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Le Lac Pavin, un lac unique en France
Originalités, Légendes, Réalités et Interrogations scientifiques
Anne-Catherine LEHOURS
LMGE, Université Blaise Pascal, UMR CNRS
6023
Equipe
Diversité
Spécifique et Fonctionnelle des Réseaux Trophiques Aquatiques
Equipe
Virus et Métabolismes microbiens en milieu aquatique
Gérard Fonty
DR CNRS
Equipe
Diversité
Spécifique et Fonctionnelle des Réseaux Trophiques Aquatiques
Equipe
Virus et Métabolismes microbiens en milieu aquatique
Ecosystèmes aquatiques
Equipe
Diversité
Spécifique et Fonctionnelle des Réseaux Trophiques Aquatiques
Equipe
Virus et Métabolismes microbiens en milieu aquatique
Ecosystèmes aquatiques
Organismes aquatiques
Diversité (Biodiversité)FonctionsInteractionsFlux de matière et d’énergie
Cycles biogéochimiques
C
N
P
S
Fe
Equipe
Diversité
Spécifique et Fonctionnelle des Réseaux Trophiques Aquatiques
Equipe
Virus et Métabolismes microbiens en milieu aquatique
Ecosystèmes aquatiques
(Micro-) Organismes Aquatiques
Diversité (Biodiversité)
Fonctions
Interactions
Flux de matière et d’énergie
Cycles biogéochimiques
Ecologie Microbienne
Ecologie Aquatique
Complexité d’étude (réseaux d’interactions, dynamique spatio-temporelle, diversité métabolique)
Origines de cette disciplineObjectifs
Pourquoi étudier les microorganismes?
Dans la conscience collective, le mot «
microbe
»
est (très souvent) associé
à
Microorganismes = ennemis absolus de nos existences et agents impitoyables de toutes les corruptions et maladies?
MICROBES ?
FIEVRE DIARHEE
HEMORAGI
ES
CHOC
TOXIQUEANEMIE
-
Contagion-
Epidémie
-
Contamination, etc.
Louis Pasteur (1822-1895)
-Fermentations
-
Vaccin contre la rage
Robert Koch (1843-1910)-Bacille de la tuberculose
-Vibrion du choléra
Pionniers de la microbiologie moderne et
médicale
Sergei Winogradsky (1856-1953)
Martinus Beijenrinck (1851-1931)
Pionniers de l’écologie microbienne
Microbes= (aussi) auxiliaires indispensables et bénéfiques
de notre environnement
Le monde microbien
«
PARADOXE
des connaissances»
Communication entre microorganismes ?Structure des communautés?Façonnent les écosystèmes ?
HégémoniqueCosmopolite
DiversifiéRéseau d’interactions
aborde la place et le rôle des microorganismes dans un habitat (environnement, écosystème) ainsi que les interactions des micro-organismes entre eux et avec leur milieu.
Ecologie microbienne
BIOCENOSE
BIOTOPE
Populations et fonctions qui sous-tendent le fonctionnement des écosystèmes
Mécanismes fondamentaux (interactions, métabolismes) qui régissent l’homéostasie
de la biosphère
Microorganisme
= organisme microscopique
bactéries, champignons, protistes, [virus], etc…
Présentation centrée sur Bactéries
Comment quantifier ces microorganismes?
Milieux de culture (< 1%)
Sous-estimation de l’abondance des bactéries dans l’environnement
Approches moléculaires
: fluorochrome / sondes marquées (FISH)
Cytométrie en flux
Microscopie à épifluorescence
« Il y a un milliard de fois plus de bactéries sur terre que d’étoiles dans l’univers »
1030 bactéries
10 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000
10 milliards
10 milliards de milliards
1 milliard de trillards
Biomass
350-550 1015 g of carbon
60-100% of the estimated total carbon in plants
85-130 Pg of N and 9-14 Pg of P (~10 fold more of N and P than in plants- largest pool of these nutrients in living organisms)
Comment estimer la « biodiversité » microbienne?
Diversité
morphologique: bacille, coque, flagelles, etc.
Comment estimer la « biodiversité » microbienne?
Diversité
fonctionnelle: rôle dans les cycles biogéochimiques .
Composé
organique
SO42-
NO3-
Fe 3+
Mn 4+
CO2
e-
H2 S
Mn2+
N2
Fe2+
CH4
Comment estimer la « biodiversité » microbienne?
Milieux de culture (< 1%)
Sous-estimation de l’abondance des bactéries dans l’environnement
La grande majorité des bactéries n’ont pas encore été cultivées
Comment estimer la « biodiversité » microbienne?
Diversité
phylogénétique: considère l’ancêtre commun des organismes
Comparaison séquences de marqueurs moléculaires
ATGCTTAGGCTAGACTCG(……)TCAGCT
ATCGTTGACATGGATCTG(……)TTGACT
Bact A
Bact B
Règne
Embranchement
Classe
Ordre
Famille
Genre
Espèce
Animalia
Chordata
Mammalia
Primates
Hominidae
Homo
Sapiens
Bacteria
Proteobacteria
Epsilon Proteobacteria
Campylobacterales
Helicobacteriaceae
Helicobacter
Pylori
Classifier les microorganismes comme les «
macroorganismes
»
Woese based his classification on molecules, not how organisms look or act. This transition from classification based on phenotype (taxonomy) to one based on genotype
enabled him to
determine the evolutionary relationships
(phylogeny) among bacteria
Carl Woese
Comment estimer la « biodiversité » microbienne?
Comment estimer la « biodiversité » microbienne?
Diversité
phylogénétique: considère l’ancêtre commun des organismes (évolution)
ARNr: macromolécule constitutive des sous unités ribosomales
From the first «
vision
»
of evolution…
Charles Darwin (1809-1882)
Le voyage de Charles Darwin sur le Beagle
Page from Darwin's notebooks around July 1837 showing his first
known sketch of an evolutionary tree.
On ne sait encore que très peu de choses sur la biodiversité microbienne…..
→ Projets internationaux (ex: TARA Oceans)
4- Discoveries of microbial diversity expand the frontiers of knowledge about the limits and strategies of life
"It is a lovely day in the San Francisco Bay area. But then, I’m a Homo Sapiens with a rather
parochial definition of “lovely”-roughly 20-27°C, mostly sunny, atmophere pressure of 1 bar, 21% O2
and so on. “Frigid” cries the thermophile. “I can’t take the low pressure” declares the barophile. “Too
much oxygen” gasps the anaerobe."
« Was Nature ready for the A-bomb? »
1956:
Chercheurs américains (Agricultural Experiment Station, Oregon) stérilisent des boites de viande par rayons Gamma
RADIATION
Rayon gamma
La nourriture s’abime
Quel organisme peut résister aux rayons gamma et
continuer de s’alimenter?
Deinococcus radiodurans
« Conan the bacterium »
D. radiodurans can be exposed to levels of radiation (20 KGy) that blow its
genome into pieces
only to have the organism repair its genome and be back
to normal operations in a day.
5- Microbes represent the largest untapped reservoir of biodiversity for potential discovery of new technology products, such as biopharmaceuticals, new enzymes, or organisms that carry out novel processes
Proposer une énergie renouvelable sans émission de gaz à effet de serre
Production d’hydrogène par voie microbiologique
R. Nouaille (chercheur au LMGE)
« Arctic bacteria may point to oil deposits ».
The discovery of heat-loving bacteria in cold Arctic Ocean sediments could lead to development of a tool to help explorers detect oil
and gas
riches under the ocean's floor, according to a Calgary-educated scientist.
(…) The spores might provide a unique opportunity to trace seepages from the hot subsurface, possibly pointing towards undiscovered offshore petroleum deposits.
6-Microbes are critical to the sustainability of life on earth, including recycling of elements, maintenance of climate, degradation of wastes
« Le cœur de la machine climatique? »
Source: F. Partensky Station Biol. Roscoff
Synechococcus Prochlorococcus Abondance 0.2 x 1027 cells 3 x 1027 cells Biomasse estimée 43 Mt C 120 Mt C Taille 0.8-1.2 µm 0.5-0.8 µm Distribution Ubiquiste 40°S-45°N
e-
O2
Composé organique
H2 0
Zone oxydée
Zone anaérobie
SO42-
NO3-
Fe 3+
Mn 4+
CO2
e-
e-
H2 S
Mn2+
Bacteria
NH4+
Fe2+
CH4
Bacteria et Archaea
Archaea
Rôle dans les cycles biogéochimiques de nombreux éléments
Minéralisation de la MO
CO2CH4
Les inextricables interactions des
réseaux microbiens
Syntrophisme
Parasitisme
Compétition
Coopération
Prédation
Lyse virale
Transfert
Versatilité
Flux
Activités
Exemple des communautés productrices et consommatrices de
méthane dans le lac Pavin
Le Lac Pavin: Mythes et Légendes
Primauté incontestée parmi les vingt autres lacs de la région des Monts Dores
« Ce fut vraisemblablement, à l’origine un énorme trou plein d’eau, perdu dans la forêt celtique, à peine connu de quelques hardis chasseurs qui ne s’en approchaient sans doute qu’avec une crainte superstitieuse, car pour ces imaginations frustres il ne pouvait qu’être le séjour de génies sombres et malfaisants. » (Le Lac Pavin, Guide du touriste et du naturaliste (A.Eusébio-
Directeur de la station limnologique de Besse).
Lac Pavin: Objet de nombreux mythes et légendes
On l'a prétendu sans fond.
On a affirmé qu'aucun esquif ne pouvait s'y aventurer ni aucun poisson y vivre.
On assure même encore qu'une pierre jetée dans ses eaux déchaîne sur-le- champ tempêtes et ouragans
Pavens: "qui répand la terreur"
Lac Pavin: un des sites les plus fréquentés en Auvergne (20 000 sites référencés sur Google)
"Le Lac fait des pleurs de Satan", La Montagne (21 août 2005)
Le Lac Pavin: un site d’étude exceptionnel, unique en
France
"Site atelier"
pour de nombreuses équipes scientifiques (françaises et étrangères)
Contexte géologique: Cratère de maar
36 K
m
Représentant de la plus récente manifestation volcanique en Auvergne
(3500-6000 ans BP)
Nuages de cendres et de gaz
Projections de bombes, de lapilii, et d’éléments du socle
Coulée de lave
Eau
SocleMagma
Cône de scories
Le Lac Pavin
-60 m
-70 m
-10 m
-50 m
-80 m
-90 m
-30 m
-40 m
-20 m
Valeur de creux= P max / S1/²= 0.14Lac Chauvet: 0.09, La Godivelle: 0.12
Gourd de Tazenat: 0.13
800 m (Surface= 44 Ha)
92 m
- 60 m
- 70 mChémocline
Temps de résidence des eaux 8-10 ans (mixolimnion)
300 ans (monimolimnion)
chémocline60 m
70 m
Mixolimnion
Monimolimnion=
zone anoxique permanente
Unique représentant des Lacs méromictiques
en
France
O2
O2X
Le Lac Pavin
Laboratoire de Géochimie des Eaux (LGE, Paris VII)
Conditions de l’atmosphère primitive
Lac Nyos, Cameroun, 1986, 1746 morts
CO2
N2
CH4
LGE, Paris VII
2Fe2++3/2 O2 Fe2 O3
Fe (II) ~
1200 µM
[H2
S]~
20 µM
2 H2 S+O2 2S+2H2 O
Lac Pink, Parc de la Gatineau (Outaouais, Québec)
"Le lac Pink atteignait une profondeur de vingt mètres et son fond était recouvert de trois mètres de boue. […] mais en raison même de cette profondeur, les eaux de
surface ne se mêlaient pas aux eaux du fond. A partir de quinze mètres, celles-ci ne bougeaient plus, jamais remuées, jamais oxygénées, non plus que les vases qui
renfermaient ses dix milles six cents ans d’histoire. Un lac d’apparence normale tout compte fait, mais recouvrant un second lac perpétuellement stagnant, sans air, mort,
fossile de l’histoire. "
Fred Vargas, "Sous les vents de Neptune"
O OO OO O
O OO OO OO O
O O
Température: 20-27°C
Pression atmosphérique: 1 bar
Soleil
O2 = 21 %
O2
= 0 %
0
- 60 m
- 92 m
Matière Organique
1 000 000 000 virus /ml
Entités virales
10 000 000 cellules /ml
Cellules bactériennes
Conditions "extrêmes"Pression: 7 à 10 atm
Température: 4°C
Aphotique
[O2 ]=0 %
Agent de mortalité
bactérienne
Recyclage de la MO
Régulateur de la diversité
microbienne
Transferts latéraux de matériel génétique
T. Sime-Ngando et J. Colombet
ARNr16S: marqueur universel
Richesse et la diversité
Établir des relations de parenté et intégrer des perspectives évolutives
ATTGCTGACTGCTTAGA…..ATTGTACTAGCCTAT
TCATATTACCTATTCATTATCCGGTACGTCATCA
GTC…TTGCACTACTAGGCATAC-
1500 pb
Conditions extrêmes MAIS
vaste diversité
R
E
Classe
Ordre
Famille
Genre
Espèce
Bacteria Archaea
Nom
bre
de ta
xons
Zone oxydée
Zone anoxique
Quelles espèces?
-60 m
-70 m
-92 m
Répartition non homogène sur la zone anoxique
Variabilité
spatiale
Répartition non homogène sur la zone anoxique
Variabilité
spatiale
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
Bacteria Archaea
%
Espèces non décrites
Découverte de nouvelles espèces!!
Découverte de nouvelles espèces!!
Composé
organique
SO42-
NO3-
Fe 3+
Mn 4+
CO2
H2 S
Mn2+
N2
Fe2+
CH4
e-
Bactéries anaérobies utilisent de nombreux accepteurs finaux d’électrons
Variété
de métabolites finaux de la dégradation anaérobie des composés
carbonés
Métabolite central dans la zone anoxique du Lac Pavin
Pouvoir radiatif 22 fois supérieur au CO2
-
Connaître son origine et son devenir
Durée de séjour et potentiel de réchauffement des principaux gaz à effet de serre Gaz à effet de serre Formule PRG durée de séjour (ans)
dioxyde de carbone CO2 1 200 (variable) méthane CH4 22 12,2±3 protoxyde d'azote N2O 310 120 dichlorodifluorométhane (CFC-12) CCl2F2 6 200-7 100 102 chlorodifluorométhane (HCFC-22) CHClF2 1300-1400 12,1 tétrafluorure de carbone 3 CF4 6 500 50 000 hexafluorure de soufre SF6 23 900 3 200
Gaz à effet de serre non artificiels
Gaz à effet de serre industriels
Énergie reçue
Énergie réfléchie
Énergie piégée par GES
Énergie émise
Méthane est passé
de 700 à 1721 ppm
3ème
gaz responsable du réchauffement climatique
PRODUCTION
Acétate
METHANOSARCINALE
METHANOMICROBIALE/ H2
Production et consommation de méthane dans le Lac Pavin
Laboratoire de Géochimie des eaux, Paris VII
Concentrations en O2
dissous (mg.l-1)
Concentrations en CH4
(µM)
Archaea Méthanogènes
Bactéries hydrolytiques
Bactéries fermentatives
Méthanogènes dépendent de l’activité des bactéries des premiers maillons de la chaine anaérobie
Coo
péra
tion
Analyser les concentrations en H2 et Acétate?
Ce qui est détecté dans un système = ce qui n’a pas été utilisé
Efficience des transferts métaboliques: adhésion à des particules
Bactéries attachées à
des particules
J. F. Carrias
BFR du Pavin: Versatilité Métabolique!!
Fe3+
Fe2+
Réduction du Fer fonction des conditions environnementales
0
50
100
150
5
P / µW
10Temps / jours
BS2+ Glucose
BS2+ Glucose+OHF
N. Morel-Desrosiers et J.P Morel
Avantage énergétique
Avantage écologique
-50
-60
-70
CH4
O2
PRODUCTION
Acétate
CONSOMMATION
METHANOSARCINALE
METHANOMICROBIALE/ H2
Méthanotrophe aérobie
Methylobacterium
Methylophilus
MethylobacterCH4
+ 2 O2 CO2 + 2 H2O
Consommation de CH4 dans le Lac Pavin
Laboratoire de Géochimie des eaux, Paris VII
Concentrations en O2
dissous (mg.l-1)
Concentrations en CH4
(µM)
ATTENTION PREDATEURS!!
Protistes phagotrophes
Métazoaires filtreurs
Régulation de type Bottom-up
-1
0
1
2
Taux
de
mor
talit
é(j-
1)
Flagellés Zooplancton Zooplanctonet flagellés0
10
20
30
40
50
60
Vlfrche CN
Pavin CN
Pavin CA
Res SepCA
Aydat CA
Virus Prédation
C. Amblard
Laboratoire de Géochimie des eaux, Paris VII
CH4
consommé
dans la zone anoxique
PRODUCTION
Acétate
METHANOSARCINALES
METHANOMICROBIALES/ H2
Méthanotrophes aérobies
Methyloacterium
Methylophilus
MethylobacterCH4
+ 2 O2 CO2 + 2 H2O
Oxydation anaérobie du méthane
CH4 + 8 Fe(OOH) (s) + 16 H+ CO2 + 8 Fe2+ + 14 H2O
-60 m
CONSOMMATION
PRODUCTION
=
Pas d’émission de CH4 dans l’atmosphère
90 %
méthane produit dans les sédiments marins
5-20 %
émissions de méthane atmosphérique Processus non encore décrit dans les écosystèmes
H2
Fe3+
Fe2+
0
500
1000
1500
2000
2500
1 2 3 4 5
Temps
Premiers résultats microbiologiques in vitro en accord avec l’hypothèse d’un couplage CH4
/ Fe
Implication putative de Bactéries réductrices du Fe
Implication putative de dénitrifiantes
Implication putative de Sulfatoréductrices
Implication putative de Bactéries réductrices du Mn
Pavin:
« Tout en un »
Modélisation AQUASIM (IPGP, Paris VII)
OAM
Identification des microorganismes impliqués dans la
production du
méthane
Richesse insoupçonnéeGrande majorité
(> 70%)
d’espèces non
décrites-
Nouvelles fonctions microbiennes?
Non
déc
rites
-Non
iden
tifié
es d
ans
d’au
tres
sy
stèm
es
O2
O2X
Fe3+
Fe2+
Nouvelle voie métabolique d’oxydation du méthane-
reliée avec le
cycle du fer?Implication des bactéries dans
la réduction du fer (détoxification)
NO3-, SO4
2-, Mn4+
Nombreuses investigations restent à
mener mais les mécanismes microbiens sous jacents particulièrement "stimulants
(reduction des GAZ A EFFET DE SERRE-CH4
dans les environnements anoxiques)
Fonctionnement du lac: appréhender le cycle des éléments importance capitale pour le Lac Pavin car zone anoxique = zone de stockage (limite eutrophisation, Phosphore, Azote)
Description de nouvelles voies métaboliques
(isolement de nouvelles souches, nouvelles enzymes clés)
Conditions "extrêmes"
Pression: 7 à
10 atm
Température: 4°C
Aphotique
[O2
]=0 %
« Anaerobe to the rescue »: Le plus ancien processus de l’histoire du vivant-le métabolisme microbien sans O2 - Force potentielle pour résoudre des problèmes « très
modernes » (Derek
Lovley, Science 2001)