Cônes et bâtonnets. Sensibilité spectrale des photorécepteurs.
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Les cônes de croissanceet leur guidage
Images tirées de « Fundamental Neuroscience », ©Academic Press, 1999Traduction et présentation, © Claude Messier, 1999
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Il y a près de 100 ans, Ramon y Cajaldécouvrit l’extrémité des axones encroissance: il les appela cônes de
croissance
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À partir d ’observations morphologiquessur des tissus préservés, il réussit à biendeviner leur rôles dans le guidage des
axones vers leur but.
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Un peu plus tard Speidel et Harrison purentvisualiser les cônes de croissance in vivochez des embryons de grenouilles ou de
poissons.
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Ces études démontrèrent que les cônes decroissance sont les éléments-clés de
l ’élaboration des voies axonales.
• Un axone en croissance dans un médium de cultureest aplati à son extrémité distale. Cette extrémité setermine en forme d’éventail avec de nombreusespetites pointes.
• L ’ensemble de l ’extrémité est appelé cône decroissance
• Les membranes formant l ’éventail s ’appellentlamellipodes
• Les pointes s ’appellent filopodes ou micropointes.
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Bien que les cônes de croissance dans les tissus vivantsressemblent souvent à ceux observés en culture in vitro,il n ’est pas rare de trouver des cônes plutôt tubulaires
avec de petites touffes de filopodes.
• On a suggéré que les cônes de croissance pluscomplexes caractérisent les axones dontl ’expansion est lente et qui correspond auchoix entre plusieurs destinations.
• Par contre, les cônes aux morphologies plussimples correspondraient aux cônes enexpansion rapide le long de voies trèspermissives.
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En utilisant le microscope électronique, on peutvoir que le domaine périphérique contient surtout
des filaments d ’actine-F et très peud ’organelles.
domainecentral
domainepériphérique
Actine-FFilopode
Lamellipode
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Le domaine central contient de nombreusesmitochondries et des empilements de vésicules
multilamellaires. Le nombre de mitochondries révèlel ’amplitude de la dépense d ’énergie demandée par le
mouvement incessant des cônes. Les vésiculesmultilamellaires contiennent les stocks de nouvelles
membranes qui s ’ajoutent à mesure que croît l ’axone.
domainecentral
domainepériphérique
Actine-FFilopode
Lamellipode
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Sur ce cliché, on voit lesfibrilles d ’actine avec laterminaison en crochet
orientée vers l ’extérieurdu cône.
A. Cellule d ’aplysie cultivéesur lamelle avec ses cônes decroissance.B. Filopode avec les fibresd ’actine étalé en rayons.L’axone lui-même (en blanc)contient des vésicules, desneurofilaments et desmicrotubules.
Cliché: Kaoru Katoh (Marine Biological Laboratory)
A
B
actine
axone
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Résumé• Les cônes de croissance peuvent prendre diverses
apparences morphologiques dépendant de la régionà travers laquelle ils se déplacent.
• Chaque cône a un domaine périphérique avec deslamellopodes et/ou des filopodes et un domainecentral rempli d ’organelles
• La progression du cône de croissance dépend del ’apport continuel de matériel synthétisé dans lecorps cellulaire et transporté le long de l ’axone
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Mécanismes de progression des cônes
vitesse deprogression ducône
flux d ’actine-F
• Pour avancer, le cytosquellete d ’actine doits ’attacher à une surface permissive.
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Mécanismes de progression des cônes
vitesse deprogression ducône
flux d ’actine-F
• A: L ’actine est polymérisée à la tête du cône• B: puis cette région polymérisée est poussée vers
l ’arrière
A
B
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Mécanismes de progression des cônes
flux d ’actine-F
• Le substrat permissif est surtout constitué de laminine-1 et de fibronectine ainsi que des molécules de lasuperfamille des immunoglobulines G ou de cadhérines
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Une expérience pour examiner l ’action del ’actine dans la progression des cônes.
• L ’actine dans le cône de croissance est visualiséeavec un microscope de contraste d ’interférencedifférentielle. Le cône est sur un substrat depolylysine auquel l ’actine s ’attache mais ne permetpas la progression du cône.
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Une expérience pour examiner l ’action del ’actine dans la progression des cônes.
• L ’addition d ’une drogue, la cytochalasine B, qui empêche lapolymérisation de l ’actine amène la rétraction des filamentsd ’actine de la partie distale du domaine périphérique. (A)
• Puis la zone dénuée d ’actine s ’étend vers l ’intérieur à mesureque l ’actine est transportée vers le centre du cône (B)
A B
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Une expérience pour examiner l ’action del ’actine dans la progression des cônes.
• Lorsque l ’on enlève la cytochalasin B, l ’actine-F se remet à sepolymériser à l ’extrémité du cône (A)
• En B, la même image est présenté avec l ’actine-F colorée avec dela falloidine fluorescente (B)
AB
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Résumé• Les cônes de croissance avancent grâce à
l ’adhésion de la partie distale à un substratpermissif.
• Cette action produit la polymérisation del ’actine à la limite des lamellipodes.
• En même temps, la dépolymérisation del ’actine à l ’arrière du cône libère la partiearrière du cône qui se rétracte.
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Mécanismes du guidage axonal• Le guidage axonal pourrait dépendre de la facilité à
laquelle le cône peut progresser. Donc la qualité dusubstrat permissif amènerait une progression plusrapide dans cette direction
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Mécanismes du guidage axonal• Dans la figure A, on peut voir les trajectoires des cônes
de croissance sur un substrat de laminine. À l ’aide derayons UV, on a inactivé la laminine sauf sur une sériede lignes en forme de grille
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Mécanismes du guidage axonal• Les cellules s ’établissent et les cônes croissent qu ’aux
endroits où la laminine est intacte.
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Mécanismes du guidage axonal• Les cellules s ’établissent et les cônes croissent qu ’aux
endroits où la laminine est intacte.
axones
neurones
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Résumé
• Plusieurs facteurs dirigeant les cônes decroissance ont été identifiés in vitro.
• Les obstacles mécaniques ainsi que l ’absencede substrat permissif peut empêcher laprogression des cônes.
• De façon surprenante, ce n ’est pas laconcentration du facteur permissif qui guidel ’axone. L ’axone se déplace vers les endroitsoù le substrat est en concentration suffisantepour permettre la progression. Une plus hauteconcentration ne semble pas être préférée.
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Les axones somnt guidés par les actionscoordonnées et simultanées de 4 types de
mécanismes de guidage
attraction chimique
attraction de contact
répulsion de contactindices de courte distance
indice à longue distance
répulsion chimique
• L ’attraction par contact• L ’attraction chimique• La répulsion par contact• La répulsion chimique
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Ici, un axone est guidé par la présence d ’attractifschimique (vert) ou de répulsifs chimiques situés
autour ou sur la surface des cellules-guide.
cellule-guide 1
cellule-guide 2
cellule-guide 3
cellule-guide 1
cellule-guide 2
cellule-guide 3
côneaxone
neurone
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La répulsion par contact
A
P
A
P
A
P
A
P
NTM
M
• Dans cette image, les axones des neurones moteurs (M)qui sortent par le tube neural ventral projettentuniquement à travers la partie antérieure du sclérotome
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La répulsion par contact• Dans cette image, on peut voir un cône de croissance
se repliant complètement après qu ’un axone deneurone sympathique rencontre un axone de neuronerétinien.
• Aucun repli n ’est observé quand deux axones demême provenance se rencontrent.