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Françoise HennionBât. 14AUMR 6553 ECOBIO, CNRS – Université de Rennes [email protected]
Les métabolites secondaires : évolution et rôles écologiques
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Les métabolites secondaires : évolution et rôles écologiques
Plan
1. Définition; historique2. Caractéristiques :
diversitédistributionpatterns organiquesétats d’activité biologique
3. Rôles fonctionnels, adaptation, et mécanismes d’évolution du MII2 Exemples: - recrutement indépendant, diversification fonctionnelle;
- adaptation et contre-adaptation pas-à-pas, sélection positive; néofonctionnalisation
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Les métabolites secondaires : évolution et rôles écologiques
Plan
- Mécanismes moléculaires associés: (1) copie différentielle du gène et des éléments régulateurs; (2) système génétique modullaire, sélection positive
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Métabolites secondaires := pas M primaire : pas des glucides,pas des protéines (structure ou enzymes)pas des lipides
Métabolites secondaires :- diversité structurale forte : 200 000
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Wink M., Phytochemistry, 2003, 64: 3-19
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Métabolites secondaires := pas M primaire : pas des glucides,pas des protéines (structure ou enzymes)pas des lipides
Métabolites secondaires :- diversité structurale forte : 200 000- distribution taxonomique non uniforme : par taxon, 1 groupe principal de composés
+ différents dérivés
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Wink M., Phytochemistry, 2003, 64: 3-19
Fabaceae
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Wink M., Phytochemistry, 2003, 64: 3-19
Fabaceae
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Métabolites secondaires := pas M primaire : pas des glucides,pas des protéines (structure ou enzymes)pas des lipides
Métabolites secondaires :- diversité structurale forte : 200 000- distribution taxonomique non uniforme :
par taxon, un groupe domine+ différents dérivés
- pattern peut être variable selon stade du développement et organe
- état actif, prodrogue, induits (phytoalexines)
Refs: par exemple, Plant biochemistry, edited by P.M. Dey and J.B. Harbone, Academic Press, 1997.
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Les métabolites secondaires : rôles ?
Diversité structurale !?!
1) 1888 : Défense (Ernst Stahl)2) Déchets du M I, diversité « gratuite »
Historique :
3) Rôles adaptatifs
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Les métabolites secondaires : rôles ?
- Très nombreux : défense- Pollinisation; dissémination des graines attracteurs :
odeurs (amines); couleurs (anthocyanes, caroténoïdes);
- Récompenses : nectar, fruits :immatures -> toxiquesmatures -> digestes+ défense : antibactériens
- Certains : rôles physiologiques :stockage et transport d’azote (alcaloïdes,
NPAAs, peptides) protection anti-UV B (phénols)régulation de croissance (polyamines)
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Caryophyllales bétalaïnes
Utilisation des caractères biochimiques àdes fins systématiques = Chimiotaxonomie (chemotaxonomy)
Autres ordres anthocyanes
Les métabolites secondaires : chémotaxonomie
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Les métabolites secondaires : chémotaxonomie
Wink M., Phytochemistry, 2003, 64: 3-19
Fabaceae
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Wink M., Phytochemistry, 2003, 64: 3-19
Fabaceae
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Wink M., Phytochemistry, 2003, 64: 3-19
Solanaceae
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Les métabolites secondaires : chémotaxonomie
Exceptions chimiotaxonomiques =
extinctions expression gènes (switch off)
Distribution des M II : une certaine valeur chimiotaxonomique,
MAIS présence reflète adaptations et stratégies superposées à cadre phylogénétique
Wink M., Phytochemistry, 2003
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Ex. Défense; Signaux
Les métabolites secondaires
Caractères adaptatifs soumis à la sélection naturelle
Mécanismes de cette adaptation et évolution ?
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Les métabolites secondaires : mécanismes adaptatifs
« Origine polyphylétique des alcaloïdes pyrrolizidiniques (PA) chez les Asteraceae » (Anke et al. Plant Physiology, 2004, 136: 4037-47)
PA : ConstitutifsDéfense contre herbivoresQq familles non apparentées d’Angiospermes
HSS = 1ère enzyme spécifique des PA, recrutée d’une autre enzyme :
HSS < DHS
recrutement génique indépendant plusieurs fois chez Angiospermes,deux fois chez Asteraceae: Senecioneae et Eupatorieae
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Senecionae et Eupatoriae :Expression de HSS dans les racines dans des types cellulaires différents
Anke et al. Plant Physiology, 2004
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Eupatorium cannabinumZzzzzz
Anke et al., Plant Physiology, 2004; Hartmann, Phytochemistry, 2007
Senecio vulgaristout le cortex
Immunofluorescence verte HSS autofluorescence naturelle jaune
due aux caroténoïdes (exoderme, rayons du xylème)
Expression tissu-spécifique de HSS
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Eupatorium cannabinum : toutes cellules parenchyme corticalpas endoderme, pas exoderme
Senecio (vernalis, jacobaea) : groupes de cellules de l’endoderme + cellules adjacentes du parenchyme cortical
• Expression de HSS dans les racines dans des types cellulaires différents
• Corrélation expression HSS avec croissance apex racinaires
• Corrélation expression HSS avec cycle de croissance : Eupatorium cannabinum
Anke et al. Plant Physiology, 2004
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Eupatorium cannabinum :L’expression de HSS est corrélée avec
le cycle de croissance
Anke et al. Plant Physiology, 2004
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Anke et al. Plant Physiology, 2004
D E GFSignal d’expression HSS
Corrélation production PA-croissance jusqu’au pic de biomasse (D, E)
[PA] constante à tous les stades
défense efficace
Adaptation physiologique
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Mécanisme de diversification fonctionnelle physiologique?HSS < DHS
prolifération cellulaire (M I)activation post-traductionnelle facteur transcription eucaryotique eIF5A
Hartmann, Phytochemistry, 2007
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Hypothèse : copie différentielle du gène structural dhs +++ éléments régulateurs
en voie de vérification
Origine moléculaire du couplage expression HSS et croissance?
Anke et al. Plant Physiology, 2004
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Recrutement indépendant de l’enzyme chez ces deux lignées
a permis une diversification fonctionnelle physiologique: pattern d’expression tissulaire
Conclusion : Origine polyphylétique des alcaloïdes pyrrolizidiniques (PA) chez les Asteraceae
Anke et al. Plant Physiology, 2004
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Les métabolites secondaires : mécanismes adaptatifs« La sélection positive conduit la diversification du
métabolisme secondaire des plantes » (Benderoth et al. PNAS, 2006, 103: 9118-23)
Glucosinolates : défense contre herbivoresCrucifères
Glucosinolates myrosinase Isothiocyanates, actifs
Insectescontre-adaptation
Défense : adaptation et contre-adaptation pas-à-pas, sélection mutuelle
Mécanismes ?
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Les métabolites secondaires : mécanismes adaptatifsDiversification du métabolisme secondaire des plantes et
sélection positive
Arabidopsis thaliana : système génétique modullaire
Gènes MAM, étape précoce de biosynthèsePlusieurs loci mélange variable de précurseurs
des produits bioactifs QTL (Quantitative Trait Loci)
Adaptation à de nouvelles attaques biotiques
Mécanismes?
Benderoth et al. PNAS, 2006
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MAM1 dérive de MAMa (ancestral) et a fait l’objet d’une sélection positive
Arabidopsis thaliana : MAM1, MAM2 et MAML
En gras : branches avec preuves de sélection positive, par le calcul du maximum de vraisemblance
Diversification du métabolisme secondaire des plantes et sélection positive
Benderoth et al. PNAS, 2006
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Etape précoce de la biosynthèse effet énorme sur la diversification du phénotype biochimique
adaptation pas-à-pas
biochimie : MAM1 accepte un substrat en plus de MAMa
Néofonctionnalisation biochimique
Diversification du métabolisme secondaire des plantes et sélection positive
Benderoth et al. PNAS, 2006
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Bibliographie
Anke S., Niemuller D., Moll S., Hansch R. & Ober D. (2004) Polyphyletic origin of pyrrolizidine alkaloids within the Asteraceae. Evidence from differential tissue expression of homospermidine synthase. Plant Physiology, 136, 4037-4047
Benderoth M., Textor S., Windsor A.J., Mitchell-Olds T., Gershenzon J. & Kroymann J. (2006) Positive selection driving diversification in plant secondary metabolism. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 103, 9118-9123
Harborne J.B. (1997) Biochemical Plant Ecology. In: Dey, PM & Harborne, J.B., eds., Plant Biochemistry, Academic Press. p 503-516
Ober D. (2005) Seeing double: gene duplication and diversification in plant secondary metabolism. Trends in Plant Science, 10, 444-449
Wink M. (2003) Evolution of secondary metabolites from an ecological and molecular phylogenetic perspective. Phytochemistry, 64, 3-19