Le continuum hydraulique des plantes : apports des processus physiques, biochimiques et biophysiques...
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Le continuum hydraulique des plantes :
apports des processus physiques, biochimiques et biophysiques
Hervé Cochard
UMR-PIAF INRA-Université B. Pascal Clermont-Ferrand
Académie Agriculture, 25 Mars 2009
Les plantes et l’eau• Les plantes : constituées 80-90%
eau
• Des centaines de litres d’eau évaporés par jour par un arbre adulte
• « mal nécessaire »
• La disponibilité en eau – Agronomiques
• Rendement• Choix des espèces
– Ecologiques • Stabilité des écosystèmes• Répartition des espèces
H20CO2
Système de transport d’eau fiable et efficace
Circulation de l’eau: le continuum sol/plante/atmosphère
SOL
Racine
Feuille
Système vasculaire
PLANTE
ATMOSPHERE
Xylème: Tubes Parois rigides
Feuilles: Surface
évaporante poreuse
EAU:•Incompressible•Forte cohésion des molécules d’eau entre elles: tension de rupture : -25 MPa
Mécanisme de la « tension-cohésion »Dixon 1895
Mécanisme de montée de la sève brute
Porosité = 10 nmPression capillaire
= 30 MPa= 3000 m
Pression capillaire
Tension de sève
SOL
Hours
0 6 12 18 24
le
af
, MP
a
-3
-2
-1
0
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200
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Sap flow density, dm3 dm-2 h-1
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0
le
af ,
MPa
-3
-2
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P= – RH*Flux
RH
Résistance
hydraulique
Comportement “hydraulique” des plantesFl
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Pres
sion
de
sève
, MP
a
Flux de sève
Cochard et al 1997
Mécanisme de la tension-cohésion
Avantages• Cout énergétique nul pour la plante : l’énergie vient du soleil• Autorégulé : l’évaporation (demande) crée le flux (offre)
Inconvénients : Pressions de sève négatives• Etat métastable: risque de vaporisation de la sève = cavitation• Contraintes mécaniques sur les parois = collapsus
→ Rupture du continuum hydraulique
Flux d’eau transmembranaires passages obligés pour le flux de sève
Bicouche lipidique imperméable à l’eau !
Endoderme Pericycle
Peter Agre 1992 Prix Nobel de Chimie 2003
Aquaporines
• Protéines transmembranaires• Canaux à eau• Ouverts/fermés• Régulent la perméabilité des membranes à l’eau
PAR
0 500 1000 1500 2000
Kle
af,
10
15
20
25
Temperature, °C
0 10 20 30 40
Kle
af,
0
5
10
15
20
Les plantes peuvent moduler leur efficience hydraulique
Cochard et al 2007
conditions microclimatiques
Per
méa
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l’eau
Per
méa
bilit
é à
l’eau
La perméabilité à l’eau des feuilles augmente lorsque le transpiration augmente
Mécanisme : synthèse/activation d’aquaporines
Per
méa
bilit
é à
l’eau
Cochard et al 2007
Sap flow density, dm3 dm-2 h-1
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0
le
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MPa
-3
-2
-1
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EfficienceHydraulique
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Flux de sève
0 6 12 18 24
Assim
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Time of day, hours
0 6 12 18 24
Co
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0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
+AQPs
CONCLUSIONS (1)Aquaporines et efficience hydraulique des plantes
- Approche plus mécaniste du fonctionnement hydrique des plantes (modélisation)
- Explorer la variabilité génétique
- Identifier des génotypes -plus productifs-plus économes en eau
Cochard et al 2007
Vulnérabilité à la cavitation
Pressions de sève très négatives
-1/-10 MPa
•Risque vaporisation de l’eau •Bulles d’air dans le système conducteur•Rupture du continuum hydraulique•Déshydratation / mortalité des plantes
XYL’EM
Techniques de mesure de la cavitation
Colorations
EmissionsAcoustiquesTyree 1985
Perte de conductance hydrauliqueSperry 1988
0
r0.5
1 CAVITRON
% C
AV
ITA
TIO
N
Pression de sève, MPa
P50
Techniques de mesure de la cavitation
Courbe de vulnérabilité du tissu conducteur à la cavitation
Cochard et al 2005
Pression de sève, MPa0-2-4-6-8-10-12
% c
avit
atio
n Populus
Quercus robur
Pinus
Prunus
Juniperus
Buxus
Vulnérabilité à la cavitation de quelques espèces d’arbres
Mécanisme de formation de la cavitationRupture capillaire d’un ménisque air/eau
Paroi poreuse entre deux vaisseaux
PonctuationsParoi primaire poreuse
Rupture capillaire d’une ménisque
Loi de Young-Laplace: Pression de cavitation = 1/taille des pores
Cavitation = paramètre structurel, propriété intrinsèque du bois
La vulnérabilité à la cavitation est liée aux préférences écologiques des espèces forestières
Les essences des milieux secs sont plus résistantes à la cavitation
P50
P50
Indice d'aridité du milieu selon Rameau et al
XXX XX X x m f h hh H
Vul
néra
bili
té à
la c
avit
atio
n P
50, M
Pa
-8
-6
-4
-2
Xerophile mesophile HygrophilehygroclineHyperxerophile
Arbres
Arbustes Rameau et alFlore Forestière Française
La résistance à la Cavitation est liée à la « résistance » à la sécheresse des essences forestières
Cavitation : caractère adaptatif pour la survie en conditions xériques
Indi
ce d
’arid
ité
Indice d’acidité
Cochard et al, non publié
Sap Flow Density
0 1 2 3
Wat
er P
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al
-3.0
-2.0
-1.0
0.0
OakOak
La risque de cavitation constitue une limitation hydraulique fonctionnelle aux plantes
Pre
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e, M
Pa
Flux de sève Pression de sève, MPa
% C
AV
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TIO
NCAVITATION
→Contrôle stomatique de la cavitationCochard, Bréda et al 1992,1996
Pression de sève
0-2-4
Ouv
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tom
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Cav
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ion
Ligneux xérophiles
Pression de sève
0-2-4
Ouv
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ue
Cav
itat
ion
Ligneux méso-hygrophiles
Fonctionnement hydraulique et comportement des espèces en réponse à la sécheresse
Evitement
Tolérance
Pourquoi les espèces ne sont-elles pas toutes très résistantes à la cavitation ?
P50, MPa
-7 -6 -5 -4 -3
Inte
r-ve
ssel
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ss
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sels
, µm
3.0
3.5
4.0
4.5
5.0
5.5
6.0P. padus
P. cerasus
P. avium
P. persica
P. spinosa
P. mahaleb
P. domestica
P. armeniaca
P. amygdalusP. cerasifera
Densité du bois, g cm-30.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8
Ten
sion
de
sève
, MP
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-8
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P50,
MP
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« Coût » de la cavitation
Hacke et al 2001
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P50, MPaCochard et al 2007
collapse
CONCLUSIONS (2)
Cavitation et résistance à la sécheresse des plantes
• Approche plus mécaniste du fonctionnement hydrique des plantes en période de sécheresse (modélisation)• Comprendre certains effets des accidents climatiques extrêmes sur la stabilité des forêts• Raisonner le choix des espèces
Sap flow density, dm3 dm-2 h-1
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0
le
af
, MPa
-3
-2
-1
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↕ CAVITATIONPre
ssio
n d
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ve, M
Pa
Flux de sève
Perspectives• Explorer la variabilité génétique de la résistance à la cavitation
(peuplier, hêtre, pin maritime)• Identifier les bases génétiques de la cavitation• Identifier des génotypes plus performants face aux contraintes hydriques
Équipe HDRO-UMR PIAFHydraulique et résistance à la sécheresse des arbres
H Cochard
T Barigah
S Herbette
A Gousset
JS Venisse
INRAUniversité
Blaise Pascal
E Badel
B Fumanal
Techniciens : C Bodet, P Cochon, C SerreDoctorants: JB Lamy, H Howad, R Wortemann