Lezione 1 INTRODUZIONE ALLA CELLULA - marcantonio224 | … · 2016-04-18 · 5 2.1 Il microscopio...

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Lezione 1

INTRODUZIONE ALLA CELLULA

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2.1 Il microscopio svela il mondo della cellula

Prima di esaminare le strutture cellulari è utile capire in che modo le cellule vengono studiate

I microscopi utilizzati dagli scienziati del XVII secolo, e quelli più diffusi oggi nelle scuole, sono microscopi ottici (o LM, dall’inglese Light Microscope)

La luce visibile attraversa il campione da esaminare e poi due serie di lenti fino a raggiungere l’occhio dell’esaminatore

È possibile ingrandire un’immagine fino a 1000 volte

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Ingrandisce l’immagine formata dalle lenti nell’obiettivo

Ingrandisce il preparato formando un’immagine reale (primaria)

Oculare

Concentra la luce sul preparato

Lente dell’oculare

Preparato

Lente dell’obiettivo

Lente del condensatore

Fonte di luce

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I microscopi hanno limiti di visualizzazione

– Il potere di risoluzione definisce la capacità di uno strumento ottico di distinguere due oggetti vicini

– Il microscopio ottico non è in grado di mostrare i dettagli strutturali delle cellule

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Negli anni cinquanta del secolo scorso gli scienziati hanno iniziato a usare il microscopio elettronico (o EM, dall’inglese Electron Microscope)

– Può distinguere strutture biologiche di soli 0,2 nm o ingrandire fino a 100 000 volte

– Al posto della luce visibile utilizza un fascio di elettroni

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Copyright © 2009 Pearson Education, Inc.

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Check

Che tipo di microscopio useresti?

a) Per studiare i cambiamenti di forma di un globulo bianco vivente

b) Per osservare i dettagli fini della superficie di un capello umano

c) Per esaminare la struttura dettagliata di un organulo di una cellula epatica umana

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2.2 La maggior parte delle cellule ha dimensioni microscopiche

Nella maggioranza dei casi le cellule non sono visibili a occhio nudo

– I batteri sono le cellule più piccole e richiedono ingrandimenti fino a 1000X

– Le cellule di animali e piante sono più grandi di 10 volte rispetto alla maggior parte dei batteri

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Statura di un essere umano

Lunghezza di alcune cellule nervose e muscolari

10 m

Uovo di rana

Uovo di gallina

A o

cch

io n

ud

o 1 m

100 mm (10 cm)

10 mm (1 cm)

1 mm

Mic

ros

co

pio

ott

ico

Mic

rosco

pio

ele

ttro

nic

o

100 nm

100 µm

10 µm

1 µm

Cellule vegetali e animali

Virus

Nucleo

Batteri

Mitocondrio

10 nm

Lipidi

Ribosoma

Proteine

Micoplasmi (I batteri più piccoli)

1 nm Piccole molecole

0,1 nm Atomi

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L’area superficiale della cellula è importante per lo svolgimento delle funzioni vitali, come compiere scambi respiratori o procurarsi sostanze nutritive

– Le cellule grandi hanno un’area superficiale maggiore rispetto alle cellule più piccole, ma presentano un rapporto superficie/volume inferiore e sono meno efficienti

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30 µm

30 µm 10 µm

10 µm

Area superficiale di un grande cubo = 5400 µm2

Area superficiale totale di 27 piccoli cubi = 16 200 µm2

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Check

I globuli rossi umani, deputati al trasporto dell’ossigeno in tutto il corpo, sono cellule molto piccole. Qual è il vantaggio di queste dimensioni così ridotte?

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2.3 La cellula procariote è strutturalmente più semplice di quella eucariote

Batteri e archebatteri sono procarioti

Tutti gli altri organismi sono eucarioti

– Tutte le cellule hanno una membrana plasmatica, uno o più cromosomi costituiti da DNA e ribosomi

– Le cellule eucariote si distinguono perché possiedono un nucleo e vari altri organuli delimitati da membrane che sono assenti nelle cellule procariote

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Nucleoide

Ribosomi

Membrana plasmatica

Parete cellulare

Capsula

Flagelli

Cromosoma batterico

Un tipico batterio a bastoncino (bacillo)

Pili

Sezione sottile del batterio Bacillus coagulans

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Nucleoide

Ribosomi

Membrana plasmatica

Parete cellulare

Capsula

Flagelli

Cromosoma batterico

Pili

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2.3 La cellula procariote è strutturalmente più semplice di quella eucariote

Check

Quali sono le caratteristiche comuni alla cellula eucariote e a quella procariote?

In che cosa si differenziano i due tipi di cellule?

esplorando

22

2.4 Le cellule eucariote sono suddivise in compartimenti con funzioni diverse

La cellula eucariote presenta un sistema di membrane che la suddivide in regioni distinte, una caratteristica chiamata compartimentazione

– Lo spazio interno di ogni comparto presenta condizioni chimiche specifiche, permettendo alla cellula di svolgere nello stesso momento processi metabolici differenti

esplorando

23


Le strutture presenti nella cellula eucariote possono essere suddivise in base a quattro funzioni vitali

– Sintesi delle molecole

– Demolizione o idrolisi delle molecole

– Produzione di energia

– Sostegno della cellula, movimento e comunicazione tra cellule

esplorando

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Nucleo, ribosomi, reticolo endoplasmatico e apparato di Golgi svolgono funzioni importanti nella sintesi delle molecole

– La sintesi di una proteina, per esempio un enzima, richiede l’attività di tutti e quattro

esplorando

25


Lisosomi, vacuoli e perossisomi sono implicati nella demolizione o idrolisi delle molecole

– La demolizione di un batterio fagocitato da un macrofago richiede l’attività di tutti e tre

esplorando

26


Mitocondri e cloroplasti hanno un ruolo fondamentale nel procurare energia alla cellula

– La produzione di molecole ad alta energia, come l’ATP, avviene in mitocondri e cloroplasti

esplorando

27


Citoscheletro, membrana plasmatica e parete cellulare delle cellule vegetali svolgono funzioni legate al sostegno, al movimento e alla comunicazione tra cellule

– Un esempio dell’importanza di queste funzioni è il richiamo e la migrazione dei fagociti verso un’area infetta

esplorando

28


Cellule animali e vegetali hanno molte strutture in comune, con alcune differenze

– Lisosomi, centrioli e flagelli sono presenti solo nelle cellule animali

– Parete cellulare, cloroplasti e vacuolo centrale sono presenti solo nelle cellule vegetali

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Reticolo endoplasmatico liscio

Reticolo endoplasmatico ruvido

CITOSCHELETRO:

NUCLEO

Involucro nucleare

Cromatina

Nucleolo

Ribosomi

Apparato di Golgi

Membrana plasmatica

Mitocondrio

Perossisoma

Centriolo

Lisosoma

Microtubuli

Filamenti intermedi

Microfilamenti

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Reticolo endoplasmatico liscio

Reticolo endoplasmatico ruvido

CITOSCHELETRO:

NUCLEO:

Involucro nucleare

Cromatina

Nucleolo Ribosomi

Apparato di Golgi

Membrana plasmatica

Mitocondrio

Perossisoma

Parete cellulare

Vacuolo centrale Microtubuli

Filamenti intermedi

Microfilamenti

Parete cellulare di una cellula adiacente

Cloroplasto

Plasmodesma

esplorando

31


Check

Quale delle strutture indicate nel seguente elenco è un “intruso” e perché?

a) Mitocondri

b) Nucleo

c) Ribosomi

d) Citoscheletro

e) Cloroplasti

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2.5 Grazie alla loro struttura le membrane cellulari svolgono importanti funzioni

La membrana plasmatica controlla l’ingresso e la fuoriuscita di molecole dalla cellula, una capacità chiamata permeabilità selettiva

– La permeabilità selettiva è dovuta alla struttura della membrana e alle molecole che la compongono

– I principali costituenti della membrana plasmatica (e delle altre membrane presenti nella cellula) sono i fosfolipidi

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Teste idrofile

Code idrofobe

Proteine

Regione idrofoba della proteina

Interno della cellula Regione idrofila della proteina

Esterno della cellula

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I fosfolipidi si dispongono spontaneamente in modo da formare un doppio strato fosfolipidico

– Le teste idrofile sono rivolte all’esterno, verso l’acqua

– Le code idrofobe sono rivolte all’interno, lontane dalle molecole d’acqua

Incluse nel doppio strato o aderenti alle sue superfici vi sono numerose proteine

35


Check

In che modo si dispongono i fosfolipidi che costituiscono la membrana plasmatica?

36

Lezione 2

LE STRUTTURE CELLULARI COINVOLTE NELLA SINTESI

E NELLA DEMOLIZIONE DELLE MOLECOLE

37

2.6 Il nucleo è il centro di controllo della cellula

Il nucleo controlla tutte le attività cellulari ed è responsabile della trasmissione dei caratteri ereditari

– Al suo interno il DNA è unito a particolari proteine con cui forma lunghe strutture fibrose indicate come cromatina

– Le singole fibre di cromatina prendono il nome di cromosomi

– Quando una cellula si prepara alla divisione, il DNA viene duplicato

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2.6 Il nucleo è il centro di controllo della cellula

Il nucleo è delimitato dall’involucro nucleare, una doppia membrana provvista di numerosi pori che controllano il flusso dei materiali in entrata e in uscita

– L’involucro nucleare è direttamente connesso con il sistema di membrane cellulari del reticolo endoplasmatico

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Involucro nucleare Nucleo

Nucleolo

Cromatina

Pori

Reticolo endoplasmatico

Ribosomi Copyright © 2009 Pearson Education Inc.

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2.7 I ribosomi sintetizzano le proteine utilizzate all’interno e all’esterno della cellula

I ribosomi partecipano alla sintesi delle proteine

– I ribosomi vengono sintetizzati nel nucleolo, all’interno del nucleo

– Le cellule molto attive nella sintesi di proteine hanno nucleoli di grandi dimensioni

41


Nella cellula, i ribosomi hanno due collocazioni

– Alcuni sono liberi nel citoplasma

– Altri sono invece associati alla superficie del reticolo endoplasmatico o dell’involucro nucleare

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Citoplasma

Reticolo endoplasmatico (RE)

Ribosomi liberi

Ribosomi associati

Ribosomi

RE

Subunità minore

Disegno schematico di un ribosoma

I ribosomi e il reticolo endoplasmatico visti con un TEM

Subunità maggiore

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Check

Dove si trovano i ribosomi nella cellula eucariote?

44

2.8 Molti organuli cellulari sono connessi attraverso un sistema di membrane interne

Nella cellula eucariote, molti organuli sono interconnessi attraverso un sistema di membrane interne (o membrane endocellulari)

– Il sistema delle membrane interne comprende l’involucro nucleare, il reticolo endoplasmatico, l’apparato di Golgi, i lisosomi, i vacuoli e la membrana plasmatica

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Le vescicole di trasporto sono porzioni di membrana che si formano intorno ai prodotti da esportare

– In prossimità della membrana plasmatica, la vescicola si fonde con essa e riversa all’esterno i prodotti che trasporta

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Nucleo

Vacuolo Lisosoma Membrana plasmatica

Re liscio

Membrana nucleare

Apparato di Golgi

RE ruvido

Vescicola di trasporto

Vescicola di trasporto

47


Check

Quali sono le principali funzioni del sistema di membrane interne della cellula?

48

2.9 Il reticolo endoplasmatico è una “fabbrica” di molecole biologiche

Esistono due tipi di reticolo endoplasmatico: liscio e ruvido

Il reticolo endoplasmatico liscio non ha ribosomi associati

Il reticolo endoplasmatico ruvido ha la superficie esterna disseminata di ribosomi

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RE liscio

Involucro nucleare

Ribosomi

RE ruvido

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Il RE liscio svolge compiti diversi in base al tipo di cellula in cui si trova

Nella membrana del RE liscio sono incorporati importanti enzimi per la sintesi dei lipidi

– Per esempio, nelle cellule delle ovaie e dei testicoli il RE liscio fornisce un’ampia superficie per la sintesi degli ormoni sessuali (famiglia degli steroidi)

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Il reticolo endoplasmatico ruvido svolge due importanti funzioni

– L’ampliamento del sistema delle membrane interne della cellula

– L’assemblaggio di alcune proteine

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Gemmazione della vescicola di trasporto

Proteina nella vescicola destinata alla secrezione

Glicoproteina

Polipeptide

Ribosoma

Catena di carboidrati

RE ruvido

1

2

3

4

53


Check

Quali sono i compiti svolti dal reticolo endoplasmatico liscio?

Quali sono i compiti svolti dal reticolo endoplasmatico ruvido?

54

2.10 L’apparato di Golgi rifinisce, seleziona e trasporta i prodotti cellulari

L’apparato di Golgi funziona da magazzino e da stabilimento di lavorazione finale per i prodotti del RE

– I prodotti sono trasportati dal RE all’apparato di Golgi mediante vescicole

– Un lato dell’apparato di Golgi funziona da ricevimento merci, quello opposto da magazzino spedizioni

– I prodotti sono modificati mentre si spostano da un lato all’altro e sono poi spediti in vescicole verso altri siti cellulari

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Apparato di Golgi Apparato di Golgi

Lato del ricevimento merci

Vescicola

di trasporto

proveniente

dal RE

Nuova vescicola in formazione

Lato del magazzino spedizioni

Vescicola di trasporto proveniente dall’apparato di Golgi

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2.10 L’apparato di Golgi rifinisce, seleziona e trasporta i prodotti cellulari

Check

Qual è la relazione tra l’apparato di Golgi e il reticolo endoplasmatico ruvido in una cellula che sintetizza proteine?

57

2.11 I lisosomi sono i compartimenti digestivi della cellula

I lisosomi sono organuli costituiti da enzimi digestivi racchiusi da una membrana

– Gli enzimi e le membrane dei lisosomi sono prodotti dal RE ruvido e trasferiti all’apparato di Golgi per un’ulteriore elaborazione

– La membrana del lisosomi protegge la cellula dall’azione idrolitica dei loro enzimi

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I lisosomi agiscono anche da centri di riciclaggio

– Organuli danneggiati o piccole quantità di citoplasma vengono racchiusi all’interno di una vescicola

– Un lisosoma si fonde quindi con essa e ne digerisce il contenuto, rendendo nuovamente utilizzabili le molecole organiche

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Enzimi digestivi

Lisosoma

Membrana plasmatica

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Enzimi digestivi

Lisosoma

Membrana plasmatica

Vacuolo alimentare

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Enzimi digestivi

Lisosoma

Membrana plasmatica

Vacuolo alimentare

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Enzimi digestivi

Lisosoma

Membrana plasmatica

Vacuolo alimentare

Digestione

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Lisosoma

Vescicola contenente un mitocondrio danneggiato

64

Lisosoma


65

Lisosoma


Digestione

66


Check

Perché i lisosomi possono essere paragonati a centri di riciclaggio?

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2.12 I vacuoli contribuiscono a mantenere costanti le caratteristiche dell’ambiente cellulare

I vacuoli sono strutture a sacco, delimitate da una membrana, che svolgono diverse funzioni in base alla cellula in cui si trovano

Alcuni esempi sono

– i vacuoli alimentari di alcuni protisti che operano insieme ai lisosomi

– il vacuolo centrale delle cellule vegetali che ha funzione idrolitica

– il vacuolo contrattile di Paramecium che espelle l’acqua in eccesso

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Nucleo

Cloroplasto

Vacuolo centrale

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Nucleo

Vacuoli contrattili

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2.12 I vacuoli contribuiscono a mantenere costanti le caratteristiche dell’ambiente cellulare

Check

Il vacuolo alimentare fa parte del sistema di membrane endocellulari?

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Lezione 3

GLI ORGANULI CHE FORNISCONO ENERGIA ALLA

CELLULA

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2.13 I mitocondri ricavano energia chimica dal cibo

I mitocondri sono gli organuli delle cellule eucariote in cui avviene la respirazione cellulare

– Nella respirazione cellulare l’energia chimica degli alimenti viene convertita nell’energia chimica dell’adenosintrifosfato o ATP

– l mitocondrio ha due compartimenti interni

– Lo spazio intermembrana, tra membrana interna ed esterna

– La matrice mitocondriale, che contiene gli enzimi necessari per catalizzare le reazioni della respirazione cellulare

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Mitocondrio

Spazio intermembrana

Membrana interna

Creste

Matrice

Membrana esterna

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2.13 I mitocondri ricavano energia chimica dal cibo

Check

Che cos’è la respirazione cellulare?

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2.14 I cloroplasti convertono l’energia solare in energia chimica

Gli organuli che svolgono la fotosintesi sono i cloroplasti

– La fotosintesi converte la luce solare nell’energia chimica delle molecole di zucchero

Il cloroplasto è suddiviso in compartimenti

– Le parti importanti dei cloroplasti sono stroma, tilacoidi e grani

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Cloroplasto

Stroma

Membrane interna ed esterna

Grano

Spazio intermembrana

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2.14 I cloroplasti convertono l’energia solare in energia chimica

Check

Quali strutture dei cloroplasti catturano l’energia del Sole?

alla luce dell’evoluzione

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2.15 L’evoluzione dei mitocondri e dei cloroplasti è avvenuta per endosimbiosi

I mitocondri e i cloroplasti si distinguono dagli altri organuli perché contengono DNA e ribosomi

– Le strutture di DNA, ribosomi e membrana interna sono simili a quelle dei procarioti, così come il meccanismo di duplicazione

Ipotesi dell’endosimbiosi: mitocondri e cloroplasti erano procarioti autonomi poi diventati endosimbionti di cellule più grandi

– La simbiosi si rivelò vantaggiosa per entrambi gli organismi

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Un procariote fotosintetico viene fagocitato

Cloroplasto

Mitocondrio

Alcune generazioni di cellule

Cellula ospite

Mitocondrio

Cellula ospite

Un procariote aerobico viene fagocitato

alla luce dell’evoluzione

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2.15 L’evoluzione dei mitocondri e dei cloroplasti è avvenuta per endosimbiosi

Check

Riguarda la diapositiva precedente. Come potrebbe essersi originata la membrana esterna dei mitocondri e dei cloroplasti?

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Lezione 4

LE STRUTTURE CHE DANNO SOSTEGNO ALLA CELLULA

E NE CONSENTONO IL MOVIMENTO

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2.16 Il citoscheletro contribuisce all’organizzazione della struttura e dell’attività cellulare

Le cellule contengono una rete di fibre proteiche, chiamata citoscheletro, che fornisce sostegno meccanico e capacità di movimento

– Il movimento di parti interne e la locomozione della cellula richiedono generalmente l’interazione del citoscheletro con le proteine motrici

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Il citoscheletro è costituito da tre tipi principali di fibre

– Microfilamenti: composti da actina, permettono alle cellule di cambiare forma e di muoversi

– Filamenti intermedi: rinforzano la cellula e bloccano alcuni organuli

– Microtubuli: danno rigidità alla cellula e funzionano da “binari” per le proteine motrici


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Microfilamento

Subunità di actina

7 nm

Filamento intermedio

Subunità fibrose

10 nm

Microtubulo

Subunità di tubulina

25 nm

Nucleo

Nucleo

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Microfilamento

Subunità di actina

7 nm

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Filamento intermedio

Subunità fibrose

10 nm

Nucleo

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Microtubulo

Subunità di tubulina

25 nm

Nucleo

88

Check

Quali fibre del citoscheletro sono più importanti per le seguenti funzioni?

a) Mantenere il nucleo cellulare in posizione

b) Guidare le vescicole di trasporto dall’apparato di Golgi alla membrana plasmatica

c) Determinare la contrazione le cellule muscolari


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2.17 Ciglia e flagelli si muovono flettendo i microtubuli

Alcuni protisti hanno ciglia e flagelli che utilizzano per la locomozione

In alcuni tessuti specializzati degli organismi pluricellulari ciglia e flagelli possono avere funzioni differenti

– Le cellule della trachea umana sono dotate di ciglia per allontanare dai polmoni il muco contenente particelle estranee

– Gli spermatozoi degli animali sono dotati di flagelli

90


91

Flagello

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Cellule dotate di flagelli si spostano mediante il movimento ondulatorio dei flagelli stessi, simile a quello di una frusta

Le ciglia agiscono come i remi di una canoa

Nonostante le differenze, ciglia e flagelli hanno una struttura e un meccanismo di movimento molto simili

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Ciglia e flagelli sono costituiti da microtubuli avvolti da una estroflessione della membrana plasmatica

Nove coppie di microtubuli sono disposte ad anello intorno a una coppia centrale

– Questa configurazione è chiamata 9+2 e si ancora a una struttura chiamata corpo basale, formata da nove triplette di microtubuli disposte ad anello

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Microtubuli centrali

Coppia di microtubuli esterni

Raggi

Braccia di dineina

Membrana plasmatica

Tripletta

Sezioni trasversali:

Flagello

Corpo basale

Corpo basale

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Ciglia e flagelli si muovono grazie alla dineina, una proteina motrice che forma strutture chiamate braccia

– Le braccia di dineina di una coppia di microtubuli si agganciano a quelle di una coppia adiacente ed esercitano una forza di trazione

– Le coppie di microtubuli sono tenute assieme da ponti trasversali proteici

– La trazione fa flettere i microtubuli, determinando il movimento di ciglia e flagelli

96


Check

Quali caratteristiche hanno in comune le ciglia e i flagelli?

Per quali aspetti, invece, differiscono?

COLLEGAMENTO salute

97

Che cosa succede se le ciglia e i flagelli non si muovono come dovrebbero?

Nei paesi industrializzati si è registrato un declino qualitativo dello sperma umano

– Un gruppo di composti chimici, gli ftalati, presenti in oggetti di uso quotidiano potrebbero esserne la causa

Altri problemi della motilità spermatica possono derivare da cause genetiche

– La discinesia ciliare primaria (sindrome delle ciglia immobili) è un esempio

COLLEGAMENTO salute

Che cosa succede se le ciglia e i flagelli non si muovono come dovrebbero?

99

2.18 La matrice extracellulare contribuisce al sostegno meccanico, al movimento e alla regolazione dell’attività delle cellule animali

Le cellule animali producono una complessa matrice extracellulare essenziale per le funzioni della cellula

– La matrice è composta da glicoproteine di cui la più abbondante è il collagene

– Insieme ad altre glicoproteine il collagene forma robuste fibre ancorate alle cellule tramite le integrine

– Le integrine attraversano tutta la membrana e si attaccano a proteine connesse ai microfilamenti del citoscheletro

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FLUIDO EXTRACELLULARE

Microfilamenti

Fibra di collagene

Glicoproteina di collegamento

Integrina

Membrana plasmatica

Complesso glicoproteico con un lungo polisaccaride

CITOPLASMA

101

2.18 La matrice extracellulare contribuisce al sostegno meccanico, al movimento e alla regolazione dell’attività delle cellule animali

Check

Osservando la diapositiva precedente, indica quali sono le tre strutture che offrono sostegno meccanico alla membrana plasmatica.

102

2.19 Nei tessuti animali esistono tre tipi di giunzioni cellulari

Cellule adiacenti aderiscono, interagiscono e comunicando tra loro attraverso strutture chiamate giunzioni cellulari

– Le giunzioni occludenti formano saldature continue intorno alle cellule, impedendo, per esempio, il passaggio di fluido extracellulare attraverso uno strato di cellule epiteliali

– I desmosomi ancorano le cellule l’una all’altra formando tessuti resistenti a sollecitazioni meccaniche

– Le giunzioni comunicanti (gap) sono canali che permettono il flusso di molecole tra cellule adiacenti

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Giunzioni occludenti

Desmosomi

Giunzioni comunicanti

Membrane Plasmatiche di cellule adiacenti

Matrice extracellulare

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2.19 Nei tessuti animali esistono tre tipi di giunzioni cellulari

Check

Quale tipo di giunzione cellulare può risultare danneggiata da una lacerazione muscolare?

105

2.20 La parete cellulare delimita e sostiene le cellule vegetali

Le cellule vegetali, a differenza di quelle animali, hanno una parete cellulare rigida

– La parete cellulare protegge le cellule e fornisce un supporto scheletrico alla pianta

– Il componente principale della parete cellulare è la cellulosa

I plasmodesmi delle cellule vegetali sono canali tra cellule adiacenti che formano un sistema circolatorio e di comunicazione

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Vacuolo

Pareti di due cellule vegetali adiacenti

Citoplasma

Parete cellulare primaria

Membrana plasmatica

Plasmodesmi

Parete cellulare secondaria

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2.20 La parete cellulare protegge le cellule e fornisce un supporto scheletrico alla pianta

Check

Quale tipo di giunzione delle cellule animali è simile a un plasmodesma?

108

2.21 Le strutture e gli organuli della cellula eucariote possono essere raggruppati in quattro categorie funzionali

Strutture e organuli possono essere suddivisi in quattro principali categorie in base alla funzione svolta

– In ogni categoria, le strutture e gli organuli presentano una somiglianza strutturale di fondo che ne evidenzia la funzione comune

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2.21 Le strutture e gli organuli della cellula eucariote possono essere raggruppati in quattro categorie funzionali

Check

In che modo i mitocondri, il reticolo endoplasmatico liscio e il citoscheletro contribuiscono tutti insieme alla contrazione di una cellula muscolare?

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