea vârfului
rădăcinii principale în două radicele, procesul repetându-se.
49 Ungurean Livia, 1996. Morfologia plantelor, AMC-U.S.A.M.V Bucureşti
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
81
Ramificarea monopodială este cel mai frecvent întâlnită. În această situaţie, rădăcina
principală creşte continuu şi dă naştere la ramificaţii laterale (radicele) de ordinul I. Pe acestea
se formează radicele de ordinul II, care la rândul lor vor forma radicele de ordin III (Fig. 3.25).
Fig. 3.25 Ramificare monopodială
3.3 ANATOMIA RĂDĂCINII
Structura rădăcinii poate fi analizată pe secţiuni transversale şi longitudinale subţiri.
Aceasta diferă cu vârsta plantei, dar şi de la o specie la alta. În cursul dezvoltării sale,
rădăcina prezintă două structuri succesive: structura primară, rezultată din meristemele
primare şi structura secundară, generată de meristemele secundare.
Fig. 3.26 Structura vârfului rădăcinii
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
82
3.3.1 Structura primară a rădăcinii
Structura primară reprezintăansamblul de ţesuturi primare, care iau naştere din
meristemele primare. Ea se păstrează toată viaţa la ferigi şi monocotiledonate. Într-o secţiune
transversală prin rădăcină, la nivelul regiunii pilifere, se disting 3 zone: rizoderma, scoarţa şi
cilindrul central50
(Fig. 3.27).
Fig . 3.27 Structura primară a rădăcinii de porumb
Rizoderma se află la exteriorul rădăcinii şi este formată dintr-un singur rând de celule
parenchimatice, strâns unite între ele, multe prin alungire transformându-se în perişori
absorbanţi. Ea are rolul de absorbţie a apei cu sărurile minerale. Rizoderma este de scurtă
durată.
Scoarţa este multistratificată, diferenţiată în exodermă, parenchim cortical şi endodermă.
Scoarta cuprinde mai multe straturi de celule vii, parenchimatice, cu pereti subtiri, celulozici şi
spatii intercelulare. Fac exceptie primele 2-3(5) straturi periferice, exoderma, caracterizate prin
peretii celulari suberificati (unele celule ale exodermei ramân cu peretii nesuberificati, pentru a
50 Esau, K., 1965. Plant anatomy, John Willei, Inc., New York – London – Sidney.
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
83
permite schimburi cu exteriorul).Scoarta propriu-zisa este constituita din celule cu protoplastii
interconectati prin plasmodesme, pentru a înlesni circulatia substantelor.Stratul cel mai intern al
scoartei, endodermul, este alcatuit din celule strâns unite între ele, cu peretii radiari suberificati
(îngrosarile suberificate se numesc benzile lui Caspary51
).
Fig. 3.28. Structura primară a rădăcinii
Mai târziu se suberifică, devenind impermeabili, şi ceilalți pereți ai celor mai multe dintre
celule endodermice, astfel ca se creează un fel de bariera ce limitează circulația apei cu sărurile
minerale. În felul acesta circulația are loc doar prin celulele de pasaj, aflate în dreptul fasciculelor
lemnoase şi ramase cu pereți permeabili, celulozici.
Exoderma sau scoarţa externă este formată din 2-4 rânduri de celule poligonale, strâns
unite între ele, cu pereţii suberificaţi, cu rol de protecţie după distrugerea rizodermei.
Parenchimul cortical sau scoarţa mijlocie este multistratificată, formată din 10 D15 rânduri de
celule ovoidale, cu pereţii subţiri şi cu spaţii intercelulare. Ea are rol în acumularea substanţelor
de rezervă, cum ar fi amidonul sau insulină.
51 Mauseth, James D. Plant Anatomy. Menlo Park, CA: Benjamin/Cummings Publishing Co., 1988
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
84
Endoderma sau scoarţa internă este formată dintr-un singur rând de celule, cu pereţii
laterali îngroşaţi cu suberină şi lignină, sub forma unor punctuaţiuni, cunoscute sub numele de
benzile lui Caspary (la porumb – Zea mays). Ulterior pereţii celulelor se lignifică în forma literei
U (se îngroaşă pereţii laterali şi interni, iar cei externi rămân subţiri). Unele celule ale endodermei
rămân neîngroşate şi se numesc celule de pasaj. Acestea se află în dreptul fasciculelor
conducătoare lemnoase. Endoderma are rol de absorbţie, apa circulă prin celulele de pasaj, acolo
unde există sau prin punctuaţiuni.
Cilindrul central ocupă centrul rădăcinii şi este format din: periciclu, fascicule
conducătoare, măduva şi razele medulare52
. Cilindrul central (stelul) începe cu periciclul, unistrat
sau, mai ales la plantele lemnoase, din câteva straturi de celule ce își păstrează caracterul
embrionar, astfel ca periciclul generează radicele (ramuri ale rădăcinii ) (vezi Fig. 3.29). Sistemul
conducător este cuprins în stel şi consta din fascicule lemnoase şi fascicule liberiene, aflate în
alternanta. Diferențierea lor începe dinspre exterior spre interior. Astfel, în cazul fasciculului
lemnos primele vase conducătoare, cele ale protoxilemului(de la gr. protos – primul şi xylon –
lemn) au îngroșări inelate şi spiralate ce permit o oarecare alungire a vasului, în pas cu celulele
ţesuturilor vecine care încă nu si-au încheiat creșterea. Apoi se formează vasele de metaxilem (de
la gr. meta – după şi xylon), mai centrale şi cu îngroșări reticulate ori îngroșări uniforme (doar
punctuațiunile rămân neîngroșate). În mod analog, primele vase liberiene alcătuiesc protofloemul,
iar cele mai centrale, diferențiate ulterior, metafloemul. Spre deosebire de tulpina, la rădăcina
centrul stelului este ocupat de metaxilem.
Periciclul este format dintr-un singur rând de celule parenchimatice, situate în alternanţă
cu celulele endodermei. Din periciclu se formează radicelele, ramificaţiile laterale ale rădăcinii.
Fasciculele conducătoare sunt simple ci dispuse în alternanţă, respectiv fascicule
conducătoare lemnoase şi fascicule conducătoare liberiene.
În cadrul fasciculelor conducătoare lemnoase (xilemul), primele vase care apar sunt
situate spre periciclu, au diametrul mic şi se numesc vase de protoxilem. Vasele mai mari, numite
vase de metaxilem, apar mai târziu şi sunt situate mai spre centru.
Fasciculele conducătoare liberiene (floemul), prezintă de asemenea la exterior vase liberiene
mici, numite vase de protofloem, iar la interior vase mai mari, numite vase de metafloem. Ca
urmare ambele tipuri de fascicule au o dezvoltare centripetă.
52 http://www.scritub.com/biologie/ORGANOGRAFIA
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
85
Măduva ocupă centrul cilindrului central, fiind formată din celule parenchimatice sau
sclerificate (la iris – Iris germanica).Fasciculele de vase liberiene şi lemnoase sunt separate
de raze medulare, formate din celule parenchimatice sau lignificate, care vin din măduvă.
Fig 3.29 Stuctura primară a rădăcinii
3.3.2 Structura secundară a rădăcinii
La plantele dicotiledonate lemnoase şi la unele ierboase, rădăcina începe să se
îngroaşe, ca urmare a apariţiei în interiorul ei a meristemelor secundare (cambiul şi
felogenul). Aceste meristeme secundare se mai numesc şi zone generatoare, deoarece
generează o serie de ţesuturi secundare, care se interpun printre cele primare, determinând
creşterea în diametru (Fig. 3.30).
Fig. 3.30. Structura secundară a rădăcinii
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
86
Cambiul, numit şi zona generatoare libero-lemnoasă, ia naştere în cilindrul central,
între fasciculele conducătoare, sub forma unor arcuri concave spre interiorul fasciculelor
liberiene şi arcuri convexe spre exteriorul fasciculelor lemnoase, care se unesc formând o
structură cu contur sinuos.
Fig. 3.31 Formarea cambiului rădăcinii
Cambiul generează la exterior ţesut liberian secundar, care este format din vase
liberiene, celule anexe, parenchim liberian şi fibre liberiene sub formă de pachete, formând
liberul tare, iar spre interior lemn secundar, alcătuit din vase lemnoase largi, parenchim
lemnos şi fibre lemnoase, rezultând astfel fascicule libero-lemnoase, de tip colateral
deschise.
Lemnul secundar este produs în cantitate mai mare, ceea ce face ca liberul să fie
împins spre exterior, cambiul căpătând o formă cilindrică. Lemnul produs de cambiu într-o
perioadă de vegetaţie formează un inel anual. An de an cambiul adaugă noi cantităţi de
ţesuturi secundare.
Felogenul, se mai numeşte şi zona generatoare subero (felodermică, apare la exteriorul
cambiului, în scoarţă sau în periciclu, sub forma unui cilindru. Felogenul este format dintr-un
strat de celule, care generează pe partea externă suber secundar, cu rol de protecţie, iar pe partea
internă, formează scoarţa secundară sau feloderma, în care se depozitează substanţele de rezervă.
Ansamblu celor trei ţesuturi: suber, felogen, felodermă, formează periderma. Tesuturile primare
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
87
aflate la exteriorul suberului se usucă şi se exfoliază, iar la exteriorul rădăcinii rămâne suberul
sau se formează ritidomul din totalitatea peridermelor, rezultate din activitatea multianuală a
felogenului.
Fig. 3.32 Fascicule libero-lemnoase, de tip colateral deschise.
3.3.3 Cresterea sistemului radicular
Creşterea începe cu o etapa embrionară, localizată în meristeme numită meresis,
continuată cu alungirea celulelor formate numita auxesis şi terminată cu diferenţierea structurii
anatomice tipice. Creşterea organelor se face în lungime şi în grosime. Creşterea în lungime se
datorește meristemelor primare, iar creșterea în grosime se datoreşte meristemelor secundare. La
toate tipurile de sisteme radiculare ( pivotant, fasciculat) creșterea în lungime este asigurata de
ţesuturile meristematice localizate în zona netedă. Aceste ţesuturi sunt protejate de acțiunea
mecanică a particulelor de sol de către piloriză sau scufie. Creșterea în lungime a rădăcinii este
asigurată printr-o zona ce are o întindere de 5-10 mm şi prezintă cele trei regiuni caracteristice:
meresis (zona ce asigura creșterea prin diviziune), auxesis (zona ce asigura creșterea prin
elongație) şi zona de diferenţiere celulară.
Tesutul meristematic apical este sursa de noi celule atât pentru piloriza, ale cărei celule
mor repede datorita frecării cu particulele de sol, dar mai ales pentru asigurarea creşterii rădăcinii
prin elongaţie şi apoi diferenţiere53
. Meristemele apicale ale rădăcinii sunt poziționate sub
terminal şi sunt constituite din meristemul primordial sau embrionar, compus din celulele inițiale,
53 Thimann, 1977
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
88
în general trietajate şi derivatele lor. Celulele nou formate se alungesc, îşi măresc volumul, se
specializează, devin definitive determinând formarea structurii primare ale rădăcinii . Ritmul de
diviziune al celulelor meristematice ale rădăcinii este destul de lent (1 diviziune/ ora), dar
numărul de rădăcini care se formează intr-o zi este de 400-600 la Vicia faba şi 21000 la Zea
mays54
. Pentru creșterea rădăcinii planta aloca aproximativ 30-60% din produsele
fotosintetizante, din care 16-76% sunt folosite în procesul respirator.
3.4 STUDII DE CAZ
3.4.1 Rădăcina căpşunului.
Toate rădăcinile plantelor înmulțite pe cale vegetativa (inclusiv ale căpșunului), sunt
adventive, aceasta însemnând ca ele se dezvolta din ţesutul tulpinii (rizomului) plantei. Ele se
dezvolta din muguri situați lângă baza frunzelor tinere, care sunt în contact cu solul umed.
Rădăcinile apar succesiv, la diferite nivele ale ramificațiilor, un model care limitează viața
productiva a plantei. Sistemul radicular la căpșun este superficial şi este format dintr-un număr
mare de rădăcini fibroase, de grosimi aproximativ egale, de culoare roz-galbuie (cele tinere de 1
an) sau neagra (cele care depășesc vârsta de 1 an).În solurile profunde, bine mobilizate, rădăcinile
pot explora până la o adâncime de 40 - 60 cm, chiar 100 cm, limitarea fiind data, de adâncimea
solului. Marea majoritate a rădăcinilor însa (peste 80%), se afla până la adâncimea de 20 cm. Din
aceasta cauza, căpșunul este sensibil la seceta, iar pământul din jurul plantei trebuie permanent
mărunțit superficial. În primii 2 ani de viaţa, rădăcinile se dezvolta mult, ajungând până la
adâncimea de 50 cm şi lateral până la 30 cm. După 3-5 ani, sistemul radicular se reduce treptat,
deoarece o parte din ramificațiile laterale mor. Paralel cu aceasta evoluție, pe ramificațiile tinere
ale tulpinii, în partea lor bazala, apar în fiecare an rădăcini noi. Dispunerea lor în cadrul tufei
apare etajata, corespunzător cu apariția lăstarilor (ramificațiilor), în decursul anilor. Distribuirea
rădăcinilor pe adâncimea de 25-30 cm, se explică prin fertilitatea, aprovizionarea cu apa şi
aerarea mai buna a solului, pe aceasta adâncime. Sistemul radicular la căpșun include:1) o
structura cu rădăcini primare(radacini structurale) - care cuprinde rădăcinile ce se dezvolta
direct din tulpina(rizom). Sunt în numar de 20-25 în mod normal, dar numărul poate creste până
la 100 sau peste.
54 Lynch, 1990
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
89
Fig. 3.33 Creşterea rădăcinii la căpşuni55
Aceste rădăcini, pe lângă rolul de fixare a plantei în sol sau mediu de creștere, au rolul de
transport a substanțelor hrănitoare către tulpina şi de transport a produselor fotosintetice dinspre
tulpina, pentru depozitare a substanțelor de rezerva ale plantei în rădăcina, sub forma de amidon,
pentru perioada de repaus vegetativ (substanțele de rezerva depozitate în rădăcinile perene ale
căpșunului, au un rol deosebit de important în declanșarea creșterii şi înfloririi în primăvara).
Rădăcinile primare sănătoase, au cilindrul central (miezul) alb sau roz. Când sunt bolnave
cilindrul central devine incolor.
2) o structura cu rădăcini secundare (rădăcini hrănitoare, rădăcini absorbante, rădăcini albe),
care trăiesc de la câteva zile până la câteva săptămâni. Ele constituie marea masa a sistemului
radicular, absorb apa şi substanțele nutritive din sol şi le transfera la rădăcinile primare.
Rădăcinile absorbante noi, se formează constant în locul celor vechi, pe măsura ce acestea mor.
Rapiditatea procesului de formare a noilor rădăcini absorbante depinde de condițiile de vreme şi
de întreținerea şi fertilitatea solului. Atacul diverselor insecte sau al bolilor, distruge rădăcinile
hrănitoare, reducând ritmul de formare a acestora, oprind astfel fluxul apei şi al substanțelor
hrănitoare către plantă.
3.4.2 Sistemul radicular la cereale
În procesul germinației, din bob apar rădăcinile embrionare. Se formează numai o
rădăcina embrionară la cerealele originare din zona calda (porumb, sorg, mei, orez) şi mai multe
55 http://www.capsuni.eu/html/link1.html
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
90
la cele originare din zona temperata (3 la grâul de toamna, 5 la grâul de primăvara, 3 la ovăz, 4 la
secara şi 5 - 8 la orz) (Fig. 3.34).
Rădăcinile embrionare se ramifica şi se adâncesc în sol, aprovizionând tânăra plăntuţă cu
apa şi săruri minerale în primele zile de vegetaţie. La circa 3-4 săptămâni de la încolţire, la
nodurile tulpinii din sol (Ia porumb şi de la suprafața solului) se formează rădăcinile coronare
(adventive), mult mai numeroase şi mai viguroase decât cele embrionare. După apariția
rădăcinilor coronare, rădăcinile embrionare, deşi nu pier, îşi reduc mult ponderea în absorbție.
Masa principala a rădăcinilor o constituie rădăcinile coronare, care au rol principal în nutriția
plantelor.
Fig. 3.34. – Rădăcini embrionare şi coronare la cereale: a - grâu; b - secară; c - orz;
d - ovăz; e - mei; f - porumb;56
Rădăcinile coronare ale cerealelor sunt fasciculate, având masa, adâncimea şi raza de
răspândire diferite, în funcție de specie şi condițiile de cultura (mai ales de proprietățile fizico-
chimice ale solului). La înfrățire, fiecare „frate‖ formează şi rădăcini proprii, astfel ca masa
radiculara este dependenta şi de factorii care influențează înfrățirea. Cea mai mare parte din
rădăcini cu rol major în nutriție se găsesc în stratul arabil. Rădăcinile care ajung la l - 2 m au un
rol redus în absorbția elementelor nutritive, servind, în principal, la aprovizionare cu apa în
perioadele de seceta.
3.4.3 Rădăcinile plantelor acvatice
Plantele acvatice fixate în apa, de tipul nufărului şi al lotusului, au rădăcinile îngropate în
malul de pe fundul apei. Rădăcinile plantelor ornamentale folosite în acvarii sunt puternice, foarte
ramificate, având şi rolul de a filtra apa (in general plantele plutitoare au rădăcini puternice şi
56 după N. ZAMFIRESCU, 1965
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
91
când scoase afara din apa toate depunerile de pe ele rămân în apa, abia atunci observam rolul lor
de filtru). Rădăcinile plantelor acvatice nu formează perișori absorbanți.
Fig. 3.35. Rădăcini planta cu rizom de mangove şi de nuferi
3.4.3 Rădăcinile la Copaci
Rădăcina este un organ vegetativ lipsit de frunze cu geotropism pozitiv şi fototropism
negativ şi are ca funcţii:
- fixează planta în sol şi asigură rezistenţa la vânt şi zăpadă,
- absoarbe apa şi substanţe nutritive din sol transmiţându-le altor
organe,
- poartă raporturi de simbioză cu microorganismele din sol,
- regenerarea vegetativă din muguri adventivi, drajoni şi butaşi.
În tinereţe se distinge o rădăcină principală care ulterior se ramifică în rădăcini laterale, acesta
diferind de la specie la specie şi alcătuieşte sistemul de înrădăcinare. Ca tipuri, se remarcă:
- pivotant, la care se distinge o rădăcină principală ca un pivot puternic ce poate depăşi 1 m (ex.
brad, stejar),
- trasant sau superficial, unde pivotul principal este slab dezvoltat, iar rădăcinile laterale se
ramifică radial aproape de suprafaţa solului până la 50 cm (ex. molid),
- pivotant-trasant sau mixt, unde pivotul principal este dezvoltat, iar rădăcinile laterale sunt
puternice, dezvoltându-se fie către suprafaţa solului, cum este cazul la carpen, ulm, tei, paltin,
anin alb, fie se dezvoltă în profunzime, cum este cazul la larice, fag şi anin negru.
Ca regulă generală, sistemele pivotant şi pivotant-trasant asigură arborilor o bună ancorare
în sol. De asemenea, trebuie de precizat că sistemul de înrădăcinare variază cu vârsta şi după
însuşirile fizice ale solului (profunzime, compactitate, umiditate etc.).
Rădăcinile adventive apar din muguri adventivi ce se formează pe tulpini, ramuri sau rădăcini şi
stau la baza înmulţirii vegetative prin butaşi, marcote, drajoni.
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
92
La genul ABIES Mill înrădăcinarea este tipic pivotantă, dar pierde cu timpul pivotul şi
rădăcinile laterale pătrund adânc în pământ, fapt ce determină rezistenţa mare la acţiunea
vântului. De menţionat că pe soluri superficiale pivotul se dezvoltă anevoios, sistemul devenind
superficial şi faptul că în primii ani rădăcina se dezvoltă greu în adâncime, puieţii suferind de
secetă.
Coniferele se fixează în pământ prin rădăcini lemnoase şi puternic ramificate în stratul
superficial al solului. La majoritatea coniferelor, rădăcinile se asociază cu filamente de ciuperci
(formând micorize). Acestea măresc capacitatea arborilor de a absorbi apa cu sărurile minerale
din sol.
Rădăcinile de copac au rolul rol distinct şi important pentru ecosistem în general57
.
Acestea controlează eroziunea solului, concentrația de nutrienţi esențiali sau nivelul de umiditate.
Iată de ce au rădăcinile un impact major asupra pământului din gradina ta
Fig 3.3.6 Rădăcinile arborilor
3.5 IMPORTANŢA PRACTICĂ A RĂDĂCINILOR. SISTEMUL RADICULAR UN
CRITERIU ÎN STABILIREA TEHNOLOGIILOR DE CULTURĂ.
Rădăcinile unor plante prezintă unele utilizări practice, cum ar fi:
- rădăcinile tuberizate (de morcov, sfeclă, ridiche, ţelină, păstârnac, pătrunjel) sunt utilizate
în alimentaţie, datorită conţinutului în substanţe nutritive, vitamine, substanţe aromatice.
Unele servesc la furajarea animalelor (sfecla furajeră, napi, morcovi furajeri);
- rădăcinile unor plante au utilizări medicinale (rădăcina de odolean – Valeriana officinalis);
- rădăcinile leguminoaselor îmbogăţesc solul în azot;
- rădăcinile moarte, prin descompunere, contribuie la îmbogăţirea solului în humus;
57 http://www.acasa.ro/radacini
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
93
- rădăcinile fixează solul, împotriva eroziunii sau contribuie la fixarea nisipurilor.
Sistemul radicular este un criteriu important în stabilirea tehnologiilor de cultură58
.
Principalele funcţii ale rădăcinii constau în fixarea plantei de sol şi absorbţia apei şi sărurilor
minerale din sol. Cu cât solul este mai puţin tasat, cu atât rădăcinile se dezvoltă mai mult în
adâncime şi lateral valorificând un volum tot mai mare de sol şi depăşind mai uşor
perioadele de secetă. Rădăcinile plantelor leguminoase sunt pivotante şi pătrund la adâncime
mai mare. Ele au capacitatea de a valorifica fosfaţii mai greu solubili pe care îi aduc spre
suprafaţă şi mai ales aduc calciul care este foarte important în structurarea solului. Solul din
jurul rădăcinilor trebuie să fie suficient de afânat pentru a asigura primenirea aerului cu
oxigen şi eliminarea CO2.
În procesul de respiraţie a rădăcinilor se eliberează energia necesară funcţiilor vitale
ale acestora. Prin eliminarea CO2 în procesul de metabolism, acesta împreună cu apa asigură
o mai bună solvire a substanţelor din sol. Când conţinutul în oxigen al aerului din sol scade
sub 5% sau CO2 creşte peste 2% activitatea rădăcinilor se reduce şi încetează. Rădăcinile se
dezvoltă bine într-un sol poros, cu densitatea aparentă (Da) de 1,0-1,4 g/cm3. În solul tasat şi
compactat care are Da mai mare de 1,5-1,6 g/cm3 sistemul radicular se dezvoltă anevoios şi
prin experimentări s-a demonstrat că în aceste condiţii sistemul radicular la porumb se
reduce cu 41%, iar la floarea-soarelui cu 49%. Astfel, o plantă de grâu, după 40 zile, avea
rădăcinile de 176,9 m lungime în cultură curată şi de numai 83,9 m într-o cultură
îmburuienată cu muştar sălbatic. La aplicarea îngrăşămintelor trebuie să ţinem seama că
azotul favorizează ramificarea rădăcinii, dar inhibă pătrunderea ei în adâncime, pe când
fosforul determină atât ramificarea, cât şi creşterea în profunzime.
Rădăcinile la cerealele păioase se găsesc în majoritate în stratul superficial al solului.
O înrădăcinare mai puternică are secara, urmată de triticale, ovăz, grâu şi orz. Analizând
înrădăcinarea la secară, se constată că aceasta pătrunde în sol până la 200 cm şi are
capacitate de valorificare a terenurilor slab productive. S-au efectuat măsurători riguroase şi
a rezultat că lungimea totală a rădăcinilor unei plante ajunge la 600 km şi suprafaţa de 225
m2. În timpul înfloritului o plantă ajunge la 14 milioane de ramificaţii, iar lungimea perilor
radiculari ajunge la 10.000 km şi suprafaţa de 400 m2.
58 http://www.lumeasatului.ro/articole-revista/1868-sistemul-radicular-criteriu-important-in-stabilirea-tehnologiilor-
de-cultura
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
94
Ovăzul are înrădăcinare puternică, profundă şi cu capacitate de valorificare a
combinaţiilor greu solubile, putând fi cultivat şi pe teren mai slab productiv .Orzul are cea
mai slabă înrădăcinare şi capacitate redusă de valorificare a substanţelor minerale din sol, de
aceea trebuie cultivat pe soluri mai fertile. Grâul de toamnă, până la desprimăvărare, trăieşte
cu ajutorul rădăcinilor embrionare care ajung până la 100 cm adâncime. Rădăcinile coronare
(adventive) pornesc din nodul de înfrăţire şi la desprimăvărare sunt slab dezvoltate (5-10
cm). În primăvară se dezvoltă puternic, ajung la 160 cm, iar la maturitatea în lapte creşterea
lor încetează.
Din sămânţă porumbului porneşte o rădăcină embrionară care creşte foarte repede în
adâncime. Din mezocotilul embrionului pornesc 3-7 rădăcini adventive seminale. Acestea
reprezintă înrădăcinarea temporară. Din nodurile subterane ale tulpinii se formează
rădăcinile adventive permanente. Rădăcinile cresc în funcţie de temperatura din sol: sub
10°C nu cresc; la 20°C cresc 1 mm/oră; la 25°C cresc 2 mm/oră, iar la 30°C cresc 3
mm/oră.La început, rădăcina creşte mai mult lateral şi apoi în adâncime, informaţie de care
trebuie ţinut seama la executarea praşilelor, ca adâncime şi ca zonă de protecţie pentru a nu
tăia rădăcinile. Porumbul mai are rădăcini aeriene (ancoră) care pornesc din nodurile de
deasupra solului şi care au rol de absorbţie şi de susţinere. Rădăcinile porumbului pătrund
până la 2,4 m şi explorează 6 m3 de sol.
Sorgul are sistem radicular dezvoltat şi este important de menţionat că are perişori
radiculari dublu faţă de porumb, asigurând o bună rezistenţă la secetă. Floarea-soarelui are
rădăcină pivotantă, puternic ramificată, care ajunge la 2-2,5 m adâncime. În primele zile
după germinare rădăcina se dezvoltă de 10-15 ori mai mult ca restul plantei. Are capacitate
ridi-cată de absorbţie şi este prevăzută cu mulţi perişori radiculari, făcând-o mai rezistentă la
secetă.Rădăcinile plantelor leguminoase sunt în general pivotante şi pătrund în adâncime
(lucerna la peste 5-6 m), de unde aduc spre suprafaţă fosfaţii şi calciul atât de necesar în
formarea structurii solului. Solul din jurul rădăcinilor trebuie să fie afânat pentru a asigura
buna dezvoltare a bacteriei Rhizobium care trăieşte în simbioză cu rădăcinile plantelor
leguminoase.
Cunoaşterea sistemului radicular ne ajută în aplicarea corectă a tehnologiilor de
cultură59
:
59 http://www.lumeasatului.ro/articole-revista/1868-sistemul-radicular-criteriu-important-in-stabilirea-tehnologiilor-
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
95
– amplasarea culturilor pe parcelele cu fertilitate corespunzătoare;
– cum să se asigure afânarea solului în funcţie de cerinţele culturilor;
– cum să se aplice îngrăşămintele şi, mai ales, cum să se efectueze lucrările mecanice de
întreţinere pentru a nu distruge rădăcinile.
3.5 METODE DE EXAMINARE A RĂDĂCINILOR PLANTELOR AGRICOLE60
Un factor deosebit de important în creşterea rădăcinilor este individualitatea fiecărei
specii sau chiar a fiecărui soi de plantă. Sistemul radicular al plantelor poate fi clasificat în
trei categorii: pivotant, semifibros (semifasciculat) şi fibros (fasciculat). Când se fac
cercetări în legătură cu umiditatea trebuie să se ţină seama de adâncimea până la care
pătrund rădăcinile acestor plante. De asemenea, când se face irigarea, se va ţine seama până
la ce adâncime pătrund rădăcinile fiecărei specii, soi şi hibrid. Pentru a cunoaşte contribuţia
rădăcinilor la creşterea şi dezvoltarea părţii aeriene este necesar să se cunoască: cantitatea
totală de rădăcini, lungimea totală, diametrul, suprafaţa exterioară, gradul de ramificare,
răspândirea verticală şi longitudinală, adâncimea şi lăţimea maximă la care au ajuns
rădăcinile, ritmul de creştere etc.
Lucerna are rădăcină pivotantă, cu o rădăcină primară, care pătrunde adânc în sol, şi
cu ramificaţii laterale. Cele mai tipice rădăcini pivotante le are sfecla, morcovul şi alte
plante. Sistem radicular semifasciculat are porumbul, cu numeroase rădăcini ramificate, mai
multe decât ramificaţiile celor pivotante şi mai puţine decât ale celor fasciculate. Gramineele
perene au sistemul radicular foarte bine ramificat şi sunt plante tipice cu rădăcini fasciculate.
Rădăcinile grâului de toamnă se dezvoltă mai mult decât cele ale grâului de primăvară. Orzul
şi îndeosebi secara au rădăcini cu o putere de pătrundere mult mai mare decât celelalte
cereale. Ele formează rădăcini numeroase şi subţiri, stabilesc o legătură cu o suprafaţă mai
mare a solului şi din această cauză cresc şi se dezvoltă bine şi pe solurile sărace. Porumbul
îşi dezvoltă un sistem radicular puternic atât în adâncime, cât şi lateral. Cantitatea de masă
vegetală a rădăcinilor este aproape tot aşa de mare ca masa vegetală aeriană. Lungimea totală
a rădăcinilor unei singure plante de porumb este foarte mare. Majoritatea rădăcinilor sunt
de-cultura 60
http://www.agrimedia.ro/articole/individualitatea-plantei-si-cresterea-radacinilor
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
96
foarte subţiri, ramificate, cu o capacitate mare de absorbţie a apei şi a substanţelor hrănitoare
dintr-un volum mare de sol. Rădăcinile de porumb cresc mai repede decât rădăcinile altor
plante agricole. După două săptămâni de la semănat, sistemul radicular al porumbului este
mult mai bine dezvoltat decât al tutunului şi bumbacului, iar după trei săptămâni de la
semănat diferenţele sunt şi mai mari. Porumbul consumă cantităţi mari de fosfor din
îngrăşăminte în primele faze de vegetaţie, apoi, după ce a crescut, ajungând la înălţimea de
30-40 cm, sistemul radicular a crescut atât de mult încât îşi extrage cele mai mari cantităţi de
elemente nutritive din rezerva solului. Într-un mod similar se comportă soia. Soia are o
putere de străbatere a unui strat de sol tasat mult mai mare decât o are porumbul.
Cartoful având un număr mic de rădăcini mai puţin dezvoltate, extrage din rezerva
solului cantităţi mai mici de elemente nutritive şi cantităţi mai mari din îngrăşămintele
aplicate. Din această cauză, cartoful este mai recunoscător la îngrăşăminte decât porumbul şi
soia. Sfecla de zahăr, în solurile cu textura cea mai favorabilă, îşi dezvoltă rădăcini
numeroase şi adânci. Ele ajung până la 1,20 m şi chiar mai mult. Cartofii au în prima
perioadă de vegetaţie un sistem radicular răspândit orizontal, foarte ramificat şi superficial.
La soiurile tardive se constată, într-o fază de vegetaţie mai înaintată, o tendinţă de creştere a
rădăcinilor în adâncime.
Rădăcinile lucernei, în solurile normale, se dezvoltă în primul an până la 1,50-1,80
metri şi în al doilea an până la 3-3,50 metri adâncime. În al treilea an, până la 6-8 metri
adâncime, dacă nu întâlneşte în sol straturi impermeabile. Lucerna este planta care se
hrăneşte cu substanţe nutritive din straturile adânci ale solului, aducând la suprafaţă în
rădăcini şi tulpini cantităţi mari de elemente nutritive. Sunt şi alte plante, cum este ceapa,
care-şi dezvoltă rădăcinile numai până la 15-20 cm.
3.6.1 Metoda de examinare a rădăcinilor din monoliţi de sol
Examinarea rădăcinilor61
se poate face în monoliţi de sol, în probele de sol din cilindri,
vase şi cutii de vegetaţie cu ajutorul izotopilor radioactivi. Pentru a lua monoliţi de sol, se
sapă o groapă de 1,20 metri, cu un perete neted. Pe acest perete se aplică o scândură, în care
sunt bătute cuie subţiri sau bucăţi din ace de croşetat. În general, se foloseşte o scândură de 1
metru lungime, 30 cm lăţime, cuiele ieşite din scândură fiind de 14 cm. Cuiele sunt bătute la
61 după cum prezintă I. Staicu (1969)
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
97
distanţă de 5 cm unul de altul. Scândura este căptuşită pe partea interioară cu o foaie din
plastic de culoare neagră, străbătută şi ea de cuie. Această foaie din plastic permite ca după
spălarea solului rădăcinile să rămână despărţite şi în acelaşi timp să formeze un fond negru
pentru fotografiat.
Înainte de a se lua monolitul de sol, se descrie partea aeriană a plantei ale cărei
rădăcini urmează să fie studiate. Se alege un loc reprezentativ şi se sapă o groapă de 1,20
metri lungime cu peretele din faţa plantelor neted. După săparea gropii, se descrie amănunţit
profilul solului. Se aplică scândura cu cuie pe peretele neted şi apoi cu ajutorul unui ciocan
de lemn se introduc cuiele în sol. Se taie peretele solului în jurul scândurii introduse în sol,
se tăie o felie de sol de 15 cm grosime şi apoi se scoate cutia cu felia de sol, în care sunt şi
rădăcinile. Mostra de sol cu rădăcini este aşezată într-un vas de lemn cu lungimea de 1,30
metri, lăţimea de 80 cm şi adâncimea de 35 cm. Vasul de lemn se umple cu apă şi se ţine
proba de sol cu rădăcini 12-24 de ore, pentru ca o parte din rădăcini să se poată desprinde de
sol cu uşurinţă.
Urmează apoi spălarea solului cu ajutorul unei stropitori obişnuite, dar mult mai bine
cu ajutorul unei stropitori automate rotative, care are trei tuburi perforate de circa 17 cm
lumgime fircare. Cu ajutorul acestei stropitori automate toate picăturile de apă cad cu aceeaşi
viteză pe toată suprafaţa probei de sol cu rădăcini. Spălarea solului şi separarea rădăcinilor
este uşor de realizat în solurile nisipoase, dar foarte anevoios în solurile argiloase. Solul
argilos care conţine rădăcini trebuie mai întâi uscat şi apoi umezit din nou cu apă în care este
dizolvat pirefosfat de sodiu (270 grame la 100 litri apă) cu acţiune de dispersare argilei. Se
ţine în această soluţie 12 ore, după care se face separarea rădăcinilor cu ajutorul stropitorilor,
aşa după cum s-a arătat mai înainte. După ce rădăcinile s-au separat de sol, se introduc
împreună cu scândura cu cuie într-un vas de zinc plin cu apă şi rădăcinile care s-au răsucit în
jurul cuielor se reaşază în poziţia lor normală. Urmează apoi fotografierea rădăcinilor chiar
în bazinul cu apă.
3.6.2 Metoda de examinare a rădăcinilor din probe de sol ridicate cu ajutorul
cilindrilor
Se pot lua probe cu rădăcini şi cu ajutorul unor cilindri, care sunt introduţi în sol până
la adâncimi mari. Sunt cilindri cu diametrul de 7 cm şi cu lungime de 15-25 cm. Pe cilindru
este fixată o vergea de oţel cu lungimea se 0,70-1 metru şi cu semne din 10 în 10 cm. La
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
98
capătul vergelei există un mâner. Capătul de jos al cilindrului este dinţat, sub formă de
ferăstrău. Se introduce cilindrul în sol la adâncimi succesive şi se iau probe de sol, de obicei
din 10 în 10 cm, până la 1 metru şi chiar mai adânc uneori. Probele de sol care conţin
rădăcini sunt aduse în laborator pentru spălare şi examinare. Spălarea solului şi separarea
rădăcinilor se fac deasupra unei site de aramă cu ochiuri de 0,3 mm. Prin aceste ochiuri nu
pot trece rădăcinile, dar pot trece particulele mici de sol antrenate de curentul de apă. După
ce s-au spălat, rădăcinile sunt luate de pe sită cu ajutorul unor pensete şi se introduc în
borcane pline cu apă. Prin decantări repetate se separă rădăcinile şi sunt adunate în săculeţi şi
puse la uscat la temperatura de 75 grade Celsius, timp de 48 de ore, după care se cântăresc.
Cu ajutorul acestei metode de luat probele de sol cu rădăcini se poate determina cu mai
multă exactitate distribuţia rădăcinilor în straturile mai profunde ale solului. Pentru
exactitate, este necesar să se facă la fiecare parcelă în studiu câte 25 de sondări. Pentru pomii
roditori se foloseşte metoda Weaver de cercetare a rădăcinilor. Se sapă un tranşeu la o
anumită distanţă de pom. Se netezeşte peretele şi apoi se împarte suprafaţa peretelui în
pătrate cu latura de 25 cm. Se scobeşte peretele cu un ac lung şi se scot la iveală capetele
rădăcinilor tăiate. Ele se grupează pe categorii de diametre: mai mici de 0,5, 0,5-1 mm, 1-5
mm, 5-10 mm şi mai mari de 10 mm.
Studiul rădăcinilor se poate face şi cultivând plante în vase de diferite mărimi şi
forme. Se pot folosi cilindri din ciment cu diametrul de 30 cm şi lungime de 100-125 cm.
Cilindrii sunt umpluţi cu sol. Un astfel de cilindru cântăreşte aproximativ 200 de kilograme.
Cilindrii sunt grupaţi în 18 compartimente de beton. Se toarnă apa în compartimentul de
beton şi nivelul apei se poate menţine constant sau variabil. Umplerea cilindrilor de ciment
cu sol se face cu o deosebită grijă, pentru a asigura succesiunea orizonturilor, uniformitatea
etc. Este urmărit cu atenţie nivelul apei din compartimentul de beton. Dacă a căzut o ploaie
mai mare şi nivelul este prea ridicat, se scoate cu pompa surplusul de apă. Probele de sol cu
rădăcini pot fi luate ca în cazul expus cu cilindri ce au diametrul de 7 cm sau se pot despărţi
rădăcinile de sol din întregul cilindru de beton. Se pot studia rădăcinile şi pe etaje dacă se
taie clindrii de ciment.
3.6.3 Metoda de examinare a rădăcinilor de plante cultivate în cutii şi vase de vegetaţie
Se poate cerceta sistemul radicular al plantelor cultivate folosind cutii de diferite forme
şi din diferite materiale. Se folosesc cutii de lemn de 60x20x100 cm. Aceste cutii sunt
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
99
umplute cu sol şi apoi îngropate. Un perete al cutiei poate să fie din sticlă şi în acest caz
poate fi urmărită creşterea rădăcinilor. Pentru uşurinţa urmăririi creşterii rădăcinilor, geamul
este prevăzut cu o plasă de pătrate. Geamul este acoperit cu un perete de scânduri şi se
descoperă când se fac observaţii. La sfârşitul experienţelor, geamul poate fi înlocuit cu o
scândură cu cuie de aceeaşi dimensiune şi apoi separate rădăcinile de sol. Se pot cerceta
rădăcinile cultivând plantele şi în vase de vegetaţie. Această metodă este folositoare când se
studiază rădăcinile plantelor în stadii timpurii de creştere.
3.6.4Metoda de examinare a rădăcinilor cu ajutorul izotopilor radioactivi62
Se mai poate studia creşterea şi activitatea rădăcinilor şi cu ajutorul fosforului
radioactiv P32, care se introduce în sol la diferite adâncimi şi diferite distanţe faţă de plantă.
Fosforul radioactiv este absorbit de plantă în momentul când rădăcinile vin în contact cu el.
Se analizează plantele şi se determină prezenţa şi conţinutul de fosfor radioactiv şi se
analizează indirect creşterea şi activitatea rădăcinilor.
62 Victor Vătămanu Individualizarea plantei şi creşterea rădăcinilor
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
100
CONCLUZII
Sistemul radicular al unei plante este de obicei la fel predeterminat genetic în ceea ce
privește forma și aspectul său ca frunzele și tulpinile de la suprafața solului. Documentarea şi
cercetările efectuate au evidenţiat următoarele concluzii referitoare la caracteristicile forma şi
funcţiile rădăcinilor la plante:
Rădăcina este un organ vegetativ nearticulat, cu creştere geotropic-pozitivă, are formă
cilindrică şi prezintă simetrie radiară, e lipsit de muguri, frunze şi stomate,
Acest organ e adaptat să îndeplinească trei funcţii principale: fixarea plantei în sol,
absorbţia sevei brute (apa cu săruri minerale dizolvate în ea, ionilor) şi înmagazinarea
unor substanţe de rezervă.
Rădăcinile au o durată de viaţă diferită: câteva zile la cuscută, 10-20 zile la graminee,
câteva luni la plantele erbacee anuale, iar la plantele lemnoase mulţi ani.
Pe lângă rădăcinile normale multe plante pot prezenta rădăcini adventive, formate pe
tulpină, ramuri sau frunze. Atât pe rădăcinile normale cât şi pe cele adventive se formează
ramificaţii de origine endogenă, numite radicele.
Plantulele au nevoie de apă, având în vedere faptul că în endosperm dispun de substanţe
organice de rezervă şi săruri minerale. Pentru a face faţă cu succes acestei funcţii, plantele şi-au
dezvoltat un sistem radicular puternic. Suprafaţa de contact cu soluţia solului este mărită, prin
prezenţa şi formarea perişorilor absorbanţi. Rădăcina prezintă deci adaptări morfologice,
anatomice şi fiziologice specifice funcţiilor pe care le îndeplineşte.
Rădăcina prezintă adaptări morfologice specifice:
Ramificația puternică dată de rădăcinile secundare şi prezenţa perişorilor absorbanţi are
capacitatea de a explora o zona mare de sol, asigura o suprafaţă mare de contact cu mediul
Prezenţa caliptrei protejează vârful vegetativ, în lipsa acesteia vârful vegetativ s-ar
distruge ca urmare a înaintării printre particulele de sol
Prezenta perișorilor absorbanți.
Dar şi adaptări anatomice cum ar fi:
Ţesutul care protejează rădăcina care se numește rizodermă e format din celule strâns
unite între ele. La nivelul rizodermei se diferenţiază perişorul absorbant care este celula
rizodermică modificată. Perişorul absorbant are vacuola foarte mare.
Exoderma şi scoarţa propriu-zisa şi ca adaptare lanticele
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
101
Endoderma care prezintă ca şi adaptare îngroşările lui Caspari
Cilindrul central: periciclu, ţesut conducător, măduva,
Diferenţierea ţesuturilor conducătoare
De asemenea putem evidenţia şi adaptările fiziologice (acestea se deduc din anatomie şi
morfologie):
Rădăcina manifesta un geotropism pozitiv (executa mişcări orientate spre direcția de
acțiune a forței de gravitație
Hidrotropism şi chimiotropism pozitiv, respectiv rădăcina efectuează mişcări de creştere
orientate spre zonele de sol bogate în apă şi ioni.
Datorita caliptrei, rădăcina creste neîntrerupt (de exemplu lungimea rădăcinilor de secara
poate ajunge la 64 km
Capacitatea rădăcinilor de a forma micorize (reprezintă simbioza tropica bilaterala dintre
rădăcini şi ciuperci)
Un alt rol al rădăcinii este de transport. Ea realiză transportul apei de la celulă la celulă:
A) de la celulă la celulă cu viteza mica pe distanţă mică
B) prin ţesut specializat – în cazul sevei brute care se transportă prin vas lemnos – transportul
realizându-se ascendent viteza se măsoară în metri pe ora (la liane 150 m / ora)
La nivelul plantei se creează presiune radiculară. În respirație doar 40% este ATP restul
datorita transpirației se generează forța de aspirație a frunzei transportul ascendent se bazează pe
presiunea radiculară atunci când nu are loc transpiraţia adică noaptea, iarna, etc.
Rădăcinile sunt paznicii nutrienţilor pe care planta îi primeşte, iar sănătatea rădăcinilor
determină câţi din nutrienţi sunt primiţi în plantă. Când o plantă nu primeşte suficienţi nutrienţi,
frunzele/tulpinile sunt vătămate dar rădăcinile nu păţesc nimic. Când planta primeşte prea mulţi
nutrienţi, frunzelor le apar arsuri însă rădăcinile nu păţesc nimic. Când planta primeşte prea multă
apă, frunzele/tulpinile sunt cele care suferă.
Deci pentru că rădăcinile susţin planta în sol, sunt baza sistemului de absorbţie a apei şi
sunt principala zonă de unde se transportă nutrienţii rădăcinile pot fi considerate cea mai
importantă parte a plantei, cea vitală! O plantă cu rădăcinile tăiate nu mai este o plantă, este o
recoltă sau un buchet!
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
102
BIBLIOGRAFIE
[1] Dicționar enciclopedic român, Editura politică, București, 1966;
[2] Botanică farmaceutică, Editura didactică şi pedagogică, București, 1981.
[3] Andrei M., – Anatomia plantelor, Ed. Didactică şi Pedagogică, Bucureşti,1993
[4] Arsene G.-G., Nicolin Alma Lioara, – Practicum de morfologia şi anatomia plantelor,
Editura Brumar, Timişoara,1999
[5] Ciobanu I.,– Morfologia plantelor, Ed. Didactică şi Pedagogică, Bucureşti,1981
[6] Coste I., Grigoriu Alma L.,– Botanica – Morfologia şi anatomia plantelor, Editura
Orizonturi Universitare, Timişoara ,2004
[7] Grinţescu I., – Botanica, Ed. Didactică şi Pedagogică, Bucureşti 2005
[8] Şerbănescu Jitariu G., Toma C., – Morfologia şi anatomia plantelor, Ed. Didactică şi
Pedagogică, Bucureşti, 1980
[9] Gorenflot R., - Abreges de Biologie végétale. Plantes supérieures. 1. Appareil végétatif
(ed. a 4-a); 2. Appareil reproducteur (ed. a 3-a), Ed. Masson, Paris,1992, 1994
[10] Esau K., 1965 - Plant anatomy (ed. a 2-a). Ed. John Wiley and Sons, New York
[11] Robert D., Catesson A.M., 1990 - Biologie végétale. II. Organisation végétative. Ed. Doin,
Paris
[12] Cătălin George Simeanu Morfologie şi anatomie Vegetală Ed,. Univ. Craiova 2014
[13] Şerbănescu-Jitariu G., Toma C., 1980 - Morfologia şi anatomia plantelor. Ed. did. şi ped.,
Bucureşti 1980
[14] Ştefan N., Lăcrămioara Ivănescu, 2003 – Elemente de morfologie şi taxonomie vegetală, Ed.
Univ. ―Al.I.Cuza‖, Iaşi
[15] Tarnavschi I.T. 1974 - Practicum de morfologie şi anatomie vegetală. Ed. Univ. Bucureşti
[16] Toma C., 1975 - Anatomia plantelor. I. Histologia, Ed. Univ. "Al.I. Cuza" Iaşi
[17] Toma C., Rugină R., 1998 - Anatomia plantelor medicinale. Ed. Acad. Rom., Bucureşti
[18] Toma C. (coordonator) Niţă M., Rugină R., Ivănescu L., Costică N.,, 2000, 2002 -
Morfologia şi anatomia plantelor (Manual de lucrări practice), Ed. Univ. Iaşi
[19] Toma C., Gostin Irina, 2000 - Histologie vegetală, Ed. Junimea, Iaşi
[20] Zanoschi V., Toma C., 1985 - Morfologia şi anatomia plantelor cultivate. Ed. Ceres,
Bucureşti
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
103
ANEXE
ANEXA 1 Principalele părţi componente ale celulei vegetale eucariote
Tabelul 2.1.
PERETELE CELULAR - peretele celular primar
- peretele celular secundar
- lamela mediană
- plasmodesmele PROTOPLASTUL = conţinutul celular (exclusiv peretele celular)
A) Citoplasma 1) Membrana citoplasmatică = Plasmalema
2) Citosolul
3) Citoscheletul
4) Sistemul de endomembrane (reticulul endoplasmatic, complexele Golgi,
membrana nucleară, membrana vacuolară, microveziculele)
5) Ribozomi
6) Plastide
7) Mitocondrii
B) Nucleul a) Nucleoplasma
b) Cromatina
c) Nucleoli
C) Vacuomul
D) Substanţe ergastice - cristale de oxalat de calciu, taninuri etc.
- grăunciori de amidon în amiloplaste şi cloroplaste
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
104
ANEXA II Structura peretelui celular primar (după Cosgrove 2005)
ANEXA III Structura Plasmalemei
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
105
ANEXA IV Alcătuirea nucleului
ANEXA V Structura floemului şi compexul de celule anexă, transportul
ANEXA VI Merisme şi tipuri de creştere
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
106
ANEXA VII Zonele rădăcinii şi particularităţi structurale
ANEXA VIII Preluarea Apei şi căile de transport prin rădăcină
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
107
ANEXA IX Aspectul unei rădăcini care prezintă ectomicorize şi detalii
ANEXA X Aspectul unei endomicorize şi detalii
ANEXA XI Micorize orhideoidale
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
108
ANEXA XII Rădăcini cu nodozităţi. Stadiile iniţierii.
ANEXA XIII Organele plantei cu flori
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
109
ANEXA XVI Tipuri de rădăcini
ANEXA XV Alte funcţii ale rădăcinii Depozitează substanţe de rezervă, organ de înmulţire
vegetativă
Angela Ghiţă Morfologia şi anatomia rădăcinii
110
ANEXA XVI Anatomia Rădăcinii
ANEXA XVII Perişorii absorbanţi
ANEXA XVIII Influenţa condiţiilor de mediu asupra structurii şi funcţiilor rădăcinii
Pentru ca rădăcina să-şi poată îndeplini funcţiile, are nevoie de condiţii de mediu optime.
Aceste condiţii sunt:
• Structura solului, care trebuie întreţinută prin arături adânci, praşile şi alte lucrări
agricole periodice.
• Cantitatea de apă din sol, care trebuie să fie optimă pentru plantele cultivate în acel
loc. Apa din sol este asigurată de ploi, topirea zăpezilor. Nu se poate folosi apa mărilor şi
oceanelor deoarece este sărată.
• Cantitatea de săruri minerale, care este asigurată prin dizolvarea sărurilor din sol în
apă şi completată prin administrarea de îngrăşăminte.
• Temperatura, care între anumite limite ajută la îndeplinirea funcţiilor rădăcinii.
• Oxigenul, ce trebuie asigurat prin toate lucrările efectuate asupra solului.