LES BACTERIES FIXATRICES D’AZOTE LIBRES DU SOL...1. Méthodologie 1.1. Le sujet et les thèmes...
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CollegiumSciencesetTechniques–Orléans
Ecoled’horticulturedeLaMouillère–Orléans
PROJETTUTEURÉ
Envuedel’obtentiondudiplômedeLicenceProfessionnelleValorisationdesRessourcesVégétalesOption:Managementdesentreprisesduvégétal
Réaliséparl’étudiant:
ClémentDELAMOTTE
Commanditaires:
FrançoisMULETAmandineBEUGNET
Tuteuruniversitaire:
VéroniqueNIVIERE
Thème:
LESBACTERIESFIXATRICESD’AZOTELIBRESDUSOL
RemerciementsJetienstoutd’abordàremerciermescommanditaires,MrFrançoisMuletetMmeAmandineBeugnetquim’ontfaitconfiancependantcetteannéepourlaréalisationdeceprojettuteuré.Ilsontpermisdemettreenplacelesconditionsnécessairesàlabonneréalisationdeceprojetetm’ontsoutenuchaquesemaineafind’encadrercettethématiqueaumieux.Jeremercietoutparticulièrementlespersonnesquej’aicontactéafind’obtenirdesinformationssurcettethématique.Notamment,Pierre-PhilipeClaude,agronomedanslesecteurdel’azotobactérisationainsiqueFrancisBucaille,undesdirigeantsde l’entrepriseGaïagospécialiséedans« l’élevage»debactériesfixatricesd’azotelibres.Jetiensdansunsecondtempsàremerciermatutriceuniversitaire,VéroniqueNivièrequim’asoutenuedanslaréalisationdeceprojettuteuréetquim’apousséàpersévérer.Je souhaite également remercier Christian Bednarek, responsable de cette Licence ProfessionnelleValorisation des Ressources Végétales à La Mouillère qui m’a également aidé pour ce projet.Enfin,jeremerciemesparentsquim’ontapportéuneaidepourlarelecturedecerapport.
Tabledesmatières
Remerciements.......................................................................................................................................2
Tablesdesillustrations...........................................................................................................................5
Introduction............................................................................................................................................6
1. Méthodologie.................................................................................................................................7
1.1. Lesujetetlesthèmesrecherchés..........................................................................................7
1.2. Recherchebibliographique.....................................................................................................7
1.3. Contactdespécialistes...........................................................................................................7
1.4. Formationenligne«Viedusoletfertilité».........................................................................7
2. L’importancedel’azote..................................................................................................................8
2.1. Aquoisertl’azotepourlesplantes?.....................................................................................8
2.2. Lecycledel’azote...................................................................................................................9
2.3. Lesorganismesparticipantsaucycledel’azote..................................................................10
3. Lesbactériesfixatricesd’azote....................................................................................................11
3.1. Qu’est-cequ’unebactériefixatriced’azote?......................................................................11
3.2. Quelssontlesdifférentstypes?..........................................................................................12
3.2.1. Danslesracinesdesplantes:lesbactériesendophytes................................................12
3.2.2. Lesbactériesdiazotrophes............................................................................................13
3.2.3. Lesbactériesendophytes...............................................................................................14
3.2.4. Desbactériesendophytesquisontégalementdiazotrophes........................................15
3.3. Commentfonctionnelafixationd’azote?...........................................................................15
3.3.1. L’enzymenitrogénase....................................................................................................15
3.3.2. L’énergie........................................................................................................................15
3.4. Lesconditionsnécessaires....................................................................................................16
3.5. Exempledumaïs...................................................................................................................16
3.6. D’autresmicroorganismes:Leschampignons.....................................................................16
4. L’applicationdansl’agriculture....................................................................................................17
4.1. Lesconditionssont-ellesréuniesdansleschamps?...........................................................17
4.2. Lecasducompost.................................................................................................................18
4.3. L’utilisationduBRF...............................................................................................................19
4.4. Quantificationdel’azote......................................................................................................19
4.5. LecasduFREEN100.............................................................................................................20
4.5.1. Présentationgénérale...................................................................................................20
4.5.2. EssaieduFREEN100surblétendre.............................................................................20
4.5.3. Témoignaged’unutilisateur..........................................................................................21
Conclusion.............................................................................................................................................22
Bibliographie.........................................................................................................................................23
Glossaire...............................................................................................................................................24
Annexes................................................................................................................................................26
Tablesdesillustrations
Figure1:Schémadesagentsparticipantsaucycledel'azote(Visionlearning,2009)......................9Figure2:SchémaréaliséparVersDeTerreProductionillustrantlesdifférentesbactéries................11Figure3:Colonisationdesracinesparlesbactériesrhizosphériques,lesbactériesassociativesetlesbactériesendophytes............................................................................................................................13Figure4:IllustrationreprésentantunebactériedugenreAzotobacter..............................................14Figure5:Cartographiedesstocksdecarboneorganiquede0à30cmdeprofondeurenFrancemétropolitaine......................................................................................................................................17Figure6:Illustrationdufonctionnementd'unsolvivant(MonJardinenPermaculture)...................18Figure7:Illustrationdel'aspectduBoisRaméalFragmenté...............................................................19Figure8:Tableaudesrésultatsd'essaissurblétendre,réaliséparGaïago.........................................20
Introduction
«Iln’existepasdeproblèmesdanslanature,maisseulementdessolutionscarl’étatnaturelestunétatadaptatifdonnantnaissanceàunsystèmecohérent»d’aprèsRenéDubosdansCourtisonslaterre.L’atmosphèrecontientenviron80000tonnesdediazoteà l’hectare.L’apportenazoteestinépuisablesachantquelediazotereprésentedonc80%de l’atmosphèreterrestre.Globalement lademandeenfertilisationazotéeaapprochéles112millionsdetonnespourl’année2015.Aujourd’hui,lemondeagricolesefocaliseprincipalementsurleslégumineusesquipossèdentunpouvoirdefixateurd’azoteatmosphériquedanslessols.Cependant,forceestdeconstaterquenossolscontiennentdesbactériescapablesdefixerlediazote.Cesbactériesdites«libres»sontsouventconsidéréescommenégligeables dans les systèmes agricoles conventionnels* alors qu’elles ont une valeur bien plusimportantedansl’étudedesmilieuxnaturels.Lessolsvivants*quiseconstruisentsurl’intensificationdelaproductiondebiomassedusystèmeagricoleontàleurdispositiondesressourcescarbonéesengrande quantité. C’est ce qui va permettre aux bactéries fixatrices d’azote libres d’intervenir plusefficacement.L’enjeuaujourd’huiestdoncdepouvoirtransformercetazotedel’airenunematièrebiologiquementactiveetutilisablepournosvégétaux.Lacompositiondessolsetlesfacteursenvironnementauxontunimpactsignificatifsurlacompositiondesdifférentescommunautésdebactériesetaurontégalementunimpactsurleursfonctions.Commepour tout autre microorganisme, ces bactéries ont besoin de beaucoup d’éléments, comme lesprotéines,lesmicroetmacroélémentsdusoletd’autresmolécules.Egalement,lesrésidusdeculturescontenantdelacelluloseethémicelluloseaurontunimpactsurcettefixationd’azoteparlesbactérieslibres.Nouspouvonsd’oresetdéjàavancerqu’unepartienonnégligeabledel’azoteprovientdelafixationnonsymbiotiqueparlesbactéries.Alongterme,l’objectifestd’utiliseretdevalorisercettevoiedanslecadredestechniquesdecultureensolsvivantsetsemisdirectes.L’azoteétantunfacteurlimitantdanslacroissancedesplantes,ilestimportantd’enmaîtrisersescaractéristiques.Commentpeut-onutiliseretfavoriserlafixationbiologiquedel’azoteparlesbactériesfixatrices
d’azotelibresdansl’agriculture?Notre hypothèse se dirige vers la disponibilité des sols en carbone. A partir du carbone endécomposition et d’un rapport Carbone/Azote (C/N) élevé, les bactéries fixatrices d’azote sedéveloppentdavantage.Danscecadre,nousavonsd’abordvoulurepauserlaquestiondel’importancedel’azote.Cetteétapeestindispensableafindecomprendrelesenjeux.Vientensuitelethèmedel’étudesurlesbactériesfixatrices d’azote libres ; nous en avons donné la définition, les différents types ainsi que leurfonctionnement.Dansunedernièrepartie, ilnoussemblait très importantd’évoquercesbactériesdansledomaineagricole.
1. Méthodologie
1.1. Lesujetetlesthèmesrecherchés
Lesujetquenousavonschoisid’étudierconcernelesbactériesfixatricesd’azotelibresdusol.Pourcela,plusieurs thématiquesontpuêtreprisesencompte.L’enjeuadansunpremier tempsétédecaractériser les bactéries et les différents groupes. Nous avons ensuite pu rechercher lefonctionnement de ces bactéries au sein du sol et des plantes. Enfin, le but de notre sujet est depouvoirutilisercesbactériesdansl’agricultureetàtouttypedesystème,c’estpourquoinousnoussommesintéressésàleurapplicationdanscettevoie.
1.2. Recherchebibliographique
Afinderépondeànotreproblématique,nousavonseffectuéunerecherchebibliographique.Pour
cela,beaucoupdedocumentsscientifiquesenanglaisontétéétudiésainsiquecertainsenfrançais.Grâce à ces recherches, beaucoup de questions ont pu être résolues, tandis que d’autres restenttoujoursintrouvablesdanscefluxd’articles.
1.3. Contactdespécialistes
Pourpermettredecomplétermesinformations,desspécialistesontétécontacté.Ainsi,Pierre-PhilippeClaude,agronome,m’atransmisbeaucoupd’articlesetd’éclaircissementsconcernentmonsujetgrâceàdeséchangesparmail.Egalement,FrancisBucaille,gérantdel’entrepriseGaïago,m’apermisdecomprendrelemécanismedecertainesbactéries.
1.4. Formationenligne«Viedusoletfertilité»
Mescommanditaires,FrançoisMuletetAmandineBeugnet,toutdeuxtravaillantchez«Versdeterreproduction»m’ontapportébeaucoupdesoutienpourlaréalisationdeceprojettuteuré.Cetteaide a été permise grâce à des entretiens téléphoniques hebdomadaires, la transmissiond’informationsainsiquel’inscriptionàuneformation.Leurentrepriseréalisedesformationsdestinéesnotammentauxagriculteursetacteursdusecteuragricole.AmandineBeugnetm’aainsiinscriteàleurformation«Viedusoletfertilité»d’uneduréedetroisheures,effectuéeviainternet.Ceparcoursm’aaidéàéclaircircertainspointsdecettethématique.
Désormais,jevaisdéveloppermonsujetencommençantparvousmontrerl’importancedel’azote.Ilseraensuiteexposélethèmedel’étudeetnousfinironsparl’applicationqu’ilpeutêtrefaitdecesbactériesenagriculture.
2. L’importancedel’azoteLa croissance des plantes dépend de la disponibilité des éléments minéraux dans le sol et
notammentdelaquantitéd’azotedisponiblepourlaplante.Dansl’atmosphèreterrestre,nousavonslaprésencedepresque79%d’azotesousformedegaznonassimilablepourlaplante:lediazote.
2.1. Aquoisertl’azotepourlesplantes?
Lenitrogène*occupeuneplaceimportantedanslemétabolismedesplantes.Afind’obtenirunmeilleurrendementetuneproductiondemeilleurqualité,l’azoteestindispensableauxvégétaux.Ilreprésenteunconstituantimportantensourcedeprotéinesetdechlorophylle.Enoutre,sonrôleestdirectementliéàlacouleurdelaplante,ledéveloppementracinaire,laprésencefoliaireettoutautrepartie végétative de la plante. La déficience en azote peut entraîner une perte importante sur lerendementdescultures,parexempleleblé.(American-EurasianNetworkforScientificinformation,2016)Cesontlesoletlesconditionsclimatiquesquipeuventjouerunrôlesignificatifsurladisponibilitéetl’utilisationde la l’azote.D’autrepart, le sol contientbeaucoupdemicroorganismespermettant latransformationdel’azoteafinqu’ilsoitdisponiblepourlaplante.Ainsi,noussavonsquebeaucoupdebactéries jouent un rôle central sur la disponibilité en azote. Elles peuvent convertir le diazote enammoniaqueparleprincipedefixationd’azotevialanitrogénase.Désormais,afindecompléternotreréponsesurlafonctiondel’azotepourlesplantes,nousdevonsnousintéresserauxhormones.Ainsi,l’azotevapermettredefabriquerdesmoléculesindispensablesauxvégétaux:leshormones.Onretrouvedoncl’auxineetlacytokinine,quisontlesdeuxhormoneslesplusimportantesdanslarégulationetledéveloppementdelaplante.Ceprocessusderégulationimpliqueledéveloppementdel’architecturedelaplante.Egalement, la production de gibbérelline joue un rôle très important sur la première étape dedéveloppementdelaplante.QuelquessouchesdeAzospirillumpeuventproduiredel’éthylène,quidépend de la présence de méthionine et différentes sources de carbone. Néanmoins, plusieursbactéries associatives endophytes et diazotrophes produisent l’enzyme 1-aminocyclopropane-1-carboxylatedeaminase.Ilavaitétéproposéqu’ilsréduisentl’accumulationd’éthylènepourré-établirunmeilleursystèmeracinaire.Avecleshormones,lediazoteestunimportantmodulateurdel’architecteurdesracines.Parconséquent,noussupposonsquelesbactériesfixatricesd’azotevontfavoriserlacroissancedelaplanteetdesracines.
2.2. Lecycledel’azote
Commenousavonspulevoirprécédemment, l’azoteestprésentedans l’atmosphèresousuneformenonassimilable.Lediazoteétantuncomposéinerte,ildoitsuivresonproprecyclepourêtredisponibleauxvégétaux.
Figure1:Schémadesagentsparticipantsaucycledel'azote(Visionlearning,2009)
Surceschéma,nousconstatonsquelediazotevaêtrefixésoitpaslesbactériessymbiotiques*,soitpaslesbactérieslibres*.Ilestensuitetransformésousuneformed’ammoniac(NH4
+).Enoutre,l’ammoniacobtenueparticiperaaucycledesbactériesnitrifiantesquinouspermettronsd’obtenirduNO2
-etduNO3
-.C’estdonccesformesd’azoteminéralesquipourrontêtreutiliséesparlesplantes.Parailleurs,noussavonsquedansunmilieunaturel,lafixationbiologiquereprésente60%desentréesducycledel’azote.Cesontlesbactériesquisechargentdecettefixation.1Lesdifférentesétapesducycledel’azote:
- AmmonificationCette étape correspond aux différentesmolécules d’origine végétale ou animale présente dans lemilieu. Les champignons et bactéries vont alors transformer le nitrogène en ammoniac.(Eartheclipse.com)
- NitrificationLanitrificationestleprocessusparlequellesionsammonium(NH4
+)vontsubirunetransformationennitrite(NO2
-)ainsiqu’ennitrate(NO3-).(aquaportail)
1Lafixationd’azoteatmosphériquepeutatteindrejusqu’à160Ud’azotecapté/hapourlacanneàsucre(VersdeTerreProduction,2018)
- AssimilationL’assimilationréfèrelemomentoùlesorganismesvontobtenirlenitrogène.Lesracinesdesplantesabsorbentlesnitratesdepuislesoljusqu’ausystèmedesplantes.Lesnitratesserontalorsutilisésparla synthèse des acides nucléiques, les enzymes, les acides aminés, les protéines ainsi que lachlorophylle.
- DénitrificationCeprocessuscorrespondàl’inversedecequ’onvientd’évoquer.Lesnitratessonttransformésengazpourretournerdansl’atmosphère.
2.3. Lesorganismesparticipantsaucycledel’azote
Lecycledel’azoteétantunprocessuscomplexe,beaucoupd’organismesentrentenjeupourlecycle de l’azote. Les bactéries, la décomposition de lamatière organique, les vers de terres et leschampignonssontautantd’élémentsàprendreencompte.Eneffet,unepartiede l’azoteprovientde lafixationmoléculairedesmicro-organismes.Cesmicro-organismesrestituentl’azoteausolaprèsdécompositiondelamatièreorganiqueparlesbactériesetchampignonsnotamment.
Aprèsavoirexpliquerl’importancedel’azoteetmontrersoncycle,nousallonspouvoirparlerdesbactériesfixatrices.Dansunpremiertemps, ilnousasemblénécessaired’évoquerlesdifférentstypes de bactéries. Ensuite, nous expliquons comment ces bactéries fonctionnement et noustermineronscettepartieparunautremicro-organisme:leschampignons.
3. Lesbactériesfixatricesd’azote
3.1. Qu’est-cequ’unebactériefixatriced’azote?
Unebactériefixatriced’azoteestunmicroorganismecapabledecapterl’azoteatmosphérique,le
diazoteetdelerestitueràlaplantesousuneformeassimilable:l’ammoniaque(Deacon).Cesbactériesmesuresenviron1micromètredemoyenne,cequiestenviron60000foispluspetitqu’unhomme.Parmilesbactériesfixatricesd’azote,onretrouve:
Figure2:SchémaréaliséparVersDeTerreProductionillustrantlesdifférentesbactéries
Ceschémanousexpliquequellessontlesbactériesprésentespourfixerl’azote.Nousavonsd’uncôté,cellesdites«symbiotiques»quisontfixéesauxnodositésdesplanteslégumineuses.Onlaisseradecôtécesbactériespournotresujet.Etenfin,ilyacellesdites«fixatriceslibres»quisesituentdanslesoloudanslesracinesdesplantes.Parmicesbactéries,ondistinguelessaprophytes*etlesrhizosphériques.*.
Ilexistetroisconditionsàlafixationd’azoteparlesbactéries:
- Ilfautunfaibletauxd’oxygènecarlanitrogénaseestinactive.Ainsi,cesontlesbactériesenconditionsd’anaérobiequipourrontpermettre la fixationd’azote. Elles se situentdans lesportsrempliesd’eauoudanslesagrégats*.Pourcela,l’oxygèneestcaptéviamécanisme:larespiration et la léghémoglobine qui permet de fixer l’oxygène pour qu’il ne circule parlibrement.
- La présence de ressource et énergie comme le Carbone est indispensable. Les bactéries
doiventenavoirengrandequantitépourquelafixationd’azotesoitefficace.Pourcela,ellespeuvents’associerauxbactériesquidécomposentlapaille.2
- Enprésenced’azoteminérale,lafixationestinhibée.Pourquelafixationaitlieu,ildoityavoir
peuvoirepasdutoutdefertilisation.
3.2. Quelssontlesdifférentstypes?
Ilexistequatretypesdebactériesdifférentes.Lesbactériesendophytes,quisesituentàl’intérieurdes racines des végétaux. Les bactéries diazotrophes et les bactéries endophytes permettentégalementdefixerl’azote.Etenfin,nousétudieronslesbactériesdites«associatives».
3.2.1. Danslesracinesdesplantes:lesbactériesendophytes
Les bactéries endophytes vivent à l’intérieur des plantes. On peut en retrouver dans tous lesorganesmais lamajoritésesituentdans lesracines.Ellessontenrelationdirectavec leursplanteshôtes.Lacroissancedesbactériesendophytesestlimitéeparlesystèmededéfensedesplantes.Cesbactériesincluentlaproductiond’hormones,lastimulationdelacroissanceracinaire,unemeilleuredisponibilitéminérale (obtenueparmédiationdu fer d’une substance appelée sidérophoreouparsolubilisationmicrobienneinduitduphosphore),unemeilleureabsorptiondesnutriments,lafixationd’azote, la protection vis-à-vis des pathogène et la réduction de stress par la baisse du niveaud’éthylène.
2Jusqu’à72mg/N/gdepaillepeutêtrefixé((VersdeTerreProduction,2018)
3
Figure3:Colonisationdesracinesparlesbactériesrhizosphériques,lesbactériesassociativesetlesbactériesendophytes
Ce schéma permet de nous montrer la colonisation des racines par les bactéries. Les bactériesrhizosphériquesreprésentéesenorangecolonisentlarhizosphèredusolsansenvahirlestissusdelaplante.Enrevanche, lesbactériesenassociation(endophytesetdiazotrophes) illustréesparuntraitbleu,sonteninteractionaveclasurfacedelaplante.Enfin,lesbactériesditesendophytes,enbordeaux,peuventsetrouverauseindestissusdelaplante,notammentdansl’épiderme.
3.2.2. Lesbactériesdiazotrophes
Lesbactériesdiazotrophessontcellesquireprésententleplusgrandintérêt.Ellesontlacapacitédedévelopperdifférentstypesd’associationsavecdesracinesetdifférentstypesd’espèces.(Hemerly,2014)Ces bactéries vivent dans le sol à l’interface entre le sol et les racines. Cette zone s’appelle larhizosphère.Lesbactériesdiazotropheslibressenourrissentdemoléculessécrétéesparlesracinesetencontrepartie,ellesfixentlediazotepourlerestitueràlaplantesousformesd’ammonium.Onpeutalorsciter3exemplesdebactériesdiazotrophes:Azotobacter,Pseudomonas,Azomonas
3TraductionenfrançaisRootStele=stèleracinaireRootcortex=cortexracinaireRoothair=poilracinaireRootguiscentcenter=CentreracinaireinactifEnerginglateralroot=racinelatéraleémergenteLateralrootprimordia=racinelatéraleprimitive
Légende:Sol/RhizosphèreBactériesrhizosphériquesBactériesassociativesBactériesendophytes
Ces trois bactéries ont besoin d’une enzyme pour pouvoir fonctionner : la nitrogénase. Elle estindispensableetvapermettredecatalyserlaréactiondetransformationdudiazotedel’airenazoteassimilableparlesplantes.
Figure4:IllustrationreprésentantunebactériedugenreAzotobacter
3.2.3. Lesbactériesendophytes
Cesbactériesenvahissentlestissusdelaplante.Cesontlesracinesquipossèdentleplusgrandnombre de bactéries endophytes comparé aux tissus aériens. La colonisation de ces bactéries seproduit dans les cellules intercellulaires des vaisseaux du xylème. Les bactéries se retrouvent àl’intérieurdesespacesvidesdelaplanteetdonccen’estpasunparasite.Ellesnesontpasconsidéréescommedesparasitescarellesnevontpasdanslescellulesdelaplante.L’espace intercellulairede l’épidermeet la régioncorticalede laracinesont lessitesmajeursde lacolonisationdecesbactéries.La production d’hormones* par les plantes par les bactéries endophytes est considérée commeimportant,voiremême,l’élémentmajeurpourpromouvoirlacroissancedel’hôte.
3.2.4. Desbactériesendophytesquisontégalementdiazotrophes
Après avoir fixé l’azote, les bactéries associatives (c’est-à-dire, les bactéries endophytes quipeuventégalementêtrediazotrophes)produisentdeshormones.L’auxineetlagibbérellinesontlesprincipales mais d’autres hormones peuvent également entre en jeu et seront distribuées pouraméliorer l’absorption des nutriments. Les résultats bénéfiques de cette association incluent uneaugmentationsignificativede lahauteurde laplanteetde labiomasse, la longueurde laracine, laproductiondematièresècheetlerendementdugrain.Auxine,cytokinineetgibbérellinesontapportésparplusieursassociationsdebactériesendophytesetdiazotrophescommeAzospirillumsp,Klebsiellasp,G.diazotrophicus,Azoarcussp,Hebaspirillumsp.Ilaétéobservéquelenombredebactériesassociativesisoléesdestissusdecanneàsucrediminuaitdans les plantes qui était fertilisaient avec une haute dose d’azote comparé avec le nombre debactériesdanslesplantesquirecevaitdepetitesdosesd’azote.
3.3. Commentfonctionnelafixationd’azote?
3.3.1. L’enzymenitrogénase
L’enzyme nitrogénase* est extrêmement sensible à l’O2. La fixation des bactéries a besoin demécanismesexcluantO2pourleN2(cecicorrespondàl’activitédenitrogénase).Beaucoupdebactériescomme Azotobacter, Azomonas ou Beijerinckia exclues l’O2 à travers une respiration rapide ou laformationdepolysaccharidesextracellulaires.Deplus,beaucoupdebactériesdiazotrophesfixerontleN2 selon des conditions demicroaerophillie ou anaérobie. Les conditions anaérobies peuvent êtrecréees par la saturation en eau du sol et des quantités substantielles de fixation d’azote ont étémesurées dans ces conditions. Dans les sols aérés, la formation d’agrégats permet aux conditionsanaérobiesetmicroaerophillied’existersimultanémentselonlesconditionsaérobiques.Parailleurs,des substrats comme lecarbonedissouspeuventêtrealloué tantausystèmeaérobiquequ’àceluianaérobique. Ilestpossiblepourdesproduitsorganiquessolublesdedécomposerselon lemodèleaérobiquepourapprovisionnerencarbone la fixationdebactériesanaérobiqueetmicroaerophilliesansagrégats.(M.M.Roper,2018)
3.3.2. L’énergie
Lafixationd’azoteparlesbactériesdemandebeaucoupd’énergie,quiestunesourcefacilementutilisable.L’énergiechimiqueestcaptéedanslacelluloseoulalinine.Onpeutainsiretrouverlesdeuxéquationssuivantes:
EnzymefixatriceN2+Energiechimique2NH3Ammoniac
Nitrogénase
NH3+H2ONH4++OH-
AmmoniumassimilableLesbactériesvontdoncmettrel’azotesousdeuxformesammoniacalegrâceàl’enzymenitrogénase.Ainsi,grâceàlarécupérationducarbone,ellesvontpouvoirabsorbéeslediazote.Danslaplante,leNH4
+ récupéréde labactérie, vamettreNd’uncôtéetH4+de l’autre.Grâceà cette séparationde
molécule,NvaêtrelaprotéineetH4+vaêtremisedanslerhizosphère.Celavapermettred’acidifierla
rhizosphère.LepHautourdelaracineestentre5.5et4.
3.4. Lesconditionsnécessaires
Les facteurs environnementaux ont un impact significatif sur la composition des bactériesdiazotrophes.Ainsi, laprotéinenitrogénaseestextrêmementsensibleà l’oxygèneetpeutêtretrèsrapidementinactivecommenousavonspulevoirprécédemment.Enoutre,ilexisteaussilesfacteursliés au sol comme le pH. Le potentiel de fixation d’azote par les bactéries libres peut être altéréelorsquelepotentielhydrogène(pH)dusolestdifférentde7–7.5.
3.5. Exempledumaïs
Afind’illustrerlerôledesbactériesfixatricesd’azote,nousnouspermettronsd’utiliseruneétudemenéedansleWisconsinpar«MandaaminInstitue»quimontrelarelationentrelesbactériesetlemaïs.Plusieursbiofertilisants*ontétéutiliséspourinoculerlemaïsetd’autrescéréalesaveclesbactériesdiazotrophespouraméliorerl’efficiencedudiazoteetladisponibilitédesnutrimentsfaceauniveauréduitdefertilisation.Dansbeaucoupdecas,iln’yapaseud’effetsapparentsdel’inoculationsurlabalancedudiazoteoulaproductivitéduplantdemaïs.Enrevanche,surbeaucoupd’autrescas,ilyaeuuneffetimportantquiinclutàlafoislastimulationdelacroissanceetlafixationdediazote.Lemaïscultivédenosjoursdiffèrelargementdansleurcapacitéàétablirunerelationbénéfiqueavecles bactéries diazotrophes. Cependant, les anciennes variétés de maïs ont montré qu’ils peuventaccueillir diverses communautés endophytes et rhizosphériques riches en diazotrophes et enantagonistesd’espècesfusarium.L’établissementd’unerelationentrelaplanteetlesbactériesdiazotrophesdépendprobablementdesniveauxbasd’éthylènecontenudanslestissusdelaplante.(WalterGoldstein,2016)
3.6. D’autresmicroorganismes:Leschampignons
Enplusdesbactéries fixatricesd’azote libres,nous retrouvonsdeschampignons. Ilexistealorsdifférentstypesdechampignons:Leschampignonssymbiotiquesetleschampignonssaprophytes.Lespremierssontditssymbiotiquescarilssontenrelationdirecteaveclaplante.Ilsluipermettentd’explorerunvolumedusolplusvasteetd’accéderàdesélémentsnutritifspeumobilescommelephosphore.Ilsappartiennentaumondedesmicroorganismesetconstituentunmicrobiote.Ainsi,leschampignonssontlapartievisibledumicrobiote*chezlesplantesetpermettentd’avoirunerelationsymbiotiqueentre lesdeuxparties. Ilspeuventêtreassociésauxracines,c’estcequ’onappelle lesmycorhizes.Delasorte,cetterelationsymbiotiquepermetdenourrirlaplanteeneau,phosphoreetazote.Ceschampignonsréalisentunesymbioseaveclesracines.Les seconds sontdits saprophytes car ilsdégradent laMatièreOrganiquedu sol,utileà la fixationd’azote.Comme ilsdécomposent laM.Oenpetitesmolécules,celles-cipourraientêtredisponiblespourlaplante.Noussavonsiciqueleschampignonsjouentunrôleimportantdanslefonctionnementdelafixationd’azoteparlesbactérieslibresmaismalheureusementnousnesommespascapablesd’obtenirplusde documents. L’absence de bibliographie nous empêche de réaliser une partie spécifique auxchampignonsetnousnepourronspasquantifierlephénomène.
4. L’applicationdansl’agriculture
4.1. Lesconditionssont-ellesréuniesdansleschamps?
Unsolagricoleconventionnelestcultivéavecdestechniquesutilisantbeaucoupletravaildusol,lesapportsd’engrais,lesproduitsphytosanitaires,….Parailleurs,trèspeud’agriculteursutilisentdescouvertsvégétaux.Noussavonsquepouravoirdesbactéries,unsoldoitêtredequalitéenayantdelamatièreorganique,desmicro-organismesetuneviedusoltrèsimportante.Ainsi,lemondeagricoleaapprisauxvégétauxàutiliserseulementdesengraisminéraux.
Figure5:Cartographiedesstocksdecarboneorganiquede0à30cmdeprofondeurenFrancemétropolitaine
Cettecartepermetdenousmontrerl’ampleurdesdégâtssurlessolsagricolesfrançais.Eneffet,nousobservonsquelesstockslesplusfaiblesencarbonesesituentsurdesterrescultivées.LaBeauceetlenord, régions les plus prisées pour les cultures de blé, orge, colza et pomme de terre ont des solscontenanttrèspeudecarbone(de10à75T/ha).Ainsi,mêmesurdessolsdequalité,c’est-à-dire,dessolslimoneuxdanslebassinparisien,onobservedesrésultatsmoyens(40-50T/ha).Pourquelesbactériesfixatricesd’azotepuissentjouerleurrôlecorrectement,nousavonsdoncbesoind’unsolvivant.Maisalors,enquoiconsisteunsolvivant?Lesversdeterresontcruciauxdanslaqualitédusolpuisqu’ilspermettentderemplacerlacharrueencreusantdesgaleries.Cesverspermettentainsidestructurercorrectementlessolsetdel’aérer.Les bactéries, permettent d’assembler les particules du sol et les champignons de stabiliser lesagrégats. Afin de fonctionner correctement ce sol aura besoin dematière organique pour remplircorrectementcesfonctionsdefertilité.(VersdeTerreProduction,2018)
Figure6:Illustrationdufonctionnementd'unsolvivant(MonJardinenPermaculture)
Ceschémanousmontrelefonctionnementd’unsoletlerôlelesdifférentséléments.Lafaunevadonctravailler le sol afin de décomposer la matière organique. Cette matière organique est ensuitetransforméeenhumuspardesbactériesoudeschampignons.C’estfinalementcethumusquivalibérerlesélémentsindispensablespourlaplantecommel’azotepuislephosphoreoulepotassium.Grâceàcesdifférentesconditions,lesbactériespourrontsedéveloppercorrectementetaurontsansdoute,uneduréedevieprolongée,àconditionquelesolsoitcouvertencontinue.
4.2. Lecasducompost
Danscettepartie,nousévoqueronsl’azotedansleprocessusdecompostage.Cependant,aveclemanque de bibliographies et de résultats d’expérimentation, nous ne quantifierons pas cephénomène.Despertesd’azotepeuventavoir lieudurant lesdifférentesétapesducompostageetpeuventprendredeuxdirectionsdifférentes.Pourcettepartie,nousprendronsl’exempledufumierdebovinquiaétéétudiéparuneétudiantchezl’INRS–EAU(BOCHOVE,1993)Dansunpremiertemps,noussavonsquelaperted’azotepeutsefaireparvolatilisationdel’ammoniacetdecomposésvolatilesd’origineorganiques(exemple:aminesvolatiles*).Cettevolatilisationalieulors de la phase la plus importante du compostage, c’est-à-dire, lorsque les micro-organismes semultiplientdemanièreimportanteetdégradentlamatièreorganiquedisponible.C’estdurantcettepremièrephasequelapertedel’ammoniacestlaplusimportanteselondifférentsauteurs(J.W.,1975)et (J.M., 1978). Grâce aux différentes publications, nous savons que c’est durant la phase derefroidissementduprocessusdecompostagequ’ilyaunefixationrelativementimportantedel’azotepourlecasdufumierdebovin.D’autrepart,laproductiond’ammoniacestdéterminéeparlerapportentrelaminéralisationdel’azoteorganiqueparlesmicro-organismesetl’immobilisationdel’ammoniumsousformed’azotemicrobien.
Cerapportdépenddesquantitésdecarboneetd’azotebiodisponibles,expriméleplussouventvialerapportC/N.LerapportC/NestunindicateurquipermetdereprésenteruneMatièreOrganique.C’estleratioentrelaquantitédeCarboneetlaquantitéd’azoteprésentedanslemilieu(VersdeTerreProduction,2018).La proportion de NH4+ immobilisée par rapport au NH4- accumulé dans le compost dépend desbesoins en azote des micro-organismes. Ces besoins en azote varient selon le type de micro-organismes. Par exemple, les champignons ont un rapport compris entre 3 et 5 (Paul, 1989). Lesbesoinsenazotedesbactériessontdoncsupérieursàceuxdeschampignons.IlfautégalementnoterqueleNH4+estpréféréauNO3-parlesmicro-organismespourleurcroissance.
4.3. L’utilisationduBRF
Afin d’aborder la thématique du BRF, il est nécessaire d’en définir ses caractéristiques. Toutd’abord,BoisRaméalFragmentéest«lerésultatdubroyagefrais(oucopeaux)derameauxetpetitesbranches vertes d’un diamètre inférieur à 7 cm, avec ou sans feuilles. Les branches sont issuesd’essences d’arbres feuillus (Angiospermes dicots). Il est toutefois possible d’utiliser un peu deconifères(Gymnospermes)enmélange,àhauteurde20%.Cebroyatestdestinéàêtreappliquéausol.»selonEléaAsselineauetGillesDomenech.(Mathias)
Figure7:Illustrationdel'aspectduBoisRaméalFragmenté
LeBRFpermetderécréerdemanière«artificiel»l’humusforestier.Ilcouvrelesolafind’empêcherquelesrayonsdusoleilpuissenttuerlabiomassedusol.ParailleursleBRFpermetdegarderl’humiditédanslessols.Cettematièreétantdégradable,ilpermetd’obtenirdelamatièreorganiquequiserviradenourriturepourlesmicro-organismesdusol.
4.4. Quantificationdel’azote
Lesdonnéessur laquantificationdel’azotedanslessolsetsur laquantitéd’azotefixéepar lesbactériessontdifficilesàtrouverdanslabibliographieaujourd’hui.Enrevanchequelquesdonnéesontpuêtrerécoltéessurdesexpériencesavectravaildusoletapportsd’engraisminéraux.Enrevanchenousavonspudécouvrirquecestechniquessontdéfavorablesàlamultiplicationdesbactériesdanslessolsagricoles.Lesestimationsquiontpuêtreréaliséessurdessolscultivésetnonfertilisésàl’azoteminérale représentent 5 à 50 kg/ha/an. Or ces données ont été publiées il y a plusieurs années.
Aujourd’huilestechniquesculturalesontévoluéetlarestitutionausoldespaillesestdeplusenplusimportante.4(VersdeTerreProduction,2018)
D’autrespart,noussavonsquedansdessolsoùlaprésencedecarboneestélevée,alorslafixation
d’azoteseraplusimportante.
4.5. LecasduFREEN100
4.5.1. Présentationgénérale
L’entreprise Gaïago a développé et mis en circulation en 2016, le premier produit naturelcontenantdesbactériesfixatricesd’azotelibres.Nommé«activateurdesol»parl’ANSES,ilestdestinéàfixerl’azotedel’airpourlerendreutilisableparlaplante.Danscecasprésent,lesbactériesutiliséessontdugenreAzotobacterSP,cesontdesbactériesenaérobies.L’entrepriseavancedesrésultatstrèsencourageants:½ldeFREEN100parhectarepermettraitderemplacer100à150kgd’engraisdesynthèse.(Gaïago,2016)Etudierlesbactériesfixatricesdites«libres»estunenjeudoncprimordialpourl’agriculturededemainetvapermettresansdoute,delimiteroud’éviterlerecourtauxproduitsdesynthèse.Ces produits doivent normalement être utilisés dans le cadre d’une transition pour passer d’unsystèmeconventionnelàunsystèmedesemisdirect.Ceproduitseraitintéressantafinderetrouverunepopulationdebactériesquidevraitêtreprésentesàl’étatnatureldanslessolsagricoles.
4.5.2. EssaieduFREEN100surblétendre
Figure8:Tableaudesrésultatsd'essaissurblétendre,réaliséparGaïago
Enétudiant les résultatsobtenuspar l’entreprise,on constatqu’enutilisant simplement leproduit,onadéjàuneaugmentationderendement.Ainsi,encomparantautémoinà0apportd’azote,on obtient 34.9 quintaux/hectare alors qu’avec la solution contenant les bactéries, on obtient unrendement de 43.1 quintaux/hectare, soit un gain de rendement de 23%. Par ailleurs, on peutconstaterencomparerletémoin+218Ud’azoteetleFREEN100+166Ud’azote,onobtientencoreunefoisunmeilleurrésultatavecungainde7%.Cetteétudeaétéréaliséesurunsolagricolelambda.Onpeutalorsimaginerquesurunsolvivant,contenanttouteslesconditionsnécessairesaudéveloppementdesmicro-organismesetsurtout,desbactéries,uneaugmentationnettedurendementsansaucunapportengraisdesynthèse.
4Chezcertainesespècescultivées(riz,canneàsucre,…),lafixationbiologiquefourniraitjusqu’à60%del’azotecontenudanslaplante.
4.5.3. Témoignaged’unutilisateurPhilippeLattelaisestagricultureenSeinemaritimeetpratiquel’ultrabasvolumedepuis7ans.LesraisonsquiontpousséesMrLattelaisàêtreenbasvolume:Lesproduitsphytosanitairesréduisentfortementlesdéfensesimmunitairesdesplantes.Laqualitédessolssedégradentaufuretàmesuredesannées.Techniquesculturales:
- Travaildusol- Aucunlabourcetteannée- Labourenconditionshumide
VotreutilisationduFREEN100:
- 45€/hapourunedosede0.5l/ha=>enconditionhumidecarleproduitestsensibleauxultrasviolets
- 140U/Nrajoutéavecunrendementmoyende100Q/ha.Cetteannée,l’agriculteuraréaliséunessaiauseind’uneparcellequiaétédiviséeendeux.Lamoitiédelaparcelleaétépulvériséeàl’aideduFREEN100,aucunepressionrouillen’aétéobservée.L’autremoitién’apasétépulvériséeavecceproduit,unepressionrouilleimportanteapuêtreconstatée.SelonMrLattelais,dansdessolsavecdespotentielsaussiélevésqu’enSeineMaritime, iln’estpasenvisagédesepassercomplétementd’unapportd’engraisminéraux.Enrevanche,surdessolsdeplusmauvaisesqualitésoùlespotentielsderendementsontdel’ordrede60à70quintaux,ilesttoutàfaitpossible d’arrêter la fertilisation azotée et d’adopter uniquement un produit à base de bactériesfixatricesd’azotelibres.Parailleurs,l’agriculteuraconstatéquedèsqu’unsolseretrouvenue,lesbactériesfixatricesmeurent.Cependant,unsolutilisantdescouvertsvégétauxpermetdemaintenirunepopulationdebactériesimportante.Ainsi,selonsontémoignage,iln’ajamaiseudescouvertsdemoutardeaussigrand,qu’enutilisantleproduitàbasedebactéries.
Conclusion
Cetteétudenousapermisd’identifieretdedéfinirlerôledesbactériesfixatricesd’azotelibresdu sol. Nous savions que desmicro-organismes participaient à la fixation de l’azotemais sans enconnaîtredavantage.Nosrecherchesbibliographiquesetlesdifférentespersonnesquenousavonspucontacternousontamenéàcomprendrel’enjeudecesbactéries.Ainsi,noussavonsquedansdessolsconventionnels,l’absencedeviedusoletdemicro-organismesempêchelesbactériesdevivre.Pourqu’elles soientprésentes, cesbactériesontbesoinde ressourcescarbonéesàpartirdematièreendécomposition.Lessolsdits«vivants»avecdesversdeterre,desbactéries,deschampignons,sontdeslieuxquipourrontaccueillirlesbactériesfixatrices.Cependant,unsolpeutêtredequalitémaiss’ilseretrouvenuependantunepériode longue,une intercultureparexemple, lesbactériesmeurent.C’estcequenousaconfirméunagriculteurdeSeinemaritimeutilisantunproduitàbasedebactériesfixatricesd’azote.Ainsi,ilestnécessairedecouvrircessolsavecparexemple,descouvertsvégétaux(moutarde,trèfle,…)Plusieurstypesdebactériesfixatricesexistent.Toutd’abord,ilyacellesquifonctionnedanslesracinesdes plantes, appelées endophytes ; celles qui fonctionne dans le sol, les diazotrophes. Enfin, unetroisièmecatégoriedebactériesserajoute,cesontlesbactériesassociatives.Notreobjectifdanscetteétudeaétédemontrerquellessontlesbactériesquipeuventêtreprésentes,quels sont leurs rôles et comment elles fonctionnent. Cependant, par manque de recherchescientifiqueetdebibliographieilaététrèsdifficiled’obtenirdesrésultatsquantitatifs.
Bibliographie
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GlossaireAgrégats:Cesontdesparticulesminéralesdusolassembléesentreelles(sablesetlimons)ainsiquelescimentscolloïdaux(argiles,matièreshumiques,hydroxydesdeferetd’aluminium)quicaractériseslastructuredusolàl’échellemacroscopique.Aminesvolatiles:Bactérieslibres:Lesbactéries«libres»sontcellesquisesituentdanslesoloudanslesracinesdesplantesetquipermettentlafixationdel’azoteparlesplantes.Bactéries symbiotiques : Lesbactéries symbiotique sont cellesqui réagissenten symbioseavec lesnodositésdesplanteslégumineuses.Biofertilisants:«Unbiofertilisantestunproduitcontenantdesmicro-organismesvivantquicontribueàaméliorerlacroissancedesplantes.Iloptimiselesfonctionsdusoletsafertilitégrâceàl’actiondesmicro-organismesqu’ilcontient.»(biofertilisant.fr)Hormones:Unehormonevégétaleestunesubstancebiologiqueactivequirégulelacroissanceetledéveloppementdesplantes.Ellespeuventagirentantquevecteurd’informationconcernantlesstressenvironnementaux(stresshydriqueparexemple).(futuraplanète)Lenitrogène:Lenitrogèneestcommunémentappelé«azote».Cettemoléculedesymbole(N)estessentiellementprésentedansl’airetestessentiellepourlaplante.Lessolsvivants:Lessolsvivantssontdessurfacesoùlaqualitédusoletde laviemicrobienneestimportante.Ici,onfavorisel’abondancedemicro-organismescommelesbactéries,leschampignonsetlesversdeterre.L’objectifestd’avoirunsoloùlavieyestimportante.Les systèmes agricole conventionnels : Ce sont toutes les techniques agricoles réaliséesdepuis lesannées80qui consistentàutiliserdesproduitsphytosanitairesetdes techniquesde travaildu solcommelelabourouledéchaumage.Ilssontdits«conventionnel»carcestechniquessontréaliséesparlamajoritédesagriculteurs.Microbiote :Unmicrobiotecorrespondà l’ensembledesmicro-organismesd’unmilieudeviebiendéfini,ici,ilreprésentelapopulationd’unsolcontenudanslesol.
Nitrogénase:Lanitrogénaseestuneenzymesensibleàl’oxygène,catalysantlaréductiondel’azotegazeux(N2)enionammonium(NH4
+).Cetteenzymeestresponsabledelafixationbiologiquedel’azoteetestprésentedanslescellulesdesorganismes.(aquaportail)Rhizosphérique:Lesbactériesrhizosphériquessontcellesquiviventdanslarhizosphère.Saprophyte:Leschampignonssaprophytessontceuxquisenourrissentdematièreorganiquemorte.Ubiquistes:Signifiequelesbactériessonttrèsrépanduesdanslesol.
AnnexesAnnexe1:Premièreplanificationsurlaréalisationdemonprojettuteuré(janvier2018)
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09/10/2017
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12/10/2017
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16/10/2017
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Agroparitech
04/11/2017
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11/11/2017
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16/11/2017
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Sujettrouvésurlesbactérie
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Sujet:Bactérie
sfixatricesd'azotelibresdusol
21/11/2017
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cherchebibliographique
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Recherchebibliographique
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08/12/2017
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08/01/2018
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15/01/2018
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dreaux
inform
ationstrou
véeseta
uxinform
ations
manquantes
04/05/2018
Chezmoi
Avancementd
elaré
daction
4h15/05/2018
Université
-Co
STAvancementd
elaré
daction
Clém
ent
17/05/2018
Université
-Co
ST
Discussio
npartélépho
neCom
manditaire
Clém
ent
1h30
22/05/2018
LaM
ouillère
Avancementd
elaré
daction
Clém
ent
23/05/2018
LaM
ouillère
Entretientéléphon
iquePhilippeLattelais
Clém
ent
30minutes
Transcrip
tiondel'entretienpo
urlera
pport
Témoignaged'unagriculteursu
runprod
uità
basedebactériesfixatricesd'azote
23/05/2018
LaM
ouillère
Transcrip
tiondel'entretientéléphon
ique
Clém
ent
1hMod
ifiereta
méliorerlatranscrip
tion
24/05/2018
LaM
ouillère
Rencon
treavecmatutrice+discussio
navecmon
com
manditaire
Clém
ent
1hTo
urd'horizo
nsurl'avancem
entd
uprojet
Quelquesp
ointsà
détailler.
26/05/2018
27/05/2018
28/05/2018
29/05/2018
Chezmoi
Avancement+
rédaction
Clém
ent
3h
31/05/2018
Chezmoi
Discussio
npartélépho
neCom
manditaire
Clém
ent
00:00:00
Oubliedelapartd
ucommanditaire
de
l'entretie
ntéléphon
ique
02/06/2018
Chezmoi
Avancementd
elaré
daction
Clém
ent
3h
07/06/2018
Chezmoi
Discussio
npartélépho
neCom
manditaire
Clém
ent
1hRe
lecturecomplètedura
pport+
réalisa
tionde
transitions+re
voircertainesformulations
09/06/2018
Chezmoi
Avancementd
elaré
daction
Clém
ent
4hRé
alisa
tiondesa
nnexes+re
lecturedura
pport
11/06/2018
Chezmoi
Avancementd
elaré
daction
Clém
ent
3hRe
lecture+reform
ulation
12/06/2018
Chezmoi
Avancementd
elaré
daction
Clém
ent
3hEchangeparm
ailaveccommanditaire
+
relecture
14/06/2018
Chezmoi
Discussio
npartélépho
neCom
manditaire
Clém
ent
1h15/06/2018
Chezmoi
RENDU
DURAP
PORT
Clém
ent
RENDU
DURAP
PORT
RENDU
DURAP
PORT
Besoinderéalise
runepausedanslerapport
carm
anqued'efficacité
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dactiondura
pporta
findevoirplusclaire
surlespointsà
améliorer.Ce
ttepauseestn
écessaire
égalementp
ourlaqualité
delare
lectureetlamod
ificatio
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oints